1、 第五章第五章 油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用 一、油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用特點(diǎn)一、油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用特點(diǎn) 二、油菜雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)二、油菜雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn) 三、我國(guó)油菜雜種優(yōu)勢(shì)研究利用的成就三、我國(guó)油菜雜種優(yōu)勢(shì)研究利用的成就 四、油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用的途徑和方法四、油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用的途徑和方法 一、油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用特點(diǎn)一、油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用特點(diǎn)雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，增產(chǎn)效果顯著，一般增產(chǎn)雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，增產(chǎn)效果顯著，一般增產(chǎn)20-30%20-30%。繁殖系數(shù)大：種子成本低、單位面積用種量少。繁殖系數(shù)大：種子成本低、單位面積用種量少。1 1畝制畝制 種田可產(chǎn)種田可產(chǎn)50-15050-150公斤雜公斤雜交交種，使用種，使用100-

2、500100-500畝大田用種。畝大田用種。花期和花齡長(zhǎng)花期和花齡長(zhǎng), ,花器外露花器外露, , 容易授粉結(jié)實(shí)。容易授粉結(jié)實(shí)。容易調(diào)整父、母本花期相遇。容易調(diào)整父、母本花期相遇。二、油菜雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)二、油菜雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)（一）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)：根多、莖桿粗壯（一）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)：根多、莖桿粗壯和和單株重單株重量增量增加加 雜雜交交油菜油菜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)表現(xiàn) 雜雜交交油菜營(yíng)養(yǎng)體強(qiáng)大的主要原因是油菜營(yíng)養(yǎng)體強(qiáng)大的主要原因是細(xì)胞數(shù)量增多細(xì)胞數(shù)量增多,不是細(xì)胞增不是細(xì)胞增大大（肖成漢，（肖成漢，1992）。（二二）生理特性優(yōu)勢(shì)生理特性優(yōu)勢(shì) 與常規(guī)油菜相比，雜交油菜的種子吸水速度、脂肪酶活性、根系傷

3、流與常規(guī)油菜相比，雜交油菜的種子吸水速度、脂肪酶活性、根系傷流量、光合面積量、光合面積和和維管數(shù)量等生理維管數(shù)量等生理指標(biāo)指標(biāo)表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)。表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)。 雜交油菜生理代謝優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)雜交油菜生理代謝優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)維管數(shù)目多表明源、流、庫(kù)暢通。（三）抗逆性優(yōu)勢(shì)（三）抗逆性優(yōu)勢(shì)主要指抗倒性、抗寒性、抗病性主要指抗倒性、抗寒性、抗病性1.抗倒性抗倒性：Sernyk J. L等等（1983）: 抗倒抗倒性的雜種性的雜種優(yōu)勢(shì)優(yōu)勢(shì)較較低低，但通過(guò)大量組合的篩選，可獲得抗倒性較強(qiáng)的雜種；但通過(guò)大量組合的篩選，可獲得抗倒性較強(qiáng)的雜種；2. 抗寒性抗寒性: 細(xì)胞汁液濃度和可溶性糖是重要評(píng)價(jià)指標(biāo)細(xì)胞汁液濃度和可溶性糖是重要評(píng)價(jià)指

4、標(biāo)v汁液濃度高汁液濃度高抗寒性強(qiáng)抗寒性強(qiáng)v可溶性糖含量與抗寒性負(fù)相關(guān)可溶性糖含量與抗寒性負(fù)相關(guān)(r=-0.517*)v通過(guò)通過(guò)篩選雜交組合，篩選雜交組合，可以獲得細(xì)胞汁液濃度高、抗寒性強(qiáng)可以獲得細(xì)胞汁液濃度高、抗寒性強(qiáng)雜種。雜種。3. 抗病性抗病性: 菌核病、病毒病、白粉病菌核病、病毒病、白粉病v菌核病菌核病: F1抗菌核病能力介雙親之間，偏向抗性親本抗菌核病能力介雙親之間，偏向抗性親本（張書(shū)芬等張書(shū)芬等，1990-1992）。v病毒病病毒病: F1發(fā)病率較感病親本低發(fā)病率較感病親本低11.0-18.6%（浙江農(nóng)科浙江農(nóng)科院院（1962）和）和四川農(nóng)科院四川農(nóng)科院（1972）。v白粉病白粉病:

5、 F1發(fā)病率比雙親均值低發(fā)病率比雙親均值低3%, 比感病親本低比感病親本低6%（藍(lán)希騫）。（藍(lán)希騫）。雜種的抗病能力趨向抗性親本。雜種的抗病能力趨向抗性親本。 傅廷棟傅廷棟(1995)(1995)分析了油菜、水稻、向日葵、棉分析了油菜、水稻、向日葵、棉花、大豆等作物的數(shù)十種病害，花、大豆等作物的數(shù)十種病害，90%90%以上病害是以上病害是主效基因控制的主效基因控制的垂直抗病性垂直抗病性，屬，屬顯性基因顯性基因控制?？刂?。因此利用抗病性的雜種優(yōu)勢(shì)比較容易。當(dāng)親本之因此利用抗病性的雜種優(yōu)勢(shì)比較容易。當(dāng)親本之一具有顯性抗性一具有顯性抗性(RR)(RR)基因時(shí)基因時(shí), , 就能配制出抗病的就能配制出抗

6、病的F1F1雜種雜種(Rs)(Rs)。( (四四) ) 生育期雜種優(yōu)勢(shì)生育期雜種優(yōu)勢(shì) 大量研究表明大量研究表明: : 雜種生育期介于雙親之間并趨雜種生育期介于雙親之間并趨向早熟親本。向早熟親本。（五）經(jīng)濟(jì)性狀和產(chǎn)量性狀優(yōu)勢(shì)（五）經(jīng)濟(jì)性狀和產(chǎn)量性狀優(yōu)勢(shì) 油菜產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)是各種性狀優(yōu)勢(shì)的綜合反油菜產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)是各種性狀優(yōu)勢(shì)的綜合反映。各國(guó)學(xué)者長(zhǎng)期、大量的研究表明映。各國(guó)學(xué)者長(zhǎng)期、大量的研究表明: : 油菜雜種的油菜雜種的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)十分顯著。產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)十分顯著。 傅廷棟等（傅廷棟等（1971199019711990年）對(duì)年）對(duì)2626個(gè)雜交組合研個(gè)雜交組合研究結(jié)果表明究結(jié)果表明: : 各種性狀的優(yōu)勢(shì)

7、指數(shù)為各種性狀的優(yōu)勢(shì)指數(shù)為101.8%101.8%211.1%211.1%，其中，其中 單株產(chǎn)量單株產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)指數(shù)最高為優(yōu)勢(shì)指數(shù)最高為211.1%, 211.1%, 其次是其次是全株角果數(shù)全株角果數(shù)171.1%171.1%。 張書(shū)芬（張書(shū)芬（19921992）對(duì)）對(duì)9 9個(gè)雜交組合研究結(jié)果顯示，個(gè)雜交組合研究結(jié)果顯示，經(jīng)濟(jì)系數(shù)平均優(yōu)勢(shì)率為經(jīng)濟(jì)系數(shù)平均優(yōu)勢(shì)率為7.92%7.92%，優(yōu)勢(shì)不明顯。，優(yōu)勢(shì)不明顯。 雜種油菜不同性狀的優(yōu)勢(shì)指數(shù)雜種油菜不同性狀的優(yōu)勢(shì)指數(shù)(%) ( (六六) ) 品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)1. 1. 含油量的雜種優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)含油量的雜種優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)v鄭躍進(jìn)鄭躍進(jìn)(1991):

8、甘藍(lán)型雜種的油分甘藍(lán)型雜種的油分平均平均優(yōu)勢(shì)率優(yōu)勢(shì)率1.81%v張書(shū)芬張書(shū)芬(1992): 甘藍(lán)型雜種的油分甘藍(lán)型雜種的油分平均平均優(yōu)勢(shì)率優(yōu)勢(shì)率1.67%vSernyk等等(1981)研究了研究了6個(gè)甘藍(lán)型組合，有個(gè)甘藍(lán)型組合，有1個(gè)個(gè)組合含油量顯著高于優(yōu)親，說(shuō)明可以選擇組合含油量顯著高于優(yōu)親，說(shuō)明可以選擇雜交雜交組合獲得組合獲得高油分雜種。高油分雜種。2. 蛋白質(zhì)表現(xiàn)負(fù)優(yōu)勢(shì)蛋白質(zhì)表現(xiàn)負(fù)優(yōu)勢(shì) 原因可能是低蛋白對(duì)高蛋白含量為顯性或部分原因可能是低蛋白對(duì)高蛋白含量為顯性或部分顯性。顯性。3. 芥酸和硫苷芥酸和硫苷v芥酸受芥酸受2對(duì)或?qū)?對(duì)基因（白菜型）控制。對(duì)基因（白菜型）控制。F1芥酸略芥酸略

9、高于雙親平均值。高于雙親平均值。v硫苷硫苷: 高對(duì)低為顯性高對(duì)低為顯性, F1硫苷含量與母本相當(dāng)。硫苷含量與母本相當(dāng)。三、我國(guó)油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用的成就三、我國(guó)油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用的成就 我國(guó)油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用繼雜交水稻之后我國(guó)油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用繼雜交水稻之后, , 處處于國(guó)際先進(jìn)水平于國(guó)際先進(jìn)水平, , 主要表現(xiàn)在主要表現(xiàn)在: :1.1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)于華中農(nóng)業(yè)大學(xué)于19721972年在國(guó)際上首次發(fā)現(xiàn)油菜波年在國(guó)際上首次發(fā)現(xiàn)油菜波里馬細(xì)胞質(zhì)雄性不育（里馬細(xì)胞質(zhì)雄性不育（Pol cmsPol cms）。）。2. 19852. 1985年陜西農(nóng)墾中心育成國(guó)際上第一個(gè)油菜雜年陜西農(nóng)墾中心育成國(guó)際上第一個(gè)油菜雜交

10、種交種“秦油二號(hào)秦油二號(hào)”，并大面積應(yīng)用，標(biāo)志著國(guó)際，并大面積應(yīng)用，標(biāo)志著國(guó)際雜交油菜進(jìn)入了雜交油菜進(jìn)入了實(shí)用化實(shí)用化階段。階段。3. 3. 在核不育利用方面，育成在核不育利用方面，育成“臨保系臨保系”，創(chuàng)造了核，創(chuàng)造了核不育不育“三系化三系化”繁殖、制種的新途徑。繁殖、制種的新途徑。 目前全世界雜交油菜面積約占油菜總面積的目前全世界雜交油菜面積約占油菜總面積的4040。 中國(guó)約中國(guó)約70%70%； 加拿大約加拿大約70%70%； 歐洲平均歐洲平均40%40%（其中法國(guó)（其中法國(guó)50%50%，英國(guó)，英國(guó)45%45%，丹麥，丹麥45%45%，捷克，捷克35%35%，波蘭，波蘭25%25%，瑞典，

11、瑞典70%70%，瑞士，瑞士80%80%，烏克蘭，烏克蘭50%50%）；）； 澳大利亞約澳大利亞約5%5%； “ “雙低雙低+ +雜優(yōu)雜優(yōu)”選育雙低雜交種是國(guó)內(nèi)選育雙低雜交種是國(guó)內(nèi)外油菜育種的主攻方向。外油菜育種的主攻方向。 四、油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用的途徑和方法四、油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用的途徑和方法（一）雄性不育及雜交種（一）雄性不育及雜交種 1 1、細(xì)胞質(zhì)雄性不育雜種、細(xì)胞質(zhì)雄性不育雜種 (Pol cms (Pol cms、Ogu cmsOgu cms和和MSL cmsMSL cms等）等） 2 2、細(xì)胞核雄性不育雜種、細(xì)胞核雄性不育雜種 （隱牲、顯性（隱牲、顯性和和隱性上位等）隱性上位等） 3 3、

12、生態(tài)細(xì)胞質(zhì)雄性不育雜種、生態(tài)細(xì)胞質(zhì)雄性不育雜種 ( (二）自交不親和系及雜交種二）自交不親和系及雜交種 （三）化學(xué)物誘導(dǎo)雄性不育及雜交種（三）化學(xué)物誘導(dǎo)雄性不育及雜交種（四）生物工程雜交種（四）生物工程雜交種（一）雄性不育及雜交種（一）雄性不育及雜交種 1 1、細(xì)胞質(zhì)雄性不育及雜交種（、細(xì)胞質(zhì)雄性不育及雜交種（cytoplasm male cytoplasm male sterility, CMSsterility, CMS） 目前國(guó)際上應(yīng)用的細(xì)胞質(zhì)雄性不育三系雜交種的目前國(guó)際上應(yīng)用的細(xì)胞質(zhì)雄性不育三系雜交種的不育細(xì)胞質(zhì)（不育細(xì)胞質(zhì)（CMSCMS）主要有：）主要有： 蘿卜不育胞質(zhì)（蘿卜不育胞質(zhì)

13、（Ogu cmsOgu cms，OguraOgura，19681968），）， 波里馬不育胞質(zhì)（波里馬不育胞質(zhì)（Pol cmsPol cms，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，19721972），）， 陜陜2A2A（陜西農(nóng)墾中心，（陜西農(nóng)墾中心，19761976）等。）等。 目前國(guó)內(nèi)外應(yīng)用的雜交種大多為目前國(guó)內(nèi)外應(yīng)用的雜交種大多為cmscms三系雜交種，三系雜交種，如華雜、中油雜、秦油、鄭雜、寧雜系列雜種，均如華雜、中油雜、秦油、鄭雜、寧雜系列雜種，均屬此類型。屬此類型。 （1）波里馬胞質(zhì)雄性不育）波里馬胞質(zhì)雄性不育(Pol cms)及雜交種及雜交種國(guó)際上第一個(gè)具有實(shí)用價(jià)值的油菜不育系類型。目國(guó)際上

14、第一個(gè)具有實(shí)用價(jià)值的油菜不育系類型。目前前, ,我國(guó)種植的雜種油菜中有我國(guó)種植的雜種油菜中有60 %60 %以上仍然是以上仍然是pol CMSpol CMS不育系雜種。不育系雜種。 Pol cms Pol cms的不育系存在低溫不育型、高溫不育型和穩(wěn)的不育系存在低溫不育型、高溫不育型和穩(wěn)定不育型。定不育型。Pol cms Pol cms 對(duì)溫度敏感與否對(duì)溫度敏感與否, , 主要決定于細(xì)胞主要決定于細(xì)胞核。核。 Pol cms Pol cms的育性恢復(fù)為的育性恢復(fù)為一對(duì)顯性主效基因一對(duì)顯性主效基因控制，也受控制，也受修飾基因影響。修飾基因影響。Pol cmsPol cms被轉(zhuǎn)育到一些十字花科蔬菜

15、中，大白菜、小被轉(zhuǎn)育到一些十字花科蔬菜中，大白菜、小白菜、青花菜、菜心不育紅菜苔雜種，如白菜、青花菜、菜心不育紅菜苔雜種，如“紅雜紅雜50”50”、“紅雜紅雜6060”。Pol CMS華雙華雙 5號(hào)號(hào)（2）蘿卜細(xì)胞質(zhì)雄性不育（蘿卜細(xì)胞質(zhì)雄性不育（Ogu cms）及雜交種及雜交種 Ogura(1968)Ogura(1968)在日本鹿兒島的一個(gè)日本蘿卜群在日本鹿兒島的一個(gè)日本蘿卜群體中發(fā)現(xiàn)的天然雄性不育。體中發(fā)現(xiàn)的天然雄性不育。 Bonnet (1975, 1977) Bonnet (1975, 1977)引到法國(guó)引到法國(guó), ,將其導(dǎo)入甘藍(lán)將其導(dǎo)入甘藍(lán)型油菜型油菜。但但早期早期Ogu cms主要問(wèn)

16、題是主要問(wèn)題是: 低溫下葉綠素缺乏低溫下葉綠素缺乏, , 葉片黃化葉片黃化; ; 蜜腺發(fā)育不良蜜腺發(fā)育不良, , 影響昆蟲(chóng)傳粉影響昆蟲(chóng)傳粉; ;利用原生質(zhì)體融合方法解決利用原生質(zhì)體融合方法解決。在油菜中很難找到恢復(fù)基因在油菜中很難找到恢復(fù)基因在在歐洲歐洲蘿卜中蘿卜中存在存在恢復(fù)基因，恢復(fù)基因，通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交的方法通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交的方法將其轉(zhuǎn)育到甘藍(lán)型油菜。該基因?qū)⑵滢D(zhuǎn)育到甘藍(lán)型油菜。該基因目前已經(jīng)克隆目前已經(jīng)克隆。Ogu CMSOgu CMS雄性不育徹底，且不受溫度條件的影響雄性不育徹底，且不受溫度條件的影響；是理想的不育系是理想的不育系；恢復(fù)基因申請(qǐng)歐洲專利，在我國(guó)不能用于大規(guī)模雜恢復(fù)基因申請(qǐng)歐洲

17、專利，在我國(guó)不能用于大規(guī)模雜交種的生產(chǎn)交種的生產(chǎn)。陜陜2A胞質(zhì)雄性不育胞質(zhì)雄性不育 19761976年年, ,李殿榮在李殿榮在甘藍(lán)型品種間復(fù)交甘藍(lán)型品種間復(fù)交的后代中發(fā)現(xiàn)雄的后代中發(fā)現(xiàn)雄性不育株。陜性不育株。陜2A2A的恢復(fù)系具有一對(duì)顯性恢復(fù)基因，于的恢復(fù)系具有一對(duì)顯性恢復(fù)基因，于19861986年育成年育成“秦油二號(hào)秦油二號(hào)”。MSL雄性不育型雄性不育型 北德北德LembkeLembke育種站于育種站于19821982年發(fā)現(xiàn)的雄性不育材料。年發(fā)現(xiàn)的雄性不育材料。 nap、kos CMS等等（3）CMS恢復(fù)系的選育方法恢復(fù)系的選育方法1）測(cè)交篩選）測(cè)交篩選 尋找恢復(fù)基因的最有效方法，是大量測(cè)交

18、篩選。尋找恢復(fù)基因的最有效方法，是大量測(cè)交篩選。即以不育材料為母本，與各種來(lái)源的品種（系）即以不育材料為母本，與各種來(lái)源的品種（系）雜交，再鑒定雜交，再鑒定F1的育性。的育性。 1973年湖南農(nóng)科院引進(jìn)年湖南農(nóng)科院引進(jìn)Pol cms后，后，1976-1977年共測(cè)交年共測(cè)交200多個(gè)品種（系），共得到多個(gè)品種（系），共得到10個(gè)個(gè)恢復(fù)系。恢復(fù)系。2）雜交分離）雜交分離 用恢復(fù)系與期望品種雜交，在用恢復(fù)系與期望品種雜交，在F2F4代中選代中選擇優(yōu)質(zhì)、帶有擇優(yōu)質(zhì)、帶有S（RR）或）或N（RR）植株與不育系）植株與不育系測(cè)交，育成優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系。測(cè)交，育成優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系。 華雜華雜3、4號(hào)的恢復(fù)系號(hào)的恢復(fù)系

19、采用雜交分離的方法采用雜交分離的方法育成。育成。3）回交轉(zhuǎn)育法）回交轉(zhuǎn)育法A.以雜種以雜種1代（基因型代（基因型 S （Rr）為母本，去雄后與）為母本，去雄后與期望品種雜交。期望品種雜交。B.在雜交后代中選可育株去雄，再用期望品種回交在雜交后代中選可育株去雄，再用期望品種回交（可連續(xù)幾次）。（可連續(xù)幾次）。C.系統(tǒng)選擇分別育成新不育系、恢復(fù)系。系統(tǒng)選擇分別育成新不育系、恢復(fù)系。優(yōu)點(diǎn)：不育和恢復(fù)基因不丟失。優(yōu)點(diǎn)：不育和恢復(fù)基因不丟失。秦油秦油2號(hào)號(hào) Tob-12雙高雙高S(Rr) 雙低雙低N(rr) S(rr) S(Rr) Tob-12 選可育株去雄選可育株去雄 N(rr) S(rr) S(Rr

20、) Tob-12 選可育株去雄選可育株去雄 N(rr) S(rr) S(Rr) Tob-12 選可育株去雄選可育株去雄 N(rr) S(rr) S(Rr) 選可育株自交選可育株自交 S(rr) S(Rr) S(RR) 雙低雙低 不育不育 S(RR)全部可育、雙低恢復(fù)系全部可育、雙低恢復(fù)系 回交轉(zhuǎn)育法選育雙低不育系、恢復(fù)系回交轉(zhuǎn)育法選育雙低不育系、恢復(fù)系圖圖2、細(xì)胞核雄性不育（、細(xì)胞核雄性不育（GMS）及雜交種及雜交種: 核不育的利用特點(diǎn)：核不育的利用特點(diǎn)：1.1.不育性較穩(wěn)定。不育性較穩(wěn)定。2.2.無(wú)不育胞質(zhì)的無(wú)不育胞質(zhì)的不良效應(yīng)。不良效應(yīng)。3.3.容易轉(zhuǎn)育。容易轉(zhuǎn)育。4.4.恢復(fù)源廣（隱性核

21、不育）?；謴?fù)源廣（隱性核不育）。目前國(guó)內(nèi)外利用的油菜核不育系主要有以下三種類型。目前國(guó)內(nèi)外利用的油菜核不育系主要有以下三種類型。 （1）兩對(duì)隱性基因控制的細(xì)胞核雄性不育）兩對(duì)隱性基因控制的細(xì)胞核雄性不育: 117A和和S45A，生產(chǎn)雜交種如油研，生產(chǎn)雜交種如油研9號(hào)、號(hào)、10號(hào)等號(hào)等 優(yōu)點(diǎn)優(yōu)點(diǎn):所有油菜品種所有油菜品種（系）（系）都是它的恢復(fù)系都是它的恢復(fù)系, 缺點(diǎn)缺點(diǎn):不易獲得不易獲得100%的不育株群體的不育株群體,制種時(shí)需要人工拔除制種時(shí)需要人工拔除50%可育株。可育株。a，c:S45A; b,d: S45B 50%不育株不育株 50%可育株可育株兄妹交繁殖不育系兄妹交繁殖不育系：ms1

22、ms1ms2ms2 Ms1ms1ms2ms2 (或或ms1ms1Ms2ms2) (兩型系）兩型系） 制種制種： 50%可育株可育株 Ms1ms1ms2ms2 (制種時(shí)人工拔除制種時(shí)人工拔除) 50%不育株不育株 ms1ms1ms2ms2 Ms1Ms1ms2ms2(或或ms1ms1Ms2Ms2、 恢復(fù)系恢復(fù)系 Ms1Ms1Ms2Ms2) F1 全可育全可育 Ms1ms1ms2ms2 兩對(duì)隱性重疊基因控制的核不育系繁殖、制種示意圖兩對(duì)隱性重疊基因控制的核不育系繁殖、制種示意圖 Ms1和和Ms2：P450細(xì)細(xì)胞色素胞色素氧氧化酶家族成化酶家族成員員(Yi et al. 2010)（2） 兩對(duì)顯性互作

23、基因控制的細(xì)胞核雄性不育及雜交種兩對(duì)顯性互作基因控制的細(xì)胞核雄性不育及雜交種: 四川省宜賓地區(qū)農(nóng)科所發(fā)現(xiàn)四川省宜賓地區(qū)農(nóng)科所發(fā)現(xiàn)(1972) 李樹(shù)林等（李樹(shù)林等（1986，1990）研究證明是由兩對(duì)顯性基）研究證明是由兩對(duì)顯性基 因互作控制因互作控制, 并提出并提出“三系化三系化”繁殖、制種的遺傳模式。繁殖、制種的遺傳模式。 50% 50%兄妹交繁殖不育系兄妹交繁殖不育系： MsMsrfrf(不育株不育株) MsMsRfrf (可育株可育株)（兩型系）（兩型系） 可育株可育株50% MsMsRfrf (撥除撥除)用臨保系擴(kuò)大繁殖用臨保系擴(kuò)大繁殖：不育株：不育株50% MsMsrfrf msms

24、rfrf (可育可育,臨保系臨保系) 制種：制種： 100%不育不育 Msmsrfrf MsMsRfRf(或或msmsRfRf) 恢復(fù)系恢復(fù)系 MsMsRfrf(或或MsmsRfrf) 雜種（雜種（100%可育）可育） 兩對(duì)顯性基因互作核不育兩對(duì)顯性基因互作核不育“三系化三系化”繁殖、制種示意圖繁殖、制種示意圖注：注：Rf顯性基因?qū)︼@性基因?qū)S表達(dá)起抑制作用；表達(dá)起抑制作用；rf隱性基因?qū)﹄[性基因?qū)S表表達(dá)不起抑制作用達(dá)不起抑制作用（3）隱性上位基因控制的細(xì)胞核雄性不育及雜交種）隱性上位基因控制的細(xì)胞核雄性不育及雜交種:安徽省農(nóng)科院陳鳳祥等發(fā)現(xiàn)：安徽省農(nóng)科院陳鳳祥等發(fā)現(xiàn)：3 3對(duì)隱性基因控

25、制的細(xì)胞核雄性不育系對(duì)隱性基因控制的細(xì)胞核雄性不育系9012A9012A不育性受不育性受2 2對(duì)隱性重疊基因（對(duì)隱性重疊基因（ms3ms3ms4ms4ms3ms3ms4ms4）和）和1 1對(duì)隱性上位基因?qū)﹄[性上位基因（ rfrfrfrf）控制）控制上位基因?yàn)殡[性純合上位基因?yàn)殡[性純合（ rfrf rfrf ）時(shí)，隱性不育基因）時(shí)，隱性不育基因表現(xiàn)可育表現(xiàn)可育。 上位基因?yàn)轱@性純合或雜合上位基因?yàn)轱@性純合或雜合（ RfRfRfRf或或Rf rfRf rf）時(shí)，隱性不育基因）時(shí)，隱性不育基因表現(xiàn)不表現(xiàn)不育育。優(yōu)點(diǎn)：通過(guò)優(yōu)點(diǎn)：通過(guò)“臨保系臨保系”繁殖不育系，獲得繁殖不育系，獲得100%100%的不育

26、株，減少了制的不育株，減少了制種時(shí)要拔去母本行種時(shí)要拔去母本行50%50%可育株的麻煩?？捎甑穆闊?50% 50%兄妹交繁殖不育系兄妹交繁殖不育系：ms3ms3ms4ms4 RfRf (不育不育) Ms3ms3ms4ms4RfRf （可育）（可育） 50%可育可育Ms3 ms3ms4ms4Rf Rf (拔去拔去) 用臨保系擴(kuò)繁不育系用臨保系擴(kuò)繁不育系：50%不育不育ms3ms3ms4ms4RfRf ms3ms3ms4ms4 rfrf臨保系臨保系 制種制種: 雜合型不育系雜合型不育系(100%不育不育) ms3ms3ms4ms4 Rfrf Ms3Ms3ms4ms4 或或 ms3ms3Ms4M

27、s4 Ms3Ms3Ms4Ms4 恢復(fù)系恢復(fù)系 F1雜種雜種,100%可育可育 Ms3ms3ms4ms4 ms3ms3Ms4ms4 Ms3ms3Ms4ms4 隱性上位基因互作核不育隱性上位基因互作核不育“三系三系”繁殖、制種模式繁殖、制種模式 注：注：Rf顯性基因?qū)︼@性基因?qū)s表達(dá)無(wú)抑制作用；表達(dá)無(wú)抑制作用；rf隱性基因?qū)﹄[性基因?qū)s表達(dá)起抑制作用表達(dá)起抑制作用3、 生態(tài)型雄性不育及雜交種生態(tài)型雄性不育及雜交種由生態(tài)環(huán)境如溫度、日照長(zhǎng)度等條件引起的雄性不育。由生態(tài)環(huán)境如溫度、日照長(zhǎng)度等條件引起的雄性不育。 生態(tài)型雄性不育有細(xì)胞質(zhì)雄性不育和細(xì)胞核雄性不育。生態(tài)型雄性不育有細(xì)胞質(zhì)雄性不育和細(xì)胞核

28、雄性不育。 武漢秋播武漢秋播 、可育、可育 青海、甘肅、云南春播、夏播青海、甘肅、云南春播、夏播 ，不育，不育 繁殖不育系繁殖不育系 雜交制種雜交制種 花期溫度較低花期溫度較低 花期溫度較高花期溫度較高（二）自交不親和（二）自交不親和(SI)系及雜交種系及雜交種vOlsson(1960)報(bào)道了甘藍(lán)型油菜自交不親和性的研究報(bào)道了甘藍(lán)型油菜自交不親和性的研究v華中農(nóng)業(yè)大學(xué)（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)（1975）通過(guò)甘藍(lán)型油菜）通過(guò)甘藍(lán)型油菜白菜型油菜育成白菜型油菜育成271、211等甘藍(lán)型油菜自交不親和系等甘藍(lán)型油菜自交不親和系v繁殖自交不親和系（剝蕾自交）費(fèi)工費(fèi)時(shí)繁殖自交不親和系（剝蕾自交）費(fèi)工費(fèi)時(shí),商業(yè)生產(chǎn)

29、困難較大商業(yè)生產(chǎn)困難較大vCO2處理法處理法:Nakaniskii等等(1969)授粉時(shí)把外界氣體中授粉時(shí)把外界氣體中CO2濃度提高到濃度提高到3%-5%以上（用以上（用4% CO2氣體處理），可以打破自交不親和性氣體處理），可以打破自交不親和性v食鹽（食鹽（NaCl）水噴施法）水噴施法:胡代澤、安彩太等胡代澤、安彩太等（1981）用用5-10%的的NaCl同時(shí)處理柱頭和花粉可有效克服自交不親和同時(shí)處理柱頭和花粉可有效克服自交不親和性性v保持系繁殖（三系）法保持系繁殖（三系）法:傅廷棟等傅廷棟等(1981，1995) 自交不親和系自交不親和系 自交不親和保持系自交不親和保持系 自交不親和系自交

30、不親和系 自交不親和恢復(fù)系自交不親和恢復(fù)系 三系雜種三系雜種 A。三系化繁殖制種。三系化繁殖制種 互相傳粉互相傳粉 自交不親和系自交不親和系 自交不親和系自交不親和系自交不親和系自交不親和系 恢復(fù)系恢復(fù)系 自交不親和系自交不親和系 恢復(fù)系恢復(fù)系自交不親和三系雜交種自交不親和三系雜交種 自交不親和系三系雜交種自交不親和系三系雜交種B。自交不親和系互為保持系三系化繁殖制種。自交不親和系互為保持系三系化繁殖制種 a-d:自交不自交不親親和系和系與與保持系的保持系的F1e:自交不親和系與恢復(fù)系的自交不親和系與恢復(fù)系的F11、化學(xué)殺雄雜種、化學(xué)殺雄雜種 利用化學(xué)藥物誘導(dǎo)雄性不育，配制雜交種。利用化學(xué)藥物

31、誘導(dǎo)雄性不育，配制雜交種。 現(xiàn)有經(jīng)驗(yàn)表明：在油菜現(xiàn)蕾期（單核期）、花期對(duì)母本噴現(xiàn)有經(jīng)驗(yàn)表明：在油菜現(xiàn)蕾期（單核期）、花期對(duì)母本噴施能導(dǎo)致花粉敗育的化學(xué)藥劑（苯磺隆類），獲得施能導(dǎo)致花粉敗育的化學(xué)藥劑（苯磺隆類），獲得85-100的雄性不育植株，利用這些雄性不育植株配制雜交種。的雄性不育植株，利用這些雄性不育植株配制雜交種。（三）（三） 化學(xué)劑誘導(dǎo)雄性不育及雜交種化學(xué)劑誘導(dǎo)雄性不育及雜交種誘導(dǎo)油菜雄性不育的常用化學(xué)藥物及使用方法誘導(dǎo)油菜雄性不育的常用化學(xué)藥物及使用方法苯磺隆誘導(dǎo)雄性不育的花序苯磺隆誘導(dǎo)雄性不育的花序化化學(xué)殺學(xué)殺雄的雄的優(yōu)優(yōu)點(diǎn)點(diǎn)2、化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系及雜交種、化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系及雜

32、交種 Katrin (1999)創(chuàng)建誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng) Ta29-ArgE(脫酰酶基因脫酰酶基因)轉(zhuǎn)化油菜轉(zhuǎn)化油菜 轉(zhuǎn)基因植株正常可育，能自交繁殖。轉(zhuǎn)基因植株正常可育，能自交繁殖。 制種時(shí)：制種時(shí)： 母本行：母本行： Ta29-ArgE植株在蕾薹期噴植株在蕾薹期噴N酰基膦絲菌素?；⒔z菌素時(shí)，時(shí)，ArgE基因在絨氈層表達(dá)，導(dǎo)致雄性不育?；蛟诮q氈層表達(dá)，導(dǎo)致雄性不育。 父父 本：本：為常規(guī)品種為常規(guī)品種。3 3、化學(xué)復(fù)雄雜種、化學(xué)復(fù)雄雜種 日本學(xué)者黑田、岡田從日本學(xué)者黑田、岡田從ArabidopsisArabidopsis的突變體中發(fā)現(xiàn)的突變體中發(fā)現(xiàn)dadldadl基因引起核雄性不育?；蛞鸷?/p>

33、雄性不育。 日向康吉等將日向康吉等將DADlDADl 基因（基因（茉莉酸合成的相關(guān)基因）茉莉酸合成的相關(guān)基因）的的反反義基因轉(zhuǎn)入油菜義基因轉(zhuǎn)入油菜（B. rape），結(jié)果可抑制），結(jié)果可抑制DADlDADl基因表達(dá)?；虮磉_(dá)。rfrf 不育可自交結(jié)實(shí)(rfrf)100rfrf(不育)恢復(fù)系F1噴茉莉酸噴茉莉酸播種播種 這種雄性不育用這種雄性不育用茉莉酸（茉莉酸（ Jasmonic acid）或亞麻酸）或亞麻酸（Linolenic acid）處理）處理后，即可恢復(fù)雄性可育，自交結(jié)實(shí)后，即可恢復(fù)雄性可育，自交結(jié)實(shí)。（生物技術(shù)在雜種優(yōu)勢(shì)研究中的應(yīng)用）（生物技術(shù)在雜種優(yōu)勢(shì)研究中的應(yīng)用）1、抗除草劑胞質(zhì)

34、不育胞質(zhì)的應(yīng)用、抗除草劑胞質(zhì)不育胞質(zhì)的應(yīng)用 CtrCtr（油菜抗阿特拉津除草劑細(xì)胞質(zhì)，其抗除草劑特性由葉綠（油菜抗阿特拉津除草劑細(xì)胞質(zhì)，其抗除草劑特性由葉綠體體DNADNA控制）控制）Pol cms Pol cms （油菜波里馬（油菜波里馬cmscms，其不育性由線粒體，其不育性由線粒體DNADNA控制）控制）。通過(guò)細(xì)胞融合把兩種細(xì)胞質(zhì)結(jié)合在一起，。通過(guò)細(xì)胞融合把兩種細(xì)胞質(zhì)結(jié)合在一起，形成抗除草劑的形成抗除草劑的Pol cms Pol cms 。（四）生物工程雜交種（四）生物工程雜交種rfrfRfrfRfRfCtrPolS或或NCtrPol抗除草劑胞質(zhì)抗除草劑胞質(zhì)PolPol不育胞質(zhì)不育胞質(zhì) 恢復(fù)系恢復(fù)系抗除草劑抗除草劑F1F1雜種雜種利用此胞質(zhì)能：利用此胞質(zhì)能：化學(xué)除草化學(xué)除草v2、CMS（細(xì)胞質(zhì)雄性不育系）、SI（自交不親和系）與轉(zhuǎn)基