1、第三章 真核微生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能要求掌握真核微生物、真菌的概念、類群、特性；重點掌握酵母菌、霉菌的概念、類群特性、繁殖方式；掌握常見的真菌的生理特性以及用途；了解真菌與人類、自然的關(guān)系以及真菌與生產(chǎn)、應(yīng)用的關(guān)系。真核生物與原核生物的比較真核生物與原核生物的比較 凡是細胞核具有核膜、能進行有絲分裂、細胞質(zhì)中存在線粒體凡是細胞核具有核膜、能進行有絲分裂、細胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細胞器的微小生物，都稱為真核微生物?；蛲瑫r存在葉綠體等細胞器的微小生物，都稱為真核微生物。 真真 菌菌 顯微藻類顯微藻類 原生動物原生動物 酵母菌酵母菌 霉霉 菌菌 蕈蕈 類類真核微生物真核微生物真核微生物(

2、Eucarvotic microbes)鞭鞭 毛毛 菌菌 亞亞 門門接接 合合 菌菌 亞亞 門門子子 囊囊 菌菌 亞亞 門門擔(dān)擔(dān) 子子 菌菌 亞亞 門門半半 知知 菌菌 亞亞 門門真真 菌菌 門門裸裸 菌菌 門門真真 菌菌 界界真菌的分類藻狀菌綱藻狀菌綱子囊菌綱子囊菌綱擔(dān)子菌綱擔(dān)子菌綱半知菌類半知菌類真菌門真菌門粘菌門粘菌門植物界植物界Ainsworth分類系統(tǒng)分類系統(tǒng)G.W.Martin分類系統(tǒng)分類系統(tǒng)真菌真菌具有細胞具有細胞壁，不含葉綠素，壁，不含葉綠素，無根莖葉的分化，無根莖葉的分化，以產(chǎn)生大量孢子以產(chǎn)生大量孢子進行繁殖，以寄進行繁殖，以寄生生 或腐生方式生或腐生方式生存的真核微生物。存

3、的真核微生物。第一節(jié)第一節(jié) 酵母菌酵母菌yeastyeast 酵母菌是一類單細胞真菌的俗稱，分類學(xué)酵母菌是一類單細胞真菌的俗稱，分類學(xué)上分屬于上分屬于子囊菌綱子囊菌綱和和半知菌類半知菌類。特征特征:1.1.個體一般以單細胞狀態(tài)存在；個體一般以單細胞狀態(tài)存在；2.2.多數(shù)營出芽生殖，有的裂殖；多數(shù)營出芽生殖，有的裂殖；3.3.能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；4.4.細胞壁常含有甘露聚糖；細胞壁常含有甘露聚糖；5.5.喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長。喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長。分布：分布：偏酸性的含糖環(huán)境。水果、蔬菜、蜜餞的表面，果園偏酸性的含糖環(huán)境。水果、蔬菜、蜜餞的表面

4、，果園 土壤中與環(huán)境有關(guān)。土壤中與環(huán)境有關(guān)。種類：種類：據(jù)據(jù)19821982年的資料，已知的酵母有年的資料，已知的酵母有5656屬，屬，500500多種。酵多種。酵 母菌與人類的關(guān)系極其密切。母菌與人類的關(guān)系極其密切。（一）酵母菌的形態(tài)和大小細胞直徑比細菌粗細胞直徑比細菌粗1010倍左右，如倍左右，如Saccharomyces cerevisiae細細胞的寬度為胞的寬度為2.52.5-10m-10m，長度為長度為4.54.5-21m-21m。因此在光學(xué)顯微因此在光學(xué)顯微鏡下可以模糊地看到它們細胞內(nèi)的各種結(jié)構(gòu)分化。酵母菌細鏡下可以模糊地看到它們細胞內(nèi)的各種結(jié)構(gòu)分化。酵母菌細胞的形態(tài)通常有球狀、卵

5、圓狀、橢圓狀、柱狀或香腸狀等多胞的形態(tài)通常有球狀、卵圓狀、橢圓狀、柱狀或香腸狀等多種種. .線粒體芽體液泡細胞壁核芽體液泡膜細胞膜（二）繁殖方式 根據(jù)能否進行有性繁殖，可將酵母菌分為：根據(jù)能否進行有性繁殖，可將酵母菌分為： 假酵母：假酵母：只有無性繁殖過程。只有無性繁殖過程。 真酵母：真酵母：既有無性繁殖，又有有性繁殖過程。既有無性繁殖，又有有性繁殖過程。1、芽殖是是yeastyeast無性繁殖的主要方式。無性繁殖的主要方式。一個酵母能形成的芽數(shù)是有限的，（平均一個酵母能形成的芽數(shù)是有限的，（平均2424個）個）出芽方式：出芽方式：多邊出芽、兩端出芽、三邊出芽、單邊出芽。多邊出芽、兩端出芽、三

6、邊出芽、單邊出芽。環(huán)境適宜時，可出現(xiàn)假菌絲環(huán)境適宜時，可出現(xiàn)假菌絲芽殖過程：芽殖過程：母細胞形成小突起母細胞形成小突起（A AD D） 核裂（核裂（E EG G） 原生質(zhì)分配（原生質(zhì)分配（H HI I） 新膜形成（新膜形成（J JK K） 形成新細胞壁（形成新細胞壁（L L）出芽出芽痕和誕生痕：痕和誕生痕：酵母出芽繁殖時，子細胞與酵母出芽繁殖時，子細胞與母細胞分離，在子、母細胞母細胞分離，在子、母細胞壁上都會留下痕跡。在母細壁上都會留下痕跡。在母細胞的細胞壁上出芽并與子細胞的細胞壁上出芽并與子細胞分開的位點稱出芽痕，子胞分開的位點稱出芽痕，子細胞細胞壁上的位點稱誕生細胞細胞壁上的位點稱誕生痕。

7、由于多重出芽，致使酵痕。由于多重出芽，致使酵母細胞表面有多個小突起。母細胞表面有多個小突起。芽 痕Bread Yeast with Bud假菌絲假菌絲: :Saccharomyces cerevisiae的的芽殖過程芽殖過程有的酵母菌進行芽殖后，長大的子細胞不與母細胞立即分離，有的酵母菌進行芽殖后，長大的子細胞不與母細胞立即分離，并繼續(xù)除芽，細胞成串排列，這種菌絲狀的細胞串就稱為假并繼續(xù)除芽，細胞成串排列，這種菌絲狀的細胞串就稱為假菌絲。假菌絲的各細胞間僅以狹小的面積相連，呈藕節(jié)狀。菌絲。假菌絲的各細胞間僅以狹小的面積相連，呈藕節(jié)狀。而霉菌的菌絲為真菌絲，即相連細胞間的橫隔面積與細胞直而霉菌的

8、菌絲為真菌絲，即相連細胞間的橫隔面積與細胞直徑一致，呈竹節(jié)狀的細胞串，稱為真菌絲。徑一致，呈竹節(jié)狀的細胞串，稱為真菌絲。 借細胞橫分裂法繁殖借細胞橫分裂法繁殖, ,與細菌類似與細菌類似. .如如Schizosaccharomyces octosporus（八孢裂八孢裂殖酵母）。進行裂殖的酵母菌種類較少殖酵母）。進行裂殖的酵母菌種類較少. .2 2、裂、裂 殖殖v擲孢子擲孢子( (ballistospore) )是擲孢酵母屬等少數(shù)酵母菌是擲孢酵母屬等少數(shù)酵母菌產(chǎn)生的無性孢子，外形呈腎狀。這種孢子是在卵圓形產(chǎn)生的無性孢子，外形呈腎狀。這種孢子是在卵圓形的的營養(yǎng)細胞上生出的小梗上形成營養(yǎng)細胞上生出的

9、小梗上形成的。孢子成熟后的。孢子成熟后通過通過一種特有的噴射機制將孢子射一種特有的噴射機制將孢子射出出。因此，如果用倒置。因此，如果用倒置培養(yǎng)皿培養(yǎng)擲孢酵母并使其形成菌落，則常因其射出培養(yǎng)皿培養(yǎng)擲孢酵母并使其形成菌落，則常因其射出擲孢子而可在皿蓋上見到由擲孢子組成的菌落模糊鏡擲孢子而可在皿蓋上見到由擲孢子組成的菌落模糊鏡像。像。 此外，有的酵母如此外，有的酵母如Candida albicans等還能在假菌等還能在假菌絲的頂端產(chǎn)生厚垣孢子（絲的頂端產(chǎn)生厚垣孢子（chlamydospore）。）。產(chǎn)生擲孢子等無性孢子產(chǎn)生擲孢子等無性孢子擲孢子擲孢子厚垣孢子厚垣孢子節(jié)孢子節(jié)孢子適宜的條件下，二倍體細

10、胞減數(shù)分裂形成子囊孢子殖。適宜的條件下，二倍體細胞減數(shù)分裂形成子囊孢子殖。1 1、有性繁殖的過程：、有性繁殖的過程：一般通過鄰近的兩個性親和性不同的一般通過鄰近的兩個性親和性不同的細胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、局細胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、局部融合并形成一個通道，再經(jīng)過質(zhì)配、核配形成雙倍體細部融合并形成一個通道，再經(jīng)過質(zhì)配、核配形成雙倍體細胞胞接合子。接合子進行減數(shù)分裂，形成接合子。接合子進行減數(shù)分裂，形成4 4個或個或8 8個子核，個子核，每一個子核和周圍的細胞質(zhì)一起，在其表面形成孢子壁后每一個子核和周圍的細胞質(zhì)一起，在其表面形成孢子壁后就形成就形成子囊

11、孢子子囊孢子，形成子囊孢子的細胞稱為，形成子囊孢子的細胞稱為子囊子囊。一般一。一般一個子囊可產(chǎn)生個子囊可產(chǎn)生4-84-8個子囊孢子。孢子數(shù)目、大小、形狀因種個子囊孢子。孢子數(shù)目、大小、形狀因種而異。而異。有性生殖有性生殖酵母的二倍體營養(yǎng)體細胞減數(shù)分裂后產(chǎn)生四個單倍體的核原細胞發(fā)育成子囊(ascus)，里面有四個子囊孢子，將來發(fā)育成單倍體營養(yǎng)體細胞二倍體酵母細胞在一定條件下才能形成二倍體酵母細胞在一定條件下才能形成單倍體子囊孢子。單倍體子囊孢子。 用用營養(yǎng)充足的培養(yǎng)基和強壯活力旺盛營養(yǎng)充足的培養(yǎng)基和強壯活力旺盛的幼齡細胞（種子連續(xù)傳代三次。）的幼齡細胞（種子連續(xù)傳代三次。） 培養(yǎng)時，溫度：培養(yǎng)時

12、，溫度：2525-30-30。須接觸大。須接觸大量空氣，促進細胞氧化作用。量空氣，促進細胞氧化作用。 選擇適當(dāng)?shù)倪x擇適當(dāng)?shù)纳咦优囵B(yǎng)基生孢子培養(yǎng)基（營養(yǎng)貧瘠（營養(yǎng)貧瘠的培養(yǎng)基），使細胞處于饑餓狀態(tài)。常的培養(yǎng)基），使細胞處于饑餓狀態(tài)。常用石膏塊或醋酸鈉瓊脂斜面等。用石膏塊或醋酸鈉瓊脂斜面等。3 3、實驗室子囊孢子的獲得、實驗室子囊孢子的獲得酵母菌的細胞結(jié)構(gòu)與其他真核生物基本相同，右圖是電子顯微鏡下的釀酒酵母細胞結(jié)構(gòu)示意圖。（三）細胞結(jié)構(gòu)（三）細胞結(jié)構(gòu)(1)(1)細胞壁的細胞壁的“三明治三明治”結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)外層外層: :甘露聚糖甘露聚糖( (約30%,以-糖苷鍵聯(lián)結(jié)中間層中間層: :蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)( (

13、含6-8%，多為酶類)內(nèi)層內(nèi)層: :葡聚糖葡聚糖( (約30-40%，由D-G以-糖苷鍵聯(lián)結(jié)) 細胞壁1.酵母細胞的細胞壁(2)(2)壁外成分：壁外成分： 有些菌壁外含有由多糖構(gòu)成的類似莢膜的結(jié)構(gòu)有些菌壁外含有由多糖構(gòu)成的類似莢膜的結(jié)構(gòu), ,包包括異多糖、甘露聚糖和淀粉類物質(zhì)括異多糖、甘露聚糖和淀粉類物質(zhì)。 (3) (3) 細胞壁的少量組分細胞壁的少量組分- -脂類和幾丁質(zhì)（脂類和幾丁質(zhì)（chitin)chitin)：為聚乙酰氨基葡萄糖為聚乙酰氨基葡萄糖. .幾幾丁質(zhì)并不是所有的酵母菌丁質(zhì)并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而中都有，其含量也因種而異。異。裂殖酵母一般不含幾裂殖酵母一般不含幾

14、丁質(zhì)，釀酒酵母含丁質(zhì)，釀酒酵母含1-2%1-2%，有的假菌絲酵母含量超過有的假菌絲酵母含量超過了了2%2%。2.2.細胞膜細胞膜酵母菌的細胞膜與酵母菌的細胞膜與原核生物的基本相原核生物的基本相同。但有的酵母菌同。但有的酵母菌如釀酒酵母中含有如釀酒酵母中含有固醇類固醇類（甾醇）、（甾醇）、V VD D的前體的前體-麥角固麥角固醇，醇，這在原核生物這在原核生物是罕見的是罕見的。3.3.細胞核細胞核核膜：核膜： 核孔核孔40-70nm 40-70nm ，透性比任透性比任何生物膜都大。何生物膜都大。 染色體染色體: :由由DNADNA和組蛋白牢固結(jié)合和組蛋白牢固結(jié)合而成，呈線狀而成，呈線狀, , 數(shù)目

15、因種而異。數(shù)目因種而異。 核仁：核仁：核內(nèi)有一或幾個區(qū)域核內(nèi)有一或幾個區(qū)域rRNArRNA含量很高，這一區(qū)域為含量很高，這一區(qū)域為核仁，是合核仁，是合成核糖體的場所。成核糖體的場所。 中心體中心體: : 在核膜外，由蛋白質(zhì)亞在核膜外，由蛋白質(zhì)亞基組成的細絲狀結(jié)構(gòu)，在細胞繁殖基組成的細絲狀結(jié)構(gòu)，在細胞繁殖分裂中起作用。分裂中起作用。細胞核的功能細胞核的功能: :攜帶遺傳信息，控攜帶遺傳信息，控制細胞的增殖和代謝。制細胞的增殖和代謝。酵母細胞核是有雙層膜結(jié)構(gòu)的細胞器（核膜包裹，輪廓分明） 細胞質(zhì)主要是溶膠狀物質(zhì)細胞質(zhì)主要是溶膠狀物質(zhì), ,在細胞質(zhì)中含有各種功能在細胞質(zhì)中含有各種功能不同的結(jié)構(gòu)不同的

16、結(jié)構(gòu)細胞器：核細胞器：核糖體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、糖體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。高爾基體等。核糖體核糖體酵母菌的核糖體為酵母菌的核糖體為8080S S，由由6060S S和和4040S S大小亞基構(gòu)成。大小亞基構(gòu)成。它游離在細胞質(zhì)中或附著它游離在細胞質(zhì)中或附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。4.4.細胞質(zhì)細胞質(zhì) 線粒體線粒體: :1.雙層單位膜包圍的 細胞器；其中含脂 類、蛋白質(zhì)、少量 RNA和環(huán)狀DNA。 2.其DNA可自主復(fù)制， 不受核DNA控制。決 定線粒體的某些遺 傳性狀。 3.生物氧化中心。Shown here is an electron micrograph of a mitochond

17、rion. Mitochondira are surrounded by two membranes; the inner membrane folds inward to make a series of chelves called cristae. These cristae play important roles in the energy-releasing chemical reactions of cellular respiration that occur in the mitochondria.1)單層膜包裹的細胞 器；含有機酸、鹽 類 水溶液和水解 酶類。 2)調(diào)節(jié)滲透

18、壓； 與細胞質(zhì)進行物質(zhì) 交換； 儲藏物質(zhì)。 3)為細胞成熟的標(biāo)志 液泡液泡: :1.單層膜包圍的細胞器，內(nèi)含過氧化 氫酶、乙醇酸氧化酶與尿酸酶等顆 粒狀物質(zhì)及DNA。 2.兩種類型：一是過氧化物酶體，與 光呼吸有密切關(guān)系；另一種為乙醛 酸循環(huán)體，與脂肪代謝有關(guān)，能將 脂肪分解成糖。3.當(dāng)以葡萄糖為碳源時，細胞無微 體，其功能由線粒體替代。 微體微體: :是分布在整個細胞中的由膜構(gòu)成是分布在整個細胞中的由膜構(gòu)成的管道和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在細胞中和的管道和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在細胞中和核膜或細胞膜相連在一起。核膜或細胞膜相連在一起。根據(jù)表面結(jié)構(gòu)分為：根據(jù)表面結(jié)構(gòu)分為：粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：膜外附著有核糖膜外附

19、著有核糖體。體。光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：表面沒有附著的表面沒有附著的顆粒。顆粒。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能：起物質(zhì)傳遞的作用，另外還合成起物質(zhì)傳遞的作用，另外還合成脂類和脂蛋白脂類和脂蛋白 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng): :啤酒酵母1. 1. 菌落形態(tài)特征：大而厚，圓形，光菌落形態(tài)特征：大而厚，圓形，光滑濕潤，粘性，顏色單調(diào)。常見白色、滑濕潤，粘性，顏色單調(diào)。常見白色、土黃色、紅色。土黃色、紅色。( (四四) ) 酵母菌培養(yǎng)的特征酵母菌培養(yǎng)的特征2.2.液體培養(yǎng)液體培養(yǎng)在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長的在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長的情況不同。情況不同。好氣性生長的酵母可在培養(yǎng)基表面上好氣性生長的酵母可在培

20、養(yǎng)基表面上形成菌膜或菌醭，形成菌膜或菌醭，其其厚度因種而異。厚度因種而異。有的酵母菌在生長過程中始終沉淀在有的酵母菌在生長過程中始終沉淀在培養(yǎng)基底部。培養(yǎng)基底部。有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻生長，使有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻生長，使培養(yǎng)基呈渾濁狀態(tài)。培養(yǎng)基呈渾濁狀態(tài)。（五）酵母菌的生活史 上代個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而上代個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個體的全部過程，稱為該生物產(chǎn)生下一代個體的全部過程，稱為該生物的生活史或生命周期。的生活史或生命周期。各種酵母的生活史可分為各種酵母的生活史可分為三種類型：三種類型：1. 1. 單倍體型單倍體型2. 2. 雙倍體型雙倍體型3. 3. 單雙倍體

21、型單雙倍體型1.單雙倍體型以釀酒酵母為代表以釀酒酵母為代表特點：特點：單倍體營養(yǎng)細胞單倍體營養(yǎng)細胞和雙倍體營養(yǎng)細胞均可和雙倍體營養(yǎng)細胞均可進行芽殖。營養(yǎng)體既可進行芽殖。營養(yǎng)體既可以單倍體形式也可以雙以單倍體形式也可以雙倍體形式存在；在特定倍體形式存在；在特定條件下進行有性生殖。條件下進行有性生殖。單倍體和雙倍體兩個階單倍體和雙倍體兩個階段同等重要段同等重要, ,形成世代交形成世代交替替2.單倍體型以八孢裂殖酵母為代表以八孢裂殖酵母為代表特點特點: :營養(yǎng)細胞是單倍體；無性繁殖以裂殖方式營養(yǎng)細胞是單倍體；無性繁殖以裂殖方式進行；雙倍體細胞不能獨立生活，因為進行；雙倍體細胞不能獨立生活，因為雙倍體

22、階雙倍體階段短，一經(jīng)生成立即減數(shù)分裂。段短，一經(jīng)生成立即減數(shù)分裂。 八孢裂殖酵母的生活史八孢裂殖酵母的生活史l單倍體營養(yǎng)細胞進行無單倍體營養(yǎng)細胞進行無性裂殖性裂殖l兩個營養(yǎng)細胞接觸后形兩個營養(yǎng)細胞接觸后形成接合管，發(fā)生質(zhì)配后成接合管，發(fā)生質(zhì)配后即行核配，兩個細胞聯(lián)即行核配，兩個細胞聯(lián)成一體成一體l每二倍體的核分裂每二倍體的核分裂3 3次，次，第一次為減數(shù)分裂第一次為減數(shù)分裂l形成形成8 8個單倍體的子囊個單倍體的子囊孢子孢子l子囊破裂，釋放子囊孢子囊破裂，釋放子囊孢子子3.雙倍體型以路德類酵母為代表以路德類酵母為代表特點：特點：營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進行芽殖，營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進行芽殖，雙倍體

23、營養(yǎng)階段長，雙倍體營養(yǎng)階段長，單倍體的子囊孢子在單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在子形式存在，故不能獨立生活。，故不能獨立生活。路德類酵母的生活史路德類酵母的生活史l單倍體子囊孢子在孢子單倍體子囊孢子在孢子囊內(nèi)成對接合，并發(fā)生囊內(nèi)成對接合，并發(fā)生質(zhì)配和核配質(zhì)配和核配l接合后的二倍體細胞萌接合后的二倍體細胞萌發(fā)，穿破子囊壁發(fā)，穿破子囊壁l二倍體的營養(yǎng)細胞可獨二倍體的營養(yǎng)細胞可獨立生活，芽殖無性繁殖立生活，芽殖無性繁殖l二倍體營養(yǎng)細胞內(nèi)核發(fā)二倍體營養(yǎng)細胞內(nèi)核發(fā)生減數(shù)分裂，營養(yǎng)細胞生減數(shù)分裂，營養(yǎng)細胞成為子囊，形成成為子囊，形成4 4

24、個單個單倍體子囊孢子倍體子囊孢子（六）上面酵母與下面酵母 并非分類學(xué)上的名稱，而是在啤酒釀造業(yè)中根據(jù)酵母菌在容器內(nèi)的情況而對酵母菌株進行的分類： 上面酵母在發(fā)酵過程中細胞浮游在液體上層，是較活躍的發(fā)酵劑； 下面酵母在發(fā)酵過程中細胞沉于容器底層，是較緩慢的發(fā)酵劑。（七）噬殺酵母噬殺酵母噬殺酵母是指某些在其生長繁殖過程能向菌體外分泌一種稱作噬殺毒素的毒性蛋白的酵母菌株。噬殺酵母對噬殺毒素具有免疫力。噬殺酵母能殺死同族及親緣酵母，這種特性為一般酵母菌株所沒有。中性菌株中性菌株既不能殺死別的酵母，也不能被噬殺酵母殺死的酵母菌株。敏感酵母敏感酵母可以被噬殺酵母殺死的酵母菌株。1 1、釀酒酵母、釀酒酵母（

25、Saccharomyces cerevisiae) ) 是發(fā)酵工業(yè)上最常用最重要的菌種之一。根據(jù)細胞的長與寬的比例可將其分為三組： 12，釀造飲料酒和制作面包、酒精發(fā)酵； 2，釀造葡萄酒和果酒，也可用于釀造啤酒、蒸餾酒和 酵母生產(chǎn)； 大于2，臺灣396號酵母為代表。我國南方常將其用于以 糖蜜原料生產(chǎn)酒精。其特點是耐高滲透壓，可忍受高濃 度的鹽。 （八） 工業(yè)上常見的酵母菌代表介紹Saccharomyces cerevisiae 的子囊和子囊孢子的子囊和子囊孢子 2 2、卡爾斯伯酵母、卡爾斯伯酵母（S. carlsbergensis） 卡爾斯伯是丹麥的一個啤酒廠的名字，卡爾斯伯酵母是該廠分離出來

26、的，是啤酒釀造中典型的底面酵母。 其特點：細胞為圓形或卵圓形，部分細胞的細胞壁有一平端 高溫時，釀酒酵母比卡氏酵母生長得更快低溫下，卡氏酵母生長得較快 3 3、異常漢遜氏酵母異常變種、異常漢遜氏酵母異常變種（Hansenula anomala) )特點：圓形，橢圓形或臘腸形，甚至有長達30m，多邊 芽殖。應(yīng)用： 異常漢遜氏酵母能產(chǎn)生乙酸乙酯，故它在調(diào)節(jié)食品風(fēng) 味中起一定作用； 生產(chǎn)單細胞蛋白利用烴類、甲醇、乙醇和甘油作 為碳源； 積累L-色氨酸。 4 4、 假絲酵母假絲酵母( (Candida Berkhout) )特點： 在液體培養(yǎng)基中，細胞為球形、橢圓形或圓柱形。 在馬鈴薯或玉米瓊脂培養(yǎng)基

27、上容易形成發(fā)達的假菌絲， 多極出芽。 生產(chǎn)單細胞蛋白；產(chǎn)阮假絲酵母：產(chǎn)阮假絲酵母： 人們研究最多的微生物單細胞蛋白之一，產(chǎn)朊假絲酵母的蛋白質(zhì)和維生素B含量均比啤酒酵母高。特別重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造紙工業(yè)的亞硫酸廢液，也能利用糖蜜、土豆淀粉廢料、木材水解液等生產(chǎn)出人畜可食用的單細胞蛋白。 解脂假絲酵母：解脂假絲酵母： 氧化烴類能力很強，是石油發(fā)酵生產(chǎn)單細胞蛋白的優(yōu)良菌種。熱帶假絲酵母：熱帶假絲酵母： 氧化烴類的能力很強，可以利用煤油。5 5、球擬酵母、球擬酵母（Torulopsis Berlese）特點：細胞球形、卵形或稍帶長形，無假菌絲。多邊 芽殖，不生子囊孢子及其它孢子。

28、應(yīng)用：生產(chǎn)甘油等多元醇。 6 6、紅酵母、紅酵母（Rhodotorula Harrison）特點：細胞圓形、卵形或長形，多邊芽殖，多數(shù)不形成假 菌絲，不生子囊孢子；有明顯的紅色或黃色色素。應(yīng)用：生產(chǎn)脂肪和-胡蘿卜素。 7 7、 白地霉白地霉（Geotrichum candidum link) )特點：具真菌絲，有的分枝，橫隔或多或少；裂殖， 節(jié)孢子單個或連接成鏈，呈長筒形、方形，也 有橢圓形或圓形，末端圓鈍。菌落白色，呈毛 狀或粉狀。應(yīng)用：白地霉的營養(yǎng)價值并不比產(chǎn)朊假絲酵母差，因 此可供食用或作飼料；也可用于提取核酸。 本節(jié)提要：本節(jié)提要： 霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu) 霉菌的菌落特征霉菌的菌

29、落特征 霉菌的繁殖及生活史霉菌的繁殖及生活史 霉菌的代表屬霉菌的代表屬概念概念分類位置分類位置分布分布應(yīng)用應(yīng)用危害危害第二節(jié)第二節(jié) 絲狀真菌絲狀真菌霉菌霉菌1 1、霉菌的概念：、霉菌的概念： （非分類名詞）絲狀真菌統(tǒng)稱，通常指菌絲體發(fā)達（非分類名詞）絲狀真菌統(tǒng)稱，通常指菌絲體發(fā)達而又不產(chǎn)生大型子實體的真菌。而又不產(chǎn)生大型子實體的真菌。2 2、生境：、生境： 陸生性較強，喜潮濕氣候。陸生性較強，喜潮濕氣候。3 3、與人類的關(guān)系：、與人類的關(guān)系：（1 1）工業(yè)應(yīng)用）工業(yè)應(yīng)用 （2 2）生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如風(fēng)味食品）生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如風(fēng)味食品（3 3）用于基礎(chǔ)理論研究）用于基礎(chǔ)理論研究（4 4）引

30、起工業(yè)產(chǎn)品霉變）引起工業(yè)產(chǎn)品霉變（5 5）引起動植物病害：）引起動植物病害： 一、概述：一、概述：1 1、菌絲和菌絲體、菌絲和菌絲體 (1) (1)菌絲菌絲 菌絲是霉菌營養(yǎng)體的基本單位，直徑菌絲是霉菌營養(yǎng)體的基本單位，直徑3-103-10m m。 1 1）有隔膜菌絲）有隔膜菌絲：多細胞，高等真菌。：多細胞，高等真菌。 2 2）無隔膜菌絲多核單細胞，低等真菌。）無隔膜菌絲多核單細胞，低等真菌。 (2) (2)菌絲體菌絲體 菌絲體是許多菌絲交織形成的菌絲集團菌絲體是許多菌絲交織形成的菌絲集團。 1) 1) 營養(yǎng)菌絲體營養(yǎng)菌絲體：伸入培養(yǎng)基吸收營養(yǎng)；：伸入培養(yǎng)基吸收營養(yǎng)； 2) 2) 氣生菌絲體氣生

31、菌絲體：向空中生成，形成繁殖器官。：向空中生成，形成繁殖器官。二、形態(tài)構(gòu)造：二、形態(tài)構(gòu)造：2 2、菌絲的特異化菌絲的特異化 菌絲體特化的營養(yǎng)菌絲特化的氣生菌絲(子實體)吸取養(yǎng)料：假根和吸器附著：附著胞和附著枝休眠：菌核和菌索延伸：匍匐枝捕食線蟲：菌環(huán)和菌網(wǎng)簡單復(fù)雜無性: 分生孢子頭 和孢子囊有性: 擔(dān)子無性: 分生孢子頭 和分生孢子座有性: 閉囊殼、子囊殼 和子囊盤(1) (1) 營養(yǎng)菌絲體的特化營養(yǎng)菌絲體的特化 形態(tài)形態(tài)假根：是根霉屬真菌的匍假根：是根霉屬真菌的匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化匐枝與基質(zhì)接觸處分化形成的根狀菌絲，在顯形成的根狀菌絲，在顯微鏡下假根的顏色比其微鏡下假根的顏色比其它菌絲要深

32、，它起固著它菌絲要深，它起固著和吸收營養(yǎng)的作用。和吸收營養(yǎng)的作用。 匍匐菌絲：又稱匍匐枝。匍匐菌絲：又稱匍匐枝。毛霉目真菌在固體基質(zhì)毛霉目真菌在固體基質(zhì)上形成的與表面平行、上形成的與表面平行、具有延伸功能的菌絲。具有延伸功能的菌絲。附著枝：附著枝： 若干寄生真菌若干寄生真菌由菌絲細胞生由菌絲細胞生出出1-21-2個細胞的個細胞的短枝，以將菌短枝，以將菌絲附著于宿主絲附著于宿主上，這種特殊上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即附著的結(jié)構(gòu)即附著枝。枝。吸器：吸器： 是某些寄生性是某些寄生性真菌從菌絲上真菌從菌絲上產(chǎn)生出來的旁產(chǎn)生出來的旁枝，侵入寄主枝，侵入寄主細胞內(nèi)形成指細胞內(nèi)形成指狀、球狀或叢狀、球狀或叢枝狀結(jié)構(gòu)

33、，用枝狀結(jié)構(gòu)，用以吸收寄主細以吸收寄主細胞中的養(yǎng)料。胞中的養(yǎng)料。附著胞：許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)附著胞：許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，這一結(jié)構(gòu)就是附著胞，附著胞上再形成纖細的針面，這一結(jié)構(gòu)就是附著胞，附著胞上再形成纖細的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取營養(yǎng)。狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取營養(yǎng)。菌核：是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在菌核：是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在一起，其外層較堅硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。一起，其外層較堅硬、色深，內(nèi)層疏松，

34、大多呈白色。有些寄生性真菌與宿主共同形成假菌核。有些寄生性真菌與宿主共同形成假菌核。菌環(huán)和菌網(wǎng)：菌環(huán)和菌網(wǎng)：捕蟲菌目在長期的自然進化中形成的捕蟲菌目在長期的自然進化中形成的特化結(jié)構(gòu)，特化菌絲交織成套狀形成菌環(huán)，或菌絲交特化結(jié)構(gòu)，特化菌絲交織成套狀形成菌環(huán)，或菌絲交織成網(wǎng)狀形成菌網(wǎng)，可以捕捉小型原生動物或無脊椎織成網(wǎng)狀形成菌網(wǎng)，可以捕捉小型原生動物或無脊椎動物，捕獲物死后，菌絲伸入體內(nèi)吸收營養(yǎng)。動物，捕獲物死后，菌絲伸入體內(nèi)吸收營養(yǎng)。根狀根狀菌索：菌索：高等真菌的菌絲體可高等真菌的菌絲體可以密結(jié)呈繩索狀，以密結(jié)呈繩索狀，為白為白色根狀菌絲組織，具有色根狀菌絲組織，具有促進菌體蔓延和抵御不促進菌體

35、蔓延和抵御不良環(huán)境的功能。良環(huán)境的功能。外層顏外層顏色較深，為皮層，由擬色較深，為皮層，由擬薄壁組織組成，其頂端薄壁組織組成，其頂端有一個生長點，內(nèi)層由有一個生長點，內(nèi)層由疏絲組織組成，為心層疏絲組織組成，為心層(髓層髓層)。根狀菌索有的較。根狀菌索有的較粗粗,長達數(shù)尺。在木材腐長達數(shù)尺。在木材腐朽菌中根狀菌索很普遍。朽菌中根狀菌索很普遍。蜜環(huán)菌的菌索(2)(2)氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體的特化形態(tài)子實體子實體子實體：子實體： 是由真菌的營養(yǎng)菌絲和生殖菌絲纏結(jié)而成的具有一定形是由真菌的營養(yǎng)菌絲和生殖菌絲纏結(jié)而成的具有一定形狀的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)。狀的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)。 結(jié)構(gòu)簡單的子實體結(jié)構(gòu)簡單的子實體1)1

36、)產(chǎn)無性孢子的簡單子實體：產(chǎn)無性孢子的簡單子實體：a.a.分生孢子頭（穗）：分生孢子頭（穗）： 在幼小而活力旺盛時，菌絲體產(chǎn)生大量的分生孢子梗。在幼小而活力旺盛時，菌絲體產(chǎn)生大量的分生孢子梗。分生孢子梗頂端膨大成為頂囊，一般呈球形，頂囊表面長滿分生孢子梗頂端膨大成為頂囊，一般呈球形，頂囊表面長滿一層或兩層輻射狀小梗（初生小梗與次生小梗），最上層小一層或兩層輻射狀小梗（初生小梗與次生小梗），最上層小梗瓶狀，頂端著生成串的球形分生孢子，如曲霉。梗瓶狀，頂端著生成串的球形分生孢子，如曲霉。分生孢子梗經(jīng)多次分枝，產(chǎn)生幾輪對稱或不對稱小梗，小梗分生孢子梗經(jīng)多次分枝，產(chǎn)生幾輪對稱或不對稱小梗，小梗頂端產(chǎn)生

37、成串的分生孢子，形成分生孢子頭，如青霉。頂端產(chǎn)生成串的分生孢子，形成分生孢子頭，如青霉。 b.b.孢子囊（孢子囊（SporangiumSporangium）：）： 氣生菌絲加長分化成孢囊梗，梗頂端膨大，并在下方生氣生菌絲加長分化成孢囊梗，梗頂端膨大，并在下方生出橫隔與菌絲分開而形成孢子囊（出橫隔與菌絲分開而形成孢子囊（sporangiumsporangium）。）。如如根霉，根霉，毛霉。毛霉。2)2)產(chǎn)有性孢子的簡單子實體：擔(dān)子產(chǎn)有性孢子的簡單子實體：擔(dān)子BasidiumBasidium（擔(dān)子菌）擔(dān)子菌） 由雙核菌絲的頂端細胞膨大后而形成的。由雙核菌絲的頂端細胞膨大后而形成的。 結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實

38、體結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體a.a.產(chǎn)無性孢子的復(fù)雜子實體：產(chǎn)無性孢子的復(fù)雜子實體：( (a)a)分生孢子器（分生孢子器（PycnidiumPycnidium） 一個內(nèi)壁表面或底部長有極短的分生孢子梗（梗上生有一個內(nèi)壁表面或底部長有極短的分生孢子梗（梗上生有分生孢子的球或瓶形結(jié)構(gòu)。分生孢子的球或瓶形結(jié)構(gòu)。( (b)b)分生孢子座（分生孢子座（AcervulusAcervulus） 分生孢子梗緊密聚集成簇，梗頂端生有分生孢子而形成分生孢子梗緊密聚集成簇，梗頂端生有分生孢子而形成墊狀的子實體。墊狀的子實體。( (c)c) 分生孢子盤（分生孢子盤（SporodochiumSporodochium） 一種在宿主

39、的角質(zhì)層或皮層下，由分生孢子梗簇生在一一種在宿主的角質(zhì)層或皮層下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盤狀結(jié)構(gòu)，帶有剛毛。起而形成的盤狀結(jié)構(gòu)，帶有剛毛。 b.b.產(chǎn)有性孢子的復(fù)雜子實體產(chǎn)有性孢子的復(fù)雜子實體子囊果子囊果AscocarpAscocarp： 在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，從原來的雌器和雄在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，從原來的雌器和雄器下面的細胞上生出許多菌絲，有規(guī)律地將產(chǎn)囊菌絲包器下面的細胞上生出許多菌絲，有規(guī)律地將產(chǎn)囊菌絲包圍起來，形成一定結(jié)構(gòu)的子囊果。有三類：圍起來，形成一定結(jié)構(gòu)的子囊果。有三類：( (a) a) 閉囊殼：完全封閉、呈球圓形閉囊殼：完全封閉、呈球圓形( (b) b) 子囊

40、殼：燒瓶形，有孔口子囊殼：燒瓶形，有孔口( (c) c) 子囊盤：開口盤狀的子囊果子囊盤：開口盤狀的子囊果(3)(3)菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形態(tài)菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形態(tài)菌絲球菌絲球菌絲球：菌絲球： 真菌在液體培養(yǎng)基中進行通氣攪拌或振蕩培養(yǎng)時，真菌在液體培養(yǎng)基中進行通氣攪拌或振蕩培養(yǎng)時，菌絲體相互緊密糾纏形成的顆粒狀懸浮物，從而有利于菌絲體相互緊密糾纏形成的顆粒狀懸浮物，從而有利于氧的傳遞以及營養(yǎng)物和代謝產(chǎn)物的輸送。氧的傳遞以及營養(yǎng)物和代謝產(chǎn)物的輸送。3 3、菌絲的延伸、菌絲的延伸 霉菌菌絲的生長霉菌菌絲的生長是由菌絲頂端細胞是由菌絲頂端細胞的不斷延伸而實現(xiàn)的不斷延伸而實現(xiàn)的。隨著頂端的不

41、的。隨著頂端的不斷延伸，細胞壁和斷延伸，細胞壁和細胞質(zhì)的形態(tài)、成細胞質(zhì)的形態(tài)、成分逐漸變化、加厚分逐漸變化、加厚并趨向成熟并趨向成熟。4、顯微鏡觀察方法：顯微鏡觀察方法： (1(1) )制水浸制片觀察法制水浸制片觀察法 (2)(2)玻璃紙透析培養(yǎng)觀察法玻璃紙透析培養(yǎng)觀察法(3)(3)載玻片培養(yǎng)觀察法載玻片培養(yǎng)觀察法Figure A. Tip growth of fungal hyphae. These three images from a videotape sequence were taken over a period of 20 minutes after a glass cover

42、slip was placed on the margin of a colony of Neurospora crassa. The left-hand image is typical of a hypha, with extension growth at the hyphal apex, and branches arising from points behind the main apex. The addition of a coverslip disturbs the normal tip growth, causing several branches to emerge f

43、rom the existing tips (centre and right-hand images).霉菌細胞壁的成分有幾丁質(zhì)層、蛋白質(zhì)層、匍聚糖蛋白層、匍聚糖層(與位置有關(guān))霉菌的細胞膜、核線粒體和核糖體等成分與其它真核生物（酵母）基本相同。5.5.霉菌的細胞結(jié)構(gòu)霉菌的細胞結(jié)構(gòu)6. 真菌的鞭毛菌落特征：菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈絨毛狀、絮狀或網(wǎng)狀等，菌體可沿培養(yǎng)基表面多呈絨毛狀、絮狀或網(wǎng)狀等，菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生長，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，蔓延生長，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈紅、黃、綠、青綠、青灰、

44、黑、白、所以菌落可呈紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。灰等多種顏色。液體培養(yǎng)時的特征：液體培養(yǎng)時的特征：如果是靜止培養(yǎng)，菌絲往往在液體表面生長，液如果是靜止培養(yǎng)，菌絲往往在液體表面生長，液面上形成菌膜。如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲可相互纏面上形成菌膜。如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲可相互纏繞在一起形成菌絲球，亦可形成絮片狀，與震蕩繞在一起形成菌絲球，亦可形成絮片狀，與震蕩震蕩速度有關(guān)。震蕩速度有關(guān)。三、霉菌的培養(yǎng)特征卵 孢 子接 合 孢 子子 囊 孢 子擔(dān) 孢 子有 性 孢 子孢 囊 孢 子分 生 孢 子節(jié) 孢 子后 垣 孢 子無 性 孢 子孢孢 子子菌菌 絲絲 片片 段段繁繁 殖殖 方方 式式四、

45、霉菌的繁殖 方式)：孢囊孢子(sporangiospore)形成特征：形成特征：形成于菌絲的特化結(jié)形成于菌絲的特化結(jié)構(gòu)構(gòu)孢子囊內(nèi)。孢子囊內(nèi)。孢子形態(tài)：孢子形態(tài)：近圓形。近圓形。舉例：舉例：根霉、毛霉。根霉、毛霉。分生孢子(Canidinm):形成特征：由分生孢子梗頂端細胞特化而成形成特征：由分生孢子梗頂端細胞特化而成的單個或簇生的孢子。的單個或簇生的孢子。孢子形態(tài)：極多樣。孢子形態(tài)：極多樣。舉例：曲霉、青霉。舉例：曲霉、青霉。 無性孢子結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體節(jié)孢子(arthrospore,又稱粉孢子)形成特征：由菌絲斷裂而成。形成特征：由菌絲斷裂而成。孢子形態(tài)：常呈成串短柱狀。孢子形態(tài)：常呈成串短柱

46、狀。舉例：白地霉。舉例：白地霉。厚垣孢子厚垣孢子厚垣孢子（Chlamydospore)形成特征： 部分菌絲細胞質(zhì)濃縮、變圓，周圍生出厚壁而成。孢子形態(tài)： 圓形、柱形等。舉例：總狀毛霉。有性結(jié)構(gòu)與形態(tài)特征有性結(jié)構(gòu)與形態(tài)特征：由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。 小配子囊稱雄器；大配子囊稱藏卵器。分類地位：分類地位：卵菌綱。卵孢子（卵孢子（oosporeoospore) )接合孢子(zygospore):有性結(jié)構(gòu)及其形態(tài)特征：有性結(jié)構(gòu)及其形態(tài)特征： 是是由菌絲生出的結(jié)構(gòu)大小相似、由菌絲生出的結(jié)構(gòu)大小相似、形態(tài)相同或略有不同兩個配子形態(tài)相同或略有不同兩個配子囊接合后發(fā)育而成。囊接合后發(fā)育而成。 所屬分類地位：所屬分類地位：接合菌綱接合菌綱接合孢子形成過程:根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來源或親和力不同根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來源或親和力不同, ,可將結(jié)合分為分為兩種情況：可將結(jié)合分為分為兩種情況： 同宗配合同宗配合( (Hemothallism) )： 是單一的是單一的孢子囊孢子萌發(fā)后形成的菌絲，甚至同一菌絲孢子囊孢子萌發(fā)后形成的菌絲，甚至同一菌絲的分枝相互接觸，而形成接合孢子的過程。的分枝相互接觸，而形成接合孢子的過程。 異宗配合異宗配合( (Hete