1、第第 二二 章章微生物的生理微生物的生理-微生物的營(yíng)養(yǎng)與代謝微生物的營(yíng)養(yǎng)與代謝第一節(jié)，微生物細(xì)胞的化學(xué)組成第一節(jié)，微生物細(xì)胞的化學(xué)組成（微生物們需要吃什么？）（微生物們需要吃什么？）（微生物們是怎樣吃東西的）（微生物們是怎樣吃東西的）第二節(jié)，微生物的營(yíng)養(yǎng)第二節(jié)，微生物的營(yíng)養(yǎng)與與代謝代謝微生物的營(yíng)養(yǎng)類型及其特點(diǎn)微生物的營(yíng)養(yǎng)類型及其特點(diǎn)微生物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要方式及其基本特點(diǎn)微生物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要方式及其基本特點(diǎn)本次學(xué)習(xí)重點(diǎn)：本次學(xué)習(xí)重點(diǎn)：第一節(jié)第一節(jié) 微生物細(xì)胞的化學(xué)組成微生物細(xì)胞的化學(xué)組成微生物細(xì)胞微生物細(xì)胞水：水：70%-90%干物質(zhì)干物質(zhì)有機(jī)物有機(jī)物蛋白質(zhì)、糖、脂、核酸等蛋白質(zhì)、糖、脂、

2、核酸等及其降解產(chǎn)物及其降解產(chǎn)物 無(wú)機(jī)物（鹽）無(wú)機(jī)物（鹽）微生物、動(dòng)物、植物之間存在微生物、動(dòng)物、植物之間存在“營(yíng)養(yǎng)上的統(tǒng)一性營(yíng)養(yǎng)上的統(tǒng)一性”細(xì)胞化學(xué)元素組成：細(xì)胞化學(xué)元素組成：主要元素主要元素：碳、氫、氧、氮、磷、硫、鉀、鎂、鈣、鐵等；碳、氫、氧、氮、磷、硫、鉀、鎂、鈣、鐵等；微量元素微量元素：鋅、錳、鈉、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。鋅、錳、鈉、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。微生物的特點(diǎn)：微生物的特點(diǎn)：食譜廣、胃口大食譜廣、胃口大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)：能夠滿足生物機(jī)體生長(zhǎng)、繁殖和完成各種能夠滿足生物機(jī)體生長(zhǎng)、繁殖和完成各種 生理活動(dòng)所需的物質(zhì)生理活動(dòng)所需的物質(zhì) 營(yíng)養(yǎng)：營(yíng)養(yǎng)：生物獲得和利用

3、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的過(guò)程生物獲得和利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的過(guò)程 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是生物生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，而是生物生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，而營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)是生物維持和延續(xù)其生命形式的一種生理過(guò)程。是生物維持和延續(xù)其生命形式的一種生理過(guò)程。 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的營(yíng)養(yǎng)微生物的營(yíng)養(yǎng)與與代謝代謝一、微生物的營(yíng)養(yǎng)要求一、微生物的營(yíng)養(yǎng)要求微生物與動(dòng)植物營(yíng)養(yǎng)要素的比較微生物與動(dòng)植物營(yíng)養(yǎng)要素的比較微微生生物物動(dòng)動(dòng)物物（異異養(yǎng)養(yǎng)）異養(yǎng)自養(yǎng)綠綠色色植植物物（自自養(yǎng)養(yǎng)）碳碳源源糖類、脂肪糖、醇、有機(jī)酸等二氧化碳、碳酸鹽等二氧化碳氮氮源源蛋白質(zhì)及其降解物蛋白質(zhì)及其降解物、有機(jī)氮化物、無(wú)機(jī)氮化物、氮無(wú)機(jī)氮化物、氮無(wú)機(jī)氮化物能能源源與碳源同與碳源同氧化無(wú)機(jī)

4、物或利用日光能利用日光能生生長(zhǎng)長(zhǎng)因因子子維生素有些需要維生素等生長(zhǎng)因子不需要不需要無(wú)無(wú)機(jī)機(jī)元元素素?zé)o機(jī)鹽無(wú)機(jī)鹽無(wú)機(jī)鹽無(wú)機(jī)鹽水水分分水水水水二、微生物的營(yíng)養(yǎng)類型二、微生物的營(yíng)養(yǎng)類型異養(yǎng)型生物異養(yǎng)型生物自養(yǎng)型生物自養(yǎng)型生物生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生物生長(zhǎng)過(guò)程中能量的來(lái)源生物生長(zhǎng)過(guò)程中能量的來(lái)源光能營(yíng)養(yǎng)型光能營(yíng)養(yǎng)型化能營(yíng)養(yǎng)型化能營(yíng)養(yǎng)型光能自養(yǎng)型：光能自養(yǎng)型：以光為能源，不依賴任何有機(jī)物即可正常生長(zhǎng)以光為能源，不依賴任何有機(jī)物即可正常生長(zhǎng)光能異養(yǎng)型：光能異養(yǎng)型：以光為能源，但生長(zhǎng)需要一定的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)以光為能源，但生長(zhǎng)需要一定的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)化能自養(yǎng)型：化能自養(yǎng)型：以無(wú)機(jī)物的氧化獲得能量，生長(zhǎng)不

5、依賴有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物以無(wú)機(jī)物的氧化獲得能量，生長(zhǎng)不依賴有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物化能異養(yǎng)型：化能異養(yǎng)型：以有機(jī)物的氧化獲得能量，生長(zhǎng)依賴于有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以有機(jī)物的氧化獲得能量，生長(zhǎng)依賴于有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)1光能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型（光能自養(yǎng)型）光能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型（光能自養(yǎng)型）能以能以CO2為唯一或主要為唯一或主要碳源碳源；進(jìn)行進(jìn)行光合作用光合作用獲取生長(zhǎng)所需要的獲取生長(zhǎng)所需要的能量能量；以以無(wú)機(jī)物無(wú)機(jī)物如如H2、H2S、H2O、S等作為供氫體或等作為供氫體或電子供體電子供體，使使CO2還原為細(xì)胞物質(zhì)；還原為細(xì)胞物質(zhì)；藻類及藍(lán)細(xì)菌藻類及藍(lán)細(xì)菌等和植物一樣，以水為電子供體（供氫體），進(jìn)行產(chǎn)氧型的光合等和植物一樣，以水為電子供體（供氫體），進(jìn)

6、行產(chǎn)氧型的光合 作用，合成細(xì)胞物質(zhì)。作用，合成細(xì)胞物質(zhì)。紅硫細(xì)菌，紅硫細(xì)菌，以以H2S為電子供體，產(chǎn)生細(xì)胞物質(zhì)，并伴隨硫元素的產(chǎn)生。為電子供體，產(chǎn)生細(xì)胞物質(zhì)，并伴隨硫元素的產(chǎn)生。CO2+ 2H2S光能光能光合色素光合色素 CH2O + 2S+ H2O2光能有機(jī)異養(yǎng)型（光能異養(yǎng)型）光能有機(jī)異養(yǎng)型（光能異養(yǎng)型）不能不能以以CO2為主要或唯一的為主要或唯一的碳源碳源；以以有機(jī)物有機(jī)物作為作為供氫體供氫體，利用光能將，利用光能將CO2還原為細(xì)胞物質(zhì)；還原為細(xì)胞物質(zhì)；在生長(zhǎng)時(shí)大多數(shù)需要在生長(zhǎng)時(shí)大多數(shù)需要外源的生長(zhǎng)因子外源的生長(zhǎng)因子；例如，例如，紅螺菌屬紅螺菌屬中的一些細(xì)菌能利用異丙醇作為供氫體，將中的一

7、些細(xì)菌能利用異丙醇作為供氫體，將CO2 還原成細(xì)胞還原成細(xì)胞物質(zhì)，同時(shí)積累丙酮。物質(zhì)，同時(shí)積累丙酮。CHOH + CO2H3CH3C2光能光能光合色素光合色素2 CH3C0CH3 + CH2O + H2O光能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型光能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型和和光能有機(jī)異養(yǎng)型光能有機(jī)異養(yǎng)型微生物微生物可利用光能生長(zhǎng)，在可利用光能生長(zhǎng)，在地球早期生態(tài)環(huán)境的演化過(guò)程地球早期生態(tài)環(huán)境的演化過(guò)程中起重要作用。中起重要作用。3化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型（化能自養(yǎng)型）化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型（化能自養(yǎng)型）生長(zhǎng)所需要的能量來(lái)自生長(zhǎng)所需要的能量來(lái)自無(wú)機(jī)物氧化無(wú)機(jī)物氧化過(guò)程中放出的過(guò)程中放出的化學(xué)能化學(xué)能；以以CO2或或碳酸鹽碳酸鹽作為唯一或主要碳源進(jìn)行生長(zhǎng)

8、時(shí)，利用作為唯一或主要碳源進(jìn)行生長(zhǎng)時(shí)，利用H2、H2S、Fe2+、NH3或或NO2-等等無(wú)機(jī)物無(wú)機(jī)物作為作為電子供體電子供體使使CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)還原成細(xì)胞物質(zhì)?；軣o(wú)機(jī)自養(yǎng)型只存在于微生物中，可在完全沒(méi)有有機(jī)物及無(wú)光的化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型只存在于微生物中，可在完全沒(méi)有有機(jī)物及無(wú)光的環(huán)境中生長(zhǎng)。環(huán)境中生長(zhǎng)。它們廣泛分布于土壤及水環(huán)境中它們廣泛分布于土壤及水環(huán)境中,參與地球物質(zhì)循環(huán)；參與地球物質(zhì)循環(huán)；4化能有機(jī)異養(yǎng)型（化能異養(yǎng)型）化能有機(jī)異養(yǎng)型（化能異養(yǎng)型）生長(zhǎng)所需要的能量均來(lái)自生長(zhǎng)所需要的能量均來(lái)自有機(jī)物氧化有機(jī)物氧化過(guò)程中放出的過(guò)程中放出的化學(xué)能化學(xué)能；生長(zhǎng)所需要的生長(zhǎng)所需要的碳源碳源主要是一些

9、主要是一些有機(jī)化合物有機(jī)化合物， 如淀粉、糖類、纖維素、有機(jī)酸等。如淀粉、糖類、纖維素、有機(jī)酸等。有機(jī)物通常既是碳源也是能源；有機(jī)物通常既是碳源也是能源；大多數(shù)細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物都是化能有機(jī)異養(yǎng)型微生物；大多數(shù)細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物都是化能有機(jī)異養(yǎng)型微生物；所有致病微生物均為化能有機(jī)異養(yǎng)型微生物；所有致病微生物均為化能有機(jī)異養(yǎng)型微生物； 腐生型腐生型(metatrophy)：可利用無(wú)生命的有機(jī)物可利用無(wú)生命的有機(jī)物(如動(dòng)植物尸體和殘?bào)w如動(dòng)植物尸體和殘?bào)w)作為碳源；作為碳源；寄生型寄生型(paratrophy)：寄生在活的寄主機(jī)體內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)寄生在活的寄主機(jī)體內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),離開(kāi)寄主就不能生存

10、；離開(kāi)寄主就不能生存；在腐生型和寄生型之間還存在中間類型：在腐生型和寄生型之間還存在中間類型： 兼性腐生型兼性腐生型(facultive metatrophy)； 兼性寄生型兼性寄生型(facultive paratrophy)；不同營(yíng)養(yǎng)類型之間的界限并非絕對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)類型之間的界限并非絕對(duì)：異養(yǎng)型微生物并非絕對(duì)不能利用異養(yǎng)型微生物并非絕對(duì)不能利用CO2；自養(yǎng)型微生物也并非不能利用有機(jī)物進(jìn)行生長(zhǎng)；自養(yǎng)型微生物也并非不能利用有機(jī)物進(jìn)行生長(zhǎng)；有些微生物在不同生長(zhǎng)條件下生長(zhǎng)時(shí)有些微生物在不同生長(zhǎng)條件下生長(zhǎng)時(shí),其營(yíng)養(yǎng)類型也會(huì)發(fā)生改變；其營(yíng)養(yǎng)類型也會(huì)發(fā)生改變；例如紫色非硫細(xì)菌例如紫色非硫細(xì)菌(purple

11、 nonsulphur bacteria)：沒(méi)有有機(jī)物時(shí)，同化沒(méi)有有機(jī)物時(shí)，同化CO2， 為為自養(yǎng)型微生物；自養(yǎng)型微生物；有機(jī)物存在時(shí)，利用有機(jī)物進(jìn)行生長(zhǎng)，為有機(jī)物存在時(shí)，利用有機(jī)物進(jìn)行生長(zhǎng)，為異養(yǎng)型微生物；異養(yǎng)型微生物；光照和厭氧條件下，利用光能生長(zhǎng)，為光照和厭氧條件下，利用光能生長(zhǎng)，為光能營(yíng)養(yǎng)型微生物；光能營(yíng)養(yǎng)型微生物；黑暗與好氧條件下，依靠有機(jī)物氧化產(chǎn)生的化學(xué)能生長(zhǎng)，黑暗與好氧條件下，依靠有機(jī)物氧化產(chǎn)生的化學(xué)能生長(zhǎng)， 為為化能營(yíng)養(yǎng)型微生物；化能營(yíng)養(yǎng)型微生物；微生物營(yíng)養(yǎng)類型的可變性無(wú)疑有利于提高其對(duì)環(huán)境條件變化的適應(yīng)能力微生物營(yíng)養(yǎng)類型的可變性無(wú)疑有利于提高其對(duì)環(huán)境條件變化的適應(yīng)能力5營(yíng)養(yǎng)缺

12、陷型營(yíng)養(yǎng)缺陷型某些菌株發(fā)生某些菌株發(fā)生突變突變(自然突變或人工誘變自然突變或人工誘變)后，失去合成某種后，失去合成某種(或某些或某些)對(duì)該菌株生長(zhǎng)必對(duì)該菌株生長(zhǎng)必不可少的物質(zhì)不可少的物質(zhì)(通常是生長(zhǎng)因子如氨基酸、維生素通常是生長(zhǎng)因子如氨基酸、維生素)的能力，必須從外界環(huán)境獲得該物的能力，必須從外界環(huán)境獲得該物質(zhì)才能生長(zhǎng)繁殖，這種突變型菌株稱為營(yíng)養(yǎng)缺陷型質(zhì)才能生長(zhǎng)繁殖，這種突變型菌株稱為營(yíng)養(yǎng)缺陷型(auxotroph)，相應(yīng)的野生型菌株，相應(yīng)的野生型菌株稱為原養(yǎng)型稱為原養(yǎng)型(prototroph)。 經(jīng)常用來(lái)進(jìn)行微生物遺傳學(xué)方面的研究。經(jīng)常用來(lái)進(jìn)行微生物遺傳學(xué)方面的研究。三、微生物細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)

13、交換三、微生物細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)交換一、一、單純單純擴(kuò)散擴(kuò)散(simple diffusion)二、促進(jìn)擴(kuò)散二、促進(jìn)擴(kuò)散(facilitated diffusion)三、主動(dòng)運(yùn)輸三、主動(dòng)運(yùn)輸(active transport)四、四、基團(tuán)轉(zhuǎn)位基團(tuán)轉(zhuǎn)位(group translocation)1. 單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散物質(zhì)跨膜擴(kuò)散的能力和速率與該物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān)物質(zhì)跨膜擴(kuò)散的能力和速率與該物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān),分子量小、脂溶性、極性小的分子量小、脂溶性、極性小的物質(zhì)易通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)出細(xì)胞。物質(zhì)易通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)出細(xì)胞。擴(kuò)散并不是微生物細(xì)胞吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要方式擴(kuò)散并不是微生物細(xì)胞吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要方式,水水是唯一可以通過(guò)

14、擴(kuò)散自由是唯一可以通過(guò)擴(kuò)散自由通過(guò)原生質(zhì)膜的分子通過(guò)原生質(zhì)膜的分子,脂肪酸、乙醇、甘油、苯、一些氣體分子脂肪酸、乙醇、甘油、苯、一些氣體分子(O2、CO2)及某及某些氨基酸在一定程度上也可通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)出細(xì)胞。些氨基酸在一定程度上也可通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)出細(xì)胞。2. 促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散(facilitated diffusion)t 被動(dòng)的物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式被動(dòng)的物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式t 物質(zhì)運(yùn)輸過(guò)程中不消耗能量物質(zhì)運(yùn)輸過(guò)程中不消耗能量t 參與運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)本身的分子結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化參與運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)本身的分子結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化t 不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸t 運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差成正比。運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的濃

15、度差成正比。 通過(guò)促進(jìn)擴(kuò)散進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)需要通過(guò)促進(jìn)擴(kuò)散進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)需要借助與載體借助與載體(carrier)的作用的作用才能進(jìn)入細(xì)才能進(jìn)入細(xì)胞，而且每種載體只運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì)，具有胞，而且每種載體只運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì)，具有較高的專一性較高的專一性。 載體只影響物質(zhì)的運(yùn)輸速率，并不改變?cè)撐镔|(zhì)在膜內(nèi)外形成的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)；載體只影響物質(zhì)的運(yùn)輸速率，并不改變?cè)撐镔|(zhì)在膜內(nèi)外形成的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)；這種性質(zhì)都類似于酶的作用特征，因此載體蛋白也稱為這種性質(zhì)都類似于酶的作用特征，因此載體蛋白也稱為透過(guò)酶透過(guò)酶；透過(guò)酶大都是誘導(dǎo)酶透過(guò)酶大都是誘導(dǎo)酶,只有在環(huán)境中存在機(jī)體生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)時(shí)，相應(yīng)的透過(guò)酶只有在

16、環(huán)境中存在機(jī)體生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)時(shí)，相應(yīng)的透過(guò)酶才合成。才合成。3. 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸(active transport)在物質(zhì)運(yùn)輸過(guò)程中需要在物質(zhì)運(yùn)輸過(guò)程中需要消耗能量消耗能量可以進(jìn)行可以進(jìn)行逆濃度逆濃度運(yùn)輸運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸是廣泛存在于微生物中的一種主要的物質(zhì)運(yùn)輸方式主動(dòng)運(yùn)輸是廣泛存在于微生物中的一種主要的物質(zhì)運(yùn)輸方式運(yùn)輸物質(zhì)所需能量來(lái)源：運(yùn)輸物質(zhì)所需能量來(lái)源：好氧型微生物與兼性厭氧微生物直接利用呼吸能；好氧型微生物與兼性厭氧微生物直接利用呼吸能；厭氧型微生物利用化學(xué)能厭氧型微生物利用化學(xué)能(ATP)；光合微生物利用光能；光合微生物利用光能；嗜鹽古菌通過(guò)紫膜嗜鹽古菌通過(guò)紫膜(purple mem

17、brane)利用光能；利用光能； 初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸(primary active transport)次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸(secondary active transport)Na+,K+-ATP酶酶(Na+,K+-ATPase)系統(tǒng)系統(tǒng)4. 基團(tuán)轉(zhuǎn)位基團(tuán)轉(zhuǎn)位(group translocation)基團(tuán)轉(zhuǎn)位主要存在于厭氧型和兼性厭氧型細(xì)菌中，主要用于糖的運(yùn)輸。基團(tuán)轉(zhuǎn)位主要存在于厭氧型和兼性厭氧型細(xì)菌中，主要用于糖的運(yùn)輸。脂肪酸、核苷、堿基等也可通過(guò)這種方式運(yùn)輸。脂肪酸、核苷、堿基等也可通過(guò)這種方式運(yùn)輸。有一個(gè)有一個(gè)復(fù)雜的運(yùn)輸系統(tǒng)復(fù)雜的運(yùn)輸系統(tǒng)來(lái)完成物質(zhì)的運(yùn)輸；來(lái)完成物質(zhì)的運(yùn)輸；

18、物質(zhì)在運(yùn)輸過(guò)程中發(fā)生物質(zhì)在運(yùn)輸過(guò)程中發(fā)生化學(xué)變化化學(xué)變化；膜泡運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸(memberane vesicle transport)膜泡運(yùn)輸主要存在于原生動(dòng)物中，特別是變形蟲(chóng)膜泡運(yùn)輸主要存在于原生動(dòng)物中，特別是變形蟲(chóng)(amoeba)，為這類微生物的一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸方式為這類微生物的一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸方式) 1. 酶在微生物生命活動(dòng)中的作用酶在微生物生命活動(dòng)中的作用2. 酶的性質(zhì)酶的性質(zhì)3. 酶的種類酶的種類四、微生物的酶四、微生物的酶 （一）微生物呼吸的概念（一）微生物呼吸的概念微生物借助自身的酶類，從物質(zhì)氧化還原中獲得能量的過(guò)程，微生物借助自身的酶類，從物質(zhì)氧化還原中獲得能量的過(guò)程，稱為微

19、生物的呼吸。稱為微生物的呼吸。生物氧化的功能：生物氧化的功能： 產(chǎn)能（產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力）、產(chǎn)還原力H和產(chǎn)小分子中間代謝物和產(chǎn)小分子中間代謝物 五、微生物的呼吸五、微生物的呼吸物質(zhì)在微生物細(xì)胞內(nèi)的氧化方式：與氧結(jié)合、脫氫或脫電子物質(zhì)在微生物細(xì)胞內(nèi)的氧化方式：與氧結(jié)合、脫氫或脫電子自養(yǎng)微生物利用自養(yǎng)微生物利用無(wú)機(jī)物無(wú)機(jī)物異養(yǎng)微生物利用異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物有機(jī)物生物生物氧化氧化能量能量微生物直接利用微生物直接利用儲(chǔ)存在高能化合物（如儲(chǔ)存在高能化合物（如ATP）中）中以熱、代謝廢物等形式被釋放到環(huán)境中以熱、代謝廢物等形式被釋放到環(huán)境中底物水平磷酸化（底物水平磷酸化（substrate leve

20、l phosphorylation）物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或或GTP的合成。的合成。氧化磷酸化（氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）微生物的呼吸微生物的呼吸需氧呼吸：以游離的分子氧為受氫體需氧呼吸：以游離的分子氧為受氫體無(wú)氧條件無(wú)氧條件厭氧呼吸：以其它無(wú)機(jī)物為受氫體厭氧呼吸：以其它無(wú)機(jī)物為受氫體發(fā)酵：以各種有機(jī)化合物為受氫體發(fā)酵：以各種有機(jī)化合物為受氫體（二）微生物的呼吸類型（二）微生物的呼吸類型1. 需氧呼吸需氧呼吸葡萄糖葡萄糖糖酵解

21、作用糖酵解作用丙酮酸丙酮酸發(fā)酵發(fā)酵有氧有氧無(wú)氧無(wú)氧各種發(fā)酵產(chǎn)物各種發(fā)酵產(chǎn)物三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)被徹底氧化生成被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。和水，釋放大量能量。 需氧呼吸：需氧呼吸： 電子傳遞鏈；電子傳遞鏈； 氧分子；氧分子； (最終電子受體最終電子受體)2. 厭厭氧呼吸氧呼吸某些厭氧微生物（乳酸菌、肉毒梭菌）在無(wú)氧條件下進(jìn)行分子間和分子內(nèi)某些厭氧微生物（乳酸菌、肉毒梭菌）在無(wú)氧條件下進(jìn)行分子間和分子內(nèi)厭氧呼吸；厭氧呼吸；無(wú)氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是無(wú)氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無(wú)機(jī)物，或延胡索酸（等無(wú)機(jī)物，或延胡索酸（f

22、umarate）等有機(jī)物。）等有機(jī)物。參見(jiàn)參見(jiàn)P33由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。3. 兼性厭氧呼吸兼性厭氧呼吸具有需氧微生物和厭氧微生物的酶系統(tǒng)；具有需氧微生物和厭氧微生物的酶系統(tǒng)；多數(shù)微生物屬于這種類型多數(shù)微生物屬于這種類型4. 微需氧呼吸微需氧呼吸硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體最終電子受體，也稱為，也稱為 硝酸鹽的異化作用（硝酸鹽的異化作用（Dissimilative）。）。只能接收只能接收2個(gè)電子，產(chǎn)能效率低；個(gè)電子，產(chǎn)能效率低；NO2

23、-對(duì)細(xì)胞有毒；對(duì)細(xì)胞有毒；有些菌可將有些菌可將NO2-進(jìn)一步將其還原成進(jìn)一步將其還原成N2，這個(gè)過(guò)程稱為反硝化作用：，這個(gè)過(guò)程稱為反硝化作用：能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的細(xì)菌被稱為硝酸鹽還原細(xì)菌，主要生活在能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的細(xì)菌被稱為硝酸鹽還原細(xì)菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。硝酸鹽還原細(xì)菌：硝酸鹽還原細(xì)菌：兼性厭氧兼性厭氧無(wú)氧無(wú)氧時(shí)，進(jìn)行時(shí)，進(jìn)行厭氧呼吸厭氧呼吸（環(huán)境中存在硝酸鹽時(shí)）；（環(huán)境中存在硝酸鹽時(shí)）；有氧有氧時(shí)，時(shí)，細(xì)胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制細(xì)胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，進(jìn)行，進(jìn)行有氧呼吸有氧呼吸。

24、反硝化作用的生態(tài)學(xué)作用：反硝化作用的生態(tài)學(xué)作用：硝酸鹽還原細(xì)菌進(jìn)行厭氧呼吸硝酸鹽還原細(xì)菌進(jìn)行厭氧呼吸土壤及水環(huán)境土壤及水環(huán)境好氧性機(jī)體的呼吸作用好氧性機(jī)體的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境土壤中植物能利用的氮土壤中植物能利用的氮（硝酸鹽（硝酸鹽NO3-）還原成）還原成氮?dú)舛В瑥亩档偷獨(dú)舛?，從而降低了土壤的肥力。了土壤的肥力。松土，排除過(guò)多的水分，保松土，排除過(guò)多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。證土壤中有良好的通氣條件。反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，

25、通常通過(guò)水從土壤流入水域中。如果沒(méi)有反硝通過(guò)水從土壤流入水域中。如果沒(méi)有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會(huì)導(dǎo)致水化作用，硝酸鹽將在水中積累，會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。其它厭氧呼吸：其它厭氧呼吸：硫酸鹽呼吸硫酸鹽呼吸硫呼吸硫呼吸碳酸鹽呼吸碳酸鹽呼吸產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生甲烷產(chǎn)生甲烷乙酸細(xì)菌將乙酸細(xì)菌將碳酸鹽還原碳酸鹽還原成乙酸成乙酸產(chǎn)能：產(chǎn)能：有氧呼吸有氧呼吸 厭氧呼吸厭氧呼吸 發(fā)酵發(fā)酵微生物在微生物在無(wú)氧無(wú)氧的情況下仍然可以通過(guò)的情況下仍然可以通過(guò)電子傳遞電子傳遞和和氧化磷酸化氧化磷酸化來(lái)來(lái)產(chǎn)生產(chǎn)生ATP，因此對(duì)很多微生物是非常重要的。，因此對(duì)很多微生物

26、是非常重要的。除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微生物除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微生物 代謝類型的多樣性。代謝類型的多樣性。發(fā)酵發(fā)酵(fermentation)有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。有機(jī)化合物只是有機(jī)化合物只是部分地被氧化部分地被氧化，因此，只釋放出，因此，只釋放出一小部分的能量一小部分的能量。發(fā)酵過(guò)程的氧化是與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機(jī)物來(lái)自于初始發(fā)酵發(fā)

27、酵過(guò)程的氧化是與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機(jī)物來(lái)自于初始發(fā)酵的分解代謝，即的分解代謝，即不需要外界提供電子受體不需要外界提供電子受體。 六、微生物的代謝六、微生物的代謝產(chǎn)物產(chǎn)物發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物以微生物發(fā)酵葡萄糖發(fā)酵葡萄糖最為重要。最為重要。生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過(guò)程稱為生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過(guò)程稱為糖酵解糖酵解（glycolysis）糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)主要有四種途徑：主要有四種途徑：EMP途徑、途徑、HMP途徑、途徑、ED途徑、

28、磷酸解酮酶途徑。途徑、磷酸解酮酶途徑。日本人腸內(nèi)酵母感染導(dǎo)致醉酒日本人腸內(nèi)酵母感染導(dǎo)致醉酒微生物微生物產(chǎn)物產(chǎn)物與第一次世界大戰(zhàn)與第一次世界大戰(zhàn)德國(guó)：德國(guó)：（Carl Neuberg）丙酮酸丙酮酸CO2乙醛乙醛NADHNAD+乙醇乙醇磷酸二羥基丙酮磷酸二羥基丙酮NADHNAD+磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3%的亞硫酸氫鈉（的亞硫酸氫鈉（pH7）Saccharomyces cerevisiae厭氧發(fā)酵厭氧發(fā)酵（磺化羥基乙醛）（磺化羥基乙醛）第一次世界大戰(zhàn)期間德國(guó)主要用這種方法生產(chǎn)甘油第一次世界大戰(zhàn)期間德國(guó)主要用這種方法生產(chǎn)甘油產(chǎn)量：產(chǎn)量：1000噸噸/月月目前的甘油生產(chǎn)方法：目前的甘油生產(chǎn)方法：使用的

29、微生物：使用的微生物：Dunaliella aslina（一種嗜鹽藻類）（一種嗜鹽藻類）胞內(nèi)積累高濃度的甘油從而使細(xì)胞的滲透壓保持平衡胞內(nèi)積累高濃度的甘油從而使細(xì)胞的滲透壓保持平衡生活在鹽湖及海邊的巖池等鹽濃度很高環(huán)境生活在鹽湖及海邊的巖池等鹽濃度很高環(huán)境微生物微生物產(chǎn)物產(chǎn)物與第一次世界大戰(zhàn)與第一次世界大戰(zhàn)英國(guó)：英國(guó)：有機(jī)溶劑丙酮和丁醇的需求增加：有機(jī)溶劑丙酮和丁醇的需求增加：丙酮：用于生產(chǎn)人造橡膠；丙酮：用于生產(chǎn)人造橡膠；丁醇：用于生產(chǎn)無(wú)煙火藥；丁醇：用于生產(chǎn)無(wú)煙火藥；當(dāng)時(shí)的常規(guī)生產(chǎn)方法：當(dāng)時(shí)的常規(guī)生產(chǎn)方法：對(duì)木材進(jìn)行干熱分解對(duì)木材進(jìn)行干熱分解大約大約80到到100噸樺樹(shù)、山毛櫸、或楓木生產(chǎn)

30、噸樺樹(shù)、山毛櫸、或楓木生產(chǎn)1噸丙酮噸丙酮丙酮丁醇羧菌發(fā)酵生產(chǎn)丙酮、丁醇（丙酮丁醇羧菌發(fā)酵生產(chǎn)丙酮、丁醇（1915），每），每100噸谷物可以噸谷物可以生產(chǎn)出生產(chǎn)出12噸丙酮和噸丙酮和24噸的丁醇。噸的丁醇。（二）微生物的合成（二）微生物的合成產(chǎn)物產(chǎn)物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物生物生存直接相關(guān)，涉及生物生存直接相關(guān)，涉及產(chǎn)能代謝產(chǎn)能代謝和和耗能代謝耗能代謝普遍存在于一切普遍存在于一切生物生物中中。初級(jí)代謝：初級(jí)代謝：微生物從外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動(dòng)微生物從外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動(dòng)所所必需必需的物質(zhì)和能量

31、的過(guò)程，稱為的物質(zhì)和能量的過(guò)程，稱為初級(jí)代謝初級(jí)代謝。 某些微生物、植物的一種適應(yīng)生存的方式某些微生物、植物的一種適應(yīng)生存的方式 次級(jí)代謝：次級(jí)代謝：由次級(jí)代謝合成，大多是分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的化合物。有人把超由次級(jí)代謝合成，大多是分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的化合物。有人把超出生理需求的過(guò)量初級(jí)代謝產(chǎn)物也看作是次級(jí)代謝產(chǎn)物根據(jù)其作出生理需求的過(guò)量初級(jí)代謝產(chǎn)物也看作是次級(jí)代謝產(chǎn)物根據(jù)其作用，可分為：用，可分為：抗生素抗生素、激素激素、生物堿生物堿、毒素毒素及及維生素維生素等類型。等類型。次級(jí)代謝產(chǎn)物：次級(jí)代謝產(chǎn)物：為避免中間產(chǎn)物積累所造成的不利作用為避免中間產(chǎn)物積累所造成的不利作用一類有利于生存的代謝類型一類有利于生存的代謝類型相對(duì)于初級(jí)代謝而提出的一個(gè)概念。指微生物在一定的生長(zhǎng)相對(duì)于初級(jí)代謝而提出的一個(gè)概念。指微生物在一定的生長(zhǎng)時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)微生物的生命活時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)