1、生物化學生物化學生物化學 主講主講主講 孫培龍孫培龍孫培龍 生物與環(huán)境工程學院生物與環(huán)境工程學院生物與環(huán)境工程學院 2002/20032002/20032002/2003學年第學年第學年第1 1 1學期學期學期第第22章章 糖代謝糖代謝 Metabolism of Saccharides 糖酵解作用糖酵解作用一、糖代謝的概述一、糖代謝的概述有機體重要的能源和碳源有機體重要的能源和碳源 糖類的糖類的 分解代謝（糖酵解、三羧酸循環(huán)分解代謝（糖酵解、三羧酸循環(huán)（線粒體）（線粒體） 合成代謝（糖異生、糖原的合成、結(jié)構(gòu)多糖的合成合成代謝（糖異生、糖原的合成、結(jié)構(gòu)多糖的合成 中間代謝（磷酸戊糖途徑、糖醛酸

2、途徑）中間代謝（磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑）糖代謝受神經(jīng)、激素及別構(gòu)物的調(diào)節(jié)控制糖代謝受神經(jīng)、激素及別構(gòu)物的調(diào)節(jié)控制第一節(jié)第一節(jié) 糖類的消化、吸收和轉(zhuǎn)運糖類的消化、吸收和轉(zhuǎn)運一、糖類的消化一、糖類的消化二、糖類的吸收二、糖類的吸收三、糖的轉(zhuǎn)運三、糖的轉(zhuǎn)運 淀粉酶、寡糖酶、淀粉酶、寡糖酶、 葡萄糖苷酶、葡萄糖苷酶、半乳糖苷酶半乳糖苷酶 以以D型單糖形式被小腸粘膜細胞吸收進入血液，各種單型單糖形式被小腸粘膜細胞吸收進入血液，各種單糖的吸收率不同（糖的吸收率不同（D-半乳糖半乳糖D-葡萄糖葡萄糖D-果糖果糖D-甘露甘露糖糖D-木糖阿拉伯糖）。其他成分經(jīng)腸道細菌分解后排木糖阿拉伯糖）。其他成分經(jīng)腸道細菌

3、分解后排出或再利用。出或再利用。 Na+單糖協(xié)同轉(zhuǎn)運系統(tǒng)：轉(zhuǎn)運單糖協(xié)同轉(zhuǎn)運系統(tǒng)：轉(zhuǎn)運D葡萄糖和葡萄糖和D半乳糖半乳糖 單糖易化擴散系統(tǒng)：單糖易化擴散系統(tǒng)：D果糖果糖第二節(jié)第二節(jié) 糖類的酵解糖類的酵解(glycolysis) 糖酵解即糖的無氧分解，是糖類代謝的共同途徑糖酵解即糖的無氧分解，是糖類代謝的共同途徑（胞液中進行）（胞液中進行）一、酵解與發(fā)酵一、酵解與發(fā)酵1、酵解、酵解(glycolysis) ：是酶將葡萄糖降解成丙酮酸并伴隨著生成是酶將葡萄糖降解成丙酮酸并伴隨著生成ATP的的過程。過程。 是好氧動物、植物和微生物細胞分解產(chǎn)生能量的共同代謝途徑。是好氧動物、植物和微生物細胞分解產(chǎn)生能量的

4、共同代謝途徑。O2充足充足丙酮酸進入線粒體，經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化生成丙酮酸進入線粒體，經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化生成CO2和和H2O，NADH進入呼吸鏈氧化產(chǎn)生進入呼吸鏈氧化產(chǎn)生ATP。O2不足不足NADH將丙酮酸還原成乳酸，在胞液中進行將丙酮酸還原成乳酸，在胞液中進行。2、發(fā)酵、發(fā)酵 (fermentation)：厭氧有機體（如酵母）把酵解產(chǎn)生的厭氧有機體（如酵母）把酵解產(chǎn)生的NADH中的中的H交給丙酮酸脫羧生成的乙醛，乙醛還原形成乙醇。這個過程交給丙酮酸脫羧生成的乙醛，乙醛還原形成乙醇。這個過程叫酒精發(fā)酵。若將叫酒精發(fā)酵。若將H交給丙酮酸生成乳酸，則是乳酸發(fā)酵交給丙酮酸生成乳酸，則是乳酸發(fā)酵二、

5、酵解的研究歷史（閱讀材料二、酵解的研究歷史（閱讀材料 63頁）頁）三、酵解途徑三、酵解途徑(glycolysis),又叫糖的無氧分解又叫糖的無氧分解 （EMP途徑）途徑）1、葡萄糖磷酸化、葡萄糖磷酸化(phosphorylation)生成生成6-磷酸葡萄糖（磷酸葡萄糖（G-6-P）己糖激酶己糖激酶分布廣泛，專一性低，可逆反應分布廣泛，專一性低，可逆反應 葡糖糖激酶葡糖糖激酶僅存于肝臟，專一性高僅存于肝臟，專一性高是一種關(guān)鍵酶和調(diào)節(jié)酶，該步反應消耗一分子是一種關(guān)鍵酶和調(diào)節(jié)酶，該步反應消耗一分子ATP2、 G-6-P異構(gòu)化，生成異構(gòu)化，生成6-磷酸果糖（磷酸果糖（F-6-P）磷酸葡萄糖異構(gòu)酶磷酸葡

6、萄糖異構(gòu)酶反應可逆反應可逆 ，反應方向由底物與產(chǎn)物含，反應方向由底物與產(chǎn)物含量水平來控制量水平來控制3、 F-6-P磷酸化，生成磷酸化，生成1，6-二磷酸果糖（二磷酸果糖（F-1，6-2P）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是關(guān)鍵反應步驟，決定酵解速度，是一個限速是關(guān)鍵反應步驟，決定酵解速度，是一個限速酶，該步反應再消耗一分子酶，該步反應再消耗一分子ATP4、 F-1，6-2P裂解成裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮（磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮（DHAP）醛縮酶醛縮酶產(chǎn)生二個三碳糖，即一個醛糖和一個酮糖產(chǎn)生二個三碳糖，即一個醛糖和一個酮糖# 5、 磷酸三碳糖的異構(gòu)化磷酸三碳糖的異構(gòu)化磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖

7、異構(gòu)酶磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛#6、 3-磷酸甘油醛氧化生成磷酸甘油醛氧化生成1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸（或（或3-磷酸甘油酸磷酸）磷酸甘油酸磷酸）3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 + NAD+ + H3PO3 = 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ NADH + H+7、 1，3-二磷酸甘油酸氧化生成二磷酸甘油酸氧化生成3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和ATP1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 + ADP = 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 + ATP磷酸甘油酸激酶，磷酸甘油酸激酶，Mg+8、 3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成2-磷酸甘油酸磷酸

8、甘油酸磷酸甘油酸變位酶，磷酸甘油酸變位酶，Mg+9、 2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶，烯醇化酶，Mg+10、 磷酸烯醇式丙酮酸將磷?；D(zhuǎn)移給磷酸烯醇式丙酮酸將磷?；D(zhuǎn)移給ADP形成形成ATP和丙酮酸和丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 + ATP丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶，丙酮酸激酶，Mg+總結(jié)總結(jié)：10步反應，兩個階段，每分解一個己糖分子消耗步反應，兩個階段，每分解一個己糖分子消耗2分子分子ATP，產(chǎn)生產(chǎn)生2分子三碳糖，每分子三碳糖產(chǎn)生分子三碳糖，每分子三碳糖產(chǎn)生2分子分子ATP，需要，需要10種酶，大部種

9、酶，大部分過程需分過程需Mg+參與。參與。 兩個階段鏈接兩個階段鏈接意義意義：是糖代謝的共同途徑，和無氧條件的產(chǎn)能途徑，某些特殊組織：是糖代謝的共同途徑，和無氧條件的產(chǎn)能途徑，某些特殊組織（如成熟紅細胞、皮膚、視網(wǎng)膜）的供能方式。（如成熟紅細胞、皮膚、視網(wǎng)膜）的供能方式。能量計算：能量計算：無無O2時，從葡萄糖開始，凈增時，從葡萄糖開始，凈增2分子分子ATP；從；從糖原開始糖原開始凈增凈增 3 分子分子ATP，NADH用于還原丙酮酸生成乳酸；用于還原丙酮酸生成乳酸； 有有O2時，時， 2分子分子NADH進入呼吸鏈，凈增進入呼吸鏈，凈增2 2.5+2=7分子分子ATP。 而腦組織和骨骼肌則凈增而

10、腦組織和骨骼肌則凈增2 1.5 + 2 = 5分子分子ATP 因此，有因此，有O2時凈增時凈增 68 分子分子ATP （請看（請看80頁）頁）四、酵解過程四、酵解過程ATP的合成的合成 五、丙酮酸的去路五、丙酮酸的去路1、變成乙酰、變成乙酰COA：有氧條件下，丙酮酸進入線粒體變成乙酰有氧條件下，丙酮酸進入線粒體變成乙酰COA，參加參加TCA循環(huán)，最后氧化成循環(huán)，最后氧化成CO2和和H2O2、生成乳酸、生成乳酸：在供氧不足時，在供氧不足時，NADH還原丙酮酸，在乳酸脫氫酶的還原丙酮酸，在乳酸脫氫酶的作用下，形成乳酸。作用下，形成乳酸。3、生成乙醇、生成乙醇：在酵母菌或其它微生物中，丙酮酸經(jīng)脫羧酶

11、催化，生在酵母菌或其它微生物中，丙酮酸經(jīng)脫羧酶催化，生成乙醛，經(jīng)乙醇脫氫酶催化，由成乙醛，經(jīng)乙醇脫氫酶催化，由NADH還原形成乙醇。還原形成乙醇。英文鏈接英文鏈接其它單糖進入酵解的途徑其它單糖進入酵解的途徑91頁頁 六、糖酵解作用的調(diào)節(jié)六、糖酵解作用的調(diào)節(jié)83頁頁Irreversiblein cellsAn aldoseAn ketosereversiblein cellsAn aldehydeA ketoneSubstrate-level phosphorylationFor ATP generation糖原1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮

12、3-磷酸甘油酸磷酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸葡萄糖果糖葡萄糖葡萄糖乙醇（發(fā)酵）乙醇（發(fā)酵）乳酸（酵解）乳酸（酵解）OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖異構(gòu)酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羥丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖異構(gòu)酶964醛縮酶兩個磷酸化步驟由六碳糖裂解為兩分子三碳糖。兩個磷酸化步驟由六碳糖裂解為兩分子三碳糖。3磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH + H+1,3-二磷酸甘油酸CH2O