1、第二節(jié)第二節(jié) 微生物細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體微生物細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體 系的運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律系的運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律 微生物細(xì)胞新陳代謝的獨(dú)立性是靠其微生物細(xì)胞新陳代謝的獨(dú)立性是靠其廣泛的順應(yīng)性和對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的節(jié)約運(yùn)用即廣泛的順應(yīng)性和對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的節(jié)約運(yùn)用即經(jīng)濟(jì)性來支撐的。歸根究竟是依托微生物經(jīng)濟(jì)性來支撐的。歸根究竟是依托微生物細(xì)胞嚴(yán)密的代謝調(diào)理包括能量代謝和物細(xì)胞嚴(yán)密的代謝調(diào)理包括能量代謝和物質(zhì)代謝機(jī)構(gòu)來支撐的。質(zhì)代謝機(jī)構(gòu)來支撐的。 關(guān)于代謝的自動(dòng)調(diào)理問題上一節(jié)已作關(guān)于代謝的自動(dòng)調(diào)理問題上一節(jié)已作了簡單的分析，本節(jié)將從細(xì)胞經(jīng)濟(jì)的角度了簡單的分析，本節(jié)將從細(xì)胞經(jīng)濟(jì)的角度來討論代謝產(chǎn)物過量合成的能夠性。來討論代謝產(chǎn)物過量合成的能夠性。4.2.

2、1 微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系4.2.2 微生物細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)構(gòu)造微生物細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)構(gòu)造 微生物代謝的三個(gè)子系統(tǒng)微生物代謝的三個(gè)子系統(tǒng)4.2.3 微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系的運(yùn)轉(zhuǎn)微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系的運(yùn)轉(zhuǎn)4.2.1 微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系 微生物細(xì)胞是遠(yuǎn)離平衡形狀的不微生物細(xì)胞是遠(yuǎn)離平衡形狀的不平衡的開放體系，它能對(duì)系統(tǒng)的三個(gè)平衡的開放體系，它能對(duì)系統(tǒng)的三個(gè)要素能量、物質(zhì)、信息，要素能量、物質(zhì)、信息，自主地進(jìn)展定向的、全面的協(xié)調(diào)。自主地進(jìn)展定向的、全面的協(xié)調(diào)。 我們把微生物細(xì)胞作為按特殊經(jīng)我們把微生物細(xì)胞作為按特殊經(jīng)濟(jì)規(guī)律運(yùn)轉(zhuǎn)的經(jīng)濟(jì)實(shí)體來對(duì)待，并且濟(jì)規(guī)律運(yùn)轉(zhuǎn)的經(jīng)濟(jì)實(shí)體來對(duì)待

3、，并且把這種按特殊的經(jīng)濟(jì)規(guī)律運(yùn)轉(zhuǎn)的新陳把這種按特殊的經(jīng)濟(jì)規(guī)律運(yùn)轉(zhuǎn)的新陳代謝體系叫做細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系。代謝體系叫做細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系。 微生物細(xì)胞的獨(dú)立存在和自微生物細(xì)胞的獨(dú)立存在和自主生存，依賴于微生物細(xì)胞廣泛主生存，依賴于微生物細(xì)胞廣泛的順應(yīng)性先保證活下來和對(duì)的順應(yīng)性先保證活下來和對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的節(jié)約運(yùn)用，即經(jīng)濟(jì)性營養(yǎng)物質(zhì)的節(jié)約運(yùn)用，即經(jīng)濟(jì)性爭取在所處環(huán)境條件下更具競(jìng)爭取在所處環(huán)境條件下更具競(jìng)爭力。順應(yīng)性和經(jīng)濟(jì)性都建立爭力。順應(yīng)性和經(jīng)濟(jì)性都建立在微生物細(xì)胞代謝的變動(dòng)性上。在微生物細(xì)胞代謝的變動(dòng)性上。 但是，微生物代謝的變動(dòng)是但是，微生物代謝的變動(dòng)是有限制的，它遭到前述的細(xì)胞代有限制的，它遭到前述的細(xì)胞代謝

4、調(diào)理機(jī)制的嚴(yán)厲規(guī)范和嚴(yán)密控謝調(diào)理機(jī)制的嚴(yán)厲規(guī)范和嚴(yán)密控制，以保證代謝的繼續(xù)。這些代制，以保證代謝的繼續(xù)。這些代謝調(diào)理的規(guī)律就是細(xì)胞生命活動(dòng)謝調(diào)理的規(guī)律就是細(xì)胞生命活動(dòng)的的 “ 經(jīng)濟(jì)法那么經(jīng)濟(jì)法那么 ，即細(xì)胞經(jīng)，即細(xì)胞經(jīng)濟(jì)管理原那么，細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系按濟(jì)管理原那么，細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系按細(xì)胞經(jīng)濟(jì)規(guī)律運(yùn)轉(zhuǎn)。細(xì)胞的遺傳細(xì)胞經(jīng)濟(jì)規(guī)律運(yùn)轉(zhuǎn)。細(xì)胞的遺傳物質(zhì)遺傳信息的載體是細(xì)胞物質(zhì)遺傳信息的載體是細(xì)胞與環(huán)境對(duì)話的指揮中心。與環(huán)境對(duì)話的指揮中心。 微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系是微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系是微生物細(xì)胞生命活動(dòng)的保證體微生物細(xì)胞生命活動(dòng)的保證體系。這個(gè)體系為細(xì)胞對(duì)其環(huán)境系。這個(gè)體系為細(xì)胞對(duì)其環(huán)境的順應(yīng)性，細(xì)胞運(yùn)轉(zhuǎn)的經(jīng)濟(jì)性，

5、的順應(yīng)性，細(xì)胞運(yùn)轉(zhuǎn)的經(jīng)濟(jì)性，以及細(xì)胞的繼續(xù)代謝提供保證。以及細(xì)胞的繼續(xù)代謝提供保證。 對(duì)于微生物細(xì)胞經(jīng)濟(jì)而言，細(xì)胞對(duì)于微生物細(xì)胞經(jīng)濟(jì)而言，細(xì)胞實(shí)物構(gòu)造微生物學(xué)的內(nèi)容和細(xì)胞經(jīng)實(shí)物構(gòu)造微生物學(xué)的內(nèi)容和細(xì)胞經(jīng)濟(jì)構(gòu)造即將討論構(gòu)成了細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)濟(jì)構(gòu)造即將討論構(gòu)成了細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)根底。細(xì)胞實(shí)物構(gòu)造是指行使細(xì)胞功能根底。細(xì)胞實(shí)物構(gòu)造是指行使細(xì)胞功能的細(xì)胞構(gòu)造，即細(xì)胞的消費(fèi)力；細(xì)胞經(jīng)的細(xì)胞構(gòu)造，即細(xì)胞的消費(fèi)力；細(xì)胞經(jīng)濟(jì)構(gòu)造是指微生物代謝的三個(gè)子系統(tǒng)的濟(jì)構(gòu)造是指微生物代謝的三個(gè)子系統(tǒng)的總和，即細(xì)胞的消費(fèi)關(guān)系?？偤停醇?xì)胞的消費(fèi)關(guān)系。 細(xì)胞經(jīng)濟(jì)根底，最終細(xì)胞經(jīng)濟(jì)根底，最終取決于細(xì)胞的遺傳物質(zhì)和取決于細(xì)胞的遺傳物質(zhì)和環(huán)境

6、的對(duì)話細(xì)胞的環(huán)境的對(duì)話細(xì)胞的 “ 藍(lán)藍(lán)圖圖 和細(xì)胞生命活動(dòng)的和細(xì)胞生命活動(dòng)的指揮中心的現(xiàn)場(chǎng)指揮。指揮中心的現(xiàn)場(chǎng)指揮。4.2.2 微生物細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)構(gòu)造微生物細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)構(gòu)造 微生物代謝的三個(gè)子系統(tǒng)微生物代謝的三個(gè)子系統(tǒng) 對(duì)于化能異養(yǎng)型微生物而言，其碳對(duì)于化能異養(yǎng)型微生物而言，其碳架物質(zhì)的代謝是最根本的代謝，由于碳架物質(zhì)的代謝是最根本的代謝，由于碳架物質(zhì)代謝不但為其本身合成提供碳架，架物質(zhì)代謝不但為其本身合成提供碳架，而且為本身合成提供了可直接運(yùn)用的代而且為本身合成提供了可直接運(yùn)用的代謝能和復(fù)原力。因此，我們首先以碳架謝能和復(fù)原力。因此，我們首先以碳架代謝為主線，研討與微生物細(xì)胞生長直代謝為主線，研

7、討與微生物細(xì)胞生長直接相關(guān)的初級(jí)代謝活動(dòng)。接相關(guān)的初級(jí)代謝活動(dòng)。 為了分析問題的方便，把為了分析問題的方便，把與微生物細(xì)胞生長直接相關(guān)的與微生物細(xì)胞生長直接相關(guān)的代謝系統(tǒng)劃分為三個(gè)子系統(tǒng)，代謝系統(tǒng)劃分為三個(gè)子系統(tǒng)，來研討微生物細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)構(gòu)造。來研討微生物細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)構(gòu)造。 4.2.2.1 碳架代謝的三個(gè)子系統(tǒng)碳架代謝的三個(gè)子系統(tǒng) 4.2.2.2 三個(gè)子系統(tǒng)的相互關(guān)系三個(gè)子系統(tǒng)的相互關(guān)系4.2.2.1 碳架代謝的三個(gè)子系統(tǒng)碳架代謝的三個(gè)子系統(tǒng) 微生物碳架物質(zhì)的初級(jí)代謝微生物碳架物質(zhì)的初級(jí)代謝大致可分成三個(gè)子系統(tǒng)，一個(gè)分大致可分成三個(gè)子系統(tǒng)，一個(gè)分解代謝子系統(tǒng)子系統(tǒng)解代謝子系統(tǒng)子系統(tǒng)和兩和兩個(gè)合成代

8、謝子系統(tǒng)子系統(tǒng)個(gè)合成代謝子系統(tǒng)子系統(tǒng)和和子系統(tǒng)子系統(tǒng)。碳架碳架ATP分子模塊分子模塊微生物碳架代謝系統(tǒng)的三個(gè)子系統(tǒng)微生物碳架代謝系統(tǒng)的三個(gè)子系統(tǒng)上圖中上圖中 ：碳源的分解代謝子系統(tǒng)：碳源的分解代謝子系統(tǒng) ：分子模塊的合成代謝子系統(tǒng)：分子模塊的合成代謝子系統(tǒng) ：生物大分子的合成代謝子系統(tǒng)：生物大分子的合成代謝子系統(tǒng) ATP代表代謝能；分子模塊代表氨代表代謝能；分子模塊代表氨基酸、核苷酸等參與生物大分子組成的基酸、核苷酸等參與生物大分子組成的單元化合物；碳架代表單元化合物；碳架代表 PYR、 R-5-P、-KG 等前體代謝物。等前體代謝物。 虛箭頭和實(shí)箭頭分別代表代謝系統(tǒng)虛箭頭和實(shí)箭頭分別代表代謝

9、系統(tǒng)內(nèi)部的松散的和嚴(yán)密的聯(lián)絡(luò)。內(nèi)部的松散的和嚴(yán)密的聯(lián)絡(luò)。 子系統(tǒng)子系統(tǒng) 碳源的分解代謝子系統(tǒng)碳源的分解代謝子系統(tǒng) 子系統(tǒng)子系統(tǒng)是微生物細(xì)胞用以合成前是微生物細(xì)胞用以合成前體代謝物和提供代謝能的碳源分解代謝體代謝物和提供代謝能的碳源分解代謝系統(tǒng)。這個(gè)系統(tǒng)最容易直接受外界環(huán)境系統(tǒng)。這個(gè)系統(tǒng)最容易直接受外界環(huán)境條件在生理答應(yīng)范圍內(nèi)的影響。例如，條件在生理答應(yīng)范圍內(nèi)的影響。例如， pH 條件引起黑曲霉的發(fā)酵轉(zhuǎn)換，條件引起黑曲霉的發(fā)酵轉(zhuǎn)換，pH3 時(shí)累積檸檬酸，時(shí)累積檸檬酸，pH6 時(shí)累積葡萄糖酸，時(shí)累積葡萄糖酸，pH10 時(shí)累積草酸。時(shí)累積草酸。 這個(gè)系統(tǒng)之所以易受外界環(huán)這個(gè)系統(tǒng)之所以易受外界環(huán)境影響

10、，能夠是由于碳源的分解境影響，能夠是由于碳源的分解代謝有多條途徑可供選擇；此外，代謝有多條途徑可供選擇；此外，能夠是由于分解代謝的酶主要分能夠是由于分解代謝的酶主要分布在細(xì)胞內(nèi)可溶部分和膜上，易布在細(xì)胞內(nèi)可溶部分和膜上，易受外界條件影響。受外界條件影響。 子系統(tǒng)子系統(tǒng) 合成分子模塊的子系統(tǒng)合成分子模塊的子系統(tǒng) 用來合成分子模塊用來合成分子模塊building block的合成代謝子系統(tǒng)。的合成代謝子系統(tǒng)。 分子模塊普通是指用以合成生物大分子模塊普通是指用以合成生物大分子的規(guī)范單元，譬如用于多糖合成的分子的規(guī)范單元，譬如用于多糖合成的 G-1-P， 用于蛋白質(zhì)合成的各種氨基酸，用于蛋白質(zhì)合成的各

11、種氨基酸，用于用于RNA 和和 DNA 合成的各種核苷酸和合成的各種核苷酸和脫氧核苷酸，以及用于類異戊二烯化合脫氧核苷酸，以及用于類異戊二烯化合物合成的異戊烯基焦磷酸等。物合成的異戊烯基焦磷酸等。 這個(gè)系統(tǒng)的調(diào)理機(jī)制主要是負(fù)反響調(diào)這個(gè)系統(tǒng)的調(diào)理機(jī)制主要是負(fù)反響調(diào)理包括反響抑制和反響阻遏，還有由理包括反響抑制和反響阻遏，還有由遺傳要素決議的、能夠出現(xiàn)酶的缺失主遺傳要素決議的、能夠出現(xiàn)酶的缺失主要表型是營養(yǎng)缺陷型突變株。這些構(gòu)造要表型是營養(yǎng)缺陷型突變株。這些構(gòu)造單位的生物合成途徑大多已弄清楚，總的單位的生物合成途徑大多已弄清楚，總的印象是此系統(tǒng)的調(diào)理機(jī)制較為單純。印象是此系統(tǒng)的調(diào)理機(jī)制較為單純。

12、分類學(xué)上屬不同種的微生物分類學(xué)上屬不同種的微生物的子系統(tǒng)的子系統(tǒng)的代謝調(diào)理機(jī)制比較的代謝調(diào)理機(jī)制比較接近，而子系統(tǒng)接近，而子系統(tǒng)的代謝調(diào)理機(jī)的代謝調(diào)理機(jī)制那么頗為不同。制那么頗為不同。子系統(tǒng)子系統(tǒng)生物大分子合成代謝子生物大分子合成代謝子 系統(tǒng)系統(tǒng) 生物大分子合成代謝子系統(tǒng)是指生物大分子合成代謝子系統(tǒng)是指細(xì)胞用以生成蛋白質(zhì)、細(xì)胞用以生成蛋白質(zhì)、DNA 、RNA 、各種多糖各種多糖 同多糖、雜多糖、肽多糖、同多糖、雜多糖、肽多糖、脂多糖、莢膜多糖等脂多糖、莢膜多糖等 及類脂及類脂 含類含類異戊二烯化合物等細(xì)胞構(gòu)造物質(zhì)的異戊二烯化合物等細(xì)胞構(gòu)造物質(zhì)的生物大分子合成代謝子系統(tǒng)。生物大分子合成代謝子系統(tǒng)

13、。4.2.2.2 三個(gè)子系統(tǒng)的相互關(guān)系三個(gè)子系統(tǒng)的相互關(guān)系 只需當(dāng)以上三個(gè)代謝子系統(tǒng)作為只需當(dāng)以上三個(gè)代謝子系統(tǒng)作為一個(gè)整體來運(yùn)轉(zhuǎn)，微生物細(xì)胞才干維一個(gè)整體來運(yùn)轉(zhuǎn)，微生物細(xì)胞才干維持生命循環(huán)。持生命循環(huán)。 只需當(dāng)生命循環(huán)得到維持，我們只需當(dāng)生命循環(huán)得到維持，我們才有能夠經(jīng)過微生物細(xì)胞的生命活動(dòng)，才有能夠經(jīng)過微生物細(xì)胞的生命活動(dòng)，消費(fèi)微生物產(chǎn)品。消費(fèi)微生物產(chǎn)品。 微生物活細(xì)胞是遠(yuǎn)離平衡形狀微生物活細(xì)胞是遠(yuǎn)離平衡形狀的不平衡的開放體系，微生物細(xì)胞的不平衡的開放體系，微生物細(xì)胞與它所處的環(huán)境不斷地進(jìn)展物質(zhì)、與它所處的環(huán)境不斷地進(jìn)展物質(zhì)、能量和信息的交換。微生物細(xì)胞作能量和信息的交換。微生物細(xì)胞作為細(xì)

14、胞機(jī)器用于工業(yè)消費(fèi)時(shí)，除了為細(xì)胞機(jī)器用于工業(yè)消費(fèi)時(shí)，除了要從培育基吸收營養(yǎng)外，還要排出要從培育基吸收營養(yǎng)外，還要排出工業(yè)消費(fèi)的目的產(chǎn)物。工業(yè)消費(fèi)的目的產(chǎn)物。分泌能量代謝的副產(chǎn)物分泌能量代謝的副產(chǎn)物 乙醇、乳酸等乙醇、乳酸等分泌生物大分子的前分泌生物大分子的前體氨基酸、核酸等體氨基酸、核酸等分泌生物大分子酶、分泌生物大分子酶、微生物多糖等微生物多糖等碳架碳架ATP分子模塊分子模塊營養(yǎng)營養(yǎng) 如以下圖三子系統(tǒng)有如下關(guān)系：如以下圖三子系統(tǒng)有如下關(guān)系： 子系統(tǒng)子系統(tǒng)生成生成 ATP, 子系統(tǒng)子系統(tǒng) 和子和子系統(tǒng)系統(tǒng)運(yùn)用運(yùn)用ATP。但是子系統(tǒng)。但是子系統(tǒng)中中ATP如何合成并不嚴(yán)重影響子系統(tǒng)如何合成并不嚴(yán)重

15、影響子系統(tǒng)和子系和子系統(tǒng)統(tǒng) 對(duì)對(duì)ATP 的運(yùn)用。的運(yùn)用。 因此可以以為子因此可以以為子系統(tǒng)系統(tǒng) 與整個(gè)合成系統(tǒng)與整個(gè)合成系統(tǒng) 子系統(tǒng)子系統(tǒng) 加加上子系統(tǒng)上子系統(tǒng) 之間的聯(lián)絡(luò)是較為松散之間的聯(lián)絡(luò)是較為松散的圖中的虛線箭頭。的圖中的虛線箭頭。 子系統(tǒng)子系統(tǒng) 生成的前體代謝物的質(zhì)和量生成的前體代謝物的質(zhì)和量劇烈地影響子系統(tǒng)劇烈地影響子系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)的運(yùn)轉(zhuǎn) 見離心途徑見離心途徑匯總圖匯總圖 ，因此子系統(tǒng)，因此子系統(tǒng)與子系統(tǒng)與子系統(tǒng) 之間之間的聯(lián)絡(luò)是嚴(yán)密的的聯(lián)絡(luò)是嚴(yán)密的 實(shí)線箭頭實(shí)線箭頭 。而子系統(tǒng)。而子系統(tǒng) 與子系統(tǒng)與子系統(tǒng) 之間幾乎僅僅經(jīng)過之間幾乎僅僅經(jīng)過 ATP 相相聯(lián)絡(luò)，聯(lián)絡(luò)， 因此因此 這兩個(gè)系統(tǒng)

16、之間的聯(lián)絡(luò)是松散這兩個(gè)系統(tǒng)之間的聯(lián)絡(luò)是松散的的 虛線箭頭虛線箭頭 。 分子模塊分子模塊 如氨基酸如氨基酸 在細(xì)胞內(nèi)通?？梢杂坞x形狀存在，在細(xì)胞內(nèi)通?？梢杂坞x形狀存在， 由此推由此推測(cè)，子系統(tǒng)測(cè)，子系統(tǒng)與子系統(tǒng)與子系統(tǒng) 也只是堅(jiān)持松散也只是堅(jiān)持松散的關(guān)系的關(guān)系 虛線箭頭虛線箭頭 。 綜上所述，子系統(tǒng)和子系統(tǒng)分別與子系統(tǒng) 只發(fā)生松散的聯(lián)絡(luò)，這就是子系統(tǒng) 具有相對(duì)獨(dú)立的運(yùn)轉(zhuǎn) 排出能量代謝副產(chǎn)物才干的緣由之一，也是 “ 子系統(tǒng)+ 子系統(tǒng) 作為一個(gè)整體具有相對(duì)獨(dú)立的運(yùn)轉(zhuǎn) 排出分子模塊才干的緣由之一。相對(duì)獨(dú)立運(yùn)轉(zhuǎn)的另一個(gè)重要緣由相對(duì)獨(dú)立運(yùn)轉(zhuǎn)的另一個(gè)重要緣由是細(xì)胞的分泌機(jī)制。子系統(tǒng)是細(xì)胞的分泌機(jī)制。子系統(tǒng)相

17、對(duì)獨(dú)相對(duì)獨(dú)立運(yùn)轉(zhuǎn)的過程中，細(xì)胞能夠分泌乙醇立運(yùn)轉(zhuǎn)的過程中，細(xì)胞能夠分泌乙醇等能量代謝的副產(chǎn)物；等能量代謝的副產(chǎn)物； “ 子系統(tǒng)子系統(tǒng)+ 子系統(tǒng)子系統(tǒng) 相對(duì)獨(dú)立運(yùn)轉(zhuǎn)的過程中，相對(duì)獨(dú)立運(yùn)轉(zhuǎn)的過程中，細(xì)胞能夠分泌氨基酸等分子模塊；三細(xì)胞能夠分泌氨基酸等分子模塊；三個(gè)子系統(tǒng)協(xié)調(diào)運(yùn)轉(zhuǎn)，微生物細(xì)胞生長個(gè)子系統(tǒng)協(xié)調(diào)運(yùn)轉(zhuǎn)，微生物細(xì)胞生長迅速。還有能夠分泌酶、多糖、多肽迅速。還有能夠分泌酶、多糖、多肽等生物大分子。細(xì)胞分泌代謝產(chǎn)物的等生物大分子。細(xì)胞分泌代謝產(chǎn)物的同時(shí)生長速度放慢。同時(shí)生長速度放慢。 4.2.3 微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)學(xué)微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)學(xué) microbial cell economics 經(jīng)濟(jì)學(xué)是研討

18、各種經(jīng)濟(jì)關(guān)系和經(jīng)濟(jì)學(xué)是研討各種經(jīng)濟(jì)關(guān)系和經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的規(guī)律的科學(xué)，是研討人經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的規(guī)律的科學(xué)，是研討人類社會(huì)在各個(gè)開展階段的活動(dòng)和各類社會(huì)在各個(gè)開展階段的活動(dòng)和各種相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)關(guān)系，以及經(jīng)濟(jì)活動(dòng)種相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)關(guān)系，以及經(jīng)濟(jì)活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。規(guī)律的科學(xué)。 經(jīng)濟(jì)活動(dòng)是人們?cè)谝欢ǖ慕?jīng)濟(jì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)是人們?cè)谝欢ǖ慕?jīng)濟(jì)關(guān)系中其中占主導(dǎo)位置的是消費(fèi)關(guān)系中其中占主導(dǎo)位置的是消費(fèi)關(guān)系關(guān)系 ， 進(jìn)展消費(fèi)、交換、分配、進(jìn)展消費(fèi)、交換、分配、消費(fèi)以及與之有親密關(guān)系的活動(dòng)。消費(fèi)以及與之有親密關(guān)系的活動(dòng)。 在經(jīng)濟(jì)活動(dòng)中，存在以較少的在經(jīng)濟(jì)活動(dòng)中，存在以較少的耗費(fèi)獲得較大經(jīng)濟(jì)效益的經(jīng)濟(jì)效果耗費(fèi)獲得較大經(jīng)濟(jì)效益的經(jīng)濟(jì)效果問題。問題。

19、在微生物細(xì)胞的代謝活動(dòng)中同在微生物細(xì)胞的代謝活動(dòng)中同樣也存在著以較少的營養(yǎng)物質(zhì)，獲樣也存在著以較少的營養(yǎng)物質(zhì)，獲得較大的生長效益的經(jīng)濟(jì)效果問題；得較大的生長效益的經(jīng)濟(jì)效果問題；在這個(gè)意義上，代謝活動(dòng)也是一種在這個(gè)意義上，代謝活動(dòng)也是一種經(jīng)濟(jì)活動(dòng)。經(jīng)濟(jì)活動(dòng)。 經(jīng)濟(jì)效果要用價(jià)值的尺度經(jīng)濟(jì)效果要用價(jià)值的尺度來衡量。談到價(jià)值，就涉及來衡量。談到價(jià)值，就涉及到價(jià)值取向問題。用不同的到價(jià)值取向問題。用不同的價(jià)值取向?qū)ν粋€(gè)事物的效價(jià)值取向?qū)ν粋€(gè)事物的效果進(jìn)展評(píng)價(jià)，結(jié)果不會(huì)一樣。果進(jìn)展評(píng)價(jià)，結(jié)果不會(huì)一樣。 微生物細(xì)胞本身的價(jià)值取向是微生物細(xì)胞本身的價(jià)值取向是加強(qiáng)生存競(jìng)爭才干，而工業(yè)發(fā)酵中加強(qiáng)生存競(jìng)爭才干，

20、而工業(yè)發(fā)酵中微生物細(xì)胞機(jī)器的價(jià)值取向是提高微生物細(xì)胞機(jī)器的價(jià)值取向是提高目的產(chǎn)物的消費(fèi)才干。因此在工業(yè)目的產(chǎn)物的消費(fèi)才干。因此在工業(yè)發(fā)酵的過程中，需求遵照微生物細(xì)發(fā)酵的過程中，需求遵照微生物細(xì)胞經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律，對(duì)微生物的代謝胞經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律，對(duì)微生物的代謝活動(dòng)進(jìn)展協(xié)調(diào)?；顒?dòng)進(jìn)展協(xié)調(diào)。 有關(guān)價(jià)值取向問題：有關(guān)價(jià)值取向問題：微生物細(xì)胞微生物細(xì)胞競(jìng)爭才干細(xì)胞生長競(jìng)爭才干細(xì)胞生長速度和繁衍速度。速度和繁衍速度。細(xì)胞機(jī)器細(xì)胞機(jī)器消費(fèi)才干細(xì)胞在發(fā)酵消費(fèi)才干細(xì)胞在發(fā)酵液中累積特定代謝產(chǎn)物的才干液中累積特定代謝產(chǎn)物的才干 。 對(duì)于本課程定義的典型的工業(yè)發(fā)酵對(duì)于本課程定義的典型的工業(yè)發(fā)酵來說，目的產(chǎn)物的累積往往是以

21、犧牲微來說，目的產(chǎn)物的累積往往是以犧牲微生物的競(jìng)爭才干來實(shí)現(xiàn)的，因此，高產(chǎn)生物的競(jìng)爭才干來實(shí)現(xiàn)的，因此，高產(chǎn)突變菌株的生存競(jìng)爭才干往往要比出發(fā)突變菌株的生存競(jìng)爭才干往往要比出發(fā)株差一些。工業(yè)發(fā)酵消費(fèi)中為了謀求盡株差一些。工業(yè)發(fā)酵消費(fèi)中為了謀求盡量高的經(jīng)濟(jì)效益，必需在保證微生物細(xì)量高的經(jīng)濟(jì)效益，必需在保證微生物細(xì)胞的生存利益的根底上，精心協(xié)調(diào)微生胞的生存利益的根底上，精心協(xié)調(diào)微生物細(xì)胞的生長和目的產(chǎn)物的累積這兩者物細(xì)胞的生長和目的產(chǎn)物的累積這兩者的關(guān)系。的關(guān)系。 微生物細(xì)胞經(jīng)濟(jì)學(xué)試圖研討微生物細(xì)胞經(jīng)濟(jì)學(xué)試圖研討 細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系的運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系的運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律 微生物細(xì)胞各個(gè)生命活動(dòng)階段微生物細(xì)胞各

22、個(gè)生命活動(dòng)階段的代謝活動(dòng)的代謝活動(dòng) 代謝流在代謝網(wǎng)絡(luò)上的流量分代謝流在代謝網(wǎng)絡(luò)上的流量分布和流動(dòng)規(guī)律布和流動(dòng)規(guī)律 微生物細(xì)胞的表達(dá)在不同價(jià)值微生物細(xì)胞的表達(dá)在不同價(jià)值取向上的消費(fèi)力取向上的消費(fèi)力 微生物細(xì)胞的消費(fèi)力與細(xì)胞的微生物細(xì)胞的消費(fèi)力與細(xì)胞的消費(fèi)關(guān)系之間的關(guān)系消費(fèi)關(guān)系之間的關(guān)系4.2.3.1 細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系的運(yùn)轉(zhuǎn)細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系的運(yùn)轉(zhuǎn)4.2.3.2 細(xì)胞經(jīng)濟(jì)的經(jīng)濟(jì)杠桿細(xì)胞經(jīng)濟(jì)的經(jīng)濟(jì)杠桿4.2.3.3 通用代謝物的作用通用代謝物的作用 4.2.3.3 細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系是微生物細(xì)細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系是微生物細(xì) 胞生命活動(dòng)的保證體系胞生命活動(dòng)的保證體系 在物競(jìng)天擇的根底上建立在物競(jìng)天擇的根底上建立的微生物細(xì)胞經(jīng)

23、濟(jì)體系曾經(jīng)的微生物細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系曾經(jīng)經(jīng)受長期的實(shí)際的檢驗(yàn)，已經(jīng)受長期的實(shí)際的檢驗(yàn)，已成為微生物細(xì)胞生命活動(dòng)的成為微生物細(xì)胞生命活動(dòng)的保證體系，為順應(yīng)性、保證體系，為順應(yīng)性、經(jīng)濟(jì)性和代謝的繼續(xù)性提經(jīng)濟(jì)性和代謝的繼續(xù)性提供保證。供保證。 自然環(huán)境或人為的培育條件均自然環(huán)境或人為的培育條件均能根據(jù)不同的價(jià)值取向，對(duì)細(xì)胞的經(jīng)能根據(jù)不同的價(jià)值取向，對(duì)細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)進(jìn)展導(dǎo)向。但在細(xì)胞遺傳物質(zhì)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)進(jìn)展導(dǎo)向。但在細(xì)胞遺傳物質(zhì)沒有變動(dòng)的情況下，這種導(dǎo)向只能在沒有變動(dòng)的情況下，這種導(dǎo)向只能在有限的范圍內(nèi)進(jìn)展。有限的范圍內(nèi)進(jìn)展。 在遺傳物質(zhì)發(fā)生變動(dòng)的情況下，大在遺傳物質(zhì)發(fā)生變動(dòng)的情況下，大自然的導(dǎo)向，是指自發(fā)突變加

24、上自然選自然的導(dǎo)向，是指自發(fā)突變加上自然選擇，導(dǎo)致微生物物種的進(jìn)化；人為的導(dǎo)擇，導(dǎo)致微生物物種的進(jìn)化；人為的導(dǎo)向，就是遺傳改造和定向挑選，導(dǎo)致優(yōu)向，就是遺傳改造和定向挑選，導(dǎo)致優(yōu)良的消費(fèi)菌種的獲得，實(shí)現(xiàn)另一種意義良的消費(fèi)菌種的獲得，實(shí)現(xiàn)另一種意義上的進(jìn)化。上的進(jìn)化。 然而，不論是大自然的導(dǎo)向還是人然而，不論是大自然的導(dǎo)向還是人為的導(dǎo)向，都不能改動(dòng)微生物細(xì)胞的生為的導(dǎo)向，都不能改動(dòng)微生物細(xì)胞的生存保證規(guī)律。存保證規(guī)律。4.2.3.1 細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系的運(yùn)轉(zhuǎn)細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系的運(yùn)轉(zhuǎn) 原始型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)原始型細(xì)胞經(jīng)濟(jì) 導(dǎo)向型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)導(dǎo)向型細(xì)胞經(jīng)濟(jì) 細(xì)胞經(jīng)濟(jì)系數(shù)細(xì)胞經(jīng)濟(jì)系數(shù) 微生物細(xì)胞的生存保證微生物細(xì)胞的生存保證

25、規(guī)律可以概括成規(guī)律可以概括成: 整體協(xié)調(diào)，維持生計(jì)整體協(xié)調(diào)，維持生計(jì) 微生物細(xì)胞必需按這個(gè)生存保證微生物細(xì)胞必需按這個(gè)生存保證規(guī)律進(jìn)展經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)，在這個(gè)前提下，規(guī)律進(jìn)展經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)，在這個(gè)前提下，細(xì)胞經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)還可以接受細(xì)胞經(jīng)濟(jì)杠細(xì)胞經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)還可以接受細(xì)胞經(jīng)濟(jì)杠桿的人為的調(diào)控。桿的人為的調(diào)控。 根據(jù)能否接受細(xì)胞經(jīng)濟(jì)杠桿的人根據(jù)能否接受細(xì)胞經(jīng)濟(jì)杠桿的人為的調(diào)控可以把微生物細(xì)胞經(jīng)濟(jì)分為：為的調(diào)控可以把微生物細(xì)胞經(jīng)濟(jì)分為： 原始型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)，原始型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)， 導(dǎo)向型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)。導(dǎo)向型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)。 原始型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)原始型細(xì)胞經(jīng)濟(jì) 原始型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系是這樣一原始型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系是這樣一種細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系，這種細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體種細(xì)胞

26、經(jīng)濟(jì)體系，這種細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系還沒有接受人為的經(jīng)濟(jì)導(dǎo)向。野系還沒有接受人為的經(jīng)濟(jì)導(dǎo)向。野生型微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系往往是生型微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系往往是屬于這個(gè)類型的。屬于這個(gè)類型的。 原始型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)是細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系原始型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)是細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系的這樣一種運(yùn)轉(zhuǎn)形狀，這種運(yùn)轉(zhuǎn)形的這樣一種運(yùn)轉(zhuǎn)形狀，這種運(yùn)轉(zhuǎn)形狀有利于細(xì)胞生長、繁衍和在競(jìng)爭狀有利于細(xì)胞生長、繁衍和在競(jìng)爭中獲勝。中獲勝。 微生物在生存競(jìng)爭中進(jìn)化的微生物在生存競(jìng)爭中進(jìn)化的方向是開展其本身的順應(yīng)才干，方向是開展其本身的順應(yīng)才干，提高生存競(jìng)爭才干；也就是優(yōu)化提高生存競(jìng)爭才干；也就是優(yōu)化細(xì)胞經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)形狀。經(jīng)生存競(jìng)爭細(xì)胞經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)形狀。經(jīng)生存競(jìng)爭而幸存下來的

27、野生型微生物在其而幸存下來的野生型微生物在其所棲身的環(huán)境中是富有競(jìng)爭才干所棲身的環(huán)境中是富有競(jìng)爭才干的。的。 導(dǎo)向型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)導(dǎo)向型細(xì)胞經(jīng)濟(jì) 假設(shè)要求微生物過量合假設(shè)要求微生物過量合成某種代謝中間產(chǎn)物，那么須對(duì)成某種代謝中間產(chǎn)物，那么須對(duì)微生物的代謝流進(jìn)展導(dǎo)向。根據(jù)微生物的代謝流進(jìn)展導(dǎo)向。根據(jù)已獲得的代謝分析的信息，運(yùn)用已獲得的代謝分析的信息，運(yùn)用正確的戰(zhàn)略，進(jìn)展設(shè)計(jì)，然后按正確的戰(zhàn)略，進(jìn)展設(shè)計(jì)，然后按方案對(duì)出發(fā)株進(jìn)展遺傳改造和隨方案對(duì)出發(fā)株進(jìn)展遺傳改造和隨后的培育條件優(yōu)化，將代謝流導(dǎo)后的培育條件優(yōu)化，將代謝流導(dǎo)向理想的載流途徑。向理想的載流途徑。 在這種情況下，細(xì)胞因接受了在這種情況下，細(xì)胞因

28、接受了人為的代謝導(dǎo)向，細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系處人為的代謝導(dǎo)向，細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系處于接受導(dǎo)向的運(yùn)轉(zhuǎn)形狀，因此有導(dǎo)于接受導(dǎo)向的運(yùn)轉(zhuǎn)形狀，因此有導(dǎo)向型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)之稱。雖然以產(chǎn)品為向型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)之稱。雖然以產(chǎn)品為導(dǎo)向的導(dǎo)向型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)不同于原始導(dǎo)向的導(dǎo)向型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)不同于原始型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)，然而，微生物細(xì)胞總型細(xì)胞經(jīng)濟(jì)，然而，微生物細(xì)胞總是按整體協(xié)調(diào)，維持生計(jì)的細(xì)胞經(jīng)是按整體協(xié)調(diào)，維持生計(jì)的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)管理原那么實(shí)現(xiàn)能量和復(fù)原力的濟(jì)管理原那么實(shí)現(xiàn)能量和復(fù)原力的新的平衡，從而保證生命活動(dòng)以另新的平衡，從而保證生命活動(dòng)以另一種格局繼續(xù)進(jìn)展下去。一種格局繼續(xù)進(jìn)展下去。 經(jīng)濟(jì)活動(dòng)經(jīng)過貨幣投入，獲得收益。經(jīng)濟(jì)活動(dòng)經(jīng)過貨幣投入，獲得收益。在微

29、生物細(xì)胞的代謝活動(dòng)中，存在著以較在微生物細(xì)胞的代謝活動(dòng)中，存在著以較少的營養(yǎng)物質(zhì)，獲得較大的生長效益問題。少的營養(yǎng)物質(zhì)，獲得較大的生長效益問題。在這個(gè)意義上，微生物的代謝活動(dòng)也是一在這個(gè)意義上，微生物的代謝活動(dòng)也是一種經(jīng)濟(jì)活動(dòng)，微生物細(xì)胞耗費(fèi)能量實(shí)踐種經(jīng)濟(jì)活動(dòng)，微生物細(xì)胞耗費(fèi)能量實(shí)踐上是以上是以ATP的方式提供代謝能，實(shí)現(xiàn)生的方式提供代謝能，實(shí)現(xiàn)生長。因此研討微生物的代謝，即微生物細(xì)長。因此研討微生物的代謝，即微生物細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)，必需研討生長能學(xué)。胞的經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)，必需研討生長能學(xué)。 細(xì)胞經(jīng)濟(jì)系數(shù)細(xì)胞經(jīng)濟(jì)系數(shù) 為了使微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)為了使微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)形狀和競(jìng)爭才干得到量化。曾經(jīng)以形狀

30、和競(jìng)爭才干得到量化。曾經(jīng)以基質(zhì)的得率系數(shù)基質(zhì)的得率系數(shù) Yxs 為基準(zhǔn)，為基準(zhǔn)， 把把細(xì)胞經(jīng)濟(jì)系數(shù)細(xì)胞經(jīng)濟(jì)系數(shù) 定義為細(xì)胞增長速定義為細(xì)胞增長速率與基質(zhì)耗費(fèi)速率之比。率與基質(zhì)耗費(fèi)速率之比。 但是，在進(jìn)展分批培育時(shí)，培育但是，在進(jìn)展分批培育時(shí)，培育基的組成成分是在不斷變化的，細(xì)胞基的組成成分是在不斷變化的，細(xì)胞增長速率與不同基質(zhì)的耗費(fèi)速率都在增長速率與不同基質(zhì)的耗費(fèi)速率都在變化之中，因此這樣的變化之中，因此這樣的 “ 細(xì)胞經(jīng)細(xì)胞經(jīng)濟(jì)系數(shù)濟(jì)系數(shù) 難以進(jìn)展同一個(gè)程度上難以進(jìn)展同一個(gè)程度上的比較。培育基的組成差別是一個(gè)質(zhì)的比較。培育基的組成差別是一個(gè)質(zhì)的差別，假設(shè)我們將這個(gè)質(zhì)的差別換的差別，假設(shè)我們將

31、這個(gè)質(zhì)的差別換算成量的差別，或許問題就容易處理算成量的差別，或許問題就容易處理了。了。 這樣，我們?cè)噲D將培育基的質(zhì)的這樣，我們?cè)噲D將培育基的質(zhì)的差別轉(zhuǎn)換成差別轉(zhuǎn)換成ATP的量的差別，以的量的差別，以ATP 得率系數(shù)得率系數(shù)YxATP 為基準(zhǔn)，修正細(xì)胞為基準(zhǔn)，修正細(xì)胞經(jīng)濟(jì)系數(shù)。經(jīng)濟(jì)系數(shù)。 特引進(jìn)代謝經(jīng)濟(jì)系數(shù)特引進(jìn)代謝經(jīng)濟(jì)系數(shù) economic coefficient of metabolism 的概念，用來描寫細(xì)的概念，用來描寫細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系的經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)的情況，以及胞經(jīng)濟(jì)體系的經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)的情況，以及代謝能對(duì)于細(xì)胞生長的經(jīng)濟(jì)效果。代謝能對(duì)于細(xì)胞生長的經(jīng)濟(jì)效果。 代謝經(jīng)濟(jì)系數(shù)，簡稱經(jīng)濟(jì)系數(shù)，被定代謝經(jīng)濟(jì)系

32、數(shù)，簡稱經(jīng)濟(jì)系數(shù)，被定義為細(xì)胞增長的速率與義為細(xì)胞增長的速率與ATP的耗費(fèi)速率之比：的耗費(fèi)速率之比： 這個(gè)經(jīng)濟(jì)系數(shù)不但使微生物的細(xì)胞經(jīng)這個(gè)經(jīng)濟(jì)系數(shù)不但使微生物的細(xì)胞經(jīng)濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)形狀和競(jìng)爭才干得到了量化，而且濟(jì)運(yùn)轉(zhuǎn)形狀和競(jìng)爭才干得到了量化，而且可以推算細(xì)胞的代謝本錢?？梢酝扑慵?xì)胞的代謝本錢。 綜上所述，綜上所述，ATP得率系數(shù)得率系數(shù)YxATP ，即合成單位細(xì)胞量所耗費(fèi)即合成單位細(xì)胞量所耗費(fèi)ATP的量的量 mmol ATPg細(xì)胞干重細(xì)胞干重-1，比細(xì)胞量，比細(xì)胞量對(duì)基質(zhì)的得率系數(shù)對(duì)基質(zhì)的得率系數(shù) Yxs，即合成單位量的，即合成單位量的細(xì)胞所耗費(fèi)的基質(zhì)的量，細(xì)胞所耗費(fèi)的基質(zhì)的量， 更能表達(dá)細(xì)胞更能表達(dá)

33、細(xì)胞生長的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的根本特性。生長的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的根本特性。 所以在分所以在分析細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)時(shí)，以析細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)時(shí)，以 ATP得率系數(shù)得率系數(shù)YxATP為基準(zhǔn)比以基質(zhì)的得率系數(shù)為基準(zhǔn)比以基質(zhì)的得率系數(shù)Yxs 為基準(zhǔn)更能反映經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的本質(zhì)。為基準(zhǔn)更能反映經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的本質(zhì)。 細(xì)胞經(jīng)濟(jì)系數(shù)的上下取細(xì)胞經(jīng)濟(jì)系數(shù)的上下取決于分解代謝體系子系統(tǒng)決于分解代謝體系子系統(tǒng) 與兩個(gè)生物合成系統(tǒng)與兩個(gè)生物合成系統(tǒng) 子系統(tǒng)子系統(tǒng)和子系統(tǒng)和子系統(tǒng) 的的協(xié)調(diào)運(yùn)轉(zhuǎn)的情況。經(jīng)濟(jì)系數(shù)協(xié)調(diào)運(yùn)轉(zhuǎn)的情況。經(jīng)濟(jì)系數(shù)上下反映各代謝體系之間的上下反映各代謝體系之間的聯(lián)絡(luò)程度、相關(guān)程度和協(xié)調(diào)聯(lián)絡(luò)程度、相關(guān)程度和協(xié)調(diào)程度的上下。程度的上下。 各

34、代謝子系統(tǒng)之間的聯(lián)絡(luò)越嚴(yán)密，各代謝子系統(tǒng)之間的聯(lián)絡(luò)越嚴(yán)密，各代謝子系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)的獨(dú)立性就越小，代各代謝子系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)的獨(dú)立性就越小，代謝產(chǎn)物的累積就越困難。在這種情況下，謝產(chǎn)物的累積就越困難。在這種情況下，微生物本身能最大限制地生長和繁衍，微生物本身能最大限制地生長和繁衍，細(xì)胞消費(fèi)本身的才干最強(qiáng)。細(xì)胞經(jīng)濟(jì)處細(xì)胞消費(fèi)本身的才干最強(qiáng)。細(xì)胞經(jīng)濟(jì)處于富于競(jìng)爭才干的運(yùn)轉(zhuǎn)形狀，細(xì)胞經(jīng)濟(jì)于富于競(jìng)爭才干的運(yùn)轉(zhuǎn)形狀，細(xì)胞經(jīng)濟(jì)系數(shù)最高。系數(shù)最高。4.2.3.2 微生物的經(jīng)濟(jì)杠桿微生物的經(jīng)濟(jì)杠桿 外界環(huán)境條件外界環(huán)境條件 對(duì)代謝產(chǎn)物的分泌對(duì)代謝產(chǎn)物的分泌才干才干 遺傳根據(jù)遺傳根據(jù) 根據(jù)工業(yè)發(fā)酵的現(xiàn)狀，把依托化根據(jù)工業(yè)發(fā)酵的

35、現(xiàn)狀，把依托化能異養(yǎng)型微生物合成某最終被分泌到能異養(yǎng)型微生物合成某最終被分泌到胞外的初級(jí)代謝產(chǎn)物目的產(chǎn)物的胞外的初級(jí)代謝產(chǎn)物目的產(chǎn)物的過程，作為工業(yè)發(fā)酵的典型過程來研過程，作為工業(yè)發(fā)酵的典型過程來研討。討。 假設(shè)要在發(fā)酵液中獲得大量的目假設(shè)要在發(fā)酵液中獲得大量的目的產(chǎn)物，先決條件是必需有一定量的的產(chǎn)物，先決條件是必需有一定量的細(xì)胞存在，而且細(xì)胞的生命活動(dòng)必需細(xì)胞存在，而且細(xì)胞的生命活動(dòng)必需得到維持。得到維持。 在發(fā)酵工業(yè)消費(fèi)上，分零售酵在發(fā)酵工業(yè)消費(fèi)上，分零售酵的前期是菌種微生物增殖細(xì)胞機(jī)的前期是菌種微生物增殖細(xì)胞機(jī)器的在線制造階段。應(yīng)該從培育器的在線制造階段。應(yīng)該從培育條件上保證菌種微生物的

36、正常增殖，條件上保證菌種微生物的正常增殖，以便為隨后目的產(chǎn)物生成細(xì)胞機(jī)以便為隨后目的產(chǎn)物生成細(xì)胞機(jī)器的在線運(yùn)轉(zhuǎn)提供足夠的細(xì)胞機(jī)器的在線運(yùn)轉(zhuǎn)提供足夠的細(xì)胞機(jī)器。然后，細(xì)胞機(jī)器轉(zhuǎn)入目的產(chǎn)物器。然后，細(xì)胞機(jī)器轉(zhuǎn)入目的產(chǎn)物的消費(fèi)在線運(yùn)轉(zhuǎn)的消費(fèi)在線運(yùn)轉(zhuǎn) 階段。階段。 目的產(chǎn)物在發(fā)酵液中的累積，是目的產(chǎn)物在發(fā)酵液中的累積，是微生物細(xì)胞按整體協(xié)調(diào)維持生計(jì)的生微生物細(xì)胞按整體協(xié)調(diào)維持生計(jì)的生存保證規(guī)律，自動(dòng)調(diào)低細(xì)胞生長速度，存保證規(guī)律，自動(dòng)調(diào)低細(xì)胞生長速度，維持生命活動(dòng)的情況下實(shí)現(xiàn)的。在這維持生命活動(dòng)的情況下實(shí)現(xiàn)的。在這個(gè)階段，培育條件的轉(zhuǎn)換能調(diào)動(dòng)菌種個(gè)階段，培育條件的轉(zhuǎn)換能調(diào)動(dòng)菌種微生物高產(chǎn)目的產(chǎn)物的遺傳潛

37、力，從微生物高產(chǎn)目的產(chǎn)物的遺傳潛力，從而促成目的產(chǎn)物消費(fèi)的代謝導(dǎo)向，使而促成目的產(chǎn)物消費(fèi)的代謝導(dǎo)向，使微生物細(xì)胞在胞外累積目的產(chǎn)物，獲微生物細(xì)胞在胞外累積目的產(chǎn)物，獲得發(fā)酵工業(yè)消費(fèi)的經(jīng)濟(jì)效益。得發(fā)酵工業(yè)消費(fèi)的經(jīng)濟(jì)效益。 這時(shí)，由于目的產(chǎn)物原來用這時(shí)，由于目的產(chǎn)物原來用于生長的代謝中間產(chǎn)物的抽出，于生長的代謝中間產(chǎn)物的抽出，呵斥細(xì)胞生長速率的下降和競(jìng)爭才呵斥細(xì)胞生長速率的下降和競(jìng)爭才干的減弱。細(xì)胞生成速度相對(duì)較低，干的減弱。細(xì)胞生成速度相對(duì)較低，細(xì)胞經(jīng)濟(jì)系數(shù)相對(duì)較低；目的產(chǎn)物細(xì)胞經(jīng)濟(jì)系數(shù)相對(duì)較低；目的產(chǎn)物的生成速度相對(duì)較高，目的產(chǎn)物生的生成速度相對(duì)較高，目的產(chǎn)物生成系數(shù)相對(duì)較高。成系數(shù)相對(duì)較高。

38、 微生物群體的生命活動(dòng)也就是細(xì)胞的微生物群體的生命活動(dòng)也就是細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)，不論是在天然的環(huán)境下還是在經(jīng)濟(jì)活動(dòng)，不論是在天然的環(huán)境下還是在人為的培育條件下進(jìn)展，都遭到經(jīng)濟(jì)杠桿的人為的培育條件下進(jìn)展，都遭到經(jīng)濟(jì)杠桿的調(diào)控。在微生物學(xué)中，細(xì)菌的群體生長調(diào)控。在微生物學(xué)中，細(xì)菌的群體生長曲線反映的單細(xì)胞微生物生長體系中細(xì)胞濃曲線反映的單細(xì)胞微生物生長體系中細(xì)胞濃度隨時(shí)間的變化規(guī)律先后經(jīng)過延遲期、對(duì)度隨時(shí)間的變化規(guī)律先后經(jīng)過延遲期、對(duì)數(shù)期、平衡期和衰亡期，就是細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)數(shù)期、平衡期和衰亡期，就是細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)遭到調(diào)控的結(jié)果；細(xì)菌細(xì)胞本身的生命活動(dòng)遭到調(diào)控的結(jié)果；細(xì)菌細(xì)胞本身的生命活動(dòng)影響其本身的環(huán)境條

39、件，其本身的環(huán)境活動(dòng)影響其本身的環(huán)境條件，其本身的環(huán)境條件反過來又影響調(diào)控細(xì)胞本身的生命條件反過來又影響調(diào)控細(xì)胞本身的生命活動(dòng)?；顒?dòng)。 在工業(yè)發(fā)酵消費(fèi)中，人們可以在工業(yè)發(fā)酵消費(fèi)中，人們可以利用經(jīng)濟(jì)杠桿對(duì)微生物的生長、繁衍利用經(jīng)濟(jì)杠桿對(duì)微生物的生長、繁衍等新陳代謝過程進(jìn)展調(diào)控。等新陳代謝過程進(jìn)展調(diào)控。 化能異養(yǎng)型微生物細(xì)胞經(jīng)濟(jì)的經(jīng)化能異養(yǎng)型微生物細(xì)胞經(jīng)濟(jì)的經(jīng)濟(jì)杠桿主要有下面幾種：濟(jì)杠桿主要有下面幾種：外界環(huán)境條件外界環(huán)境條件 如如 pH、 溫度、溶解氧及培溫度、溶解氧及培育基的營養(yǎng)成分。外界環(huán)境首先育基的營養(yǎng)成分。外界環(huán)境首先向子系統(tǒng)向子系統(tǒng)碳源分解代謝施碳源分解代謝施加影響，比如使糖的降解代謝

40、途加影響，比如使糖的降解代謝途徑上的代謝流發(fā)生變化，甚至發(fā)徑上的代謝流發(fā)生變化，甚至發(fā)生途徑的轉(zhuǎn)換和代謝流的漂移。生途徑的轉(zhuǎn)換和代謝流的漂移。對(duì)代謝產(chǎn)物的分泌才干對(duì)代謝產(chǎn)物的分泌才干 要實(shí)現(xiàn)代謝產(chǎn)物在發(fā)酵液中的大要實(shí)現(xiàn)代謝產(chǎn)物在發(fā)酵液中的大量累積，還有一個(gè)先決條件是微生物量累積，還有一個(gè)先決條件是微生物細(xì)胞對(duì)這些代謝產(chǎn)物的分泌才干。假細(xì)胞對(duì)這些代謝產(chǎn)物的分泌才干。假設(shè)這些代謝產(chǎn)物因代謝方面的緣由只設(shè)這些代謝產(chǎn)物因代謝方面的緣由只在細(xì)胞內(nèi)累積而不分泌，就會(huì)影響細(xì)在細(xì)胞內(nèi)累積而不分泌，就會(huì)影響細(xì)胞的內(nèi)部環(huán)境，直至影響到微生物細(xì)胞的內(nèi)部環(huán)境，直至影響到微生物細(xì)胞的生存。胞的生存。 在這種情況下，旺盛

41、的分泌才干對(duì)微在這種情況下，旺盛的分泌才干對(duì)微生物細(xì)胞來說是一種解毒機(jī)制；對(duì)工業(yè)消生物細(xì)胞來說是一種解毒機(jī)制；對(duì)工業(yè)消費(fèi)來說，細(xì)胞分泌才干有助于代謝產(chǎn)物的費(fèi)來說，細(xì)胞分泌才干有助于代謝產(chǎn)物的大量生成和在發(fā)酵液中的大量累積。代謝大量生成和在發(fā)酵液中的大量累積。代謝產(chǎn)物的分泌對(duì)以各代謝子系統(tǒng)的松散聯(lián)絡(luò)產(chǎn)物的分泌對(duì)以各代謝子系統(tǒng)的松散聯(lián)絡(luò)為根底的有關(guān)子系統(tǒng)的獨(dú)立運(yùn)轉(zhuǎn)，也起著為根底的有關(guān)子系統(tǒng)的獨(dú)立運(yùn)轉(zhuǎn)，也起著非常重要的作用。非常重要的作用。遺傳物質(zhì)遺傳物質(zhì) 如子系統(tǒng)如子系統(tǒng)和和生物合成所生物合成所涉及的合成代謝途徑的酶和或調(diào)涉及的合成代謝途徑的酶和或調(diào)理機(jī)制的遺傳根據(jù)的改動(dòng)。子系統(tǒng)理機(jī)制的遺傳根據(jù)的

42、改動(dòng)。子系統(tǒng)和和的運(yùn)轉(zhuǎn)，除了遭到外界條件的間的運(yùn)轉(zhuǎn)，除了遭到外界條件的間接影響外，更多地取決于人對(duì)菌種的接影響外，更多地取決于人對(duì)菌種的選育和改造。選育和改造。 在工業(yè)發(fā)酵過程中，經(jīng)過經(jīng)濟(jì)在工業(yè)發(fā)酵過程中，經(jīng)過經(jīng)濟(jì)杠桿原理調(diào)理細(xì)胞機(jī)器的在線制造杠桿原理調(diào)理細(xì)胞機(jī)器的在線制造階段和在線運(yùn)轉(zhuǎn)階段的相對(duì)長度和階段和在線運(yùn)轉(zhuǎn)階段的相對(duì)長度和運(yùn)轉(zhuǎn)形狀，根據(jù)消費(fèi)需求和微生物運(yùn)轉(zhuǎn)形狀，根據(jù)消費(fèi)需求和微生物菌種的性能適度地調(diào)理培育過程中菌種的性能適度地調(diào)理培育過程中代謝本錢的分布細(xì)胞機(jī)器本錢在代謝本錢的分布細(xì)胞機(jī)器本錢在總本錢中的比例?？偙惧X中的比例。 4.2.3.3 通用代謝物的作用通用代謝物的作用 可以在

43、細(xì)胞全局范圍內(nèi)通用的代謝可以在細(xì)胞全局范圍內(nèi)通用的代謝物通用代謝物物通用代謝物currency metabolites是指，主要是能量貨幣是指，主要是能量貨幣ATP和以代謝物和以代謝物方式出現(xiàn)的復(fù)原力方式出現(xiàn)的復(fù)原力 NADH 和和NADPH。它們的作用主要在于調(diào)理代謝流的流量它們的作用主要在于調(diào)理代謝流的流量和方向，使途徑成為代謝網(wǎng)絡(luò)整體的一和方向，使途徑成為代謝網(wǎng)絡(luò)整體的一部分。部分。 生物合成反響普通都依賴于生物合成反響普通都依賴于ATP的供應(yīng)，的供應(yīng)，假設(shè)假設(shè)ATP供應(yīng)缺乏，那么生物合成受阻，甚供應(yīng)缺乏，那么生物合成受阻，甚至連構(gòu)成代謝能的降解途徑都不能激活。至連構(gòu)成代謝能的降解途徑都

44、不能激活。ATP及其相關(guān)分子及其相關(guān)分子 ADP、AMP 三者組成三者組成腺苷酸庫不但調(diào)理中心碳代謝途徑的腺苷酸庫不但調(diào)理中心碳代謝途徑的供能反響，還直接參與代謝反響。這些中心供能反響，還直接參與代謝反響。這些中心分解代謝過程分解代謝過程 糖酵解和糖酵解和 TCA 循環(huán)為生循環(huán)為生物合成提供啟動(dòng)物質(zhì)。然而，就其重要性來物合成提供啟動(dòng)物質(zhì)。然而，就其重要性來說，其調(diào)理作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其參與作用。說，其調(diào)理作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其參與作用。 這些途徑不僅提供前體代謝物，同時(shí)這些途徑不僅提供前體代謝物，同時(shí)也提供代謝能和輔助因子，以滿足根本的也提供代謝能和輔助因子，以滿足根本的合成代謝的需求。因此，此類途徑被稱為

45、合成代謝的需求。因此，此類途徑被稱為無定向代謝途徑以表示它們?cè)诜纸獯x和無定向代謝途徑以表示它們?cè)诜纸獯x和合成代謝中的雙重作用。這些途徑的調(diào)理合成代謝中的雙重作用。這些途徑的調(diào)理該當(dāng)反映出其雙重功能，即確保碳架物質(zhì)該當(dāng)反映出其雙重功能，即確保碳架物質(zhì)carbon skeletons正確地、協(xié)調(diào)地流進(jìn)正確地、協(xié)調(diào)地流進(jìn)生物合成途徑和產(chǎn)能途徑收獲代謝能的生物合成途徑和產(chǎn)能途徑收獲代謝能的途徑。嚴(yán)厲地說，生物合成途徑與降解途徑。嚴(yán)厲地說，生物合成途徑與降解途徑的主要區(qū)別在于，用來控制流量的調(diào)途徑的主要區(qū)別在于，用來控制流量的調(diào)理信號(hào)的性質(zhì)的不同。理信號(hào)的性質(zhì)的不同。 假設(shè)糖酵解或假設(shè)糖酵解或TCA

46、循環(huán)僅僅接受能循環(huán)僅僅接受能荷調(diào)理，那么在能量供應(yīng)充足的條件下，荷調(diào)理，那么在能量供應(yīng)充足的條件下，經(jīng)過這些途徑的流量將會(huì)硬性地減少。經(jīng)過這些途徑的流量將會(huì)硬性地減少。然而，伴隨著然而，伴隨著ATP再生的減少，這種反再生的減少，這種反響機(jī)制也會(huì)限制用于生長的中間物的利響機(jī)制也會(huì)限制用于生長的中間物的利用率，從而減弱生長。這樣的呼應(yīng)仍不用率，從而減弱生長。這樣的呼應(yīng)仍不能令人稱心，由于培育基營養(yǎng)供應(yīng)豐富能令人稱心，由于培育基營養(yǎng)供應(yīng)豐富時(shí)，生長也會(huì)遭到限制。時(shí)，生長也會(huì)遭到限制。 為了稱心地調(diào)理一個(gè)同時(shí)支為了稱心地調(diào)理一個(gè)同時(shí)支持兩種功能產(chǎn)能和生長的過持兩種功能產(chǎn)能和生長的過程，曾經(jīng)導(dǎo)出了一種微

47、妙的機(jī)制。程，曾經(jīng)導(dǎo)出了一種微妙的機(jī)制。這個(gè)機(jī)制需求兩類信號(hào)的輸入，這個(gè)機(jī)制需求兩類信號(hào)的輸入，一類是生物合成中間物程度的信一類是生物合成中間物程度的信號(hào)，另一類是代謝能程度的信號(hào)。號(hào)，另一類是代謝能程度的信號(hào)。 第一類信號(hào)是特定途徑通常是嚴(yán)厲第一類信號(hào)是特定途徑通常是嚴(yán)厲的合成過程的終產(chǎn)物。大量實(shí)例闡明大的合成過程的終產(chǎn)物。大量實(shí)例闡明大多數(shù)生物合成途徑的調(diào)理都包括簡單反響多數(shù)生物合成途徑的調(diào)理都包括簡單反響機(jī)制，其中終產(chǎn)物抑制其本身合成的分支機(jī)制，其中終產(chǎn)物抑制其本身合成的分支途徑的第一步，例如蘇氨酸抑制高絲氨酸途徑的第一步，例如蘇氨酸抑制高絲氨酸脫氫酶，異亮氨酸抑制蘇氨酸脫氨酶，組脫氫酶

48、，異亮氨酸抑制蘇氨酸脫氨酶，組氨酸抑制磷酸核糖氨酸抑制磷酸核糖-ATP 焦磷酸化酶焦磷酸化酶 5-磷酸核糖焦磷酸激酶，色氨酸抑制鄰氨磷酸核糖焦磷酸激酶，色氨酸抑制鄰氨基苯甲酸合成酶等?；郊姿岷铣擅傅取?第二個(gè)信號(hào)是嚴(yán)厲的分解代謝第二個(gè)信號(hào)是嚴(yán)厲的分解代謝途徑所特有的，而且是能量代謝的途徑所特有的，而且是能量代謝的最終的或中間的產(chǎn)物，也就是最終的或中間的產(chǎn)物，也就是 Pi、AMP、ADP、ATP、NADH、NADPH， 例如例如 產(chǎn)氣腸桿菌的蘇氨產(chǎn)氣腸桿菌的蘇氨酸脫氨酶酸脫氨酶 降解酶降解酶 受受 AMP的激的激活，銅綠假單胞菌的組氨酸酶降活，銅綠假單胞菌的組氨酸酶降解酶受解酶受Pi 的抑制，

49、并且此抑制可的抑制，并且此抑制可被被AMP和和GDP解除。解除。 無定向代謝途徑采用兩種流量無定向代謝途徑采用兩種流量控制方式，即終產(chǎn)物的抑制和作為控制方式，即終產(chǎn)物的抑制和作為細(xì)胞能量形狀指示劑的代謝物的活細(xì)胞能量形狀指示劑的代謝物的活性控制。性控制。 當(dāng)兩個(gè)信號(hào)中任一個(gè)信號(hào)低時(shí)，當(dāng)兩個(gè)信號(hào)中任一個(gè)信號(hào)低時(shí)，糖酵解將繼續(xù)進(jìn)展；當(dāng)兩者均處于糖酵解將繼續(xù)進(jìn)展；當(dāng)兩者均處于正常范圍時(shí)，糖酵解途徑尚能起作正常范圍時(shí)，糖酵解途徑尚能起作用，而經(jīng)過該途徑的流量減小。用，而經(jīng)過該途徑的流量減小。 當(dāng)然在一個(gè)正在代謝葡萄糖的細(xì)胞中，當(dāng)然在一個(gè)正在代謝葡萄糖的細(xì)胞中，糖酵解途徑?jīng)Q不會(huì)完全封鎖，由于細(xì)胞生糖酵解

50、途徑?jīng)Q不會(huì)完全封鎖，由于細(xì)胞生命活動(dòng)需求命活動(dòng)需求ATP的繼續(xù)供應(yīng)。就不同前體的繼續(xù)供應(yīng)。就不同前體相互之間的平衡和生物合成對(duì)于不同前體相互之間的平衡和生物合成對(duì)于不同前體的需求而論，的需求而論，12種前體代謝物的構(gòu)成速率種前體代謝物的構(gòu)成速率的平衡涉及一個(gè)高度復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制。要的平衡涉及一個(gè)高度復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制。要進(jìn)展這樣的協(xié)調(diào)，除了涉及碳架物質(zhì)，還進(jìn)展這樣的協(xié)調(diào)，除了涉及碳架物質(zhì)，還有供能反響必需提供的代謝能有供能反響必需提供的代謝能ATP等等和復(fù)原力和復(fù)原力 NADH 和和 NADPH 。因此，。因此，毫不奇異，這些化合物本身就是代謝網(wǎng)絡(luò)毫不奇異，這些化合物本身就是代謝網(wǎng)絡(luò)中許多不同位點(diǎn)的

51、變構(gòu)效應(yīng)物。中許多不同位點(diǎn)的變構(gòu)效應(yīng)物。 關(guān)于能荷調(diào)理，本章關(guān)于能荷調(diào)理，本章4.1.2.3已有描畫，已有描畫，并已推導(dǎo)出推算能荷的公式：并已推導(dǎo)出推算能荷的公式： 上式給出了對(duì)流量的協(xié)調(diào)控制的能荷上式給出了對(duì)流量的協(xié)調(diào)控制的能荷的推算公式，式中帶下標(biāo)的的推算公式，式中帶下標(biāo)的 c 分別表示下分別表示下標(biāo)對(duì)應(yīng)的腺苷酸的濃度。從此式可知，能標(biāo)對(duì)應(yīng)的腺苷酸的濃度。從此式可知，能荷可以在荷可以在0全部全部AMP和和1全部全部ATP之間變化。之間變化。 普通說來，高能荷抑制補(bǔ)充代普通說來，高能荷抑制補(bǔ)充代謝能的酶系例如生物合成酶系，謝能的酶系例如生物合成酶系，同時(shí)激活耗費(fèi)同時(shí)激活耗費(fèi)ATP的酶系；反之

52、低的酶系；反之低能荷那么抑制耗費(fèi)代謝能的酶系，能荷那么抑制耗費(fèi)代謝能的酶系，同時(shí)激活生成同時(shí)激活生成ATP的酶系。的酶系。 在氧化在氧化-復(fù)原反響中也有類似的情況。復(fù)原反響中也有類似的情況。氧化氧化 - 復(fù)原反響遭到復(fù)原荷復(fù)原反響遭到復(fù)原荷 reduction charge 的類似的調(diào)理。吡啶核苷酸作的類似的調(diào)理。吡啶核苷酸作為氫負(fù)離子或復(fù)原力的載體：為氫負(fù)離子或復(fù)原力的載體：NAD 主要主要在供能途徑的氧化復(fù)原反響中起作用，在供能途徑的氧化復(fù)原反響中起作用，NADP 通常用于生物合成反響。通常用于生物合成反響。 在供能在供能反響中，反響中，NAD+ 氧化型的氧化型的NAD 是反是反響物，而合

53、成反響利用響物，而合成反響利用 NADPH 復(fù)原復(fù)原型的型的 NADP 。因此毫不奇異，在生理。因此毫不奇異，在生理?xiàng)l件下大部分條件下大部分 NAD 在胞內(nèi)是以在胞內(nèi)是以 NAD+的的方式存在，而方式存在，而NADP是以是以NADPH的方式的方式存在。存在。 可用分解代謝復(fù)原荷可用分解代謝復(fù)原荷 catabolic reduced charge 和合成代謝復(fù)原荷和合成代謝復(fù)原荷anabolic reduced charge 來描畫細(xì)胞來描畫細(xì)胞的氧化復(fù)原形狀。分解代謝復(fù)原荷，縮寫的氧化復(fù)原形狀。分解代謝復(fù)原荷，縮寫為為 CRC，其值約為，其值約為 0.03 0.07；合成代；合成代謝復(fù)原荷，縮

54、寫為謝復(fù)原荷，縮寫為ARC，其值約為，其值約為 CRC 的的10 倍。倍。 復(fù)原荷可用下面公式計(jì)算：復(fù)原荷可用下面公式計(jì)算： 式中帶下標(biāo)的式中帶下標(biāo)的 c 分別表示下標(biāo)對(duì)應(yīng)的分別表示下標(biāo)對(duì)應(yīng)的吡啶核苷酸的濃度。吡啶核苷酸的濃度。 CRC 和和ARC 分別在協(xié)調(diào)供能反響與分別在協(xié)調(diào)供能反響與生物合成反響的過程中，起著重要作用，生物合成反響的過程中，起著重要作用，雖然對(duì)它們的作用的細(xì)節(jié)尚不如對(duì)能荷的雖然對(duì)它們的作用的細(xì)節(jié)尚不如對(duì)能荷的作用那樣清楚。大部分細(xì)胞中有作用那樣清楚。大部分細(xì)胞中有 4 個(gè)供能個(gè)供能反響能生成反響能生成 NADPH， 兩個(gè)反響在磷酸戊兩個(gè)反響在磷酸戊糖途徑，它們分別是糖途徑

55、，它們分別是 6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶 G6PDH 和和 6 - 磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸葡萄糖酸脫氫酶 G6PDH ；另外兩個(gè)反響在；另外兩個(gè)反響在TCA環(huán)，環(huán)，它們分別是異檸檬酸脫氫酶它們分別是異檸檬酸脫氫酶ID和蘋果和蘋果酸酶酸酶 ME 。生成的。生成的 NADPH 參與生物參與生物合成。合成。 CRC 和和ARC 的調(diào)理被以為是經(jīng)過的調(diào)理被以為是經(jīng)過轉(zhuǎn)氫酶而發(fā)生的，該酶催化如下可逆反轉(zhuǎn)氫酶而發(fā)生的，該酶催化如下可逆反響：響： NADP+ + NADH NADPH + NAD+ 這是一個(gè)束縛在膜上的酶，它由質(zhì)這是一個(gè)束縛在膜上的酶，它由質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢(shì)子運(yùn)動(dòng)勢(shì) proton-motive force 驅(qū)動(dòng)；驅(qū)動(dòng)；因此這個(gè)過程只能在能量化了的膜上進(jìn)因此這個(gè)過程只能在能量化了的膜上進(jìn)展，該反響的平衡被以為是靠質(zhì)子運(yùn)動(dòng)展，該反響的平衡被以為是靠質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢(shì)來改動(dòng)的。勢(shì)來改動(dòng)的。4.2.3.4 細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系是微生物細(xì)細(xì)胞經(jīng)濟(jì)體系是微生物細(xì) 胞生命活動(dòng)的保證體系胞生命活動(dòng)的保證體系 工業(yè)發(fā)酵依托菌種細(xì)胞群體的代謝工業(yè)發(fā)酵依托菌種細(xì)胞群體的代謝