1、1第三第三 章章 生物多樣性控制害蟲的措施及其生物多樣性控制害蟲的措施及其機(jī)制機(jī)制Agricultural Biodiversity and Pest Insect Control2生物多樣性的組織層次遺遺傳傳多多樣樣性性物物種種多多樣樣性性生態(tài)系統(tǒng)多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性3 第一節(jié)第一節(jié) 害蟲綜合治理與生態(tài)控制害蟲綜合治理與生態(tài)控制4一、“害蟲綜合治理”實(shí)踐的發(fā)展害蟲防治的四個(gè)發(fā)展階段害蟲防治的四個(gè)發(fā)展階段可持續(xù)農(nóng)業(yè)要求生態(tài)和諧、可持續(xù)地控制害蟲可持續(xù)農(nóng)業(yè)要求生態(tài)和諧、可持續(xù)地控制害蟲原始防治原始防治綜合治理綜合治理化學(xué)防治化學(xué)防治持續(xù)控制持續(xù)控制害蟲防治害蟲防治手段原始單一手段原始單一經(jīng)濟(jì)效率

2、低經(jīng)濟(jì)效率低“三三R”問題，問題，不可持續(xù)控制不可持續(xù)控制措施綜合措施綜合仍需化學(xué)防治仍需化學(xué)防治保護(hù)生物多樣性保護(hù)生物多樣性害蟲可持續(xù)控制害蟲可持續(xù)控制 世界每年急性農(nóng)藥中毒事件世界每年急性農(nóng)藥中毒事件5050萬人次，死于化學(xué)農(nóng)藥急萬人次，死于化學(xué)農(nóng)藥急性中毒的人數(shù)為性中毒的人數(shù)為2020，000000（賈小紅，（賈小紅，19991999；李銅山，；李銅山，20022002）。）。5二、害蟲生態(tài)控制61. 害蟲生態(tài)控制的基本原理害蟲生態(tài)控制的基本原理指導(dǎo)思想指導(dǎo)思想社會(huì)生態(tài)系統(tǒng)社會(huì)生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)濟(jì)生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)濟(jì)生態(tài)系統(tǒng)自然生態(tài)系統(tǒng)自然生態(tài)系統(tǒng)害蟲種群系統(tǒng)害蟲種群系統(tǒng)1)系統(tǒng)觀：系統(tǒng)觀： 害蟲種群本

3、身是一個(gè)生命系統(tǒng)，其所處的生存環(huán)境是一個(gè)開放的、可控的人工生態(tài)系統(tǒng)，即農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)。這個(gè)系統(tǒng)受自然、社會(huì)、經(jīng)濟(jì)生態(tài)系統(tǒng)的影響。因此，害蟲控制應(yīng)從農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)整體出發(fā)，同時(shí)考慮自然、社會(huì)和經(jīng)濟(jì)因素的影響。72) 矛盾觀矛盾觀： 害蟲與寄主植物、害蟲與天敵是同處于同一個(gè)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的兩對(duì)矛盾，在自然界同時(shí)受到氣候條件、人類活動(dòng)等外界環(huán)境條件的影響。在這個(gè)系統(tǒng)中，主要矛盾和次要矛盾，矛盾的主要方面和次要方面隨時(shí)空條件的變化而改變。人類的作用。自然生態(tài)系統(tǒng)自然生態(tài)系統(tǒng)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)害蟲種群系統(tǒng)害蟲種群系統(tǒng)人類活動(dòng)人類活動(dòng)自然天敵自然天敵寄主植物寄主植物氣候、土壤氣候、土壤83) 綜合觀:害蟲

4、生害蟲生態(tài)控制態(tài)控制昆蟲科學(xué)昆蟲科學(xué)生態(tài)科學(xué)生態(tài)科學(xué)系統(tǒng)科學(xué)系統(tǒng)科學(xué)系統(tǒng)論系統(tǒng)論信息論信息論控制論控制論系統(tǒng)系統(tǒng)生態(tài)生態(tài)學(xué)學(xué)現(xiàn)代現(xiàn)代生物生物學(xué)學(xué)應(yīng)用應(yīng)用生態(tài)生態(tài)學(xué)學(xué)社會(huì)經(jīng)濟(jì)學(xué)社會(huì)經(jīng)濟(jì)學(xué)應(yīng)用應(yīng)用昆蟲昆蟲學(xué)學(xué)基礎(chǔ)基礎(chǔ)昆蟲昆蟲學(xué)學(xué)9害蟲的生態(tài)控制人口增長(zhǎng)人口增長(zhǎng)生活水平提高生活水平提高環(huán)境與生物多樣性保護(hù)環(huán)境與生物多樣性保護(hù)農(nóng)產(chǎn)品數(shù)量和質(zhì)量的持續(xù)發(fā)展農(nóng)產(chǎn)品數(shù)量和質(zhì)量的持續(xù)發(fā)展環(huán)境惡化環(huán)境惡化資源缺乏資源缺乏農(nóng)業(yè)害蟲無公害、可持續(xù)控制農(nóng)業(yè)害蟲無公害、可持續(xù)控制生態(tài)科學(xué)生態(tài)科學(xué)基礎(chǔ)昆蟲學(xué)和應(yīng)用昆蟲學(xué)基礎(chǔ)昆蟲學(xué)和應(yīng)用昆蟲學(xué)系統(tǒng)科學(xué)系統(tǒng)科學(xué)害蟲生態(tài)控制害蟲生態(tài)控制10農(nóng)藥的使用與糧食安全 世界糧食每年因農(nóng)業(yè)

5、有害生物的危害減產(chǎn)35%-45%，其中蟲害減產(chǎn)13%（葛紹奎等，1996）。僅水稻害蟲一般年份可引起10%的產(chǎn)量損失，大發(fā)生年高達(dá)20%（雷惠質(zhì)等，1996）。11農(nóng)藥的使用與糧食安全 我國(guó)每年生產(chǎn)的農(nóng)藥品種達(dá)200多個(gè)，加工制劑500多種，20世紀(jì)90年代中期以來我國(guó)每年農(nóng)藥原藥的生產(chǎn)量已達(dá)50萬噸以上（2001年69.6萬噸），每年使用農(nóng)藥達(dá)3億公頃次，使用量也已達(dá)40多萬噸。12農(nóng)藥的使用與糧食安全 我國(guó)全國(guó)農(nóng)藥平均用量為2.33kg/hm2 (林玉鎖， 2000) 。平均而言,每年大量使用農(nóng)藥后,僅有0.1%左右的農(nóng)藥可作用于目標(biāo)病蟲,99.9%的農(nóng)藥則進(jìn)入農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)(王宏平,200

6、0) 。13第二節(jié)第二節(jié) 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中害蟲與天敵群落多農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中害蟲與天敵群落多樣性的關(guān)系樣性的關(guān)系14一、與生物多樣性相關(guān)的幾個(gè)概念1.種群：指在一定的生活環(huán)境內(nèi), 占據(jù)一定空間的同種個(gè)體的總和。是物種存在的基本單位。15 2. 生物群落(biotic community): 是指生活在一個(gè)特定環(huán)境里的所有生物種群的集合。它是組成生態(tài)系統(tǒng)的有生命部分，也是生態(tài)系統(tǒng)中最活躍而有形的部分。16群落生態(tài)學(xué)(community ecology): 即把生物群落作為一個(gè)整體，研究生物群落的結(jié)構(gòu)和機(jī)能以及它的演化規(guī)律。較個(gè)體生態(tài)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)是更高一級(jí)的組織層次，是連結(jié)種群生態(tài)學(xué)和生態(tài)

7、系統(tǒng)之間的橋梁。17 昆蟲群落的組成結(jié)構(gòu)特征、各級(jí)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)水平分析、群落中物種的豐富度、相似性以及多樣性與穩(wěn)定性、群落的演替、群落的排序與分類、生態(tài)位中物種的寬度與重疊度、以及植物群落結(jié)構(gòu)變化對(duì)昆蟲群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)效應(yīng)的影響等。18二、農(nóng)田生物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的相互關(guān)二、農(nóng)田生物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的相互關(guān)系系多樣性多樣性遺傳遺傳物種物種個(gè)體數(shù)（種內(nèi)）個(gè)體數(shù)（種內(nèi)）結(jié)構(gòu)（關(guān)系）結(jié)構(gòu)（關(guān)系）物種數(shù)（種間）物種數(shù)（種間）時(shí)間時(shí)間空間空間營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)通訊通訊進(jìn)化進(jìn)化數(shù)量數(shù)量生生境境19 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的各類生物相互作用，構(gòu)成農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的各類生物相互作用，構(gòu)成一個(gè)食物網(wǎng)，相生相克，協(xié)同進(jìn)化。害蟲的發(fā)生一

8、個(gè)食物網(wǎng)，相生相克，協(xié)同進(jìn)化。害蟲的發(fā)生與這個(gè)食物網(wǎng)的穩(wěn)定性有很大的關(guān)系。與這個(gè)食物網(wǎng)的穩(wěn)定性有很大的關(guān)系。20三、 影響群落物種多樣性的因素1 1 群落周圍環(huán)境變化群落周圍環(huán)境變化 群落周圍環(huán)境變化會(huì)引起生物在群落和群落周圍環(huán)境間進(jìn)行遷移，從而導(dǎo)致群落物種多樣性的變化。如玉米田與麥田鄰作，在麥?zhǔn)涨昂螅跋x、草蛉等大量天敵向玉米田轉(zhuǎn)移，會(huì)大大增加玉米田群落中物種的豐富度和多樣性。212. 2. 害蟲季節(jié)性遷移害蟲季節(jié)性遷移 一些害蟲的季節(jié)性遷移會(huì)改變?nèi)郝涞奈锓N多樣性。如桃園中桃粉蚜、桃蚜等害蟲在夏季會(huì)遷離桃園，尋找越夏寄主，同時(shí)也會(huì)有一部分相應(yīng)的害蟲天敵遷離桃園，從而引起桃園群落物種多樣性變化

9、。223. 3. 氣象因素氣象因素 除氣溫、光照周期會(huì)對(duì)生物群落造成影響外，短期內(nèi)的降雨和大風(fēng)對(duì)群落內(nèi)物種的影響非常顯著。尤其大到暴雨對(duì)害蟲和天敵的殺傷較大，從而影響群落多樣性的高低。234 4 農(nóng)事操作、施用化學(xué)農(nóng)藥等人類活動(dòng)農(nóng)事操作、施用化學(xué)農(nóng)藥等人類活動(dòng) 高寶嘉等(1992)研究得出，封山育林可以使林內(nèi)昆蟲群落的種類、數(shù)量尤其是天敵類群的種類、數(shù)量顯著增加，昆蟲群落物種多樣性隨時(shí)間的變化增加幅度較大 引。 在桃園中使用殺蟲劑特別是高毒、廣譜性殺蟲劑，會(huì)明顯降低物種豐富度，特別對(duì)天敵物種的豐富度影響較大，降低了群落的物種多樣性。24四、群落復(fù)雜性與穩(wěn)定性的關(guān)系四、群落復(fù)雜性與穩(wěn)定性的關(guān)系

10、傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為：穩(wěn)定性與多樣性相關(guān)，群落復(fù)雜性導(dǎo)致穩(wěn)定性。 一些學(xué)者(如May，1973；Goodman，1975)對(duì)此提出質(zhì)疑。 May通過對(duì)線性大系統(tǒng)模型的研究得出了與傳統(tǒng)觀點(diǎn)相反的結(jié)論。認(rèn)為從理論上講，在更多樣化的系統(tǒng)中，一個(gè)生態(tài)關(guān)系復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)會(huì)導(dǎo)致種群的急劇波動(dòng)，而不是使種群更加穩(wěn)定；從減少種群爆發(fā)的意義上講，多樣性和穩(wěn)定性之間并無一般的相關(guān)關(guān)系；25 此外，隨著自然系統(tǒng)的發(fā)展，多樣性經(jīng)常表現(xiàn)波動(dòng)或呈一條拱形的曲線，而群落穩(wěn)定性在群落向頂級(jí)變化的過程中幾乎是穩(wěn)步上升的。 從總體上看，野外觀察的結(jié)果使人們相信復(fù)雜性導(dǎo)致穩(wěn)定性，而理論分析則傾向于得出越復(fù)雜的系統(tǒng)越不穩(wěn)定的結(jié)論。這種分歧主要是

11、由于生物生態(tài)學(xué)家與數(shù)理生態(tài)學(xué)家對(duì)復(fù)雜性的認(rèn)識(shí)差異造成的。26 總之，多樣性是衡量穩(wěn)定性的一個(gè)重要尺度，在一定程度上反映群落的穩(wěn)定性，但不等同于穩(wěn)定性。27 金翠霞等(1990)認(rèn)為群落多樣性是各亞群落多樣性的綜合影響結(jié)果，不能只從總?cè)郝涞亩鄻有詠矸治龇€(wěn)定性。應(yīng)根據(jù)各亞群落的多樣性來考察整個(gè)群落的穩(wěn)定性，才能獲得比較切合實(shí)際的結(jié)論。 王成樹 (1999)，崔金杰(2000)的研究都得出多樣性指數(shù)和均勻度是衡量群落穩(wěn)定性的主要指標(biāo)的結(jié)論，即物種豐富且分布均勻，則群落穩(wěn)定。28第三節(jié)第三節(jié) 生物多樣性在害蟲控制中的生態(tài)功能生物多樣性在害蟲控制中的生態(tài)功能29一、一、 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性農(nóng)田生

12、態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng) (agroecosystem)： 是以農(nóng)作物為核心，人為地對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)是以農(nóng)作物為核心，人為地對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行改造而建立起來的生態(tài)系統(tǒng)。行改造而建立起來的生態(tài)系統(tǒng)。 30 大面積種植單一品種的作物，結(jié)果會(huì)導(dǎo)致系大面積種植單一品種的作物，結(jié)果會(huì)導(dǎo)致系統(tǒng)中植被較單純，群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單，群落的物統(tǒng)中植被較單純，群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單，群落的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)都比自然生態(tài)系統(tǒng)中少，生物多樣種數(shù)和個(gè)體數(shù)都比自然生態(tài)系統(tǒng)中少，生物多樣性低。性低。31例如，美國(guó)：例如，美國(guó)： 用用2 23 3個(gè)主要的大豆品種種植在個(gè)主要的大豆品種種植在60607070的大豆地上；的

13、大豆地上； 用用4 4個(gè)主要的土豆品種種植在個(gè)主要的土豆品種種植在7272的土豆地的土豆地上，用上，用3 3個(gè)主要的棉花品種種植在個(gè)主要的棉花品種種植在5353的棉田上。的棉田上。 目前世界上僅有目前世界上僅有l(wèi)2l2種谷類作物、種谷類作物、2323種主要蔬種主要蔬菜和大約菜和大約3535種果樹及核果類作物種果樹及核果類作物 。32 生物多樣性簡(jiǎn)單，造成了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)生物多樣性簡(jiǎn)單，造成了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定，對(duì)作物、害蟲和天敵的復(fù)合體產(chǎn)生了深刻的定，對(duì)作物、害蟲和天敵的復(fù)合體產(chǎn)生了深刻的影響，導(dǎo)致有害生物的暴發(fā)日趨嚴(yán)重。影響，導(dǎo)致有害生物的暴發(fā)日趨嚴(yán)重。33二、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性

14、的生態(tài)功能二、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的生態(tài)功能1農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性對(duì)天敵的影響農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性對(duì)天敵的影響 植物多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ)，增加農(nóng)田植物多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ)，增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物生境及其植被多樣性，能夠增加生態(tài)系統(tǒng)中作物生境及其植被多樣性，能夠增加天敵的種群和種類，其原因是生物多樣性能為天天敵的種群和種類，其原因是生物多樣性能為天敵提供花蜜食物、避難所及替代寄主或替代獵物。敵提供花蜜食物、避難所及替代寄主或替代獵物。34（1） 生物多樣性能為天敵提供花蜜和其它食物生物多樣性能為天敵提供花蜜和其它食物 Altieri發(fā)現(xiàn)與蠶豆或田芥菜混合種植的球芽甘發(fā)現(xiàn)與蠶豆或田

15、芥菜混合種植的球芽甘藍(lán)比純作的球芽甘藍(lán)擁有更多天敵種類，前者有藍(lán)比純作的球芽甘藍(lán)擁有更多天敵種類，前者有6種種捕食性天敵和捕食性天敵和8種寄生性天敵，后者僅各有種寄生性天敵，后者僅各有3種，這種，這種差異被認(rèn)為是由于混合種植花粉、花蜜及替代獵種差異被認(rèn)為是由于混合種植花粉、花蜜及替代獵物或寄主的存在而造成的物或寄主的存在而造成的 。35 具有野生植物棲境的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)往往具有更為具有野生植物棲境的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)往往具有更為多樣的節(jié)肢動(dòng)物物種，特別是天敵物種，這是由多樣的節(jié)肢動(dòng)物物種，特別是天敵物種，這是由于毗連的野生植物為天敵提供特定作物所不具備于毗連的野生植物為天敵提供特定作物所不具備的花粉、

16、花蜜或無害的節(jié)肢動(dòng)物的花粉、花蜜或無害的節(jié)肢動(dòng)物(未受農(nóng)藥污染未受農(nóng)藥污染)等食物等食物 。36 在秘魯，按在秘魯，按1 1行玉米與行玉米與1212行棉花的比例間作，大大行棉花的比例間作，大大增加了花蝽和其他捕食性天敵對(duì)棉鈴蟲的控制。增加了花蝽和其他捕食性天敵對(duì)棉鈴蟲的控制。 蘋果園種植紫花苜蓿和夏至草，為捕食性天敵提蘋果園種植紫花苜蓿和夏至草，為捕食性天敵提供了適宜的生境和補(bǔ)充獵物，使蘋果園天敵數(shù)量供了適宜的生境和補(bǔ)充獵物，使蘋果園天敵數(shù)量增加。棉田間作蜜源植物紅花增加農(nóng)田生物多樣增加。棉田間作蜜源植物紅花增加農(nóng)田生物多樣性，為天敵提供了一定數(shù)量的花蜜和其它營(yíng)養(yǎng)物性，為天敵提供了一定數(shù)量的花

17、蜜和其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，增加天敵數(shù)量，提高了天敵對(duì)害蟲控制效果。質(zhì)，增加天敵數(shù)量，提高了天敵對(duì)害蟲控制效果。37（2） 生物多樣性能為天敵提供避難所生物多樣性能為天敵提供避難所 Solomon在英國(guó)東南部研究發(fā)現(xiàn)，果園附近赤楊樹在英國(guó)東南部研究發(fā)現(xiàn)，果園附近赤楊樹為蛛螨為蛛螨Panonych“ “l(fā)mi(Koch)的捕食性天敵蝽象的捕食性天敵蝽象(Blepharidopteru angalatus)提供了極佳的棲息場(chǎng)提供了極佳的棲息場(chǎng)所。所。 Lagerlo(研究農(nóng)田邊緣植物多樣性時(shí)發(fā)現(xiàn)，田埂植研究農(nóng)田邊緣植物多樣性時(shí)發(fā)現(xiàn)，田埂植物多樣性的增加，害蟲天敵種類和數(shù)量也大大增加。物多樣性的增加，害蟲天敵

18、種類和數(shù)量也大大增加。38 Kozar研究表明，蘋果周邊環(huán)境的生物多樣性對(duì)研究表明，蘋果周邊環(huán)境的生物多樣性對(duì)果園生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)天敵的生物多樣性起決定性的作果園生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)天敵的生物多樣性起決定性的作用。用。 稻田附近的田埂、溝渠、雜草地及附近果園和菜稻田附近的田埂、溝渠、雜草地及附近果園和菜地，是稻田捕食性節(jié)肢動(dòng)物的來源地，它們對(duì)稻地，是稻田捕食性節(jié)肢動(dòng)物的來源地，它們對(duì)稻田捕食性節(jié)肢動(dòng)物群落的重建和對(duì)保護(hù)天敵有重田捕食性節(jié)肢動(dòng)物群落的重建和對(duì)保護(hù)天敵有重要意義。要意義。39 于毅等研究發(fā)現(xiàn)，鄰近農(nóng)田對(duì)蘋果園東亞小花蝽的于毅等研究發(fā)現(xiàn)，鄰近農(nóng)田對(duì)蘋果園東亞小花蝽的遷移和重新建立種群有很大作用。遷移

19、和重新建立種群有很大作用。 劉雨芳的研究則表明，處于多樣化生境中的稻田劉雨芳的研究則表明，處于多樣化生境中的稻田,其其捕食性天敵的物種豐富度及每捕食性天敵的物種豐富度及每100叢水稻所獲得天敵叢水稻所獲得天敵個(gè)體數(shù)量，均明顯高于處于單一生境中的稻田的捕個(gè)體數(shù)量，均明顯高于處于單一生境中的稻田的捕食性天敵的同類指標(biāo)，生境與植被的多樣性是決定食性天敵的同類指標(biāo)，生境與植被的多樣性是決定天敵物種豐富度的一個(gè)重要因素天敵物種豐富度的一個(gè)重要因素.40（3） 生物多樣性能為天敵提供替代寄主或替生物多樣性能為天敵提供替代寄主或替代獵物代獵物 當(dāng)害蟲數(shù)量稀少和天敵處于不適宜生活時(shí)期，當(dāng)害蟲數(shù)量稀少和天敵處于

20、不適宜生活時(shí)期，替代寄主的存在可有效增加天敵的種群數(shù)量，維持替代寄主的存在可有效增加天敵的種群數(shù)量，維持天敵的生存和繁衍。作物的多樣性也可作為多種昆天敵的生存和繁衍。作物的多樣性也可作為多種昆蟲的寄主，使其中一些昆蟲成為天敵的替代獵物。蟲的寄主，使其中一些昆蟲成為天敵的替代獵物。 Letoumeau的研究表明，在南瓜的研究表明，在南瓜(Cucurbita pepo L_)地間作玉米地間作玉米(Zea rnays L)和豇豆和豇豆(Vigna unguiculata (Linn.)Walp)，能加速天敵的繁殖，天，能加速天敵的繁殖，天敵種群密度顯著高于南瓜純作地。敵種群密度顯著高于南瓜純作地。4

21、1 在小麥田中種植苜蓿，增加生境中植被結(jié)構(gòu)的在小麥田中種植苜蓿，增加生境中植被結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和物種多樣性，與小麥一大豆輪作的傳統(tǒng)方復(fù)雜性和物種多樣性，與小麥一大豆輪作的傳統(tǒng)方式相比，前一種生境中天敵的種群數(shù)量較大。式相比，前一種生境中天敵的種群數(shù)量較大。 張潤(rùn)志等利用棉田邊緣苜蓿帶控制棉蚜，其結(jié)張潤(rùn)志等利用棉田邊緣苜蓿帶控制棉蚜，其結(jié)果表明，當(dāng)棉蚜大量發(fā)生時(shí)，苜蓿帶中棉蚜的天敵果表明，當(dāng)棉蚜大量發(fā)生時(shí)，苜蓿帶中棉蚜的天敵是同期棉田中的是同期棉田中的13.65倍，刈割苜蓿使天敵進(jìn)入棉田，倍，刈割苜蓿使天敵進(jìn)入棉田，對(duì)棉蚜起到很好的控制效果。對(duì)棉蚜起到很好的控制效果。42 也有研究表明，雜草可為食蚜

22、蠅、花蝽和草蛉也有研究表明，雜草可為食蚜蠅、花蝽和草蛉提供產(chǎn)卵場(chǎng)所和食物，特別是對(duì)其后的幼蟲取食提供產(chǎn)卵場(chǎng)所和食物，特別是對(duì)其后的幼蟲取食作物上的蚜蟲提供了保障。作物上的蚜蟲提供了保障。432農(nóng)田系統(tǒng)多樣性對(duì)害蟲的影響農(nóng)田系統(tǒng)多樣性對(duì)害蟲的影響 大量的研究結(jié)果表明，單一作物系統(tǒng)中植食大量的研究結(jié)果表明，單一作物系統(tǒng)中植食性昆蟲的種群數(shù)量高于多樣化作物系統(tǒng)。性昆蟲的種群數(shù)量高于多樣化作物系統(tǒng)。Andow總結(jié)了總結(jié)了209篇研究報(bào)告，在多種作物栽培生境中，篇研究報(bào)告，在多種作物栽培生境中，有有287種植食者，種植食者，51.9的植食者種群密度較低，的植食者種群密度較低，僅有僅有15.3 的植食者種

23、類的種群密度較高。的植食者種類的種群密度較高。44 Rich等考察了等考察了150項(xiàng)關(guān)于增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)多樣項(xiàng)關(guān)于增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)多樣性對(duì)植食性昆蟲影響的研究。結(jié)果表明，與單作制性對(duì)植食性昆蟲影響的研究。結(jié)果表明，與單作制比較，在增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)多樣性的比較，在增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)多樣性的792個(gè)例子中，個(gè)例子中，有有496個(gè)個(gè)(占占62)數(shù)量減少，數(shù)量減少，89個(gè)個(gè)(占占l1.2)數(shù)量較數(shù)量較多，多，207個(gè)個(gè)(占占26.1)無差異。這些例子中共涉及無差異。這些例子中共涉及198種植食性昆蟲，其中種植食性昆蟲，其中105種種(占占53)數(shù)量減少，數(shù)量減少，36種種(占占18.7)數(shù)量較高，數(shù)量較

24、高，18種種(占占9.1)無差異，無差異，39種種(占占19.7)反應(yīng)不一致。反應(yīng)不一致。45 Russell也認(rèn)為，增加農(nóng)田植被多樣性，也認(rèn)為，增加農(nóng)田植被多樣性，50的害蟲死亡率上升，只有的害蟲死亡率上升，只有111的害蟲死亡率的害蟲死亡率下降。戈峰的研究表明，多樣化的套間作系統(tǒng)中下降。戈峰的研究表明，多樣化的套間作系統(tǒng)中苗蚜與第苗蚜與第2代棉鈴蟲發(fā)生輕。增加農(nóng)田系統(tǒng)生物代棉鈴蟲發(fā)生輕。增加農(nóng)田系統(tǒng)生物多樣性對(duì)害蟲的影響主要體現(xiàn)以下幾點(diǎn)：多樣性對(duì)害蟲的影響主要體現(xiàn)以下幾點(diǎn)：46（1）生物多樣性對(duì)害蟲在作物中定殖）生物多樣性對(duì)害蟲在作物中定殖(Colonization)成功率的影響成功率的影

25、響 害蟲的移入成功率取決于害蟲個(gè)體發(fā)現(xiàn)寄主作害蟲的移入成功率取決于害蟲個(gè)體發(fā)現(xiàn)寄主作物的概率和在寄主上取食和繁殖的概率。多樣性的物的概率和在寄主上取食和繁殖的概率。多樣性的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)造成復(fù)雜的視覺和嗅覺刺激，從而擾農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)造成復(fù)雜的視覺和嗅覺刺激，從而擾亂害蟲尋找寄主植物。亂害蟲尋找寄主植物。47 在我國(guó)華北棉區(qū)實(shí)行棉麥間作，增加棉田生在我國(guó)華北棉區(qū)實(shí)行棉麥間作，增加棉田生態(tài)系統(tǒng)中作物生境與植被多樣化，使棉田環(huán)境明態(tài)系統(tǒng)中作物生境與植被多樣化，使棉田環(huán)境明顯改善，由于小麥的屏障作用，阻礙有翅蚜向棉顯改善，由于小麥的屏障作用，阻礙有翅蚜向棉田大量遷飛轉(zhuǎn)移，間作棉田百株僅有蚜蟲田大量遷飛轉(zhuǎn)移

26、，間作棉田百株僅有蚜蟲1 2171 217頭頭平作棉田百株有蚜蟲平作棉田百株有蚜蟲11 56011 560頭，且間作棉田的苗頭，且間作棉田的苗蚜發(fā)生期比平作棉田晚蚜發(fā)生期比平作棉田晚10 d10 d。 在棉田間作綠豆，使第在棉田間作綠豆，使第2 2代棉鈴蟲卵和蟲量代棉鈴蟲卵和蟲量減少減少2020 5050 。TahvanainenTahvanainen等證實(shí)了甘藍(lán)與等證實(shí)了甘藍(lán)與番茄或煙草的間作使芫菁黃條跳甲番茄或煙草的間作使芫菁黃條跳甲 Phyllotreta Phyllotreta cruciferaecruciferae(Goze)(Goze)明顯減少明顯減少 。48 Andow發(fā)現(xiàn)純作

27、菜豆發(fā)現(xiàn)純作菜豆(Phaseolus vulgaris)上上墨西哥豆甲大大高于混作上的數(shù)量，其原因是由墨西哥豆甲大大高于混作上的數(shù)量，其原因是由于混作中田芥菜于混作中田芥菜(Brassia kaber)上的化學(xué)物質(zhì)抑上的化學(xué)物質(zhì)抑制甲蟲取食，從而使甲蟲種群在混作田塊中顯著制甲蟲取食，從而使甲蟲種群在混作田塊中顯著下降。下降。Wrubel發(fā)現(xiàn)，在混合種植的玉米大豆中，發(fā)現(xiàn)，在混合種植的玉米大豆中，由于玉米的視覺掩護(hù)作用而導(dǎo)致墨西哥豆甲對(duì)大由于玉米的視覺掩護(hù)作用而導(dǎo)致墨西哥豆甲對(duì)大豆侵染率比純作大豆上的下降。豆侵染率比純作大豆上的下降。49（2） 生物多樣性能對(duì)害蟲危害目標(biāo)作物起到轉(zhuǎn)移作用生物多樣

28、性能對(duì)害蟲危害目標(biāo)作物起到轉(zhuǎn)移作用 當(dāng)間作作物或雜草都是某些害蟲的合適寄主，害蟲當(dāng)間作作物或雜草都是某些害蟲的合適寄主，害蟲除危害主要作物外，同時(shí)危害次要作物或雜，從而降除危害主要作物外，同時(shí)危害次要作物或雜，從而降低害蟲對(duì)主要作物的危害程度。這種增加生物多樣性低害蟲對(duì)主要作物的危害程度。這種增加生物多樣性產(chǎn)生的轉(zhuǎn)移作用可在大范圍內(nèi)應(yīng)用。如在芝麻和棉花產(chǎn)生的轉(zhuǎn)移作用可在大范圍內(nèi)應(yīng)用。如在芝麻和棉花間作系統(tǒng)中，芝麻可將棉鈴蟲從棉花上吸引過來，而間作系統(tǒng)中，芝麻可將棉鈴蟲從棉花上吸引過來，而在芝麻上的棉鈴蟲有較高的天敵寄生率在芝麻上的棉鈴蟲有較高的天敵寄生率 。50(3) 生物多樣性對(duì)害蟲在作物間

29、遷移生物多樣性對(duì)害蟲在作物間遷移(Emigration)的的影響影響 在農(nóng)田中，昆蟲都有頻繁地由一株植物向另在農(nóng)田中，昆蟲都有頻繁地由一株植物向另一株植物短距離運(yùn)動(dòng)的習(xí)性。作物中的非寄主植一株植物短距離運(yùn)動(dòng)的習(xí)性。作物中的非寄主植物可明顯增加昆蟲在擴(kuò)散中的死亡率和增加昆蟲物可明顯增加昆蟲在擴(kuò)散中的死亡率和增加昆蟲遷出農(nóng)田的幾率。遷出農(nóng)田的幾率。51 Cromartie討論了豇豆與高粱間作系統(tǒng)中，一種討論了豇豆與高粱間作系統(tǒng)中，一種豆象甲豆象甲(Alcidodesleu cogrammus Erichs)在豇在豇豆上的密度降低，主要是這種害蟲在植株間的擴(kuò)豆上的密度降低，主要是這種害蟲在植株間的擴(kuò)

30、散受到濃密高粱的阻礙散受到濃密高粱的阻礙 。 Rich在單作南瓜和玉米碟豆南瓜的混合種植對(duì)在單作南瓜和玉米碟豆南瓜的混合種植對(duì)6種葉甲種群動(dòng)態(tài)的研究表明，在至少包含一種非種葉甲種群動(dòng)態(tài)的研究表明，在至少包含一種非寄主植物寄主植物(玉米玉米)的混合種植中，單位面積上甲蟲的混合種植中，單位面積上甲蟲數(shù)量顯著低于單作地。對(duì)田間甲蟲運(yùn)動(dòng)觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，數(shù)量顯著低于單作地。對(duì)田間甲蟲運(yùn)動(dòng)觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，這是由于甲蟲更傾向于從混合種植中遷出這是由于甲蟲更傾向于從混合種植中遷出 。52第四節(jié)第四節(jié) 植物多樣性影響害蟲種群數(shù)量的生植物多樣性影響害蟲種群數(shù)量的生態(tài)學(xué)機(jī)制態(tài)學(xué)機(jī)制 植物多樣性影響害蟲生態(tài)學(xué)機(jī)制主要有植物多樣性

31、影響害蟲生態(tài)學(xué)機(jī)制主要有4種假說：種假說： 1. 天敵假說；天敵假說； 2. 資源集中假說；資源集中假說； 3. 聯(lián)合抗性假說；聯(lián)合抗性假說； 4. 干擾作物假說。干擾作物假說。531. 天敵假說天敵假說(Enemies hypothesis)： 該假說認(rèn)為：該假說認(rèn)為：（1）多樣性生境中能形成相對(duì)穩(wěn)定的、廣譜的捕食者）多樣性生境中能形成相對(duì)穩(wěn)定的、廣譜的捕食者種群，多樣化的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)比純作系統(tǒng)具有更為種群，多樣化的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)比純作系統(tǒng)具有更為豐富和多樣的害蟲天敵，具有更強(qiáng)的控害能力；豐富和多樣的害蟲天敵，具有更強(qiáng)的控害能力；54（2 2）捕食者往往是多食性的，并能適應(yīng)較寬的棲境，）捕食者

32、往往是多食性的，并能適應(yīng)較寬的棲境，多樣化的復(fù)雜環(huán)境正好能提供一系列的替代獵物多樣化的復(fù)雜環(huán)境正好能提供一系列的替代獵物和微棲境；和微棲境；（3 3）專一性的捕食者種群也不太可能發(fā)生較大的波）專一性的捕食者種群也不太可能發(fā)生較大的波動(dòng)，因?yàn)閺?fù)雜環(huán)境所提供的避難所使得獵物能夠動(dòng)，因?yàn)閺?fù)雜環(huán)境所提供的避難所使得獵物能夠逃避大規(guī)模的殘殺，因而保證了專一性捕食者持逃避大規(guī)模的殘殺，因而保證了專一性捕食者持續(xù)的食物供應(yīng)。續(xù)的食物供應(yīng)。552. 資源集中假說資源集中假說(Resource concentration hypothesis) (1) 植物多樣性可能干擾害蟲賴以尋找寄主的視植物多樣性可能干擾害

33、蟲賴以尋找寄主的視覺或嗅覺刺激，影響了害蟲對(duì)寄主植物的侵害；覺或嗅覺刺激，影響了害蟲對(duì)寄主植物的侵害； (2) 植物多樣性改變生境內(nèi)的微環(huán)境和害蟲的運(yùn)植物多樣性改變生境內(nèi)的微環(huán)境和害蟲的運(yùn)動(dòng)行為，致使害蟲從寄主植物中遷出，導(dǎo)致寄主動(dòng)行為，致使害蟲從寄主植物中遷出，導(dǎo)致寄主植物上的害蟲下降植物上的害蟲下降;56 在該理論的基礎(chǔ)上，在該理論的基礎(chǔ)上，TrenbathTrenbath提出了多樣性農(nóng)提出了多樣性農(nóng)田系統(tǒng)中田系統(tǒng)中“捕蠅紙效應(yīng)捕蠅紙效應(yīng)”(Flypaper effect)(Flypaper effect)，害蟲在搜索和刺探靶標(biāo)寄主的過程中，由于非靶害蟲在搜索和刺探靶標(biāo)寄主的過程中，由于非

34、靶標(biāo)寄主的干擾，害蟲在非靶標(biāo)表面將會(huì)標(biāo)寄主的干擾，害蟲在非靶標(biāo)表面將會(huì)“迷失方迷失方向向”，增加了害蟲到達(dá)靶標(biāo)植物前的死亡率，增加了害蟲到達(dá)靶標(biāo)植物前的死亡率 。57(3) 多樣化的棲境為天敵成蟲提供了許多重要的、純多樣化的棲境為天敵成蟲提供了許多重要的、純作系統(tǒng)所不具備的輔助食物，如花蜜、花粉等，作系統(tǒng)所不具備的輔助食物，如花蜜、花粉等，從而減少了天敵遷出或絕滅的可能性。從而減少了天敵遷出或絕滅的可能性。58(4)多作系統(tǒng)中天敵增強(qiáng)也可能是植物與天敵相互作多作系統(tǒng)中天敵增強(qiáng)也可能是植物與天敵相互作用的結(jié)果：用的結(jié)果： 如作物地邊緣的野生植物、雜草或樹林常常如作物地邊緣的野生植物、雜草或樹林常

35、常支持較大數(shù)量的天敵種群，在作物害蟲發(fā)生期，支持較大數(shù)量的天敵種群，在作物害蟲發(fā)生期，這些天敵種群常作為天敵遷入作物地的源庫(kù)而發(fā)這些天敵種群常作為天敵遷入作物地的源庫(kù)而發(fā)揮作用；揮作用； 同時(shí)植物多樣性的地塊比單一作物純作具有同時(shí)植物多樣性的地塊比單一作物純作具有更大的化學(xué)多樣性，因而對(duì)寄生性天敵更適合、更大的化學(xué)多樣性，因而對(duì)寄生性天敵更適合、更有吸引力。更有吸引力。593. 聯(lián)合抗性假說聯(lián)合抗性假說 (Combined resistance hypothesis) Tahvanainen和和Root提出聯(lián)合抗性假說，其核心提出聯(lián)合抗性假說，其核心是農(nóng)田多樣性系統(tǒng)中，由于物種多樣性和微環(huán)境是

36、農(nóng)田多樣性系統(tǒng)中，由于物種多樣性和微環(huán)境氣候的耦合作用，導(dǎo)致植食性害蟲數(shù)量下降。氣候的耦合作用，導(dǎo)致植食性害蟲數(shù)量下降。604. 干擾作物假說干擾作物假說(Disruptive crop hypothesis) 干擾作物假說指特定作物的間作或套作，能干擾作物假說指特定作物的間作或套作，能干擾破壞害蟲對(duì)靶標(biāo)作物的危害，在農(nóng)田系統(tǒng)中干擾破壞害蟲對(duì)靶標(biāo)作物的危害，在農(nóng)田系統(tǒng)中種植一定比例的其他作物，這種作物對(duì)害蟲有強(qiáng)種植一定比例的其他作物，這種作物對(duì)害蟲有強(qiáng)烈的誘集作用，能推遲害蟲進(jìn)入靶標(biāo)作物田的時(shí)烈的誘集作用，能推遲害蟲進(jìn)入靶標(biāo)作物田的時(shí)間，并能在該作物上集中消滅害蟲。間，并能在該作物上集中消滅害

37、蟲。61第四節(jié)第四節(jié) 農(nóng)業(yè)生物多樣性與作物害蟲的控制農(nóng)業(yè)生物多樣性與作物害蟲的控制621昆蟲群落昆蟲群落 農(nóng)作物系統(tǒng)昆蟲群落：水稻、小麥、蔬菜；果園系統(tǒng)昆蟲群落：石榴園、蘋果園、杏園；經(jīng)濟(jì)作植物：煙田、花椒園63表表1 1 農(nóng)（林）生態(tài)系統(tǒng)節(jié)肢動(dòng)物群落的物種組成及其多樣性農(nóng)（林）生態(tài)系統(tǒng)節(jié)肢動(dòng)物群落的物種組成及其多樣性生境類型節(jié)肢動(dòng)物群落的物種組成及其多樣性稻田（廣東）共385物，其中115種捕食性天敵，167種寄生性天敵，59種中性昆蟲，害蟲只有44種菜地（廣東）昆蟲13目67科167種，其中害蟲7目17科68種；天敵6目17科46種；中性昆蟲9目29科53種；螨類2目3科4種，其中螨類天敵

38、1種；蜘蛛8科18種,菜地（福建）植食性昆蟲39種（類），肉食性昆蟲19種（類）雜草地（福建）共373種（類），其中捕食性昆蟲33種，蜘蛛74種；寄生性天敵99種，中性昆蟲115種，而害蟲僅52種毛竹林（福建）共有258種，其中植食性昆蟲88種，蜘蛛53種、寄生性昆蟲41種、捕食性昆蟲（螨）38種、中性昆蟲38種，64 我國(guó)煙田食煙昆蟲(包括軟體動(dòng)物)約550種，煙草昆蟲的天敵約400種。6566我國(guó)麥田昆蟲群落高書晶,龐保平,周曉榕,董奇彪.麥田昆蟲群落結(jié)構(gòu)及多樣性的季節(jié)動(dòng)態(tài)。昆蟲知識(shí),2006,43(1):295-29967云南不同海拔花椒園昆蟲群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài).張承祚,姚利忠,李 強(qiáng),李正

39、躍,宋家雄,阮應(yīng)珍.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2006，17(5)：9159196869二、農(nóng)田生物多樣性調(diào)控措施 現(xiàn)有的研究結(jié)果表明，采取物種多樣性、遺傳多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性措施提高農(nóng)田生物多樣性，有益于害蟲種群的生態(tài)控制。70農(nóng)田生物多樣性的調(diào)控措施農(nóng)田生物多樣性的調(diào)控措施遺傳多樣性遺傳多樣性物種多樣性物種多樣性生境多樣性生境多樣性景觀多樣性景觀多樣性利用利用抗蟲抗蟲品種品種轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)基因基因抗蟲抗蟲作物作物輪輪作作間間作作套套種種非非作作物物生境生境作作物物生生境境異質(zhì)異質(zhì)斑塊斑塊鑲嵌鑲嵌71（一）、遺傳多樣性控制72 農(nóng)田生物多樣性與害蟲控制遺傳多樣性 近緣抗蟲基因的利用：農(nóng)家抗蟲品種選

40、育小麥吸漿蟲（wheat blossom midges）的控制成蟲成蟲卵卵老熟幼蟲老熟幼蟲初孵幼蟲初孵幼蟲蛹蛹侵入穎殼侵入穎殼選育抗蟲品種選育抗蟲品種最為經(jīng)濟(jì)有效最為經(jīng)濟(jì)有效73 轉(zhuǎn)基因抗蟲作物轉(zhuǎn)基因抗蟲作物 遠(yuǎn)緣抗蟲基因在害蟲生態(tài)控制中的應(yīng)用遠(yuǎn)緣抗蟲基因在害蟲生態(tài)控制中的應(yīng)用遠(yuǎn)緣抗蟲基因遠(yuǎn)緣抗蟲基因植物源抗蟲基因植物源抗蟲基因微生物源抗蟲基因微生物源抗蟲基因動(dòng)物源抗蟲基因動(dòng)物源抗蟲基因蛋白蛋白酶抑酶抑制劑制劑基因基因淀粉淀粉酶抑酶抑制劑制劑基因基因凝集凝集素基素基因因殺蟲殺蟲晶體晶體蛋白蛋白異戊異戊烯轉(zhuǎn)烯轉(zhuǎn)移酶移酶基因基因膽固膽固醇氨醇氨氧化氧化酶基因酶基因蛋白蛋白酶抑酶抑制劑制劑基因基因7

41、4基因抗蟲作物基因抗蟲作物遠(yuǎn)緣抗蟲基因在害蟲生態(tài)控制中的應(yīng)用遠(yuǎn)緣抗蟲基因在害蟲生態(tài)控制中的應(yīng)用棉鈴蟲棉鈴蟲（Helicoverpa armigeraHelicoverpa armigera）的控制的控制幼蟲連續(xù)取食轉(zhuǎn)幼蟲連續(xù)取食轉(zhuǎn)BtBt基因棉后，基因棉后，1 14 4齡的幼齡的幼蟲經(jīng)蟲經(jīng)2 24 4天后均不能成活。成蟲取食轉(zhuǎn)基天后均不能成活。成蟲取食轉(zhuǎn)基因棉花粉后，其產(chǎn)卵量和卵的孵化率顯著因棉花粉后，其產(chǎn)卵量和卵的孵化率顯著下降，且成蟲壽命會(huì)縮短（夏敬源下降，且成蟲壽命會(huì)縮短（夏敬源,1999,1999）轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)Bt基因棉基因棉稻縱卷葉螟稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocis medinali

42、sCnaphalocrocis medinalis ）的控制的控制轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)Cry1Ac+SCKCry1Ac+SCK基因水稻的兩個(gè)株系基因水稻的兩個(gè)株系MSAMSA和和MSBMSB對(duì)靶標(biāo)害蟲具有極顯著或顯著抗性，對(duì)靶標(biāo)害蟲具有極顯著或顯著抗性，但在生長(zhǎng)前、中期，稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的但在生長(zhǎng)前、中期，稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)下降，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上升，后期多樣性指數(shù)下降，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上升，后期對(duì)群落無顯著影響（劉雨芳，對(duì)群落無顯著影響（劉雨芳，2004)2004)75轉(zhuǎn)基因作物的食品安全和生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)性還沒定論！轉(zhuǎn)基因作物的食品安全和生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)性還沒定論！轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 基基 因因作作 物物抗蟲性是否能持久？抗蟲性是否能持

43、久？次要害蟲會(huì)猖獗嗎？次要害蟲會(huì)猖獗嗎？對(duì)人畜是否健康？對(duì)人畜是否健康？對(duì)農(nóng)田有益生物安全？對(duì)農(nóng)田有益生物安全？基因漂流是否會(huì)引起污基因漂流是否會(huì)引起污染，產(chǎn)生染，產(chǎn)生“超級(jí)雜草超級(jí)雜草”？是否會(huì)產(chǎn)生新是否會(huì)產(chǎn)生新的病原菌？的病原菌？76（二）、物種多樣性控制農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的物種多樣性是害蟲生態(tài)控制的基礎(chǔ)。 20世紀(jì)80年代以來，關(guān)于農(nóng)田生物群落的結(jié)構(gòu)及其多樣性與害蟲發(fā)生及天敵保護(hù)的研究在理論和實(shí)踐上都取得了較大的進(jìn)展。771、利用物種多樣性控制作物害蟲原理78(1)輪作-增加時(shí)空格局上的物種多樣性：稻棉輪作能惡化單食性及寡食性害蟲的營(yíng)養(yǎng)條件和生活條件，促進(jìn)農(nóng)作物的健康生長(zhǎng)，使棉田棉蚜、棉紅蜘

44、蛛的危害下降；禾谷類作物和大豆輪作可抑制蚜蟲和大豆食心蟲等的發(fā)生；采用飽和灌水法可對(duì)土壤中的其它害蟲有十分明顯的控制效應(yīng)。792.間作-增加時(shí)空格局上的物種多樣性： 棉麥間作、條帶種植 在我國(guó)華北常實(shí)行棉麥間作、條帶種植，有利于麥田瓢蟲向棉田遷移，控制棉蚜的生長(zhǎng)為害；同時(shí)，小麥阻礙了翅蚜向棉田遷移，起物理屏障作用。間作棉田每100株僅有1217頭蚜蟲，而純作棉田每100株的蚜蟲高達(dá)11560頭，多了近10倍；80（4）棉田隔行間作綠豆 在棉田隔行間作綠豆，天敵數(shù)量可增加1.3-2.5倍，使第二代棉鈴蟲卵和蟲量減少20%50%（郭中偉，1998）。81（5）菜菜間作、混作 蔥蒜類同蔬菜等作物間作

45、、混作，均能有效地阻止病原菌的繁殖及降低土壤中已有病原菌的密度，達(dá)到土壤消毒，防止多種蔬菜病害的目的；82平菇與黃瓜、番茄、豆角間作，黃瓜、番茄、豆角為平菇提供濕潤(rùn)環(huán)境和遮光，平菇為黃瓜、番茄、豆角提供CO ； 另外，同穴栽培其防病去蟲的原理與間作套種相同。例如，茄子與茼蒿同穴栽，可抑制茄子枯萎病，方法是：將茄子定植后，在茄苗旁邊播種48粒茼蒿種，待茼蒿長(zhǎng)至2025 cm時(shí)收割，留茄苗繼續(xù)生長(zhǎng)。83（6）糧菜間、套作 玉米與瓜果等蔬菜間、套作，在高溫季節(jié)玉米給瓜果蔬菜遮光和生物屏障，降低病毒病和生理病害的發(fā)生，同時(shí)玉米通風(fēng)好、光照足，優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。玉米行內(nèi)種黃瓜，可防止黃瓜得花葉?。挥衩仔袃?nèi)栽種白

46、菜，可減少白菜的軟腐病和霜霉病的發(fā)生。84(7) 果桑菜間、套作葡萄與蘑菇、草莓間作栽培，葡萄喜光，蘑菇、草莓耐蔭；棗樹與農(nóng)作物間作，棗樹具有根深、冠幅稀疏、發(fā)葉晚、落葉早等特點(diǎn)，避免了林木與農(nóng)作物爭(zhēng)水爭(zhēng)肥的矛盾。間作物為豆類、西瓜、蔬菜等。另外還有設(shè)施桃與草莓、山楂與蔬菜、大棚杏與番茄間作栽培等。桑套種大蒜、香菜、菠菜、雪里蕻等。85(8) 果桑菜間、套作 葡萄與蘑菇、草莓間作栽培，葡萄喜光，蘑菇、草莓耐蔭；棗樹與農(nóng)作物間作，棗樹具有根深、冠幅稀疏、發(fā)葉晚、落葉早等特點(diǎn)，避免了林木與農(nóng)作物爭(zhēng)水爭(zhēng)肥的矛盾。間作物為豆類、西瓜、蔬菜等。另外還有設(shè)施桃與草莓、山楂與蔬菜、大棚杏與番茄間作栽培等。桑

47、套種大蒜、香菜、菠菜、雪里蕻等。86(9) 藥菜間、套作 中草藥在有機(jī)蔬菜病蟲防治中效果越來越明顯，日本和我國(guó)上海等地使用較多。目前生產(chǎn)上實(shí)行藥菜間、套作應(yīng)用實(shí)例較少，如榨菜與吳茱萸間作等。這方面具有很大的潛力，有待進(jìn)一步研究，可根據(jù)中草藥的生物學(xué)特性(如生態(tài)條件：濕度、光照、種植技術(shù)等)及藥用機(jī)理等綜合考慮，篩選出更多的問、套作模式。目前林藥復(fù)合經(jīng)營(yíng)較多，間作的藥材品種主要有桔梗、天麻、白術(shù)、貝母、板藍(lán)根、茯苓、薄荷、天南星、山藥、金銀花、辛夷、麻黃、甘草、黃芪、山茱萸、澤瀉、菖蒲、蓮、三七等。87(10)草生栽培 在作物的行間種植各種雜草或牧草，以增加生物的多樣性，減少蒸發(fā)，保護(hù)天敵，培肥

48、土壤，防治病蟲雜草等。在日本的許多果園和菜地普遍種植苜蓿屬植物紅三葉草，生長(zhǎng)到30 em左右時(shí)進(jìn)行割草作業(yè)，留25 cm長(zhǎng)的基部，其他部分作堆肥后還田，以改善土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤肥力88(11) 林菜間、套作 分林菌類、林菜類間作等。在南方山丘區(qū)可用于間作的樹種主要有杉木、柳杉、柏木、馬尾松、香椿、臭椿、油桐、板栗、杜仲、油茶、漆樹等，在林下種植食用菌，如：香菇、竹蓀、木耳、茯苓等；用于林菜間作的作物主要有馬鈴薯、蠶豆、豌豆、綠豆、毛豆、生姜、大蒜、菠菜、大白菜、金針菜、辣椒、南瓜、冬瓜、甜瓜等蔬菜作物。89(12) 超常規(guī)帶狀間、套作 指一種不同于目前生產(chǎn)上應(yīng)用的、小面積的、只有少數(shù)幾種作物分

49、帶間、套輪作的超常規(guī)種植制度：它要求大片農(nóng)田內(nèi)，所有可互惠互利的農(nóng)作物，包括蔬菜、糧食、飼料、藥用植物及一些果樹、經(jīng)濟(jì)林木等等，均以條帶狀相間種植。間、套輪作的作物不是幾種，是十幾種到幾十種。9091小麥蠶豆間作小麥蠶豆間作923.套種-增加時(shí)空格局上的物種多樣性：(1 ) 果園種植有益雜草： 嚴(yán)毓驊(1996)報(bào)道，在京郊蘋果園，通過樹行間種植多年生紫花苜蓿和保留某些有益雜草，如夏至草(Lagopsis supina), 改善果園生態(tài)環(huán)境，增加生物多樣性, 使天敵種類和數(shù)量的幅度增加，天敵群落更趨穩(wěn)定，尤其是對(duì)害螨的持續(xù)控制更為明顯，益害比由初期的15060提高到110，一些次要害蟲，如潛葉

50、蛾、卷葉蛾發(fā)生危害輕，近年來在試驗(yàn)區(qū)未曾使用殺螨劑，大大節(jié)省了農(nóng)藥，提高了果品質(zhì)量。93(2) 番茄和甘藍(lán)套種，因番茄的葉子散發(fā)的氣味可使危害甘藍(lán)的菜青蟲和蚜蟲難以存活，同時(shí)，它們各自吸收的營(yíng)養(yǎng)不同，互不爭(zhēng)利，故都能長(zhǎng)得好而增產(chǎn)；(3) 魔芋與玉米等禾本科作物作為遮陰作物進(jìn)行間作套種；94（三）生境多樣性（三）生境多樣性 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的生境類型 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)是以作物為核心的、開放的、不穩(wěn)定的人工生態(tài)系統(tǒng)，就其生境而言可分為作物生境和非作物生境。 作物生境: 是指農(nóng)田內(nèi)以作物為主要植被的生境，是昆蟲天敵及其獵物滋生的主要場(chǎng)所。 非作物生境:則包括農(nóng)田周圍的田埂、水渠、雜草地、拋荒地、休耕田等，是

51、昆蟲天敵及其獵物尋找替代寄主或補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)以及在空間上逃避不良環(huán)境條件的主要場(chǎng)所。 因此，這兩部分生境對(duì)昆蟲天敵及其獵物的生存與發(fā)展是十分重要的（尤民生等，2004） 95 增加作物生境多樣性 在我國(guó)南方稻區(qū)，常把水稻與花生間作。在花生生長(zhǎng)早期，地面覆蓋度低，蜘蛛種類少，種群密度低，主要是游獵型的狼蛛（劉雨芳，1999）；隨著花生苗的生長(zhǎng)，濃密的花生葉使得生境的植被覆蓋度高，遮蔭好，濕度大，給蜘蛛提供了一個(gè)良好的棲息環(huán)境，一些結(jié)網(wǎng)型的蜘蛛種群數(shù)量迅速上升（劉雨芳等，1999，2003）96 增加非作物生境多樣性 利用苜蓿與棉花具有不同的主要昆蟲種類，但具有相同的主要天敵類群的原理(苜蓿彩斑蚜比棉蚜

52、蟲發(fā)生早10一15天、棉蚜進(jìn)入棉田后的數(shù)量激增階段，苜蓿帶中主要天敵類群瓢蟲類、草蛉類和食蚜蠅類總數(shù)量達(dá)到棉田的1365倍)、在棉田邊緣林蔭下(通常為l0米范圍)種植苜蓿帶，當(dāng)棉蚜進(jìn)入棉田開始危害棉花(通常在苜蓿開花以前)的時(shí)候，割除苜蓿帶，迫使帶中的大量天敵進(jìn)入棉田，發(fā)揮對(duì)棉蚜的控制作用（參見張潤(rùn)志，2000）。9798 增加非作物生境多樣性 另一個(gè)例子，在英國(guó)南部廣泛種植的榿木Alnus spp.是捕食性盲蝽Blepharidopterus angulatus的重要種庫(kù)，盲蝽對(duì)蘋果紅蜘蛛Panonychus ulmi 起了重要的調(diào)節(jié)作用。該盲蝽在榿木上可以取食蚜蟲和葉蟬，在8月份，當(dāng)榿木的

53、蚜蟲和葉蟬的數(shù)量減少時(shí)，盲蝽大量就遷移到附近的蘋果園，取食果樹上的紅蜘蛛，控制其為害。99第五節(jié)第五節(jié) 生物多樣性控制害蟲的機(jī)制生物多樣性控制害蟲的機(jī)制100一、昆蟲與寄主植物間的關(guān)系一、昆蟲與寄主植物間的關(guān)系1011. 昆蟲的食性： 根據(jù)取食食物的性質(zhì)，將食性分為： 植食性； 肉食性； 腐食性； 雜食性；根據(jù)取食食物的范圍，將食性分為： 單食性； 寡食性； 多食性；1022.昆蟲的取食過程反應(yīng)植食性昆蟲的取食過程反應(yīng)可分為以下4個(gè)階段： 取向定位階段; 開始產(chǎn)卵或取食階段; 定居或轉(zhuǎn)移階段; 生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖階段。1033. 植物的抗蟲機(jī)制和化學(xué)防御對(duì)策植物的抗蟲機(jī)制和化學(xué)防御對(duì)策植物的抗蟲性

54、是害蟲與寄主植物間在一定條件下相互作用的表現(xiàn)，就植物而言，其抗蟲機(jī)制表現(xiàn)為: 不選擇性、抗生性和耐害性。104植物對(duì)害蟲的取食危害具有一定的防御對(duì)策，目前認(rèn)為植物的防御對(duì)策有： 濃度變化對(duì)策； 組份變化對(duì)策； 誘導(dǎo)對(duì)策。105昆蟲在進(jìn)化過程中，經(jīng)自然選擇獲得的對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)方式，稱為生態(tài)對(duì)策(bionomic strategy)，又稱為生活史對(duì)策(life history strategy),是昆蟲對(duì)生態(tài)環(huán)境適應(yīng)能力的體現(xiàn)。106昆蟲與寄主植物間的協(xié)同進(jìn)化昆蟲與寄主植物間的協(xié)同進(jìn)化協(xié)同進(jìn)化：協(xié)同進(jìn)化：協(xié)同進(jìn)化是一個(gè)物種的性狀作為對(duì)另一個(gè)物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一個(gè)物種的這一性狀本身又是作為

55、對(duì)前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化。在進(jìn)化過程中涉及到的兩個(gè)物種的性狀是特定的，這兩個(gè)特定的性狀都必須表現(xiàn)出進(jìn)化來。協(xié)同進(jìn)化包括競(jìng)爭(zhēng)物種間的協(xié)同進(jìn)化、捕食-獵物的協(xié)同進(jìn)化、寄生物-寄主的協(xié)同進(jìn)化、擬態(tài)的協(xié)同進(jìn)化和互利作用的協(xié)同進(jìn)化等。107(一一 )、生物多樣性影響害蟲種群行為動(dòng)態(tài)、生物多樣性影響害蟲種群行為動(dòng)態(tài)1. 生物多樣性可影響害蟲移入生物多樣性可影響害蟲移入（colonization）作物作物的成功率的成功率108（1）嗅覺抑制）嗅覺抑制在多樣性農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，害蟲用于尋找其寄主的氣味與其他植物所發(fā)出的氣味混合，從而導(dǎo)致害蟲在定位過程中產(chǎn)生紊亂（confusion）、拮抗（antagonism

56、）和排斥（repellence）作用，最終使害蟲依靠氣味發(fā)現(xiàn)寄主的正常過程受到破壞（Tahvanainen et al. 1972）。相反的是大規(guī)模的單作，由于作物單一，促使昆蟲容易發(fā)現(xiàn)寄主。109化感作用化感作用： 植物的化感作用指一種植物通過向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)而對(duì)另一種植物（包括微生物）產(chǎn)生的直接或間接的有益或有害作用。能夠產(chǎn)生化感作用的物質(zhì)稱作化感物質(zhì)，這些物質(zhì)主要通過淋溶、揮發(fā)和土壤傳輸?shù)韧緩疆a(chǎn)生作用，主要包括糖類、醇類、酚類、酮類、酯類、有機(jī)酸、氨基和亞氨基化合物。110 Tahvanainen 等 （1972）證實(shí)了作物的多樣性影響某些害蟲的移入過程。甘藍(lán)與番茄或煙草的間作使芫菁黃

57、條跳甲（Phyllotreta cruciferae (Goeze)）明顯減少。 番茄和豚草（ragweed）的氣味干擾芫菁黃條跳甲的取食定向和取食過程。111 庭園栽培中，多種植物如羅勒屬植物，蒜類植物和萬壽菊等與蔬菜間作后，可對(duì)多種害蟲有驅(qū)避作用。 在用間作等作為迷惑或驅(qū)避害蟲的手段，需特別注意寄主作物氣味被掩蔽與非寄主植物的構(gòu)造和風(fēng)向有很大關(guān)系（Stanton 1983）。112昆蟲的化學(xué)感受器主要分布于:觸角、下顎須、下唇須、內(nèi)唇、跗節(jié)及產(chǎn)卵器等部位。113利用植物引誘作用集中殺滅害蟲利用植物引誘作用集中殺滅害蟲 一些植物對(duì)害蟲有引誘作用,利用這個(gè)特性可將害蟲誘集.聚而殲之。 如金龜子

58、成蟲有聚集在楊樹、榆樹、梨樹、栗樹等取食、活動(dòng)的習(xí)性； 棉田中適當(dāng)栽種一些玉米、高粱，有誘集棉鈴蟲產(chǎn)卵的作用； 胡蘿卜花可誘集棉鈴蟲成蟲，玉米喇叭口也常會(huì)誘到大批棉鈴蟲成蟲隱藏當(dāng)棉花和玉米以10:1間作，對(duì)二代棉鈴蟲誘集效果為45-369.8。陪作玉米的棉田，棉鈴蟲卵量與對(duì)照比較下降70.7。這樣就改變了棉鈴蟲卵量分布減少經(jīng)營(yíng)作物蟲害,也便于集中殺滅害蟲。 114利用植物忌避作用驅(qū)除害蟲：利用植物忌避作用驅(qū)除害蟲：有些植物因含有揮發(fā)油、生物堿和其他一些化學(xué)物質(zhì)。害蟲不但不取食，反而遠(yuǎn)而避之，這就是忌避作用 香茅油可以驅(qū)除柑橘吸果夜蛾。除蟲菊、煙草、薄荷、大蒜等對(duì)蚜蟲都有較強(qiáng)的忌避作用;棉田套種

59、綠肥胡盧巴,由于它的香豆素氣味。能減少棉蚜的遷入量，同時(shí)也不利蚜蟲的繁殖和危害 試驗(yàn)證明，當(dāng)棉花和胡盧巴以2:l間作時(shí)，可使棉蚜減少72.4。棉卷葉下降74.4，可以少用藥34次。115水稻作物中，含草酸多的品種對(duì)稻飛虱有驅(qū)斥作用。水稻作物中，含草酸多的品種對(duì)稻飛虱有驅(qū)斥作用。水稻植株的稻酮對(duì)二化螟具有強(qiáng)烈的引誘作用。水稻植株的稻酮對(duì)二化螟具有強(qiáng)烈的引誘作用。十字花科植物含有的芥子苷可引誘菜粉蝶產(chǎn)卵。十字花科植物含有的芥子苷可引誘菜粉蝶產(chǎn)卵。棉花蕾的腺毛分泌的草酸可引誘棉鈴蟲產(chǎn)卵。棉花蕾的腺毛分泌的草酸可引誘棉鈴蟲產(chǎn)卵。番茄和甘藍(lán)套種，因番茄的葉子散發(fā)的氣味可使危害甘番茄和甘藍(lán)套種，因番茄的葉

60、子散發(fā)的氣味可使危害甘藍(lán)的菜青蟲和蚜蟲難以存活，因而對(duì)菜青蟲和蚜蟲都藍(lán)的菜青蟲和蚜蟲難以存活，因而對(duì)菜青蟲和蚜蟲都具有一定的驅(qū)避作用。具有一定的驅(qū)避作用。115116 在多樣性農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，害蟲用于尋找其寄主的氣味與其他植物所發(fā)出的氣味混合，從而導(dǎo)致害蟲在定位過程中產(chǎn)生: 紊亂（confusion）、拮抗（antagonism）和排斥（repellence）作用，最終使害蟲依靠氣味發(fā)現(xiàn)寄主的正常過程受到破壞。 117在蓖麻、豇豆、棉花、玉米和向日葵混種田間，斜紋夜蛾對(duì)這幾種植物的產(chǎn)卵選擇順序是： 蓖麻豇豆棉花玉米向日葵；118 昆蟲種群的大小和變化速度主要取決于昆蟲種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率和環(huán)境容量