1、第八章第八章 優(yōu)勢(shì)雜交育種優(yōu)勢(shì)雜交育種 班班 級(jí)：級(jí)：20132013級(jí)園藝一班級(jí)園藝一班 小小 組：第十二小組組：第十二小組 小組成員：潘蓮情小組成員：潘蓮情 201322010136 201322010136 楊楊 敏敏 201322010145 201322010145 李李 超超 201322010106 201322010106 孔曉娜孔曉娜 201322010130 201322010130u優(yōu)勢(shì)育種（heterosis breeding） 通過(guò)選擇和培育親本，配制雜交組合，選育雜交種品種的方法稱(chēng)為優(yōu)勢(shì)雜交育種，簡(jiǎn)稱(chēng)優(yōu)勢(shì)育種。u優(yōu)勢(shì)育種既能利用雜種優(yōu)勢(shì)，又便于育種者控制種源，有利于

2、實(shí)現(xiàn)良種商品化和控制種子質(zhì)量，因此備受育種者和品種使用者的青睞，已經(jīng)成為多種園藝植物的重要育種方法。第一節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)的概念和利用概況 雜種優(yōu)勢(shì)（hybrid vigor,heterosis） 兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜交種，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面都比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。u雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)大體上有三種類(lèi)型：表現(xiàn)在遠(yuǎn)緣雜交的后代中，即雜種營(yíng)養(yǎng)體的大小和數(shù)目、生長(zhǎng)速度和有機(jī)物積累的強(qiáng)度等顯著超過(guò)雙親，但是這類(lèi)雜種的繁殖能力并沒(méi)有提高，甚至還要低于雙親。有人稱(chēng)這種現(xiàn)象為雜種的旺勢(shì)。表現(xiàn)為雜種的繁殖器官的發(fā)育優(yōu)于親本，如有較高的結(jié)實(shí)率。表現(xiàn)為進(jìn)化上的優(yōu)越性，如雜種的生活力

3、、適應(yīng)性、競(jìng)爭(zhēng)能力以及其它在生存競(jìng)爭(zhēng)中起作用的因素優(yōu)于雙親。雜種優(yōu)勢(shì)主要表現(xiàn)在雜種第一代，從第二代開(kāi)始雜種優(yōu)勢(shì)就明顯下降。 雜種優(yōu)勢(shì)度量標(biāo)準(zhǔn)：1、超中優(yōu)勢(shì) 又稱(chēng)中親值優(yōu)勢(shì)。是以中親值（同一性狀雙親平均值的平均數(shù)）作為尺度來(lái)衡量F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與中親值之差的方法，計(jì)算公式為： H=F1-(P1+P2)/2/(P1+P2)/2 式中。H為雜種優(yōu)勢(shì)，F(xiàn)1為雜種一代的平均數(shù)，P1為第一個(gè)親本的平均值，P2為第二個(gè)親本平均值。2、超標(biāo)優(yōu)勢(shì) 這是以標(biāo)準(zhǔn)品種（如生產(chǎn)上正在應(yīng)用的同類(lèi)優(yōu)良品種）的平均值（CK）作為衡量尺度，衡量F1與標(biāo)準(zhǔn)品種之差的方法。計(jì)算公式如下;H=(F1-CK)/CK 這

4、種方法更能反映雜交種在生產(chǎn)上的利用價(jià)值。如果所選育的雜交種 不能超過(guò)標(biāo)準(zhǔn)品種就沒(méi)有利用價(jià)值。但是，這種方法不能提供與親本有關(guān)的遺傳信息。即使對(duì)同一組合同一性狀來(lái)件，如果所選的標(biāo)準(zhǔn)品種不同，H值也會(huì)不同。3、超親優(yōu)勢(shì) 又稱(chēng)高親值優(yōu)勢(shì)。這是用雙親中較優(yōu)良的一個(gè)親本的平均值(Ph)作為尺度，衡量F1平均值與高親平均值之差的方法。計(jì)算公式如下：H=(F1-Ph)/Ph 該方法的計(jì)算結(jié)果可直接反應(yīng)雜種的利用價(jià)值 。4、離中優(yōu)勢(shì) 又叫平均顯性度，是以雙親平均數(shù)之差的一半作為尺度來(lái)衡量F1優(yōu)勢(shì)的方法，計(jì)算公式如下：H=F1-(P1+P2)/2/(P1-P2)/2 若將式中的F1、P1和P2用遺傳效應(yīng)表示，F(xiàn)

5、1為h，P1為d，P2為-d，則公式為：H=h-d+(-d)/2/d-(-d)/2=h/d 式中，h為顯性效應(yīng)，d為加性效應(yīng)。這種方法計(jì)算結(jié)果反應(yīng)了雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳本質(zhì)。二、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)制1、顯性假說(shuō)（dominance hypothesis） 主要觀點(diǎn)：顯性假說(shuō)認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于等位基因間的顯性效應(yīng)和非等位基因間顯性效應(yīng)的累加作用。 論點(diǎn)基礎(chǔ)：認(rèn)為顯性基因?qū)ιL(zhǎng)發(fā)育有利，隱性基因?qū)ιL(zhǎng)發(fā)育不利。 通過(guò)雜交，使雙親的顯性基因全部集中在雜種里，雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親的有利顯性基因全聚集在雜種里所引起的互補(bǔ)作用的結(jié)果。 二、超顯性假說(shuō)（overdominance hypothesis） 等位基因間有

6、超過(guò)顯隱關(guān)系的互作效應(yīng)（即Aa大于 AA）；非等位基因間存在超過(guò)累加作用的互作效應(yīng)。 有人認(rèn)為由于兩個(gè)等位基因分別產(chǎn)生不同的產(chǎn)物或控制不同的反應(yīng)，雜合體能同時(shí)產(chǎn)生兩種產(chǎn)物或進(jìn)行兩種反應(yīng)，因而F1具有超過(guò)雙親的功能； 也有人認(rèn)為超顯性是由于雜合體能產(chǎn)生雜種物質(zhì)（AA產(chǎn)生一種物質(zhì)，aa產(chǎn)生另一種物質(zhì)，Aa不僅能產(chǎn)生前兩種物質(zhì)，還能產(chǎn)生第三種物質(zhì)）。三、優(yōu)勢(shì)雜交育種與常規(guī)雜交育種的比較 1、相同點(diǎn)：優(yōu)勢(shì)育種與常規(guī)雜交育種的相同點(diǎn)是都需要選擇選配親本，進(jìn)行有性雜交，進(jìn)行品種比較實(shí)驗(yàn)、區(qū)域?qū)嶒?yàn)、生產(chǎn)實(shí)驗(yàn)和品種審定。即都是用有性雜交實(shí)現(xiàn)基因重組，人工創(chuàng)造變異。 2、不同點(diǎn)： （1）利用的基因效應(yīng) 常規(guī)雜交

7、育種-基因的加性效應(yīng)和部分上位效應(yīng)；優(yōu)勢(shì)雜交育種-基因加性效應(yīng)和不能固定遺傳的非加性效應(yīng)。（2）育種程序 常規(guī)雜交育種：有性繁殖植物-先雜后純-定型品種 無(wú)性繁殖植物-先雜后固-營(yíng)養(yǎng)系品種；優(yōu)勢(shì)雜交育種：有性繁殖植物-先純后雜-一代雜種。 （3）種子繁育 常規(guī)育種簡(jiǎn)單，每年直接從生產(chǎn)田或種子田內(nèi)植株上收獲種子。優(yōu)勢(shì)育種復(fù)雜，不能在生產(chǎn)田留種，每年必須專(zhuān)設(shè)親本繁殖區(qū)和生產(chǎn)用種基地。 四、雜種優(yōu)勢(shì)利用概況早在1400多年前，馬和驢雜交生，雜種優(yōu)勢(shì)的先例。植物雜種優(yōu)勢(shì)在18世紀(jì)中期首先在煙草中發(fā)現(xiàn)，達(dá)爾文1866年開(kāi)始研究植物的自花和異花受精的現(xiàn)象，在玉米上發(fā)現(xiàn)“異花受精一般對(duì)后代是有益的，而自花受

8、精常常對(duì)后代有害”。1914年G.H.Shull首次提出雜種優(yōu)勢(shì)和選育單交種基本程序。中國(guó)，50年代，園藝植物雜種優(yōu)勢(shì)，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘藍(lán)、黃瓜、辣椒等雜交利用率達(dá)90%以上，菠菜、蘿卜、洋蔥、蘆筍等也在80%以上。西方發(fā)達(dá)國(guó)家及日本、韓國(guó)等超過(guò)這個(gè)水平。林木果樹(shù)和觀賞園藝植物中，如速生毛白楊、椰子、四季海棠等在世界范圍開(kāi)展雜優(yōu)利用研究。五、雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)和固定（一）雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)1、酵母測(cè)定：利用親本的組織浸出液、兩親本混合液對(duì)酵母生長(zhǎng)刺激作用上的差別，預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。 具體操作：先在試管中放入啤酒酵母菌懸浮液20ml，然后加入0.5ml植物組織提取液（干物質(zhì)與水1:50熱水浸煮液

9、），置于28-30度的溫箱中培養(yǎng)24小時(shí)，用比濁法測(cè)定酵母菌的生長(zhǎng)情況。 雜種植株浸提液促進(jìn)酵母生長(zhǎng)的效果優(yōu)于單一親本的浸提液。 2、線粒體和葉綠體勻漿互補(bǔ)法：線粒體互補(bǔ)法認(rèn)為若兩親本的線粒體混和液的呼吸率高于兩親本的單獨(dú)線粒體時(shí)，相應(yīng)的F1往往表現(xiàn)為雜種優(yōu)勢(shì);葉綠體互補(bǔ)法指雙親葉綠體混和液表面光合活性的互補(bǔ)作用。 3、同工酶譜法：試驗(yàn)表明，弱優(yōu)勢(shì)組合其雜種酶譜與親本酶譜基本相似，強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合其雜種酶譜與親本酶譜表現(xiàn)互補(bǔ)。 4、分子遺傳學(xué)方法：研究雜種優(yōu)勢(shì)與分子標(biāo)記的關(guān)系。利用DNA分子標(biāo)記研究表明，雜種優(yōu)勢(shì)與分子標(biāo)記位點(diǎn)的雜合度相關(guān)顯著。5、此外：葉綠體互補(bǔ)法、胚重鑒定法、產(chǎn)量交叉線法等。主要

10、用于初步篩選。 （二）雜種優(yōu)勢(shì)的固定1、 無(wú)性繁殖：雜交種品種進(jìn)行無(wú)性繁殖，就可以不改變播種材料的雜合基因型，實(shí)際上，無(wú)性繁殖法是固定雜種優(yōu)勢(shì)的最好辦法。常規(guī)無(wú)性繁殖或組織培養(yǎng)的方法。但由于多數(shù)有性繁殖植物不容易進(jìn)行無(wú)性繁殖，或是成本過(guò)高，利用起來(lái)較困難。2、人工種子法:人工種子的幼胚來(lái)自體細(xì)胞和組織，具有和親本相同的基因型，所以其種植群體能保持親本的雜種優(yōu)勢(shì)和個(gè)體間的整齊一致。君子蘭無(wú)性繁殖3、 無(wú)融合生殖法：不定胚和二倍配子體無(wú)融合生殖形成的種子完全繼承了母體的遺傳組成。由未經(jīng)減數(shù)分裂的珠心、珠被等體細(xì)胞發(fā)育成種子，實(shí)際是無(wú)性繁殖的特殊形式。將無(wú)融合生殖轉(zhuǎn)育到雜種一代中可固定雜種優(yōu)勢(shì)。第二

11、節(jié) 雜交種選育程序 優(yōu)良的雜交品種應(yīng)該具有整齊一致的雜種優(yōu)勢(shì)，即一方面要求每代繁育或用于生產(chǎn)的雜交種種子都具有相似的基因型；另一方面，在雜種群體內(nèi)個(gè)體間具有相似的雜合基因型。一、自交系的選育 自交系：指從某品種的一個(gè)單株連續(xù)自交多代，結(jié)合選擇而產(chǎn)生的性狀整齊一致、遺傳性相對(duì)穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。 選育自交系，首先需要收集大量的原始材料。原始材料可以是農(nóng)家品種、常規(guī)品種或者雜交種。一、自交系的選育（一）系譜選擇法程序如下： 確定初選的親本材料 選取優(yōu)良單株 S1自交系 親本自交系1：選擇優(yōu)良的育種材料作為選育自交系的基礎(chǔ)材料2：選株自交3：逐代選擇淘汰（二）輪回選擇法 系譜選擇法只能根據(jù)自身的性狀

12、表現(xiàn)進(jìn)行選擇，選擇得到的自交系，與其他親本配組的雜種后代的表現(xiàn)如何不得而知。通過(guò)輪回選擇培育的自交系不僅可根據(jù)自身性狀表現(xiàn)進(jìn)行選擇，而且還可以通過(guò)選擇提高育成自交系的配合力。1：第一代：自交和測(cè)交 在基礎(chǔ)材料中選擇百株自交，同時(shí)，作為父本與測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行測(cè)交。2：第二代: 測(cè)交種比較和自交種貯存 每個(gè)測(cè)交組合播種一個(gè)小區(qū)，設(shè)3-4次重復(fù)，按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)排列。比較測(cè)交組合性狀的優(yōu)劣，選出10%最優(yōu)測(cè)交組合。3：第三代： 組配雜交種 把當(dāng)選的優(yōu)良測(cè)交組合的相應(yīng)父本自交種子分區(qū)播種。用半輪配法（只有正交組合，沒(méi)有反交組合）配成n（n-1）/2個(gè)單交種（n指親本數(shù)）或用等量種子在隔離區(qū)內(nèi)繁殖，合成改良群體

13、。輪回選擇的一般程序如下： 準(zhǔn)備作為親本的材料選珠自交，同時(shí)與測(cè)驗(yàn)種雜交 播種各測(cè)交系和相應(yīng)的自交系，進(jìn)行比較鑒定 選出10個(gè)左右自交后代系統(tǒng)進(jìn)行系間雜交 綜合品系（系內(nèi)自然傳粉） 自交分離純化 親本自交系二、配合力測(cè)定（一）、配合力的概念：1、一般配合力（general combining ability，gca） 一個(gè)被測(cè)自交系和其它自交系組配的一系列雜交組合的產(chǎn)量（或其它數(shù)量性狀）的平均表現(xiàn)。2、特殊配合力（specific combining ability ,sca） 兩個(gè)特定親本自交系所組配的雜交種的產(chǎn)量水平。 特殊配合力效應(yīng)值：某個(gè)雜交種與所有被測(cè)自交系一般配合力平均值的差。 G

14、CA反映的是某一個(gè)親本（自交系）的好壞；SCA反映的是某一個(gè)雜交種的好壞。（二）配合力分析的意義 Gca高而sca低時(shí)，宜用于常規(guī)雜交育種。 都高時(shí)，既可以用于常規(guī)雜交育種，也可以用于優(yōu)勢(shì)雜交育種。 相反，宜用于優(yōu)勢(shì)雜交育種。（三）配合力分析方法 粗略分析 精確分析 1）完全雙列雜交法 特點(diǎn)：參試材料都要作父、母本參與雜交。 2)不完全雙列雜交法 特點(diǎn)：把參試材料分成兩部分，一部分作父本，另一部分作母本參與雜交，用雄性不育材料配租測(cè)定配合力時(shí)，可以采用這種方法。三、配組方式的確定三、配組方式的確定 配組方式是指選定的雜交親本哪個(gè)做母本、哪個(gè)做父本。以及參與配組的親本數(shù)。1.單交種 單交是指兩個(gè)

15、親本雜交配成的雜種一代。優(yōu)點(diǎn)是配成的雜種基因型雜合程度高，群體內(nèi)株間的一致性強(qiáng)。但是由于一般的自交系都存在一定程度的生活里衰退，單交種的雜交制種產(chǎn)量低。 2.雙交種 是由四個(gè)親本先兩兩配成兩個(gè)單交種，再用兩個(gè)單交種配成雜交品種。 優(yōu)點(diǎn)，產(chǎn)量高。 缺點(diǎn)是雜種優(yōu)勢(shì)與群體的整齊性不如單交種。程序復(fù)雜。 3.三交種 先用兩個(gè)親本配成單交種，再用另一個(gè)親本與單交種雜交得到雜交品種。 優(yōu)點(diǎn)，降低生產(chǎn)成本。 缺點(diǎn)，雜種的增產(chǎn)率和一致性較差；制種程序復(fù)雜。雜種的增產(chǎn)率和一致性較差；制種程序復(fù)雜。（4)4)綜合品種：將多個(gè)配合力高的異花授粉作物親本在隔離綜合品種：將多個(gè)配合力高的異花授粉作物親本在隔離區(qū)內(nèi)混合種

16、植，任其自由傳粉所得到的品種。區(qū)內(nèi)混合種植，任其自由傳粉所得到的品種。優(yōu)點(diǎn)：適應(yīng)性強(qiáng)優(yōu)點(diǎn)：適應(yīng)性強(qiáng)缺點(diǎn)：整齊度差，在生產(chǎn)中表現(xiàn)可能不太穩(wěn)定，只能使用缺點(diǎn)：整齊度差，在生產(chǎn)中表現(xiàn)可能不太穩(wěn)定，只能使用2-4代。代。第三節(jié)第三節(jié) 雜種種子生產(chǎn)雜種種子生產(chǎn) 由于雜交種品種種子生產(chǎn)與常規(guī)品種相比，增加了栽植父本、去雄、采粉、授粉雜交等操作，使制種成本大幅度提高，限制了許多農(nóng)作物雜種優(yōu)勢(shì)的利用步伐。實(shí)際上，對(duì)于某種具體園藝植物來(lái)說(shuō)，雜種優(yōu)勢(shì)能否被利用，主要決定于雜種優(yōu)勢(shì)所帶來(lái)的增產(chǎn)增收作用能否超過(guò)雜交制種增加的成本。因此，降低雜交制種成本的技術(shù)，就成為雜種優(yōu)勢(shì)利用的關(guān)鍵。 在選擇雜交制種途徑的時(shí)候，主要

17、應(yīng)該考慮兩方面的因素：一是雜交率；二是雜交制種成本。一、天然異花授粉習(xí)性的利用一、天然異花授粉習(xí)性的利用1 1、異花授粉植物的天然異交率在50%以上，有些種類(lèi)和品種異交率可達(dá)到90%以上。利用這類(lèi)作物的天然異花傳粉習(xí)性，將雜交雙親種植在一個(gè)隔離區(qū)內(nèi)，任其自然傳粉配制雜交種。2 2、這種方法的優(yōu)點(diǎn)是雜交制種成本低，而且容易配組。 缺點(diǎn):天然異交率在基因型間往往有較大差異；受蟲(chóng)源和氣候等條件的影響，雜交種純度那那樣保證。 這種方法適用于異交頻率高的異花授粉植物。3 3、為了提高生產(chǎn)用種雜種植株百分率，可以吸入苗期標(biāo)記性狀來(lái)淘汰假雜種。即以具有隱性形狀的親本為母本、顯性性狀親本為父本，在苗期去除自交

18、苗。標(biāo)記性狀應(yīng)具備的條件有兩個(gè)： 苗期表現(xiàn)明顯差異，而且容易目測(cè)識(shí)別； 形狀遺傳穩(wěn)定。二、人工去雄制種法二、人工去雄制種法 1 1、人工去除雄蕊、雄花或雄株，然后與父本雜交。對(duì)于雌雄同花作物來(lái)說(shuō)書(shū)去除雄蕊配制雜交種，對(duì)于雌雄異花作物來(lái)說(shuō)是去除雄花，而對(duì)于雌雄異株作物來(lái)說(shuō)是拔除雄株問(wèn)題。 2 2、人工去雄制種法適用于花器官較大、單花結(jié)籽多的作物，如番茄、茄子、辣椒、三色堇等。有些雌雄異株或同株異花植物在開(kāi)花之前便能區(qū)別雌雄株和雌雄花，制種時(shí)，把母本行內(nèi)雄株和母本株上的雄花去掉，任其自由授粉即可。 3 3、人工去雄制種法的具體操作依植物種類(lèi)而異。雌雄異株植物制種比較簡(jiǎn)單，將雙親在隔離區(qū)內(nèi)相鄰種植，

19、雌雄株的行比為3:15:1。在雌、雄可辨時(shí)，把母本行的雄株拔掉即可。每隔23天拔一次，連續(xù)23周，開(kāi)花時(shí)依靠風(fēng)力或昆蟲(chóng)傳粉。三、三、利用利用遲配系制種法遲配系制種法 自交遲配，又叫自交受精緩慢，是指同種基因型花粉管在花柱中的伸長(zhǎng)速度比異基因型花粉管在花柱中的伸長(zhǎng)速度慢的現(xiàn)象。經(jīng)過(guò)一定的選育程序，可以育成自交遲配系統(tǒng)，簡(jiǎn)稱(chēng)遲配系。 利用遲配系配制雜交種，以遲配系為母本，或?qū)?個(gè)遲配系間行種植在一個(gè)隔離區(qū)內(nèi)，任其自然異花傳粉，從遲配系收獲的種子即為雜交種。利用遲配系配制雜交種的優(yōu)點(diǎn)是制種成本低，親本繁殖容易。四、化學(xué)去雄制種法四、化學(xué)去雄制種法 利用化學(xué)殺雄劑處理雜交母本，然后進(jìn)行雜交授粉。化學(xué)殺

20、雄劑應(yīng)具備的條件： 能殺死雄蕊，使花粉敗育，但是不影響雌蕊發(fā)育； 殺雄效果穩(wěn)定； 對(duì)人、畜無(wú)害。 五、利用雌株系制種法五、利用雌株系制種法 雌雄同株或異株的單性花植物，如瓜類(lèi)植物、菠菜和石刁柏等，具有雌性株突變，通過(guò)一定的選育程序，可以獲得穩(wěn)定的雌株系。利用雌株系作母本配制雜交種，可以免去去雄操作，從而降低雜交制種成本。六、利用自交不親和系制種法六、利用自交不親和系制種法 兩性花植物雌雄配子都有正常受精能力，不同基因型植株直接授粉能正常結(jié)籽，但是，花期自交不結(jié)籽或結(jié)籽率極地的現(xiàn)象，叫自交不親和性（self-incompatibility）。 自交不親和系花期自交不結(jié)籽，同系株間相互授粉也不親和

21、。利用自交不親和系生產(chǎn)一代雜種種子，將2個(gè)自交不親和系隔行種植，任其自由授粉即可。 七、利用雄性不育系制種法七、利用雄性不育系制種法1、雄性不育系（male sterility）是指兩性花植物，雄性器官發(fā)生退化或喪失功能的現(xiàn)象。2、對(duì)于異花授粉作物來(lái)說(shuō)，可以在隔離區(qū)內(nèi)任其自然傳粉授粉；對(duì)于自花授粉作物來(lái)說(shuō)，需進(jìn)行人工輔助授粉。這樣，在不育系上收獲的種子，即為雜交種種子。利用雄性不育系配制雜交種的突出優(yōu)點(diǎn)是制種成本低，效果穩(wěn)定，雜交率高，是一些異花傳粉作物雜交種最理想的制種方法。缺點(diǎn)是穩(wěn)定遺傳的雄性不育系選育比較困難，至今還有許多農(nóng)作物的優(yōu)異雄性不育系還沒(méi)有選育出來(lái)，是雜種優(yōu)勢(shì)利用上的一個(gè)熱點(diǎn)問(wèn)

22、題。第四節(jié)第四節(jié) 自交不親和系的選育自交不親和系的選育一、自交不親和性的遺傳與發(fā)生機(jī)制一、自交不親和性的遺傳與發(fā)生機(jī)制 大多數(shù)經(jīng)濟(jì)作物的自交不親和性是受同一位點(diǎn)（S）多基因控制的。 當(dāng)雌雄性器官具有相同的S基因時(shí)，交配不親和； 當(dāng)雌雄雙方的S基因不同時(shí)，交配能親和。S基因控制的自交不親和性可以分為配子體型和孢子體型2種。（一）配子體型自交不親（一）配子體型自交不親和配子體型自交不親和的親和取決于花粉本身所帶生物S因是否與雌蕊所帶的S基因相同。分為：1、完全不親和 如S1S1S1S1 和 S1S2S1S22、部分親和 如S1S1S1S2 和 S1S2S1S33、完全親和 如S1S2S3S4茄科、

23、玄參科、薔薇科、桔?？频榷紝儆诖祟?lèi)型。（二）孢子體型自交不親和（二）孢子體型自交不親和 孢子體型自交不親和的親和與否取決于產(chǎn)生花粉的父本營(yíng)養(yǎng)體而非花粉本身是否具有與雌蕊相同的S基因。甘藍(lán)、白菜、蘿卜等十字花科，旋花科。屬于此類(lèi)型。 孢子體不親和的雜合S基因間在雌蕊和雄蕊方面存在著獨(dú)立、顯隱、顯性顛倒、競(jìng)爭(zhēng)減弱等關(guān)系。 獨(dú)立：是指雜合體的兩個(gè)不同等位基因分別獨(dú)立起作用，互不干擾。 顯隱：就是兩個(gè)不同等位基因中只有一個(gè)有活性，另一個(gè)基因完全或部分不起作用。孢子體型自交不親和性有下列遺傳特點(diǎn)：（1 1）常有正反交的親和性差異（顯性顛倒）；（2 2）不親和基因的純合體是群體的正常組成（由顯性顛倒和競(jìng)爭(zhēng)

24、減弱造成的）；（3 3）子代可能與親本雙方或一方不親和；（4 4）一個(gè)自交親和或弱不親和的后代可能出現(xiàn)自交不親株；（5 5）一個(gè)自交不親和株的后代會(huì)出現(xiàn)自交親和株。這是由于含有隱性親和基因時(shí)，與顯性不親和基因組合在一起成雜合基因型，經(jīng)過(guò)自交隱性親和基因純合時(shí)，便出現(xiàn)了自交親和株；（6 6）在一個(gè)不親和群體內(nèi)可能包含不同基因型的個(gè)體。二、自交不親和系的選育方法（一）優(yōu)良自交不親和系應(yīng)具備的條件（1）具有高度的自交及花期系內(nèi)株間交配的不親和 性，而且表現(xiàn)穩(wěn)定；（2）蕾期自交和系內(nèi)株間交配有較高的親和；（3）自交多代后生活力無(wú)明顯衰退；（4）具有整齊一致的良好的經(jīng)濟(jì)性狀；（5）與其他自交不親和系或自

25、交系雜交有較強(qiáng)的配 合力；（6）胚珠和花粉有正常的生活力。（二）自交不親和的選育（二）自交不親和的選育 未經(jīng)選擇過(guò)的品種內(nèi)，S基因數(shù)比經(jīng)過(guò)高度選擇的品種內(nèi)S基因數(shù)要多。方法是選擇優(yōu)良單株分別進(jìn)行花期和蕾期自交授粉，測(cè)定親和指數(shù)并留種。親和指數(shù)親和指數(shù)= =花期自交平均每花結(jié)籽數(shù)花期自交平均每花結(jié)籽數(shù)/ /花期混合花粉異交平均每花結(jié)籽數(shù)花期混合花粉異交平均每花結(jié)籽數(shù) 親和指數(shù)0.05為親和。初期獲得的自交親和株系可能是不純的，需經(jīng)過(guò)多代（一般為45代）自交選擇。這樣選育出來(lái)的系統(tǒng)要淘汰系內(nèi)兄妹交親和指數(shù)（按原公式）大于2的系統(tǒng)。自交不親和系的選育方法如下：1、全組混合授粉法： 把10株花藥等量混

26、合，授到提高花粉的10株的柱頭上，測(cè)定親和指數(shù)。優(yōu)點(diǎn)：省工。缺點(diǎn)：不便于基因型分析和淘汰選擇。2、輪配法 ： 每一株既做父本又做母本分別與其他各株交配，包括全部株間組合的正反交和自交。優(yōu)點(diǎn)：測(cè)定結(jié)果可靠，并且發(fā)現(xiàn)親和組合時(shí)能判定各株的基因型，用于基因型分析。缺點(diǎn)：組合數(shù)太多，工作量大。3、隔離區(qū)內(nèi)自然授粉法： 把10株栽在一個(gè)隔離區(qū)內(nèi)任其自由授粉。優(yōu)點(diǎn)：省工省事。缺點(diǎn)：要同時(shí)檢驗(yàn)幾個(gè)株系時(shí)要幾個(gè)隔離區(qū)，難以判斷株間的基因型異同。三、自交不親和系的繁殖三、自交不親和系的繁殖1 1、蕾期授粉、蕾期授粉 植物自交不親和性表現(xiàn)在開(kāi)花期，而多數(shù)植物開(kāi)花前23d，柱頭就具有接受花粉的能力。2 2、鹽水處理

27、、鹽水處理 開(kāi)花期用5%的食鹽水噴灑花序，每隔23d噴一次，任其自由授粉。3 3、提高、提高CO2CO2濃度濃度 在封閉的空間（溫室或大鵬）內(nèi)，將空氣中CO2的濃度提高到3.6%5.9%，可以有效地克服十字花科作物的自交不親和性。4 4、無(wú)性繁殖、無(wú)性繁殖 對(duì)于一些容易進(jìn)行無(wú)性繁殖的植物，可以通過(guò)無(wú)性繁殖繁育自交不親和系，有利于保持種性，防止混雜退化。第五節(jié) 雄性不育系的選用和利用u雄性不育：兩性花作物中，雄性器官表現(xiàn)退化畸形或喪失功能的現(xiàn)象，稱(chēng)為雄性不育。u雄性不育系:具有雄性不育性的單株通過(guò)一定的選育程序育成的不育性穩(wěn)定的系統(tǒng)，稱(chēng)為雄性不育系。u雄性不育的表現(xiàn)類(lèi)型 1、雄蕊不育：雄蕊畸形（

28、花藥瘦小、干癟、萎縮、不外露）或退化（無(wú)花藥）。2、無(wú)花粉或花粉不育：雄蕊雖接近正常，但不產(chǎn)生花粉，或花粉極少，或花粉無(wú)生活力。3、功能不育：雄蕊和花粉基本正常（或極少花粉），但花藥不能自然開(kāi)裂散粉（閉藥）或遲熟或遲裂，因而不能正常自花授粉。4、部位不育：雄蕊和花粉均正常，但雌蕊花柱較長(zhǎng)而不能自花授粉，如番茄的長(zhǎng)柱花類(lèi)型。 （一）細(xì)胞質(zhì)雄性不育（cytoplasmic male sterility）u概念：雄性不育性由細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因互作控制。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)不育基因（S）存在時(shí)，核內(nèi)必須有相對(duì)應(yīng)得一對(duì)或（多對(duì)）隱性基因（msms），個(gè)體才能表現(xiàn)不育。黨細(xì)胞質(zhì)基因是正?？捎齆基因時(shí)，無(wú)論核基因是

29、msms還是Ms-，個(gè)體均表現(xiàn)為可育。u當(dāng)細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因(S)與一對(duì)細(xì)胞核雄性不育基因(msms)互作控制不育材料如下： 細(xì)胞質(zhì)雄性不育又可分為孢子體不育和配子體不育1、孢子體不育：花粉育性決定于孢子體（植株）基因型?；蛐蜑镾(Msms)可育株，自交后代表現(xiàn)株間分離。2、配子體不育：花粉育性決定于雄配子（花粉）基因型。基因型為S(Msms)可育株，自交后代有一半植株的花粉是半不育的，表現(xiàn)為穗上分離。 應(yīng)用：適用于以營(yíng)養(yǎng)器官為產(chǎn)品的作物，如白菜、蘿卜等。（二）細(xì)胞核雄性不育類(lèi)型（二）細(xì)胞核雄性不育類(lèi)型（genetic male sterilitygenetic male sterility

30、，GMSGMS） 不育性由細(xì)胞核基因控制，且遺傳復(fù)雜，有單基因或多基因、復(fù)等位基因、主效基因和修飾基因；表現(xiàn)顯性或隱性。1、單基因隱性核不育：目前發(fā)現(xiàn)的蔬菜不育材料，大部分是此類(lèi)型。不育基因?yàn)閙s，可育基因Ms，不育基因型為msms，而可育基因型則有兩種：MsMs 、Msms。 msms Msms Msms ： msms 父 1（可育株）：1（不育株） F1甲型兩用系：同一系統(tǒng)既可作為不育系利用，又可作為保持系利用。其中，50%的不育株作為不育系，50%的可育株作為保持系。2、單基因顯性核不育 將顯性不育基因標(biāo)記為“Ms”,其不育基因型“Msms”和“MsMs”，但實(shí)際上后者無(wú)法獲得，可育基因

31、標(biāo)記為“ms”，可育基因型為“msms”。因可育與不育均只有一種基因型，且交配后育性分離為1：1，在育種實(shí)踐中也只能通過(guò)測(cè)交選育出不育株率穩(wěn)定在50左右的雄性不育兩用系。繁殖模式如下：Msmsmsms - 1Msms : 1msms3、 核基因互作雄性不育：不育性由兩對(duì)核基因控制，顯性不育基因Ms對(duì)可育基因ms為完全顯性，顯性抑制基因I對(duì)非抑制基因i為完全顯性。則：MsMsII MsMsIi MsMsii MsmsII MsmsIi Msmsii msmsII msmsIi msmsii具有不育100株率的雄性不育系遺傳魔術(shù)如下：4、復(fù)等位基因假說(shuō)：控制育性的位點(diǎn)上有Msf、Ms和ms三個(gè)復(fù)等位基因， Msf為顯性恢復(fù)基因 Ms為顯性不育基因 ms為隱性可育基因。三者之間的顯隱關(guān)系：Msf Ms ms不育株：MsMs和Msms兩種基因型可育株：MsfMsf、MsfMs、Msfms和msms四種（三）環(huán)境敏感型雄性不育 環(huán)境敏感雄性不育指不育性表達(dá)主要受環(huán)境影響的一種不育類(lèi)型。目前已有玉米、水稻、谷子、大豆、高