1、 第第25章章 戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑l在研討糖酵解的組織勻漿中添加酵解抑制劑碘乙酸抑在研討糖酵解的組織勻漿中添加酵解抑制劑碘乙酸抑制甘油醛制甘油醛-3-3-磷酸脫氫酶或氟化物抑制烯醇化酶磷酸脫氫酶或氟化物抑制烯醇化酶等，葡萄糖仍可被耗費；并且等，葡萄糖仍可被耗費；并且C1C1更容易氧化成更容易氧化成CO2CO2；后；后來又發(fā)現(xiàn)了葡萄糖來又發(fā)現(xiàn)了葡萄糖-6-6-磷酸脫氫酶和磷酸脫氫酶和6-6-磷酸葡萄糖酸脫磷酸葡萄糖酸脫氫酶及氫酶及NADP+NADP+；后來又發(fā)現(xiàn)了戊糖磷酸途徑中的混合中；后來又發(fā)現(xiàn)了戊糖磷酸途徑中的混合中間產(chǎn)物磷酸戊糖酸和磷酸己糖酸以及其他一些磷酸四碳間產(chǎn)物磷酸戊糖酸和磷酸

2、己糖酸以及其他一些磷酸四碳糖和磷酸五碳糖。此外在各種生物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了五碳糖、糖和磷酸五碳糖。此外在各種生物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了五碳糖、六碳糖和七碳糖；闡明葡萄糖還有其他代謝途徑六碳糖和七碳糖；闡明葡萄糖還有其他代謝途徑1931-19511931-1951。l19531953年論述了戊糖磷酸途徑年論述了戊糖磷酸途徑pentose phosphate pentose phosphate pathway)pathway)，簡稱，簡稱PPPPPP途徑，也叫己糖單磷酸途徑；亦稱途徑，也叫己糖單磷酸途徑；亦稱戊糖磷酸循環(huán)；亦稱戊糖磷酸循環(huán)；亦稱Warburg-DickensWarburg-Dickens戊糖磷酸途徑。

3、戊糖磷酸途徑。lPPPPPP途徑廣泛存在動、植物細(xì)胞內(nèi)，在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)展。途徑廣泛存在動、植物細(xì)胞內(nèi)，在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)展。l 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 H C H C H C OH CH2OPO3H2 CH2OPO3H2 CH2OPO3H2 CH2OPO3H2本階段總反響：本階段總反響：葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+2NADP+H2O 核酮糖核酮糖5-磷酸磷酸+CO2+2NADPH+2H+ 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷磷酸脫氫酶酸脫氫酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯酶酸內(nèi)酯酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸脫氫酶酸脫氫酶H20H20NADP+NADP+NADPHNADPH+H+H+NADP+NADP+N

4、ADPHNADPH+H+H+CO2CO2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+2NADP+H2O 核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸+CO2+2NADPH+2H+葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶6-6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯酶磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯酶6-6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸葡萄糖酸脫氫酶H20H20H+磷酸戊糖磷酸戊糖異構(gòu)酶異構(gòu)酶磷酸戊糖差磷酸戊糖差向異構(gòu)酶向異構(gòu)酶差向異構(gòu)體差向異構(gòu)體轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶TPPTPP，Mg2+Mg2+轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶本階段總反響：本階段總反響： 3核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸 2果糖果糖-6-磷酸磷酸 + 1甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 6核酮糖

5、核酮糖-5-磷酸磷酸 4果糖果糖-6-磷酸磷酸 + 2甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸磷酸戊糖異構(gòu)酶磷酸戊糖異構(gòu)酶磷酸戊糖異構(gòu)酶磷酸戊糖異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶6 6 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸6 6-6 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖- - - -內(nèi)酯內(nèi)酯6 6-6 6-磷酸磷酸- -葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸4 4 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸闡明闡明1 1個葡萄糖個葡萄糖-6-6-磷酸經(jīng)磷酸經(jīng)6 6次循環(huán)被徹底氧化為次循環(huán)被徹底氧化為6 6個個CO2CO2二、磷酸戊糖途徑的調(diào)控二、磷酸戊糖途徑的調(diào)控 1、 磷酸戊糖途徑的速度主要由磷酸戊糖途徑的速度主要由N

6、ADPH/ NADP+ 的比例來調(diào)理關(guān)鍵酶的活性。的比例來調(diào)理關(guān)鍵酶的活性。 NADPH是是NADP+的競爭性抑制劑，葡萄糖的競爭性抑制劑，葡萄糖-6-磷酸脫氫酶的活性。磷酸脫氫酶的活性。2、磷酸戊糖途徑的速度還受生物體對、磷酸戊糖途徑的速度還受生物體對NADPH、核糖、核糖-5-磷酸和磷酸和ATP不同需求的調(diào)不同需求的調(diào)理。理。機(jī)體需求核糖機(jī)體需求核糖-5-磷酸磷酸NADPH，大量的，大量的葡萄糖葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣橇姿徂D(zhuǎn)變?yōu)楣?6-磷酸，果糖磷酸，果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿┝姿徂D(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸糖酵解途徑；磷酸糖酵解途徑；果糖果糖-6-磷酸和甘油醛磷酸和甘油醛-3-磷酸在轉(zhuǎn)酮酶

7、和轉(zhuǎn)磷酸在轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶作用下，生成核糖醛酶作用下，生成核糖-5-磷酸戊糖磷酸途磷酸戊糖磷酸途徑的逆反響。徑的逆反響。機(jī)體需求核糖機(jī)體需求核糖-5-磷酸磷酸 NADPH，戊糖，戊糖磷酸途徑的氧化階段處于優(yōu)勢，既提供磷酸途徑的氧化階段處于優(yōu)勢，既提供NADPH，又提供核糖，又提供核糖-5-磷酸。磷酸。機(jī)體需求機(jī)體需求NADPH 核糖核糖-5-磷酸，磷酸戊磷酸，磷酸戊糖途徑活潑，產(chǎn)生大量的糖途徑活潑，產(chǎn)生大量的NADPH用于生物合用于生物合成如脂肪酸的合成和糖異生，磷酸戊躺途成如脂肪酸的合成和糖異生，磷酸戊躺途徑產(chǎn)生的果糖徑產(chǎn)生的果糖-6-磷酸和甘油醛磷酸和甘油醛-3-磷酸也進(jìn)磷酸也進(jìn)入糖異生途徑

8、。入糖異生途徑。三、磷酸戊糖途徑的意義三、磷酸戊糖途徑的意義 1、產(chǎn)生大量的、產(chǎn)生大量的NADPH，為細(xì)胞的各種合成反，為細(xì)胞的各種合成反響提供復(fù)原劑力，在復(fù)原性生物合成中響提供復(fù)原劑力，在復(fù)原性生物合成中起負(fù)氫離子供體的作用。比如參與脂肪酸和起負(fù)氫離子供體的作用。比如參與脂肪酸和固醇類物質(zhì)的合成，光和作用中核糖核苷酸固醇類物質(zhì)的合成，光和作用中核糖核苷酸轉(zhuǎn)變?yōu)槊撗鹾颂呛塑账帷＾D(zhuǎn)變?yōu)槊撗鹾颂呛塑账帷?2、在紅細(xì)胞中、在紅細(xì)胞中NADPH保證谷胱甘肽的復(fù)原形狀保證谷胱甘肽的復(fù)原形狀GSH。維持紅細(xì)胞膜蛋白質(zhì)構(gòu)造，防。維持紅細(xì)胞膜蛋白質(zhì)構(gòu)造，防止膜脂過氧化；維持血紅素中的止膜脂過氧化；維持血紅素中的Fe2+;葡葡萄糖萄糖-6-磷酸脫氫酶遺傳缺陷癥磷酸脫氫酶遺傳缺陷癥溶血性貧血溶血性貧血病病 3、該途徑的中間產(chǎn)物為許多物質(zhì)的合成提供原、該途徑的中間產(chǎn)物為許多物質(zhì)的合成提供原料，如：料，如： 核糖核糖-5-磷酸磷酸 核苷酸核苷酸 赤蘚糖赤蘚糖-4-磷酸磷酸 芳香族氨基酸芳香族氨基酸 4、非氧化重排階段的一系列中間產(chǎn)物及酶類與、非氧化重排階段的一系列中間產(chǎn)物及酶類與光協(xié)作用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和光協(xié)作用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶一樣，因此磷酸戊糖途徑可與光協(xié)作用聯(lián)酶一樣，因此磷酸戊糖途徑可與光協(xié)作用聯(lián)絡(luò)起來，并實現(xiàn)某些單糖間的互變。絡(luò)起