1、第七章花和果實繁殖和生殖的概念：繁殖：植物產生新個體的現(xiàn)象。生殖：是指以生殖細胞發(fā)育成為下一代新個體的方式。由上述二者的概念看出，生殖與繁殖兩詞雖然可以通用，但繁殖一詞的含義較廣。第一節(jié)繁殖的類型植物的繁殖方式：營養(yǎng)繁殖、無性繁殖和有性繁殖。一、營養(yǎng)繁殖：1、營養(yǎng)繁殖的概念：是植物營養(yǎng)體的一部分從母體分離開（在有些情況下不分離開）直接形成新個體的繁殖方式。植物界中普遍存在著營養(yǎng)繁殖。如： 單細胞藻類植物以細胞分裂的方式產生新個體； 多細胞藻類植物體發(fā)生斷裂每一裂片形成一新個體； 在被子植物中營養(yǎng)繁殖極常見：植株上的營養(yǎng)器官能生出不定芽，發(fā)育成新個體；塊根、塊莖、鱗莖、球莖及根狀莖有很強的營養(yǎng)繁

2、殖能力。2、營養(yǎng)繁殖的意義： 、比用種子繁殖的速度快； 、有些人工栽培的植物不能產生種子或不能產生有效的種子，以營養(yǎng)繁殖產生后代； 、營養(yǎng)繁殖是無性的過程，所產生的后代較少變異，與母體有很相近的遺傳性狀。3、營養(yǎng)繁殖的應用：人工營養(yǎng)繁殖技術：扦插、壓條、嫁接、植物細胞與組織培養(yǎng)技術成為植物快速繁殖的有效途徑。二、植物的無性生殖：無性繁殖的概念：植物體產生具生殖功能的細胞不經過兩性細胞的結合可直接發(fā)育成新個體，這種繁殖方式為無性繁殖。這種具有生殖功能的細胞叫孢子，因而無性生殖也叫孢子生殖。藻類、苔蘚、蕨類的孢子生殖發(fā)達且不產生種子，稱孢子植物（多數(shù)孢子植物也有有性生殖）；種子植物雖通過有性過程產

3、生種子，但也會產生孢子，也具有無性生殖。三、植物的有性生殖：是通過兩性細胞的結合形成新個體的一種繁殖方式。植物體產生的性細胞為單倍體，稱為配子，兩個配子結合成合子，由合子發(fā)育成新個體。根據兩配子間的差異程度，有性生殖可分為三種類型：同配生殖、異配生殖、卵式生殖。第二節(jié)花的形態(tài)和結構一、花的概念和花的組成：（一）花的概念：德國的博物學家和哲學家歌德（J.W.Goethe,17491832）提出花是適合于繁殖作用的變態(tài)枝。這是為花下定義的人，歌德的見解被認為基本上是正確的。因為花的各部分從形態(tài)、結構來看，具有一般葉的性質。由此可以說，花是不分枝的變態(tài)短枝，用以形成有性生殖過程中的大、小孢子和雌、雄

4、配子的，并且進一步發(fā)展成種子和果實?；ǖ慕洕猛荆?美化環(huán)境，陶冶情操； 提取芳香油料，制成香精； 制香茶； 醫(yī)藥，如紅花、丁香、金銀花和菊花等都有較高的藥用價值。 食用，如金針菜、花椰菜等。（二）花的組成：1花柄和花托：是支持花的棒狀部分，是著生花的小枝。是花朵和莖相連的短柄?；ㄍ惺腔ū蛐」５捻敹瞬糠?，其上著生花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群。形狀可以是扁平、凸起（草莓、毛茛）、圓錐狀、倒錐（蓮）、壇狀、杯狀等?；ㄍ锌梢孕纬苫ūP（柑橘）、雌蕊柄（落花生）、雌、雄蕊柄或稱兩性柄（西番蓮）、花冠柄（剪秋籮、某些石竹科植物）02、花被：花萼和花冠的總稱，由扁平狀的瓣片組成，主要起保護作用，有的輔助花粉

5、傳送。椐形態(tài)和作用的不同，可分為內外兩個部分：花萼及花冠。根據花被的情況將花分為：兩被花、單被花、同被花、無被花。、花萼：萼片常為綠色。萼片有離萼，合萼、整齊萼、不整齊萼、早落萼、落萼、宿萼之分。有的花萼一邊引伸成短小管狀突起距（鳳仙花、旱金蓮）。、花冠：位于花萼的內面或上面，由若干花瓣組成，組成花冠的的片狀體稱花瓣。有顏色，或有香氣，或有蜜腺可以分泌蜜汁。花瓣有離花瓣、合花瓣之分。根據花瓣的形狀合大小分為整齊花和不整齊花。根據花瓣的脫落情況，有早落冠、落冠和宿冠之分?；ü谝残纬删嗟?。花冠的類型： 、十字形花冠：花瓣4枚，對角線排成十字，白菜、芥菜等十字花科的植物； 蝶形花冠：花瓣5枚，其中旗

6、瓣1，翼瓣2，龍骨瓣2，下向覆瓦狀排列，似蝶形，如豆科蝶形花亞科植物的花。假蝶形花冠也屬于花瓣分離的花冠。 薔薇型花冠：花瓣5枚，等大。 輪狀花冠：花冠管很短，花冠平展，似輪狀，如茄科茄屬； 漏斗狀花冠：下部筒狀，漸漸向上擴大成漏斗狀，如紅薯、牽牛等旋花科植物的花； 鐘狀花冠：花冠筒寬且短，如杜鵑花科吊鐘花，雞矢藤，倒懸鐘狀，如桔?？频慕酃５鹊幕ǎ?筒狀花冠：基部連合成筒，上部分離成裂片。菊科植物頭狀花序的管狀花； 舌狀花冠:花冠管短，花冠上部平展成舌狀，菊科頭狀花中舌狀花； 唇形花冠：花冠基部連合成筒狀，頂端分離成二唇形，上唇二裂，下唇三裂，如唇形科、玄參科等植物的花。3、雄蕊群：一朵花中雄

7、蕊的總稱，由多數(shù)或一定數(shù)目的雄蕊組成，位于花被的內方或上方，呈螺旋狀或輪狀排列。直接著生在花托上，有的基部著生于花冠或花被上。雄蕊由花藥和花絲組成，花藥是產生花粉粒的地方，是雄蕊的主要部分。由4個或2個花粉囊組成，分為兩瓣，中間為藥隔相連?；ńz細長，有的扁平狀或轉化為花瓣狀。花粉囊破裂的方式：縱裂、橫裂、孔裂、瓣裂?；ㄋ幍闹绞接械字帯①N著藥、丁子著藥?；ㄋ幍纳L方向有內向藥和外向藥。雄蕊的數(shù)目和長短：因種類而異。原始種類多而無定數(shù)，較進化種類減少，定數(shù)。一朵花中的雄蕊一般長短相等，但也有長短不等的：四強雄蕊：一朵花中有6枚雄蕊，外輪2枚較短，內輪4枚較長。如十字花科植物。二強雄蕊：一朵花

8、中有4枚雄蕊，2枚雄蕊長，2枚雄蕊短。如唇形科和玄花科植物。雄蕊的分離和聯(lián)合的變化：花藥分離而花絲聯(lián)合情況：單體雄蕊、二體雄蕊、三體雄蕊、多體雄蕊。花絲分離而花藥聯(lián)合情況：聚藥雄蕊（菊科、葫蘆科植物花的雄蕊）。4、雌蕊群：一朵花中雌蕊的總稱，位于花的中央或花托頂部。每一雌蕊由子房、花柱和柱頭組成。雌蕊構成的基本單位是心皮，是具有生殖作用的變態(tài)葉。單雌蕊是通過心皮兩側邊緣向內包卷而成，邊緣愈合的部分形成一條縫線，稱腹縫線，與腹縫線相對的部分相當于變態(tài)葉的中脈，叫背縫線。在心皮聯(lián)合的復雌蕊上，復縫位于2心皮彼此愈合的部分。胚珠著生在心皮的內壁或腹縫線上。、柱頭：是接受花粉的部位，一般膨大或擴展成各

9、種性狀，柱頭的表皮細胞有延伸成乳頭、短毛，或長形分枝毛茸的。 濕柱頭：表面濕潤，表皮細胞分泌水分、糖類、脂類、酚類、激素、酶等，可以粘住更多的花粉。 干柱頭：柱頭干燥，柱頭表面存在親水性的蛋白質薄膜。、花柱：柱頭與子房間的連接部分，也是花粉管進入子房的通道。多數(shù)植物花柱的中央為引導組織所填充；也有的花柱中央是空心的管道花柱道。無論是哪一種情況，當花粉管沿著花柱生長并進入子房時，花柱能為花粉管的生長提供營養(yǎng)物質和某些趨化物質。、子房：是雌蕊基部的膨大部分，著生在花托上。 子房壁：內外壁上有表皮、氣孔和毛茸；在背、腹縫線分布。 子房室：單雌蕊僅有一室；復雌蕊的子房室數(shù)決定于各心皮的愈合狀況以及心皮

10、的數(shù)目。 胚珠：是著生在子房內的卵形小體，是由心皮內側若干部位的細胞經過快速分裂，生長后出現(xiàn)的突起所形成。一般著生在子房腹縫的一側或在子房的中軸處，數(shù)目視植物種類而異。每一胚珠由珠心、珠被和珠柄組成。胎座：胚珠著生的位置，往往形成肉質的突起，叫胎座。胎座的類型有邊緣胎座（如豌豆、蠶豆）、側膜胎座（如罌粟、紫花地?。⒅休S胎座（水仙、百合、鳶尾）、特立中央胎座（如石竹）、基生胎座（如向日葵）、頂生胎座（如桑）。、花各部分的演化：1、花各部分數(shù)目的演化：由多數(shù)、不定數(shù)向少數(shù)、定數(shù)演化。木蘭科的化各部的數(shù)目及雄蕊群和雌蕊群的數(shù)目多而不定。雙子葉植物：45基數(shù)，單子葉植物3基數(shù)?；ú棵恳徊糠值臄?shù)目為3

11、，4，5或為其倍數(shù)。花基數(shù)：花部的相對固定數(shù)目。2、花各部排列方式的變化：由螺旋狀排列向輪狀排列演化。3、對稱情況：由輻射對稱向兩側對稱甚至向不對稱演化。4、子房位置的變化：花托形狀的變化，改變了花部在花托上的排列地位，特別是子房的位置出現(xiàn)了下述幾種不同的狀態(tài)。、子房上位下位花（2）、子房上位周位花、子房下位上位花、子房半下位周位花二、禾本科植物的花：以小麥花為例：1、小穗的結構：小穗軸、穎片和穎片2、小花的結構： 稃片：由外稃和內稃組成。 漿片：2片，小形囊狀。可吸水膨脹，使內、外稃撐開，露出花藥和柱頭 雄蕊：3個，花絲細長，花藥較大。常懸垂花外。 雌蕊：一個，有2個羽毛狀柱頭，子房一室。三

12、、花程式和花圖式：、花程式：花的形態(tài)結構用符號及數(shù)字列成公式（或表達式）。、花圖式：把花的各部分用橫切面的簡圖表示其數(shù)目、離合排列關系的簡圖稱花圖式。四、花序：花單朵著生在枝頂或葉腋稱單生花，如白蘭、含笑、大紅花；單生花較為原始，主要在原始的科中?；ㄐ颍夯ò匆欢樞蚺帕性诳偦ūɑㄐ蜉S）上叫花序。根據花序軸分枝的方式和開花的順序，將花序分為無限花序和有限花序。、無限花序：特點：主軸在開花期間可以繼續(xù)生長，向上生長，不斷產生苞片和花芽，猶如單軸分枝。開花次序由下向上；如花序軸較短，花由邊緣向中央漸次開放，這種花也稱向心花序。無限花序又分為簡單花序和復合花序。1、簡單花序：花序軸不分枝的稱簡單花序

13、。有如下面八種類型：、總狀花序：花序軸不分枝，花柄近等長。如一串紅，白菜（成熟時）。、傘房花序：花柄不等長，著生在花序軸下層花的花柄較長，自上而下逐漸縮短，各花排在同一平面上，如梨，繡線菊。（3）、傘形花序：花軸縮短，由若干花柄近等長的小花著生在花軸的頂端，形同一把張開的傘。如人參、三七、五加的的花序。、柔荑花序：花軸單一柔軟下垂或直立，著生無柄的單性花，開花后整個花序脫落。如楊、柳、櫟的花序。、穗狀花序：花軸單一，著生無柄的兩性花。如車前、馬鞭草。、肉穗花序：同穗狀花序，但花序軸膨大且肉質化。有的種類具大型佛焰苞，又稱佛焰花序，如玉米雌花序，天南星。、頭狀花序：花序軸縮短成球形或盤形，上面密

14、生許多近無柄或無柄的花，苞片常聚成總苞，生于花序基部，如菊科植物；、隱頭花序：花序軸較短，肥厚肉質化并凹陷呈中空的囊狀體，內壁著生有無柄的單性花，頂端有一小孔，孔口有許多總苞。如荔枝、無花果的花。2復合花序：花序軸分枝的，并且每一分枝是簡單花序中的一種，稱為復合花序。常見的有以下幾種類型：、圓錐花序（又稱復總狀花序）：在長花軸上分生許多小枝，每小枝自成一個總狀花序。如女貞、樟等。、復穗狀花序：如小麥、水稻；、復傘形花序：小茴香、芹菜、胡蘿卜。、復傘房花序：如花楸、石榴。二、有限花序：又稱聚傘類花序。其特點是由于頂花先開放而限制了花軸的繼續(xù)生長；開花順序為自頂（上）至基部，自中心向外圈?？煞譃橐?/p>

15、下幾類：1、單歧聚傘花序；合軸分枝的花軸，各側枝從同一方向發(fā)出，整個花軸呈螺旋狀彎曲，如勿忘草，稱螺狀聚傘花序；如果各次分枝是左右相間長出，整個花序左右對稱，稱為蝎尾狀聚傘花序，如唐菖蒲；2、二歧聚傘花序：頂花先形成，下方兩側同時發(fā)出一對分枝，如繁縷、石竹、大葉黃楊等；3、多歧聚傘花序：每次在頂花下同時發(fā)育出3個以上的分枝，各分枝再以同樣的方式分枝，各分枝自成一小聚傘花序。如大戟、益母草等；第三節(jié)被子植物的生殖結構與發(fā)育一、雄性生殖器官的結構與功能：花藥的發(fā)育：（二）、小孢子的產生：（三）、花粉（雄配子體）的發(fā)育：（四）、成熟花粉的結構與功能：1、花粉粒的形態(tài)：萌發(fā)孔；表面光滑、具疣、具刺具條

16、紋、具網。2、花粉粒的結構：、花粉壁：外壁：較厚，主要成分是抱粉素。內壁：主要成分是纖維素和果膠質。、營養(yǎng)細胞：貯有大量的淀粉脂肪以及各種酶、維生素、植物激素、無機鹽等。、生殖細胞：2細胞形多為紡錘形的裸細胞，細胞核相對較大，具12個核仁。、精子：在3細胞成熟花粉中，生殖細胞經有絲分裂形成一對精子。精子也是裸細胞，有紡錘形、球形、橢圓形等。精子異形性：1984年，使用連續(xù)超薄切片和計算機三維重組技術在研究白花丹的花粉粒中，發(fā)現(xiàn)1對精子在形狀、大小、與細胞的數(shù)量上有所不同，大的精子與稱Svn,或稱精子I,與營養(yǎng)核緊密聯(lián)結；小的精子稱Sua,也稱精子U,不與營養(yǎng)核聯(lián)結。這種來自于同一生殖細胞的一對

17、姐妹清細胞之間的差異稱為精子異型性。雄性生殖單位：Russel（1981等發(fā)現(xiàn)白花丹花粉粒中2個精細胞以帶有胞間連絲的部分連結在一起，共同包圍在營養(yǎng)細胞質中。對此，Dumas（1984提出：被子植物在精細胞與營養(yǎng)核之間和一對精細胞之間存在物理上的聯(lián)結與結構上的連接,并將這種結構單位稱為雄性生殖生殖單位（簡稱MGU）3、成熟花粉的成分：成熟花粉的成分含水量較低，貯藏了大量的營養(yǎng)物質（蛋白質、糖、脂類、較多的微量元素、維生素）。二、雌性生殖器官的結構與發(fā)育：（一）、胚珠：1、胚珠的結構：胚珠由珠被（12層）珠心'珠孔珠柄合點組成。2、胚珠的發(fā)育：3、胚珠的類型：直生胚珠；、橫生胚珠；倒生胚

18、珠；彎生胚珠； 拳卷胚珠二、胚囊（雌配子體）的結構與發(fā)育1、大抱子的發(fā)生：2、胚囊（雌配子體）的發(fā)育：在70%的被子植物中，胚囊是從1個大孢子發(fā)育而成的，稱單孢型，由于在蓼科植物中發(fā)現(xiàn)這種類型的胚囊，因而也稱蓼型胚囊。3、被子植物胚囊發(fā)育類型的多樣性：單孢型、雙孢子、四孢子胚囊在后來的發(fā)育中依植物的種類不同，各自有一些不同的發(fā)育特點，形成了多種不同類型的胚囊，被子植物的胚囊發(fā)育類型多達10余種。4、成熟胚囊的結構與功能：、卵細胞：雌配子，呈梨形，大液泡在近珠孔端，卵核在合點端，合點端細胞壁消失或不連續(xù)，與中央細胞間僅具兩層膜。、助細胞：細胞核位于珠孔端細胞質濃，在電鏡下可觀察到助細胞珠孔端有一

19、絲狀的結構，實際為細胞壁的內突生長，具傳遞細胞的特點，稱絲狀器成熟的助細胞在合點端的細胞壁也消失。助細胞有分泌物質以吸引花粉管向胚囊生長的作用；助細胞能分泌酶，有助于花粉管及其內含物進入胚囊；從珠心等處吸收轉運營養(yǎng)物質的功能。、中央細胞：有2個極核。卵、助細胞與中央細胞在結構與功能上有密切的關系，因此也有人將其稱為雌性生殖單位（FGU）。、反足細胞：其功能是向胚囊轉運營養(yǎng)物質。第四節(jié)開花、傳粉與受精一、開花及其習性：1、開花：當雄蕊的花粉和雌蕊的胚囊達到成熟的時期，或二者之一已經成熟，這時原來由花被包住的花張開，露出雌蕊和雄蕊，為下一步的傳粉作準備，這一現(xiàn)象叫開花。2、開花的習性：開花的年齡、

20、開花的季節(jié)和花期的長短隨不同的植物而不同。二、傳粉：、傳粉的概念：由花粉囊散出的花粉借助于一定的媒介力量被傳送到同一朵花或另一朵花的柱頭上的過程、傳粉的方式：1、自花傳粉：、自花傳粉的概念：花粉落到同一朵花的柱頭上的過程。廣義的自花傳粉，還指在果樹栽培上同一品種間的傳粉和在農業(yè)上同株異花的傳粉。、自花傳粉的條件：兩性花，且雄蕊常圍繞雌蕊而生；雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊同時成熟；柱頭對接受自身花粉無生理上的障礙。、自花傳粉的生物學意義：連續(xù)長期的自花傳粉可使后代的生活力。自花傳粉植物所產生的兩性配子，是處在同一環(huán)境條件下，二配子的遺傳性缺乏分化作用，差異很小，所以融合后產生的后代生活力和適應性小。

21、雖然自花傳粉是一種原始的傳粉形式，對后代也不能受益，但在自然界卻被保存了下來，這是因為自花傳粉對某些植物來說仍是有利的。2、異花傳粉：、異花傳粉的概念：一朵花的花粉落到另一朵花的柱頭上的過程稱為異花傳粉。廣義的異花傳粉：在果樹栽培上不同品種間的傳粉和作物栽培上不同植株間的傳粉也稱異花傳粉。、異花傳粉的適應機制：單性花；雌蕊和雄蕊不同時成熟；出現(xiàn)自交不親和的現(xiàn)象。、異花傳粉的生物學意義：異花傳粉是一種進化的方式，它們的后代往往具有強大的生活力和適應性。原因是：異花傳粉由于雌、雄配子是在彼此不完全相同的生活條件下產生的，遺傳性具較大差異，融合后產生的后代，也就有較強的生活力和適應性。自花傳粉、自體

22、受精之所以有害，和異花傳粉、異體受精之所以有益，是因為自花傳粉植物所產生的兩性配子，是處在同一環(huán)境條件下，二配子的遺傳性缺乏分化作用，差異很小，所以融合后產生的后代生活力和適應性小。而異花傳粉由于雌、雄配子是在彼此不完全相同的生活條件下產生的，遺傳性具較大差異，融合后產生的后代，也就有較強的生活力和適應性。雖然自花傳粉是一種原始的傳粉形式，對后代也不能受益，但在自然界卻被保存了下來，這是因為自花傳粉對某些植物來說仍是有利的。在異花傳粉缺乏必需的風、蟲等媒介力量，而使傳粉不能進行的時候，自花傳粉彌補了這一缺點。正如達爾文曾經指出，對于植物來說，用自體受精方法來繁殖種子，總比不繁殖種子或繁殖很少量

23、來得好些。何況在自然界沒有一種植物是絕對自花傳粉的，在它們中間總會有比較少的一部分植株是在進行異花傳粉。所以，長期來自花傳粉的植物種類，仍能普遍存在。、傳粉的媒介：植物進行異花傳粉，必須依靠各種外力的幫助，才能把花粉傳布到其他花的柱頭上去。傳送花粉的媒介有風力、昆蟲、鳥和水，最為普遍的是風和昆蟲。各種不同外力傳粉的花，往往產生一些特殊的適應性結構，使傳粉得到保證。1 風媒花靠風力傳送花粉的傳粉方式稱風媒(anemophily)，借助這類方式傳粉的花，稱風媒花(anemophilousflower)。據估計，約有1/10的被子植物是風媒的，大部分禾本科植物和木本植物中的櫟、楊、樺木等都是風媒植物

24、。風媒植物的花多密集成穗狀花序、葇荑花序等，能產生大量花粉，同時散放?；ǚ垡话阗|輕、干燥、表面光滑，容易被風吹送。禾本科植物如小麥、水稻等的花絲特別細長，花藥早期就伸出在稃片之外，受風力的吹動，使大量花粉吹散到空氣中去。風媒花的花柱往往較長，柱頭膨大呈羽狀，高出花外，增加接受花粉的機會。多數(shù)風媒植物有先葉開花的習性，開花期在枝上的葉展開之前，散出的花粉受風吹送時，可以不致受枝葉的阻擋。此外，風媒植物也常是雌雄異花或異株，花被常消失，不具香味和色澤，但這些并非是必要的特征。有的風媒花照樣是兩性的，也具花被，如禾本科植物的花是兩性的，楓、槭等植物的花也具花被。2 蟲媒花靠昆蟲為媒介進行傳粉方式的稱

25、蟲媒(entomophily)，借助這類方式傳粉的花，稱蟲媒花(entomophilousflower)。多數(shù)有花植物是依靠昆蟲傳粉的，常見的傳粉昆蟲有蜂類、蝶類、蛾類、蠅類等，這些昆蟲來往于花叢之間，或是為了在花中產卵，或是以花朵為棲息場所，或是采食花粉、花蜜作為食料。在這些活動中，不可避免地要與花接觸，這樣也就將花粉傳送出去。適應昆蟲傳粉的花，一般具有以下特征：蟲媒花多具特殊的氣味以吸引昆蟲。不同植物散發(fā)的氣味不同，所以趨附的昆蟲種類也不一樣，有喜芳香的，也有喜惡臭的。蟲媒花多半能產蜜汁。蜜腺或是分布在花的各個部分，或是發(fā)展成特殊的器官?；劢浄置诤蠓e聚在花的底部或特有的距內?；郾┞队谕?/p>

26、的，往往由甲蟲、蠅和短吻的蜂類、蛾類所趨集；花蜜深藏于花冠之內的，多為長吻的蝶類和蛾類所吸取。昆蟲取蜜時，花粉粒粘附在昆蟲體上而被傳布開去。蟲媒花的另一特點是花大而顯著，并有各種鮮艷色彩。一般晝間開放的花多紅、黃、紫等顏色，而晚間開放的多純白色，只有夜間活動的蛾類能識別，幫助傳粉。此外，蟲媒花在結構上也常和傳粉的昆蟲間形成互為適應的關系，如昆蟲的大小、體形、結構和行為，與花的大小、結構和蜜腺的位置等，都是密切相關的。例如馬兜鈴花的特征，表現(xiàn)為花筒長，雌、雄蕊異熟，蜜腺位于花筒基部，此外，在花筒內壁生有斜向基部的倒毛，這些都與昆蟲的傳粉密切相關。馬兜鈴的傳粉是靠一些小昆蟲為媒介的，當花內雌蕊成熟

27、時，小蟲順著倒毛進入花筒基部采蜜，這時蟲體攜帶的花粉就被傳送到雌蕊的柱頭上。因為花筒內壁的倒毛尚未枯萎，小蟲為倒毛阻于花內，一時無法爬出，直到花藥成熟，花粉散出，倒毛才逐漸枯萎，為昆蟲外出留下通道，而外出的昆蟲周身也就粘上大量花粉，待進入另一花采蜜時，又把花粉帶到另一花的柱頭上去；未授粉時馬兜鈴的花朵是直立的，待傳粉完成后即倒垂。又如鼠尾草的傳粉，也是頗有趣味的。鼠尾草屬唇形科植物，它的花萼、花冠都合生成管狀，但5片花瓣的上部卻分裂成唇形，有2片合成頭盔狀的上唇，另3片聯(lián)合，形成下唇，成水平方向伸出。上唇的下面有2枚雄蕊和1個花柱，雄蕊結構特殊，成為1個活動的杠桿系統(tǒng)，它的藥隔延長成杠桿的柄，

28、上臂長，頂端有2個發(fā)達的花粉囊，下臂短，花粉囊不發(fā)達，發(fā)展為薄片狀。2雄蕊的薄片狀下臂同位于花冠管的喉部，遮住花冠管的入口。當蜜蜂進入花冠管的深處吸蜜時，先要停留在下唇上，然后用頭部推動薄片，才能進入花部，吸取花蜜，由于杠桿的道理，當薄片向內推動時，上部的長臂向下彎曲，使頂端的花藥降落到蜜蜂的背部，花粉也就散落在昆蟲背上。開花初，鼠尾草的花柱較短，到花粉成熟散落以后，花柱開始伸長，柱頭正好達到昆蟲背部的位置上，等到帶有花粉的另一蜜蜂進入這一花內采蜜時，背上的花粉正好涂在彎下的柱頭上，完成傳粉作用。其他可說明蟲媒花傳粉適應結構的例子還很多，就不一一舉例了。蟲媒花的花粉粒一般比風媒花的要大；花粉外

29、壁粗糙，多有刺突；花藥裂開時不為風吹散，而是粘在花藥上；昆蟲在訪花采蜜時容易觸到，附于體周；雌蕊的柱頭也多有粘液分泌，花粉一經接觸，即被粘??；花粉數(shù)量也遠較風媒為少。3其他傳粉方式除風媒和蟲媒傳粉外，水生被子植物中的金魚藻、黑藻、水鱉等都是借水力來傳粉的，這類傳粉方式稱水媒(hydrophily)。例如苦草屬植物是雌雄異株的，它們生活在水底，當雄花成熟時，大量雄花自花柄脫落，浮升水面開放，同時雌花花柄迅速延長，把雌花頂出水面，當雄花飄近雌花時，兩種花在水面相遇，柱頭和雄花花藥接觸，完成傳粉和受精過程，以后雌花的花柄重新卷曲成螺旋狀，把雌蕊帶回水底，進一步發(fā)育成果實和種子。其他如借鳥類傳粉的稱鳥

30、媒(ornithophily)，傳粉的是一些小形的蜂鳥(Heliothrixau-rita)，頭部有長喙，在攝取花蜜時把花粉傳開。蝸牛、蝙蝠等小動物也能傳粉，但不常見。(四)人工輔助授粉異花傳粉往往容易受到環(huán)境條件的限制，得不到傳粉的機會，如風媒傳粉沒有風，蟲媒傳粉因風大或氣溫低，而缺少足夠昆蟲飛出活動傳粉等，從而降低傳粉和受精的機會，影響到果實和種子的產量。在農業(yè)生產上常采用人工輔助授粉的方法，以克服因條件不足而使傳粉得不到保證的缺陷，以達到預期的產量。在品種復壯的工作中，也需要采取人工輔助授粉，以達到預期的目的。人工輔助授粉可以大量增加柱頭上的花粉粒，使花粉粒所含的激素相對總量有所增加，酶

31、的反應也相應有了加強，起到促進花粉萌發(fā)和花粉管生長的作用，受精率可以得到很大提高。如玉米在一般栽培條件下，由于雄蕊先熟，到雌蕊成熟時已得不到及時的傳粉，因而果穗頂部往往形成缺粒，降低了產量。人工輔助授粉就能克服這一缺點，使產量提高810%左右。又如向日葵在自然傳粉條件下，空癟粒較多，如果輔以人工輔助授粉，同樣能提高結實率和含油量。人工輔助授粉的具體方法，在不同作物不完全一樣，一般是先從雄蕊上采集花粉，然后撒到雌蕊柱頭上，或者將收集的花粉，在低溫和干燥的條件下加以貶藏，留待以后再用。三、受精傳粉作用完成后，花粉便在柱頭上萌發(fā)成花粉管，管內產生的雄性配子精子，通過花粉管的伸長，直達胚珠的胚囊內部，

32、與卵細胞和極核互相融合?；▋葍尚耘渥踊ハ嗳诤系倪^程，稱受精作用(fertilization)，是有性生殖過程的重要階段。受精后的胚珠進一步發(fā)育為種子。(一) 花粉粒在柱頭上的萌發(fā)落在柱頭上的花粉粒，被柱頭分泌的粘液所粘住，以后花粉的內壁在萌發(fā)孔處向外突出，并繼續(xù)伸長，形成花粉管，這一過程，稱花粉粒的萌發(fā)。促使花粉粒的萌發(fā)，并長成花粉管的因素是多方面的，包括柱頭的分泌物和花粉本身貯存的酶和代謝物。柱頭分泌的粘性物質，可以促使花粉萌發(fā)，并防止花粉由于干燥而死亡。粘性物質的主要成分有水、糖類、胡蘿卜素、各種酶和維生素等。由于分泌物的組成成分隨植物種類而異，因而對落在柱頭上的各種植物花粉產生的影響也就

33、不同?；ǚ勐湓谥^上后，首先向周圍吸取水分，吸水后的花粉粒呼吸作用迅速增強，聚核糖體數(shù)量增多，蛋白質的合成也有顯著地提高。同時，花粉粒因吸水而增大體積，高爾基體也加強活躍，產生很多大形小泡，帶著多種酶和造壁物質，循著細胞質向前流動的方向，釋放出小泡，參與花粉管壁的建成。吸水的花粉粒營養(yǎng)細胞的液泡化增強，細胞內部物質增多，細胞的內壓增加，這就迫使花粉粒的內壁向著一個(或幾個)萌發(fā)孔突出，形成花粉管(pollentube)不同植物，柱頭的分泌物在成分和濃度上常各不相同，特別是酚類物質的變化，對花粉萌發(fā)可以起到促進或抑制的“選擇”作用。此外，實驗證明，硼和鈣離子對花粉管生長有作用，硼可以減少花粉破裂

34、，提高花粉的萌發(fā)率，并促使花粉管生長。鈣有誘導花粉管產生一定的趨向性。有的植物，傳粉時柱頭上的毛狀體釋放出各種芳香化合物，能起到誘導花粉萌發(fā)的作用?；ǚ哿Ｖ匈A存的酶和各種代謝物質是花粉粒萌發(fā)的內在因素，如貯存在花粉壁的多種水解酶，在與水接觸后，由壁內濾出，對花粉萌發(fā)和花粉管長入柱頭起著重要作用。又如花粉粒和花粉管中的角質酶，可使柱頭表面乳頭狀突起的角質溶解，為花粉管的生長開辟通道?；ǚ蹆鹊拇x物質，可為花粉管的最初生長提供物質基礎。落到柱頭上的花粉雖然很多，但不是全都能萌發(fā)的；任何一種植物開花時可以接受本種植物的花粉，同時也可能接受不是同種植物的花粉。不管是同種的（種內）或是不同種的（種間），

35、只有交配的兩親本在遺傳性上較為接近，差異既不過大，也不過小，才有可能實現(xiàn)親和性的交配，具體地說，大多數(shù)植物廣泛地表現(xiàn)為同一種內的異花受精是可親和的，而在遺傳上差異特大的情況下就不能親和。不親和的花粉在柱頭上或是不能萌發(fā)；或是萌發(fā)后花粉管生長很慢，不能穿入柱頭；或是花粉管在花柱內的生長受到抑制，不能達到子房。所以從花粉落到柱頭上后，柱頭對花粉就進行“識別”和“選擇”，對親和的花粉予以“認可”，不親和的就予以“拒絕”。造成受精親和或不親和的因素是什么？據近年來從細胞生物學的角度研究，證明花粉與雌蕊組織間的識別反應是決定于花粉壁上和壁內的蛋白質和柱頭表面蛋白質表膜之間的相互關系，這幾種蛋白質是識別親

36、和或不親和的物質基礎。成熟花粉粒周圍的蛋白質有外壁蛋白和內壁蛋白兩種，前者是花粉在成熟時由花粉囊壁的絨氈層細胞所分泌并被貯存在花粉外壁的腔隙內；后者是花粉在成熟時由花粉細胞本身產生并沉積在花粉內壁上的，近萌發(fā)孔的區(qū)域更為豐富。另外，在柱頭表面覆蓋一層親水的蛋白質薄膜，這層粘性膜不但能粘住花粉粒，又有“識別”花粉的能力。當花粉落在柱頭上受到潮濕時，外壁蛋白在幾分鐘內被釋放出來，而內壁蛋白通過萌發(fā)孔也從花粉逸出；這兩種花粉蛋白結合在花粉附近的柱頭表面，與柱頭表面的蛋白互起作用。親和的花粉能從柱頭吸水，開始萌發(fā)；不親和的花粉遭到“拒絕”，這時在花粉萌發(fā)孔或在才開始伸出的花粉管端形成胼胝質塞，阻止了花

37、粉管的生長；有的則在柱頭表面的乳突細胞壁層間產生胼胝質物質以阻塞花粉管的穿入。在自交和雜交過程中由于受精的不親和性，導致不孕，給育種工作造成困難，所以近期來在克服不親和性的障礙方面進行了研究，已有多種措施可以采用，如：用混合花粉授粉；在蕾期授粉；授粉前截除柱頭或截短花柱；子房內授粉或試管受精等。花粉在柱頭上有立即萌發(fā)的，如玉米、橡膠草等；或者需要經過幾分鐘以至更長一些時間后才萌發(fā)的，如棉花、小麥、甜菜等?？諝鉂穸冗^高，或氣溫過低，不能達到萌發(fā)所需要的濕度或溫度時，萌發(fā)就會受到影響。育種時，如在下雨或下霧后緊接著進行授粉，通常是不結實的?；ǚ凼軡窈箅S即干燥，也是致命因素?；ǚ鄣纳茉谥^上維持

38、多久，對育種工作是一件必須掌握的事，除決定于氣候條件外，與各種植物的遺傳性也有很大關系。(二) 花粉管的生長落在柱頭上的花粉，如果與柱頭的生理性質是親和的，經過吸水和酶的促進作用后，便開始萌發(fā)，形成花粉管。由于花粉粒的外壁性質堅硬，包圍著內壁四周，只有在萌發(fā)孔的地方留下伸展余地，所以花粉的原生質體和內壁，在膨脹的情況下，一般向著一個萌發(fā)孔突出，形成一個細長的管子，稱為花粉管。雖然有些植物的花粉具幾個萌發(fā)孔，如錦葵科、葫蘆種植物的花粉，可以同時長出幾個花粉管，但只有其中的一個能繼續(xù)生長下去，其余都在中途停止生長。花粉管有頂端生長的特性，它的生長只限于前端35ym處，形成后能繼續(xù)向下引伸，先穿越柱

39、頭，然后經花柱而達子房。同時，花粉粒細胞的內含物全部注入花粉管內，向花粉管頂端集中，如果是三細胞型的花粉粒，營養(yǎng)核和2個精子全部進入花粉管中，而二細胞型的花粉粒在營養(yǎng)核和生殖細胞移入花粉管后，生殖細胞便在花粉管內分裂，形成2個精子。花粉管通過花柱而達子房的生長途徑，可分為兩種不同的情況：一些植物的花柱中間成空心的花柱道，花粉管在生長時沿著花柱道表面下伸，到達子房；另一種情況是花柱并無花柱道，而為特殊的引導組織(transmittingtissue)或一般薄壁細胞所充塞，花粉管生長時需經過酶的作用，將引導組織或薄壁組織細胞的中層果膠質溶解，花粉管經由細胞之間通過?；ǚ酃茉诨ㄖ械纳L，除利用花粉

40、本身貯存的物質作營養(yǎng)外，也從花柱組織吸取養(yǎng)料，作為生長和建成管壁合成物質之用?；ǚ酃艿纳L集中在尖端部分，離花粉管頂端越遠的部分越見衰老?；ǚ勖劝l(fā)和花粉管的生長速度在不同植物種類和外因條件的變化下是不完全一致的，因而從傳粉到受精的時間也相差較大。木本植物的花粉管生長較慢，例如蘋果由傳粉到受精的時間為5天，櫟屬植物則需長達一年或一年多；而一般農作物的花粉萌發(fā)和生長則速度較快，例如水稻只需1.5小時，小麥1小時，棉則需1532小時。這些差異主要由遺傳性所決定。但除此之外，其他因素的影響也可使速度有所改變，如花粉質量的好壞、傳粉時氣溫的高低和空氣的相對濕度等?；ǚ酃艿竭_子房以后，或者直接伸向珠孔，進

41、入胚囊（直生胚珠），或者經過彎曲，折入胚珠的珠孔口（倒生、橫生胚珠），再由珠孔進入胚囊，統(tǒng)稱為珠孔受精（porogamy）。也有花粉管經胚珠基部的合點而達胚囊的，稱為合點受精（chalazogam®。前者是一般植物所有，后者是少見的現(xiàn)象，榆、胡桃的受精即屬這一類型。此外，也有穿過珠被，由側道折入胚囊的，稱中部受精（mesogamy,則更屬少見，如南瓜。無論花粉管在生長中取道哪一條途徑，最后總能準確地伸向胚珠和胚囊,這一現(xiàn)象的產生原因,一般認為在雌蕊某些組織,如珠孔道、花柱道、引導組織、胎座、子房內壁和助細胞等存在某種化學物質,以誘導花粉管的定向生長。（三）被子植物的雙受精過程及其生物

42、學意義花粉管經過花柱,進入子房,直達胚珠,然后穿過珠孔,進而伸向胚囊。在珠心組織較薄的胚珠里,花粉管可以立即進入胚囊,但在珠心較厚的胚珠里,花粉管需先通過厚實的珠心組織,才能進入胚囊?；ǚ酃苓M入胚囊的途徑在不同植物是不一樣的,但都與助細胞有一定關系。有從卵和助細胞之間進入胚囊的,如蕎麥；有穿入1個助細胞中,然后進入胚囊的,如棉；或是破壞1個助細胞作為進入胚囊的通路的,如天竺葵；或是從解體的助細胞進入的,如玉米?；ǚ酃苓M入胚囊后,管的末端即行破裂,將精子及其他內容物注入胚囊。破裂原因,有認為是由于胚囊內的低氧膨脹所致,而助細胞被推測為對花粉管破裂起著直接的作用,當花粉管與助細胞的細胞質接觸時,由

43、于壓力的突然改變,導致管的末端破裂；也有認為花粉管管壁的溶解,如番茄、胡麻,也是原因之一?；ǚ酃苤械膬蓚€精子釋放到胚囊中后,接著發(fā)生精子和卵細胞以及精子和2極核的融合。2精子中的1個和卵融合,形成受精卵（或稱合子）,將來發(fā)育為胚。另1個精子和2個極核（或次生核）融合,形成初生胚乳核,以后發(fā)育為胚乳。卵細胞和極核同時和2個精子分別完成融合的過程,是被子植物有性生殖的特有現(xiàn)象，稱為雙受精(doublefertilization)進入胚囊的2個精子是否在結構、生化特性等方面完全相同？通過電子顯微鏡的觀察研究證明，2精子間是有可察覺的差異存在的。Russel(l19801983)等人在電子顯微鏡下研究

44、白花丹(plumbagozeylanica)花粉時，觀察到2個精子中的1個以突起附著在營養(yǎng)細胞的核上，另1個則通過胞間連絲與第一精子相連；此外，附著在營養(yǎng)核上的那個精子含較多數(shù)量的線粒體，而另1個精子則含較多的質體，因此，可以認為兩個精子可能是二形的(dimorphic)。與卵細胞結合的精子，在進入卵細胞與卵核接近時，精核的染色體貼附在卵核的核膜上，然后斷裂分散，同時出現(xiàn)1個小的核仁，后來精核和卵核的染色質相互混雜在一起，雄核的核仁也和雌核的核仁融合在一起，結束這一受精過程。另1個精子和極核的融合過程與上述兩配子的融合是基本相似的，精子初時也呈卷曲的帶狀，以后松開與極核表面接觸，2組染色質和2

45、核仁合并，完成整個過程。精子和卵的結合比精子和極核結合緩慢，所以精子和次生核的合并完成得較早。受精時，精子細胞的細胞質是否進入卵細胞中，從不同研究對象得出的結論是不全相同的。一種認為雄性細胞質也參與受精；另一種持相反觀點，近代電子顯微術的研究，證明后一看法較為正確。例如在棉花受精時，亞顯微結構所示只有兩性的核互相融合，而精子細胞質則殘留在破壞的助細胞中。受精后，胚囊中的反足細胞最初經分裂而略有增多，作為胚和胚乳發(fā)育時的養(yǎng)料，但最后全部消失。被子植物的雙受精，使2個單倍體的雌、雄配子融合在一起，成為1個二倍體的合子，恢復了植物原有的染色體數(shù)目；其次，雙受精在傳遞親本遺傳性，加強后代個體的生活力和

46、適應性方面是具有較大的意義的。精、卵融合就把父、母本具有差異的遺傳物質組合在一起，形成具雙重遺傳性的合子。由于配子間的相互同化，形成的后代，就有可能形成一些新的變異。由受精的極核發(fā)展成的胚乳是三倍體的，同樣兼有父、母本的遺傳特性，作為新生一代胚期的養(yǎng)料，可以為鞏固和發(fā)展這一特點提供物質條件。所以，雙受精在植物界是有性生殖過程中最進化、高級的型式。四)受精的選擇作用柱頭對花粉粒的萌發(fā)，以及胚囊對精子細胞的進入，都具有選擇能力，也就是說，只有能和柱頭的生理、生化作用相協(xié)調的花粉粒，才能萌發(fā)，卵細胞也只能和生理、生化相適應的精子融合在一起。所以，被子植物的受精過程是有選擇性的，這種對花粉和精子的選擇

47、性，是植物在長期的自然選擇作用下保留下來的，也是被子植物進化過程中的一個重要現(xiàn)象。因此，雖然雌蕊柱頭上可以留有不同植株和不同植物種類的花粉，但是，只有適合于這一受精過程的植物花粉，才能產生效果。受精作用的選擇性早為達爾文所注意，達爾文曾經指出，受精作用如果沒有選擇性，就不可能避免自體受精和近親受精的害處，也不可能得到異體受精的益處。實踐證明，如果利用不同植株，甚至不同種類的混合花粉進行授粉，只有最適合于柱頭和胚囊的花粉有盡先萌發(fā)的可能，避免了接受自己花上的花粉粒。因此，利用混合授粉、人工輔助授粉以提高產量，克服自交和遠緣雜交的不親和性，以及提高后代對環(huán)境的適應能力，已受到普遍重視。選擇受精的理

48、論為農業(yè)生產實踐帶來無限的好處和希望，為選種和良種繁育工作奠定了基礎。在被子植物中，雙精入卵和多精入卵的例外情形，也有發(fā)現(xiàn)，附加精子進入卵細胞后，改變了卵細胞的同化作用，使胚的營養(yǎng)條件和子代的遺傳性發(fā)生變化。（五）無融合生殖及多胚現(xiàn)象在正常情況下，被子植物的有性生殖是經過卵細胞和精子的融合，以發(fā)育成胚，但在有些植物里，不經過精卵融合，也能直接發(fā)育成胚，這類現(xiàn)象稱無融合生殖（apomixis）。無融合生殖可以是卵細胞不經過受精，直接發(fā)育成胚，如蒲公英、早熟禾等，這類現(xiàn)象稱孤雌生殖（part-henogenesiS。或是由助細胞、反足細胞或極核等非生殖性細胞發(fā)育成胚，如蔥、鳶尾、含羞草等，稱這類現(xiàn)

49、象為無配子生殖（apogamy）。也有的是由珠心或珠被細胞直接發(fā)育成胚的，如柑橘屬（Citrus），稱為無抱子生殖（即ospory）。在一般情況下，被子植物的胚珠只產生1個胚囊，每個胚囊也只有1個卵細胞，所以受精后只能發(fā)育成1個胚。但有的植物種子里往往有2個或更多的胚存在，這一情況稱為多胚現(xiàn)象（polyembryony）。多胚現(xiàn)象的產生，可以是由于無配子生殖或無孢子生殖的結果，也可能是由1個受精卵分裂成幾個胚，或是1個胚珠中發(fā)生多個胚囊的緣故。第六節(jié)種子和果實被子植物的受精作用完成后，胚珠便發(fā)育為種子，子房發(fā)育為果實。有些植物，花的其他部分和花以外的結構，也有隨著一起發(fā)育成果實的一部分的。種子

50、是所有種子植物特有的器官。種子植物中的裸子植物，因為胚珠外面沒有包被，所以胚珠發(fā)育成種子后是裸露的；被子植物的胚珠是包在子房內，卵細胞受精后，子房發(fā)育為果實，里面的胚珠發(fā)育成種子，所以種子也就受到果實的包被。種子有無包被，這是種子植物中裸子植物和被子植物兩大類群的重要區(qū)別之一。種子植物除利用種子增殖本屬種的個體數(shù)量外，同時也是種子植物借以渡過干、冷等不良環(huán)境的有效措施。而果實部分除保護種子外，往往兼有貯藏營養(yǎng)和輔助種子散布的作用。人們利用各種植物的果實和種子作為食物和提供工業(yè)、醫(yī)藥原料等。供食用的果實和種子種類極多，日常生活所不可缺少的主糧、副食，不管是稻米、面粉、瓜果、豆類，極大部分都是植物

51、的種子和果實部分，這里就無需一一舉例詳述。多種植物的果實和種子是工業(yè)上的原料。種子和果實中所貯藏的淀粉、蛋白質、油脂經過提煉后，可用于食品工業(yè)和油脂工業(yè)，如食用的淀粉、椰油、豆油、菜油，和供飲料的可可、咖啡，以及供工業(yè)用的棉籽油、蓖麻油、桐油、烏桕油、烏桕蠟等等。供醫(yī)藥用的果實和種子種類也不少，如蓖麻、巴豆、石榴、木瓜、使君子等。這些將在下冊中結合各科、各植物種類詳述。以下就種子和果實的形成、結構和種類，分別加以敘述。一、種子的形成種子的結構包括胚、胚乳和種皮三部分，是分別由受精卵（合子）、受精的極核和珠被發(fā)育而成。大多數(shù)植物的珠心部分，在種子形成過程中，被吸收利用而消失，也有少數(shù)種類的珠心繼

52、續(xù)發(fā)育，直到種子成熟，成為種子的外胚乳。雖然不同植物種子的大小、形狀；以及內部結構頗有差異，但它們的發(fā)育過程，卻是大同小異的。（一）胚的發(fā)育種子里的胚是由卵經過受精后的合子發(fā)育來的，合子是胚的第一個細胞。卵細胞受精后，便產生一層纖維素的細胞壁，進入休眠狀態(tài)。受精卵休眠時期的長短，隨植物種類而異，有僅數(shù)小時的，如水稻在受精后46小時便進入第一次合子分裂；小麥為1618小時；也有需23天的，如棉；有的需延長到幾個月的，如茶、秋水仙等。以后，合子經多次分裂，逐步發(fā)育為種子的胚。一般情況下，胚發(fā)育的開始，較遲于胚乳的發(fā)育。合子是一個高度極性化的細胞，它的第一次分裂，通常是橫向的（極少數(shù)例外），成為兩個

53、細胞，一個靠近珠孔端，稱為基細胞；另一個遠珠孔的，稱為頂端細胞。頂端細胞將成為胚的前身，而基細胞只具營養(yǎng)性，不具胚性，以后成為胚柄。兩細胞間有胞間連絲相通。這種細胞的異質性，是由合子的生理極性所決定的。胚在沒有出現(xiàn)分化前的階段，稱原胚（proembryo）。由原胚發(fā)展為胚的過程，在雙子葉植物和單子葉植物間是有差異的。胚柄在胚的發(fā)育過程中并不是一個永久性的結構，隨著胚體的發(fā)育，胚柄也逐漸被吸收而消失。過去對胚柄的認識只是認為起著把胚伸向胚囊內部合適的位置以利胚在發(fā)育中吸收周圍的養(yǎng)料，近年來從胚柄細胞的亞顯微結構以及不同植物胚柄的有無、長短等方面的差異，有人認為胚柄細胞還能起到另外的一些作用。比較

54、通常的認識是：胚柄除上述作用外，還可能從它的周圍吸收營養(yǎng)轉運到胚體供其生長發(fā)育，以及作為重要養(yǎng)分和調節(jié)胚體生長物質的供應源。1雙子葉植物胚的發(fā)育雙子葉植物胚的發(fā)育，可以薺菜為例說明。合子經短暫休眠后、不均等地橫向油裂為2個細胞，靠近珠孔端的是基細胞，遠離珠孔的是頂端細胞?；毎源?，經連續(xù)橫向分裂，形成一列由610個細胞組成的胚柄，這些細胞之間有胞間連絲溝通。電子顯微鏡觀察胚柄細胞壁有內突生長，猶如傳遞細胞，細胞內含有未經分化的質體。頂端細胞先要經過二次縱分裂（第二次的分裂面與第一次的垂直），成為4個細胞，即四分體時期；然后各個細胞再橫向分裂一次，成為8個細胞的球狀體，即八分體（octant）

55、時期。八分體的各細胞先進行一次平周分裂，再經過各個方向的連續(xù)分裂，成為一團組織。以上各個時期都屬原胚階段。以后由于這團組織的頂端兩側分裂生長較快，形成二個突起，迅速發(fā)育，成為2片子葉，又在子葉間的凹陷部分逐漸分化出胚芽。與此同時，球形胚體下方的胚柄頂端一個細胞，即胚根原細胞（hypophysis），和球形胚體的基部細胞也不斷分裂生長，一起分化為胚根。胚根與子葉間的部分即為胚軸。這一階段的胚體，在縱切面看，多少呈心臟形。不久，由于細胞的橫向分裂，使子葉和胚軸延長，而胚軸和子葉由于空間地位的限制也彎曲成馬蹄形。至此，一個完整的胚體已經形成，胚柄也就退化消失。2單子葉植物胚的發(fā)育單子葉植物胚的發(fā)育，

56、可以禾本科的小麥為例說明。小麥胚的發(fā)育，與雙子葉植物胚的發(fā)育情況有共同處，但也有區(qū)別。合子的第一次分裂是斜向的。分為2個細胞，接著2個細胞分別各自進行一次斜向的分裂，成為4細胞的原胚。以后，4個細胞又各自不斷地從各個方向分裂，增大了胚體的體積。到1632細胞時期，胚呈現(xiàn)棍棒狀，上部膨大，為胚體的前身，下部細長，分化為胚柄，整個胚體周圍由一層原表皮層細胞所包圍。不久，在棒狀胚體的一側出現(xiàn)一個小形凹刻，就在凹刻處形成胚體主軸的生長點，凹刻以上的一部分胚體發(fā)展為盾片(子葉)。由于這一部分生長較快，所以很快突出在生長點之上。生長點分化后不久，出現(xiàn)了胚芽鞘的原始體，成為一層折疊組織，罩在生長點和第一片真

57、葉原基的外面。與此同時，在胚體的子葉相對的另一側，形成一個新的突起，并繼續(xù)長大，成為外胚葉。由于子葉近頂部分細胞的居間生長，所以子葉上部伸長很快，不久成為盾片，包在胚的一側。胚芽鞘開始分化出現(xiàn)的時候，就在胚體的下方出現(xiàn)胚根鞘和胚根的原始體，由于胚根與胚根鞘細胞生長的速度不同，所以在胚根周圍形成一個裂生性的空腔，隨著胚的長大，腔也不斷地增大。至此，小麥的胚體已基本上發(fā)育形成。在結構上，它包括一張盾片(子葉)，位于胚的內側，與胚乳相貼近。莖頂?shù)纳L點以及第一片真葉原基合成胚芽，外面有胚芽鞘包被。相對于胚芽的一端是胚根，外有胚根鞘包被。在與盾片相對的一面，可以見到外胚葉的突起。有的禾本科植物如玉米的

58、胚，不存在外胚葉。(二) 胚乳的發(fā)育胚乳是被子植物種子貯藏養(yǎng)料的部分，由2個極核受精后發(fā)育而成，所以是三核融合(triplefusion)的產物。極核受精后，不經休眠，就在中央細胞發(fā)育成胚乳。胚乳的發(fā)育，一般有核型(nucleartype,non-cellulartype)、細胞型(cellulartype)和沼生目型(helobialtype)三種方式。以核型方式最為普遍，而沼生目型比較少見，只出現(xiàn)在沼生目(Helob-iales)植物的胚乳發(fā)育中。核型胚乳的發(fā)育，受精極核的第一次分裂，以及其后一段時期的核分裂，不伴隨細胞壁的形成，各個細胞核保留游離狀態(tài)，分布在同一細胞質中，這一時期稱為游離核的形成期(freenuclearform