1、 第二章 植物礦質(zhì)與氮素營養(yǎng) ? ? 第一節(jié)第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素植物必需的礦質(zhì)元素 第二節(jié)第二節(jié) 植物細胞對礦質(zhì)的吸收植物細胞對礦質(zhì)的吸收第三節(jié)第三節(jié) 植物體對礦質(zhì)元素的吸收植物體對礦質(zhì)元素的吸收 第四節(jié)第四節(jié) 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸與發(fā)布礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸與發(fā)布 第五節(jié)第五節(jié) 氮的同化氮的同化 第六節(jié)第六節(jié) 合理施肥的生理基礎合理施肥的生理基礎 第一節(jié)第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素一、植物體內(nèi)的元素植物材料植物材料105 干物質(zhì)干物質(zhì)水分水分灰分灰分燃燒燃燒有機物有機物(C、H、O、N）氧化物氧化物硫酸鹽硫酸鹽磷酸鹽磷酸鹽硅酸鹽硅酸鹽灰分元素：灰

2、分元素：構成灰分中各種氧化物和鹽類的構成灰分中各種氧化物和鹽類的元素元素, ,它們直接或間接地來自土壤礦質(zhì)它們直接或間接地來自土壤礦質(zhì), ,故又故又稱為稱為礦質(zhì)元素。礦質(zhì)元素。N N不是灰分元素，但歸入礦質(zhì)元素進行討論不是灰分元素，但歸入礦質(zhì)元素進行討論 二、植物必需的礦質(zhì)元素 必需元素是指植物生長發(fā)育必不可少的元素必需元素是指植物生長發(fā)育必不可少的元素已確定植物必需的礦質(zhì)已確定植物必需的礦質(zhì)( (含氮含氮) )元素有元素有1313種，種， 加上加上碳、氫、氧碳、氫、氧共共1616種種。1.1.大量元素大量元素(major element(major element，macroelementm

3、acroelement) 9) 9種種 氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、碳、氫、氧碳、氫、氧 約占植物約占植物體干重的體干重的0.01%0.01%10%10%，2.2.微量元素微量元素(minor element, trace element) 7(minor element, trace element) 7種種 鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯 約占植物體干重的約占植物體干重的1010-5-5% %1010-3-3% %。 確定必需礦質(zhì)元素的方法確定必需礦質(zhì)元素的方法1.1.溶液培養(yǎng)法溶液培養(yǎng)法( (水培法水培法) )將植物的根系浸沒在含有全部或部分營養(yǎng)

4、元素的溶將植物的根系浸沒在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。液中培養(yǎng)植物的方法。2.2.砂基培養(yǎng)法砂基培養(yǎng)法( (砂培法砂培法) )在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。液來培養(yǎng)植物的方法。 在培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物在培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長不良，并出現(xiàn)特有的病癥，加入生長不良，并出現(xiàn)特有的病癥，加入該元素后，癥狀消失該元素后，癥狀消失, ,說明該元素為說明該元素為植物的必需元素。植物的必需元素。 必需元素在植物體內(nèi)的生理功能：必需元素在植物體內(nèi)的生理功能：1 1、細胞結構物質(zhì)的、細胞結構物質(zhì)的組成成分組成成分

5、2 2、生命活動的調(diào)節(jié)、生命活動的調(diào)節(jié)者者, ,如酶的成分和酶如酶的成分和酶的活化劑的活化劑3 3、起電化學作用，、起電化學作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等穩(wěn)定和電荷中和等 生理功能：生理功能： 缺氮癥狀缺氮癥狀：A.A.生長受抑生長受抑植株植株矮小矮小, ,分枝少分枝少, ,葉小而薄葉小而薄, ,花果少易脫落；花果少易脫落；B.B.黃化失綠黃化失綠枝葉變黃枝葉變黃, ,葉片葉片早早衰衰甚至干枯，老葉先發(fā)黃甚至干枯，老葉先發(fā)黃氮過多氮過多：A.A.植株徒長植株徒長 葉葉大濃綠大濃綠, ,柔軟披散，柔軟披散，莖柄長，莖高節(jié)間疏；莖柄長，莖高節(jié)間疏；B.B.機械組織不發(fā)達機械

6、組織不發(fā)達 植株體內(nèi)含植株體內(nèi)含糖量相對不足糖量相對不足, ,機械組織不發(fā)機械組織不發(fā)達達, ,易易倒伏倒伏和被病蟲害侵害。和被病蟲害侵害。 C.C.貪青遲熟貪青遲熟，生育期延遲。，生育期延遲。 玉米缺玉米缺 N ：老葉發(fā)黃，老葉發(fā)黃，新葉色淡，新葉色淡，基部發(fā)紅基部發(fā)紅（花色苷（花色苷積累其中）積累其中）大麥缺大麥缺 N ：老葉發(fā)黃，老葉發(fā)黃，新葉色淡新葉色淡蘿卜缺蘿卜缺 N 老葉發(fā)黃老葉發(fā)黃正常正常缺氮缺氮 吸收形式：吸收形式：SO42-：半胱氨酸、蛋氨酸、輔酶半胱氨酸、蛋氨酸、輔酶A A、ATPATP等的組成成分等的組成成分：植株矮小，硫不易移動，幼葉先植株矮小，硫不易移動，幼葉先表現(xiàn)癥

7、狀表現(xiàn)癥狀, , 新葉均衡失綠，呈黃白色并新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。易脫落。 缺硫缺硫玉米新葉失綠發(fā)黃玉米新葉失綠發(fā)黃油菜油菜開花開花結實結實延遲延遲 磷磷 PhosphorusPhosphorusA.A.細胞中許多重要化合物的細胞中許多重要化合物的組成成分組成成分 核酸、核蛋白和核酸、核蛋白和磷脂的主要磷脂的主要成分。成分。B.B.物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起重要作用重要作用 AMPAMP、ADPADP、ATPATP、UTPUTP、 GTPGTP等等能量物能量物質(zhì)質(zhì)的成分，也是多種的成分，也是多種輔酶輔酶和輔基和輔基如如NADNAD+ +、NADPNADP+ +等的等的

8、組成成分。組成成分。第二組第二組能量貯存和結構完整性的營養(yǎng)能量貯存和結構完整性的營養(yǎng) 缺磷癥狀缺磷癥狀A.A.生長受抑生長受抑植株瘦小植株瘦小, ,成熟延遲成熟延遲；B.B.葉片暗綠色或紫紅色葉片暗綠色或紫紅色 糖運輸受阻糖運輸受阻, , 有利于有利于花青素的形成?；ㄇ嗨氐男纬?。 硼硼B(yǎng)oron (B)Boron (B)A.A. 硼能促進花粉萌硼能促進花粉萌發(fā)與花粉管伸長發(fā)與花粉管伸長 花粉形成、花粉花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精管萌發(fā)和受精有密有密切關系。切關系。B. B. 促進糖的運輸促進糖的運輸 參與糖的運轉(zhuǎn)與參與糖的運轉(zhuǎn)與代謝代謝, , 硼與細胞壁硼與細胞壁的形成有關。的形成有關。 缺硼癥

9、狀缺硼癥狀 A.A.受精不良受精不良, ,籽粒減少籽粒減少 花藥花絲萎縮花藥花絲萎縮, ,花粉母細胞不能向四分體分化?；ǚ勰讣毎荒芟蛩姆煮w分化。 油菜油菜“花而不實花而不實”、大麥、小麥大麥、小麥“穗而不實穗而不實” ” 、“亮亮穗穗”，棉花棉花 “ “蕾而不花蕾而不花”。小麥缺小麥缺B“B“亮穗亮穗”玉米缺玉米缺B B結實不良結實不良 B.B.生長點停止生長生長點停止生長 側根側芽大量發(fā)生側根側芽大量發(fā)生, ,其后側根側芽的其后側根側芽的生長點又死亡生長點又死亡, ,而形成而形成簇生狀簇生狀。C.C.易感病害易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷

10、葉病、薯的卷葉病、蘿卜蘿卜“黑心病黑心病”和蘋果的縮果病等都是和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。缺硼所致。缺缺B B棉葉有褐色壞棉葉有褐色壞死斑，葉柄有綠死斑，葉柄有綠白相間的環(huán)紋白相間的環(huán)紋缺缺B B甜菜甜菜“心腐病心腐病” 鉀鉀Potassium (K)Potassium (K)A.A.酶的活化劑酶的活化劑 B.B.促進蛋白質(zhì)的合成促進蛋白質(zhì)的合成C.C.促進糖類的合成與運輸促進糖類的合成與運輸D.D.調(diào)節(jié)水分代謝調(diào)節(jié)水分代謝缺鉀癥狀缺鉀癥狀A.A.莖桿柔弱莖桿柔弱 B.B.葉色變黃而逐漸壞死葉色變黃而逐漸壞死葉緣葉緣( (雙雙子葉子葉) )或或葉葉尖尖( (單子葉單子葉) ) 先失綠先失綠焦

11、焦枯枯，有壞死，有壞死斑點斑點，形成，形成杯狀彎曲杯狀彎曲或或皺縮。皺縮。病癥首先出現(xiàn)在病癥首先出現(xiàn)在下部老下部老葉。葉。第第3組組保留離子狀態(tài)的營養(yǎng)保留離子狀態(tài)的營養(yǎng) 鈣鈣CalciumCalcium(Ca)(Ca)A.A.細胞壁等的組分細胞壁等的組分 B.B.提高膜穩(wěn)定性提高膜穩(wěn)定性 C.C.提高植物抗病性提高植物抗病性D.D.一些酶的活化劑一些酶的活化劑 E.E.具有信使功能具有信使功能 Ca2+Ca2+CaMCaM復合體復合體, 行使第二信使功能， 鈣在植物體內(nèi)主要分布在老鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中。葉或其它老組織中。 缺鈣癥狀缺鈣癥狀A.A.幼葉淡綠色幼葉淡綠色 繼而葉

12、尖出現(xiàn)典繼而葉尖出現(xiàn)典型的型的鉤狀鉤狀, ,隨后隨后壞壞死死。B.B.生長點壞死生長點壞死 鈣是難移動，不鈣是難移動，不易被重復利用的易被重復利用的元素元素, ,故缺素癥狀故缺素癥狀首先表現(xiàn)在首先表現(xiàn)在幼莖幼莖幼葉幼葉上，如大白上，如大白菜缺鈣時心葉呈菜缺鈣時心葉呈褐色褐色“干心病干心病” ，蕃茄蕃茄“臍腐病臍腐病”。 蘋果苦痘病蘋果苦痘病 大白菜大白菜“干心病干心病”番茄番茄“臍腐病臍腐病”蘋果蘋果“水心病水心病” A.A.參與光合作用參與光合作用B.B.酶的激活劑或組分酶的激活劑或組分 C.C.參與核酸和蛋白質(zhì)參與核酸和蛋白質(zhì)代謝代謝缺鎂癥狀缺鎂癥狀葉片失綠葉片失綠 從從下部下部葉片開始葉

13、片開始, ,往往是葉肉變黃而往往是葉肉變黃而葉脈仍保葉脈仍保持綠色持綠色。嚴重缺鎂時可嚴重缺鎂時可形成壞死斑形成壞死斑塊，塊，引起葉片的早衰與脫落。引起葉片的早衰與脫落。 油菜脈間失綠發(fā)紅油菜脈間失綠發(fā)紅棉花葡萄網(wǎng)狀脈棉花葡萄網(wǎng)狀脈 氯氯 Chlorine (ClChlorine (Cl) )A.A.參與光合作用參與光合作用 參加光合作用中參加光合作用中水的光解水的光解放氧放氧B.B.參與滲透勢的調(diào)節(jié)參與滲透勢的調(diào)節(jié)缺氯癥狀缺氯癥狀: : 缺氯時缺氯時, ,葉片萎蔫葉片萎蔫, ,失綠失綠壞死壞死, ,最后變?yōu)楹稚詈笞優(yōu)楹稚? ; 同同時根系生長受阻、變粗，時根系生長受阻、變粗，根尖變?yōu)榘魻罡?/p>

14、尖變?yōu)榘魻?。番茄缺番茄缺Cl 葉易失水萎蔫葉易失水萎蔫 錳錳Manganese (MnManganese (Mn) )A.參與光合作用參與光合作用錳是錳是光合放氧復合體光合放氧復合體的主要成員的主要成員B.酶的活化劑酶的活化劑 如檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫如檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等氫酶、檸檬酸合成酶等缺錳癥狀缺錳癥狀: :葉脈間失綠葉脈間失綠褪色褪色, , 新葉脈間缺綠新葉脈間缺綠, ,有壞死小斑點有壞死小斑點( (褐或黃褐或黃) )。 鐵鐵 Iron(Fe)Iron(Fe)A.A.多種酶的輔基多種酶的輔基 以價態(tài)的變化傳遞電子（以價態(tài)的變化傳遞電子（FeFe3+3+e-

15、+e-=Fe=Fe2+ 2+ ) )，在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。，在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。B.B.合成葉綠素所必需合成葉綠素所必需C.C.參與氮代謝參與氮代謝 硝酸及亞硝酸還原酶中含有硝酸及亞硝酸還原酶中含有鐵，豆科鐵，豆科根瘤菌根瘤菌中中固氮酶固氮酶的的血紅蛋白血紅蛋白也含鐵蛋白。也含鐵蛋白。 第第4組組參與氧化還原反應的營養(yǎng)參與氧化還原反應的營養(yǎng) 缺鐵癥狀缺鐵癥狀不易重復利用，最不易重復利用，最明顯的癥狀是明顯的癥狀是幼芽幼幼芽幼葉缺綠發(fā)黃葉缺綠發(fā)黃, ,甚至變甚至變?yōu)闉辄S白色黃白色。 在堿性土或石灰質(zhì)在堿性土或石灰質(zhì)土壤中土壤中, ,鐵易形成不鐵易形成不溶性的化合物而使

16、植溶性的化合物而使植物缺鐵。物缺鐵。 鋅鋅Zinc (Zn)Zinc (Zn)A.參與生長素的合成參與生長素的合成是是色氨酸合成酶色氨酸合成酶的成分的成分 B.鋅是多種酶的成分和活化劑鋅是多種酶的成分和活化劑是是碳酸酐碳酸酐酶酶(carbonic anhydrase,CA(carbonic anhydrase,CA) )、 谷谷氨酸脫氫酶、氨酸脫氫酶、RNARNA聚合酶聚合酶及羧肽及羧肽酶的組成酶的組成成成分分, ,在氮代謝中也起一定作用在氮代謝中也起一定作用。 缺鋅癥狀缺鋅癥狀果樹果樹“小葉病小葉病” 是缺鋅的典型癥狀。是缺鋅的典型癥狀。如蘋果、桃、梨等如蘋果、桃、梨等果樹的葉片小而脆果樹的

17、葉片小而脆, ,且且節(jié)間短節(jié)間短叢生在一起叢生在一起, ,葉上還出現(xiàn)黃葉上還出現(xiàn)黃色斑點。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。色斑點。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。缺缺ZnZn柑桔小葉癥伴脈間失綠柑桔小葉癥伴脈間失綠 大田玉米有失綠條塊大田玉米有失綠條塊 A.一些酶的成分一些酶的成分 多酚氧化酶、抗壞血酸、多酚氧化酶、抗壞血酸、SODSOD、漆漆酶的成分酶的成分, ,在呼吸的氧化還原中起重要作用。在呼吸的氧化還原中起重要作用。 B.銅是質(zhì)藍素銅是質(zhì)藍素(PC)的組分的組分 缺銅癥狀缺銅癥狀 生長緩慢生長緩慢, ,葉片呈現(xiàn)葉片呈現(xiàn)藍綠色藍綠色, ,幼葉缺綠幼葉缺綠, ,隨之出現(xiàn)隨之出現(xiàn)枯斑枯斑, ,最后最后死

18、亡脫落。死亡脫落。 樹皮、樹皮、果皮粗糙果皮粗糙, ,而后裂開而后裂開, ,引起樹膠外流。引起樹膠外流。 鉬鉬Molybdenum (Mo)Molybdenum (Mo)是需要量是需要量最少最少的必需元素。的必需元素。A.硝酸還原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成分硝酸還原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成分B.鉬還能增強植物抵抗病毒的能力鉬還能增強植物抵抗病毒的能力 缺鉬癥狀缺鉬癥狀缺鉬時葉較小缺鉬時葉較小, ,葉脈間失綠葉脈間失綠, ,有有壞死斑點壞死斑點, ,且且葉邊緣葉邊緣焦枯焦枯, ,向內(nèi)卷曲向內(nèi)卷曲。番茄缺番茄缺MoMo、脈間、脈間失綠變得呈透明失綠變得呈透明大豆缺大豆缺MoMo根瘤根瘤發(fā)

19、育不良發(fā)育不良 三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷（一）（一）化學分析診斷法化學分析診斷法一般以分析病株葉片的化學成分與正常植株的比較。一般以分析病株葉片的化學成分與正常植株的比較。（二）病癥診斷法（二）病癥診斷法（ 缺乏缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時時幼嫩幼嫩的器官的器官或組織先出現(xiàn)病癥?；蚪M織先出現(xiàn)病癥。 缺乏缺乏N、P、Mg、K、Zn等時等時較老較老的器官或的器官或組織先出現(xiàn)病癥。組織先出現(xiàn)病癥。 N、P、K、Mg、Zn斑點斑點出現(xiàn)出現(xiàn)易否易否老組織老組織先出現(xiàn)先出現(xiàn)新嫩組新嫩組織先出織先出現(xiàn)現(xiàn)癥狀部位癥狀部位 新葉淡綠，新葉淡綠，老葉黃化枯老葉黃化枯焦、早衰焦、

20、早衰缺缺N莖葉暗綠或莖葉暗綠或呈紫紅色，呈紫紅色，生育延長生育延長缺缺P不易不易出現(xiàn)出現(xiàn)N、P脈脈間間失失綠綠-K葉尖、邊緣先焦枯，有斑點葉尖、邊緣先焦枯，有斑點葉小簇生，葉脈兩側先現(xiàn)斑點葉小簇生，葉脈兩側先現(xiàn)斑點易易出出現(xiàn)現(xiàn)KZnMg葉脈間明顯失綠，有斑點或塊葉脈間明顯失綠，有斑點或塊-Zn-Mg B、Ca、Fe、S、Mo、Mn、Cu頂芽是頂芽是否易枯否易枯死死新生組新生組織先出織先出現(xiàn)現(xiàn) 易易枯枯死死B、 Ca葉尖彎鉤狀，葉尖彎鉤狀，粘邊，難伸展粘邊，難伸展-Ca莖葉柄變粗、脆、易莖葉柄變粗、脆、易裂，花發(fā)育不正常裂，花發(fā)育不正常-B不不易易枯枯死死SMnCuFeMo新葉黃化，失綠均一新葉

21、黃化，失綠均一脈間失綠，有小棕色點，組織易壞死脈間失綠，有小棕色點，組織易壞死幼葉萎焉，有白色斑點，組織易壞死幼葉萎焉，有白色斑點，組織易壞死脈間失綠，至整片葉淡黃或蒼白脈間失綠，至整片葉淡黃或蒼白葉片生長畸形，斑點散布整個葉片葉片生長畸形，斑點散布整個葉片-S-Mn-Cu-Fe-Mo 第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)的吸收第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)的吸收一、生物膜一、生物膜植物細胞模式圖植物細胞模式圖葉綠體葉綠體 (一一)膜的特性和化學成分膜的特性和化學成分特性：特性： 細胞質(zhì)膜具有讓物質(zhì)通過的性質(zhì)，但對各細胞質(zhì)膜具有讓物質(zhì)通過的性質(zhì)，但對各物質(zhì)通過的難易不同，故膜具有物質(zhì)通過的難易不同，故膜具有選擇透性。選

22、擇透性。 水可以自由通過，越易溶于脂質(zhì)的物質(zhì)，水可以自由通過，越易溶于脂質(zhì)的物質(zhì)，越易透過，所以膜一定是有親水性物質(zhì)和越易透過，所以膜一定是有親水性物質(zhì)和脂類物質(zhì)組成。脂類物質(zhì)組成。 化學成分：化學成分： 膜的基本成分：蛋白質(zhì)膜的基本成分：蛋白質(zhì)(30%-40%)(30%-40%)、脂類、脂類(40%-60%) (40%-60%) 和糖和糖(10%-20%)(10%-20%)。 膜內(nèi)蛋白是糖蛋白、脂蛋白等，起著結構、運輸及膜內(nèi)蛋白是糖蛋白、脂蛋白等，起著結構、運輸及傳遞信息等方面的作用。傳遞信息等方面的作用。 脂類主要脂類主要 成分是磷脂，他有成分是磷脂，他有兩條易溶于脂類溶劑兩條易溶于脂類溶

23、劑的非極性疏水的非極性疏水“長尾巴長尾巴”，又有又有一個易溶于水的極一個易溶于水的極性頭部，性頭部，故是雙親媒性化合物。故是雙親媒性化合物。甘油磷脂的分子模型甘油磷脂的分子模型 ( (二二) )生物膜的結構生物膜的結構親水區(qū)親水區(qū)疏水區(qū)疏水區(qū)親水區(qū)親水區(qū)磷脂雙分子層磷脂雙分子層內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白 （A）植物細胞的質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和其他內(nèi)膜是由磷脂雙分子層和蛋白質(zhì)構成的。（B）根尖分生組織區(qū)域細胞的質(zhì)膜的透射電鏡照片。質(zhì)膜的總厚度為8nm，可看成是兩條集中的帶和一個介入空間。（C）普通磷脂的化學結構和分子空間結構：卵磷脂和半乳糖甘油。 二、二、 植物細胞吸收礦質(zhì)的方式植物細胞吸收礦質(zhì)的方式 通道運輸通

24、道運輸(channel transport)(channel transport) 載體運輸載體運輸(carrier transport)(carrier transport) 泵運輸（質(zhì)子泵和鈣泵）泵運輸（質(zhì)子泵和鈣泵） (pump transport)(pump transport) 胞飲作用胞飲作用(pinocytosis(pinocytosis) ) 三種膜運輸?shù)鞍祝和ǖ?、載體、和泵。通道蛋白和載體蛋白可以調(diào)節(jié)溶質(zhì)順電化學勢梯度穿膜的被動運輸（通過簡單擴散和協(xié)助擴散） ( (一一) )通道運輸通道運輸 離子通道離子通道(ion channel)(ion channel) 由細胞膜上內(nèi)在

25、蛋白由細胞膜上內(nèi)在蛋白構成的構成的允許離子通過膜允許離子通過膜的孔道的孔道。 通道運輸理論通道運輸理論認為：認為：細胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋細胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構成的圓形孔道，橫跨膜的兩側，離子白構成的圓形孔道，橫跨膜的兩側，離子通道可由化學方式及電化學方式激活，控通道可由化學方式及電化學方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差（即電化制離子順著濃度梯度和膜電位差（即電化學勢梯度），被動地和單方向地跨質(zhì)膜運學勢梯度），被動地和單方向地跨質(zhì)膜運輸。輸。已知的離子通道有：已知的離子通道有：K K+ +,Cl,Cl- -,Ca,Ca2+2+,NO,NO3-3-運輸速度：運輸速度：107107108108個個

26、/sec/sec （二）載體運輸 被動吸收或主動吸收質(zhì)膜上的載體蛋白質(zhì)膜上的載體蛋白選擇性地選擇性地與質(zhì)膜一側的與質(zhì)膜一側的物物質(zhì)結合質(zhì)結合，形成載體，形成載體- -物質(zhì)復合物，通過物質(zhì)復合物，通過載體載體蛋白構象的變化蛋白構象的變化透過質(zhì)膜，把物質(zhì)釋放到質(zhì)透過質(zhì)膜，把物質(zhì)釋放到質(zhì)膜的另一側。膜的另一側。載體蛋白有載體蛋白有：單向運輸載體、同向運輸器、單向運輸載體、同向運輸器、反向運輸器。反向運輸器。 載體蛋白三種類型載體蛋白三種類型單向運輸載體單向運輸載體協(xié)助陽離子如協(xié)助陽離子如K K+ +、NHNH4 4+ +順著電勢順著電勢進入細胞進入細胞, , 這是一種這是一種被動的單向傳遞體。被動的

27、單向傳遞體。 同向運輸器同向運輸器將溶質(zhì)與將溶質(zhì)與H H+ +同向轉(zhuǎn)運過膜；同向轉(zhuǎn)運過膜；反向運輸器反向運輸器將溶質(zhì)與將溶質(zhì)與H H+ +異向轉(zhuǎn)運過膜；異向轉(zhuǎn)運過膜； 溶質(zhì)是經(jīng)通道蛋白還是經(jīng)載體蛋白轉(zhuǎn)運溶質(zhì)是經(jīng)通道蛋白還是經(jīng)載體蛋白轉(zhuǎn)運, ,二者區(qū)別二者區(qū)別通道蛋白通道蛋白載體蛋白載體蛋白沒有飽和現(xiàn)象沒有飽和現(xiàn)象有飽和現(xiàn)象有飽和現(xiàn)象（結合部位有限）（結合部位有限）順電化學勢梯度轉(zhuǎn)運順電化學勢梯度轉(zhuǎn)運順電化學勢梯度順電化學勢梯度也可逆電化學梯度轉(zhuǎn)運也可逆電化學梯度轉(zhuǎn)運被動吸收被動吸收被動吸收或主動吸收被動吸收或主動吸收轉(zhuǎn)運載體結合位點的飽和，轉(zhuǎn)運載體結合位點的飽和，使呈現(xiàn)速率達飽和狀態(tài)使呈現(xiàn)速率

28、達飽和狀態(tài)（Vmax）在理論上，通過）在理論上，通過通道的擴散速率是與運轉(zhuǎn)溶通道的擴散速率是與運轉(zhuǎn)溶質(zhì)或離子的濃度成正比的，質(zhì)或離子的濃度成正比的，跨膜的電化學勢梯度差成正跨膜的電化學勢梯度差成正比。比。 ( (三三) )泵運輸泵運輸 ATPATP酶酶催化催化ATPATP水解生成水解生成ADPADP與與PiPi的酶，的酶，驅(qū)動離子的轉(zhuǎn)運。驅(qū)動離子的轉(zhuǎn)運。1.1.質(zhì)子泵質(zhì)子泵 ATPATP驅(qū)動質(zhì)膜上的驅(qū)動質(zhì)膜上的H H+ +-ATP-ATP將細將細胞內(nèi)側的胞內(nèi)側的H H+ +向細胞外泵出。向細胞外泵出。ATPATP酶稱為一種酶稱為一種致電泵致電泵(electrogenic(electrogeni

29、c pump) pump) ATPATP酶逆電化學勢梯度運送陽離子到膜外去的假設步驟酶逆電化學勢梯度運送陽離子到膜外去的假設步驟（A）通過ATP進行磷酸化；（B）磷酸化作用導致蛋白質(zhì)構象改變，使得陽離子暴露在細胞外，從蛋白質(zhì)上釋放陽離子；（C）、（D）磷酸鹽離子從蛋白質(zhì)釋放到細胞質(zhì)中的過程重新恢復了膜蛋白的最初構象，使得新一輪泵循環(huán)開始。 H H+ +-ATPase-ATPase或或H H+ +泵。泵。質(zhì)膜質(zhì)膜H H+ +-ATPase-ATPase是植物生是植物生命活動過程中的主宰酶命活動過程中的主宰酶(master enzyme),(master enzyme),它對植它對植物許多生命活動

30、起著重要物許多生命活動起著重要的調(diào)控作用的調(diào)控作用, ,液泡膜上也存液泡膜上也存在在H H+ +-ATP-ATP酶酶, , 水解水解ATPATP過程過程中中, ,它將它將H H+ +泵入液泡內(nèi)；葉泵入液泡內(nèi)；葉綠體和線粒體膜上也存在綠體和線粒體膜上也存在有有ATPATP酶，在光合、呼吸過酶，在光合、呼吸過程中起著重要作用。程中起著重要作用。 使細胞質(zhì)的使細胞質(zhì)的pHpH值升高值升高 使細胞壁的使細胞壁的pHpH值降低值降低 使細胞質(zhì)相對于細胞壁使細胞質(zhì)相對于細胞壁表現(xiàn)電負性表現(xiàn)電負性 植物細胞中的化學滲透的過程的概述植物細胞中的化學滲透的過程的概述.在線粒體與葉綠體中在線粒體與葉綠體中,用用H

31、+梯度中的能量來合成梯度中的能量來合成ATP，通過水解，通過水解ATP與與PPi的泵來建立跨膜的質(zhì)子梯度。有這些泵建立的化學勢的泵來建立跨膜的質(zhì)子梯度。有這些泵建立的化學勢被用來運輸許多離子與小的代謝物穿過完整的膜通道與載體。被用來運輸許多離子與小的代謝物穿過完整的膜通道與載體。 跨膜的跨膜的H H+ +梯度和膜電位具有的能量合稱為梯度和膜電位具有的能量合稱為H H+ +電化學勢差電化學勢差HH+ + 。共轉(zhuǎn)運共轉(zhuǎn)運-把把H H+ +伴隨其他物質(zhì)通過同一傳遞體伴隨其他物質(zhì)通過同一傳遞體進行轉(zhuǎn)運稱為共轉(zhuǎn)運或協(xié)同轉(zhuǎn)運。進行轉(zhuǎn)運稱為共轉(zhuǎn)運或協(xié)同轉(zhuǎn)運。H H+ +-ATPase-ATPase“泵泵”出

32、出H H+ +的過程的過程, ,稱為稱為初級共運初級共運轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)（primary cotansportprimary cotansport）也稱）也稱原初主動原初主動運轉(zhuǎn)運轉(zhuǎn)(primary active transport)(primary active transport)H+H+作為驅(qū)動力的離子運轉(zhuǎn)稱為作為驅(qū)動力的離子運轉(zhuǎn)稱為次級共運次級共運轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)(secondary cotransport(secondary cotransport) )。 2.2.鈣泵鈣泵CaCa+ +-ATPase-ATPase逆電化勢梯度將逆電化勢梯度將CaCa+ +從細胞質(zhì)轉(zhuǎn)從細胞質(zhì)轉(zhuǎn)運到胞壁或液泡中。運到胞壁或液泡

33、中。質(zhì)膜上的質(zhì)膜上的CaCa2+2+-ATPE-ATPE催化膜內(nèi)側的催化膜內(nèi)側的ATPATP水解放能，水解放能，驅(qū)動胞內(nèi)驅(qū)動胞內(nèi)CaCa2+2+泵出細胞。泵出細胞。 主動吸收的特點：主動吸收的特點：（1）有選擇性）有選擇性（2）逆濃度梯度）逆濃度梯度（2）消耗代謝能）消耗代謝能 （四）胞飲作用（四）胞飲作用細胞通過膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進入細胞的過程 第三節(jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收第三節(jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官官, , 吸收礦質(zhì)的部位和吸水的吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是部位都是根尖未栓化的部分根尖未栓化的部分。根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的根

34、毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域區(qū)域大麥根尖不同區(qū)域大麥根尖不同區(qū)域P的積累和的積累和運出運出0102030400102030405060離根尖的距離（m m ）32P累積或輸出的相對量(脈沖數(shù)m m- 1m i n- 1） 一、根系對溶液中礦質(zhì)元素的過程一、根系對溶液中礦質(zhì)元素的過程1.1.離子被吸附在根部細胞表面離子被吸附在根部細胞表面 根部細胞呼吸作用放出根部細胞呼吸作用放出COCO和和H HO O。COCO2 2溶于水生成溶于水生成H H2 2COCO3 3, ,H H2 2COCO3 3能解離出能解離出H H+ +和和HCOHCO3 3離子離子, ,這些離子同土壤這些離子同土壤溶液和土壤

35、膠粒上吸附的離子交換溶液和土壤膠粒上吸附的離子交換離子交換按離子交換按“同荷等同荷等價價”的原理進行的原理進行, ,即陽即陽離子只同陽離子交換離子只同陽離子交換, ,陰離子只能同陰離子陰離子只能同陰離子交換交換, ,而且價數(shù)必須相而且價數(shù)必須相等。等。H+K+K+K+K+K+K+K+K+HCO3-NO3- Cl- 2. 2. 離子進入根的內(nèi)部離子進入根的內(nèi)部吸附根表面的離子可通過吸附根表面的離子可通過質(zhì)外體和共質(zhì)體質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種途兩種途徑徑 1)1)質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑外界溶液中的離子可順著電化學勢梯度擴散進入外界溶液中的離子可順著電化學勢梯度擴散進入根部質(zhì)外體，故質(zhì)外體又稱根部質(zhì)外體，故

36、質(zhì)外體又稱自由空間自由空間。各種離子通過擴散作各種離子通過擴散作用進入根部自由空間用進入根部自由空間, ,但但是因為內(nèi)皮層細胞上有是因為內(nèi)皮層細胞上有凱氏帶凱氏帶, ,離子和水分都不離子和水分都不能通過。能通過。 2)2)共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑 離子通過自由空離子通過自由空間到達原生質(zhì)表面間到達原生質(zhì)表面后后, ,可通過主動吸可通過主動吸收或被動吸收的方收或被動吸收的方式進入原生質(zhì)。式進入原生質(zhì)。在細胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從在細胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮細胞進入木質(zhì)部薄壁細胞，然后再從表皮細胞進入木質(zhì)部薄壁細胞，然后再從木木質(zhì)部薄壁細胞釋放到導管質(zhì)部薄壁細胞釋放到導管中。中

37、。 根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達輸導組織 兩種看法兩種看法3. 3. 離子進入導管離子進入導管 1 1、離子從薄壁細胞、離子從薄壁細胞被動被動地隨水流進入導管地隨水流進入導管 2 2、離子、離子主動主動地有選擇性地進入導管地有選擇性地進入導管 植物吸收礦質(zhì)元素的特點植物吸收礦質(zhì)元素的特點 ( (一一) ) 根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關系根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關系1)1)相互關聯(lián)：相互關聯(lián)：鹽分一定要溶于水中鹽分一定要溶于水中, ,才能被根系吸收才能被根系吸收, ,并隨水并隨水流進入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細胞的滲透勢，流進入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細胞的滲透

38、勢，促進了植物的吸水。促進了植物的吸水。2)2)相互獨立：相互獨立：兩者的兩者的吸收不成比例；吸收不成比例；吸收機理不同吸收機理不同: :水分吸收主要水分吸收主要是以蒸騰作用引起的是以蒸騰作用引起的被動吸水被動吸水為主為主, ,而礦質(zhì)吸收則是而礦質(zhì)吸收則是主動吸收主動吸收為主為主。分配方向不同：分配方向不同：水分主要分水分主要分配到葉片，而礦質(zhì)主要分配到配到葉片，而礦質(zhì)主要分配到當時的生長中心。當時的生長中心。礦質(zhì)吸收與水分吸收成比例 ( (二二) ) 根系對離子吸收具有選擇性根系對離子吸收具有選擇性1.1.生理堿性鹽（生理堿性鹽（physiologically alkaline physio

39、logically alkaline salt)salt) 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低酸度降低的鹽類。例如的鹽類。例如NaNONaNO2.2.生理酸性鹽（生理酸性鹽（physiologically acid saltphysiologically acid salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加酸度增加的鹽類。的鹽類。如如 (NH(NH）SOSO3.3.生理中性鹽（生理中性鹽（physiologically acid saltphysiologically acid sa

40、lt） 植物吸收其陰、陽離子的量很相近植物吸收其陰、陽離子的量很相近, ,而而不改變周不改變周圍介質(zhì)圍介質(zhì)pHpH的鹽類。的鹽類。如如NHNH4 4NONO3 3。 ( (三三) ) 根系吸收單鹽會受毒害根系吸收單鹽會受毒害 任何植物任何植物, ,假若培假若培養(yǎng)在養(yǎng)在某一單鹽溶液某一單鹽溶液中中, ,不久即呈現(xiàn)不久即呈現(xiàn)不不正常狀態(tài)正常狀態(tài), ,最后死最后死亡亡。這種現(xiàn)象稱。這種現(xiàn)象稱單單鹽毒害鹽毒害(toxicity (toxicity of single salt)of single salt)。小麥根在單鹽溶液和鹽類混合小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長液中的生長A.NaCl+KCl+

41、CaCl;A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+B.NaCl+CaClCaCl; C.CaCl; C.CaCl; ; D.NaClD.NaCl許多陸生植物的根系浸入許多陸生植物的根系浸入CaCa、MgMg、NaNa、K K等任何一種單鹽溶等任何一種單鹽溶液中液中, ,根系都會停止生長根系都會停止生長, ,且分生區(qū)的細胞壁粘液化且分生區(qū)的細胞壁粘液化, ,細胞破細胞破壞壞, ,最后變?yōu)橐粓F無結構的細胞團。最后變?yōu)橐粓F無結構的細胞團。 若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類, ,這種毒這種毒害現(xiàn)象就會消除。這種離子間能夠害現(xiàn)象就會消除。這種離子間能夠互相消互相消除毒害

42、除毒害的現(xiàn)象的現(xiàn)象, ,稱稱離子頡頏離子頡頏(ion (ion antagonism)antagonism)，也稱離子對抗，也稱離子對抗。植物只有植物只有在含有適當比例的多鹽溶液中才在含有適當比例的多鹽溶液中才能良好生長能良好生長, ,這種溶液稱這種溶液稱平衡溶液平衡溶液(balanced solution)(balanced solution)。前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對于海藻來說，海水就是對于海藻來說，海水就是平衡溶液平衡溶液。 三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素 ( (一一) )溫度溫度 在一定范圍內(nèi)在一定范圍內(nèi), ,根系吸收礦質(zhì)元素根系吸收礦

43、質(zhì)元素的速度的速度, ,隨隨土溫的升高而加快土溫的升高而加快，當超，當超過一定溫度時，吸收速度反而下降。過一定溫度時，吸收速度反而下降。這是因為土溫變化：這是因為土溫變化：影響影響呼吸呼吸而影響根對礦質(zhì)的主動而影響根對礦質(zhì)的主動吸收。吸收。影響影響酶的活性酶的活性, ,影響各種代謝。影響各種代謝。影響影響原生質(zhì)膠體狀況原生質(zhì)膠體狀況低溫下原生低溫下原生質(zhì)膠質(zhì)膠體粘性增加體粘性增加, ,透性降低透性降低, ,吸收減少吸收減少; ; 溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響11. 41. 82. 22. 610203040溫度（）K吸收（m gg- 1FW ） ( (二二) ) 通氣狀況通氣狀況土壤通氣狀況直接

44、影響到土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作根系的呼吸作用用，通氣良好時根系吸收礦質(zhì)元素速度，通氣良好時根系吸收礦質(zhì)元素速度快?？臁? (三三) ) 土壤溶液濃度土壤溶液濃度當土壤溶液濃度很當土壤溶液濃度很低低時時, ,根系吸收礦質(zhì)元素根系吸收礦質(zhì)元素的速度的速度, ,隨著濃度的增加而增加隨著濃度的增加而增加, ,但達到某但達到某一濃度時一濃度時, ,再增加離子濃度再增加離子濃度, ,根系對離子的根系對離子的吸收速度不再增加。吸收速度不再增加。 一般陽離子的吸收速率隨壤一般陽離子的吸收速率隨壤pHpH值升高而加速值升高而加速; ;而陰離而陰離子的吸收速率則隨子的吸收速率則隨pHpH值增高而下降。值

45、增高而下降。00. 050. 10. 150. 22345678pHK+吸收（m m ol h- 1） 051015202545678pHN O3-吸收（m olh- 1） pHpH對礦質(zhì)元素吸收的影響對礦質(zhì)元素吸收的影響左：對燕麥吸收左：對燕麥吸收K K+ +的影響；右：對小麥吸收的影響；右：對小麥吸收NONO- -的影響的影響( (四四) )土壤土壤pHpH值值 土壤溶液土壤溶液pHpH值對植物吸收離子有直接影響和間接影響：值對植物吸收離子有直接影響和間接影響： 1)1)直接影響：直接影響：在在酸性酸性環(huán)境中環(huán)境中, ,根組織活細胞膜及胞內(nèi)構成蛋白質(zhì)的根組織活細胞膜及胞內(nèi)構成蛋白質(zhì)的氨氨基

46、酸基酸處于帶正電狀態(tài)處于帶正電狀態(tài), , 易吸收外界溶液中的易吸收外界溶液中的陰離子陰離子; ; 在在堿性堿性環(huán)境中環(huán)境中, ,氨基酸氨基酸的羧基多發(fā)生解離而處于帶負電的羧基多發(fā)生解離而處于帶負電狀態(tài)狀態(tài), ,根細胞根細胞易吸收外部的易吸收外部的陽離子陽離子。RCCOONH_+OHHRCNHH+HRCCOOHNHHpH6pH56pH 5233+COO 2)2)間接影響間接影響 影響到離子有效性，影響到離子有效性，比直比直接影響大得多。接影響大得多。一般作物生長最適的一般作物生長最適的pHpH值值是是6-76-7。在土壤溶液堿性的反。在土壤溶液堿性的反應加強時，應加強時，F(xiàn)eFe、CaCa、Mg

47、Mg、ZnZn呈不溶解狀態(tài)，能被植物利呈不溶解狀態(tài)，能被植物利用的量極少。在酸性環(huán)境中用的量極少。在酸性環(huán)境中P P、K K、CaCa、MgMg等溶解，但植物等溶解，但植物來不及吸收易被雨水淋失，來不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而易缺乏。而FeFe、AlAl、MnMn的溶的溶解度加大，植物受害。解度加大，植物受害。 有些植物喜稍酸環(huán)境有些植物喜稍酸環(huán)境, ,如如茶、馬鈴薯、煙草等茶、馬鈴薯、煙草等, ,還還有一些植物喜偏堿環(huán)境有一些植物喜偏堿環(huán)境, ,如甘蔗和甜菜等。如甘蔗和甜菜等。 四、植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收

48、的施肥方法稱為根外施肥收的施肥方法稱為根外施肥。1.1.吸收方式吸收方式 溶于水中的營養(yǎng)物質(zhì)噴施到溶于水中的營養(yǎng)物質(zhì)噴施到植物地上部分植物地上部分后后, , 營養(yǎng)元素可通過葉片的氣營養(yǎng)元素可通過葉片的氣孔（主要）、葉面孔（主要）、葉面角質(zhì)層角質(zhì)層或莖表面的皮孔進或莖表面的皮孔進入植物體內(nèi)入植物體內(nèi)。角質(zhì)層角質(zhì)層- -外連絲外連絲- -表皮細胞的質(zhì)膜葉肉細表皮細胞的質(zhì)膜葉肉細胞其他部位胞其他部位主動或被主動或被動吸收動吸收 外連絲外連絲-是葉片表皮細胞通道，它從角質(zhì)層的內(nèi)是葉片表皮細胞通道，它從角質(zhì)層的內(nèi)側延伸到表皮細胞的質(zhì)膜。側延伸到表皮細胞的質(zhì)膜。外連絲是營養(yǎng)物質(zhì)外連絲是營養(yǎng)物質(zhì)進入葉內(nèi)的重

49、要通道進入葉內(nèi)的重要通道, ,它遍布于表皮細胞、它遍布于表皮細胞、保衛(wèi)細胞和副衛(wèi)細胞的外圍。保衛(wèi)細胞和副衛(wèi)細胞的外圍。 外連絲里充滿表皮細胞原生質(zhì)體的液體外連絲里充滿表皮細胞原生質(zhì)體的液體分泌物。分泌物。角質(zhì)層角質(zhì)層外連絲外連絲 (ectodesmata)表皮細胞的表皮細胞的質(zhì)膜質(zhì)膜葉肉細胞葉肉細胞其他部位其他部位Absorption of mineral elements by leaf主動或被動吸收 1 1、補充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。、補充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。2 2、某些肥料易被土壤固定，葉片營養(yǎng)可、某些肥料易被土壤固定，葉片營養(yǎng)可 避免。避免。3 3、補充微量元素，效果

50、快，用藥省。、補充微量元素，效果快，用藥省。4 4、干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營養(yǎng)、干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營養(yǎng) 可補充。可補充。葉片營養(yǎng)的優(yōu)點葉片營養(yǎng)的優(yōu)點高效、快速高效、快速 第四節(jié)第四節(jié) 礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運輸和分布礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運輸和分布一、礦質(zhì)元素運輸形式一、礦質(zhì)元素運輸形式N N根系吸收的根系吸收的N N素素, ,多多在根部轉(zhuǎn)化成在根部轉(zhuǎn)化成有機化合物有機化合物, ,如天冬氨酸、天冬酰胺，以這些有機物形式運往如天冬氨酸、天冬酰胺，以這些有機物形式運往地上部；地上部；也有一部分氮素以也有一部分氮素以NONO3 3- -直接被運送至葉片后再被還直接被運送至葉片后再被還原利用原利用

51、 P P磷酸鹽磷酸鹽主要主要以以無機離子無機離子形式運輸形式運輸, ,還有還有少少量先量先合成磷酰膽堿和合成磷酰膽堿和ATPATP、ADPADP、AMPAMP、6 6磷酸葡萄糖、磷酸葡萄糖、6 6磷酸果糖等磷酸果糖等有機化合物有機化合物后再運往地上部；后再運往地上部；K K+ +、CaCa2+2+、MgMg2+2+、FeFe2+2+、SOSO- -等則以等則以離子離子形式運往形式運往地上部。地上部。 二、礦質(zhì)元素運輸途徑二、礦質(zhì)元素運輸途徑礦質(zhì)元素被根系吸收進入木礦質(zhì)元素被根系吸收進入木質(zhì)部導管后，隨蒸騰流沿質(zhì)部導管后，隨蒸騰流沿木木質(zhì)部向上運輸質(zhì)部向上運輸，這是礦質(zhì)元，這是礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)

52、縱向長距離運素在植物體內(nèi)縱向長距離運輸?shù)妮數(shù)闹饕緩街饕緩健４嬖谟胁糠值V質(zhì)元素存在有部分礦質(zhì)元素橫向運橫向運輸輸至韌皮部的現(xiàn)象。至韌皮部的現(xiàn)象。經(jīng)經(jīng)韌皮部韌皮部自地上部分（如葉自地上部分（如葉片）片）向下運輸向下運輸?shù)默F(xiàn)象的現(xiàn)象。 放射性放射性4242K K向上運輸?shù)脑囼炏蛏线\輸?shù)脑囼?可再利用元素可再利用元素缺乏時，老葉老葉先出現(xiàn)病癥；不可再利用元素不可再利用元素缺乏時，嫩葉嫩葉先出現(xiàn)病癥。參與循環(huán)的元素（參與循環(huán)的元素（N N、P P、K K、MgMg）：）：在植物體在植物體內(nèi)可以移動，能被再度利用的元素。內(nèi)可以移動，能被再度利用的元素。不參與循環(huán)的元素不參與循環(huán)的元素(S(S、CaCa

53、、FeFe）：）：在植物體內(nèi)在植物體內(nèi)不可以移動，不能被再度利用的元素。不可以移動，不能被再度利用的元素。煙草缺氮煙草缺氮棉花缺硫棉花缺硫三、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布三、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布 氮源氮源1.1.氮氣：氮氣：空氣中含有空氣中含有79%79%的氮氣的氮氣 , ,但植物無法直但植物無法直接利用這些分子態(tài)氮。只有某些微生物才能利用接利用這些分子態(tài)氮。只有某些微生物才能利用2.2.有機氮：有機氮：土壤中的有機含氮化合物主要來源土壤中的有機含氮化合物主要來源于動物、植物和微生物軀體的腐爛分解于動物、植物和微生物軀體的腐爛分解, , 大多是不大多是不溶性的溶性的, ,通常不能直接為植物所利用，

54、通常不能直接為植物所利用，植物只可以植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有機氮吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有機氮化物?；?。3.3.無機氮：無機氮：植物的氮源主要是無機氮化物中的植物的氮源主要是無機氮化物中的銨鹽和硝酸鹽銨鹽和硝酸鹽, ,它們約占土壤含氮量的它們約占土壤含氮量的1%-2%1%-2%。 一、植物的氮源一、植物的氮源 自然界中自然界中N素循環(huán)素循環(huán) 二、硝酸鹽的還原二、硝酸鹽的還原 植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過程。植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過程。在一般田間條件下在一般田間條件下,NO,NO- -3 3是植物吸收的主要形式。是植物吸收的主要形式。1 1、硝酸還原酶、

55、硝酸還原酶(nitrate reductase(nitrate reductase, NR), NR)催化硝催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽酸鹽還原為亞硝酸鹽：NONO- -+NAD(P)H+H+NAD(P)H+H+ + NR NR NONO- -+NAD(P)+NAD(P)+ +H+H2 2O O 這一過程在根和葉的這一過程在根和葉的細胞質(zhì)細胞質(zhì)中進行。中進行。 NRNR有黃素腺嘌呤二核苷酸有黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)(FAD)、細胞色素、細胞色素b b557557和和鉬復合體鉬復合體(Mo(MoCo)Co)三個輔基，為同型二聚體。催三個輔基，為同型二聚體。催化的反應模式如下化的反應模式如下：NO

56、- NO- 硝酸還原酶是一種硝酸還原酶是一種誘導酶誘導酶( (受底物的誘導而合受底物的誘導而合成的酶成的酶) )。吳相鈺、湯佩松吳相鈺、湯佩松(1957)(1957)首先發(fā)現(xiàn)水稻幼苗培養(yǎng)首先發(fā)現(xiàn)水稻幼苗培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中會誘導產(chǎn)生硝酸還原酶。在含硝酸鹽的溶液中會誘導產(chǎn)生硝酸還原酶。NRNR的活性可作為植物利用氮素能力的指標。的活性可作為植物利用氮素能力的指標。 圖圖 高等植物硝酸還原酶的模型高等植物硝酸還原酶的模型A)硝酸鹽還原酶的結構域結構。一個NR單體有三個主要的結構域，分別與鉬輔因子、血紅素和FAD相連。FAD連接區(qū)從NAD（P）H接受電子；血紅素結構域運送電子到MoCo連接區(qū)，它傳

57、遞電子給硝酸鹽，h和h指鉸鏈1和鉸鏈2，分離功能結構域。(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解。血紅素輔基用紫色表示，F(xiàn)AD用藍色表示，MoCo用黑色表示，2個單體之間的界面用黃色表示 2 2、亞硝酸還原酶、亞硝酸還原酶(nitrite reductase,NiR(nitrite reductase,NiR) )催化亞硝酸鹽還催化亞硝酸鹽還原為原為：NONO- -+6e+6e- -+8H+8H+ NiR+ NiR NHNH+ +2H+2H0 (3-10)0 (3-10)葉葉中中NONO- -運進運進葉綠體葉綠體，在，在NiRNiR 作用下，使作用下，使NONO- -還原為還原為NHNH4 4+ +根根中

58、中,NO,NO在在前質(zhì)體中前質(zhì)體中被還原為被還原為NHNH4 4+ +。 植物細胞硝酸鹽同化，包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運輸，然后經(jīng)兩步還原為氨植物細胞硝酸鹽同化，包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運輸，然后經(jīng)兩步還原為氨 三、氨的同化三、氨的同化- -植物體內(nèi)的氨參與有機氮化物的形成過程。植物體內(nèi)的氨參與有機氮化物的形成過程。1.1.谷氨酸合成酶循環(huán)谷氨酸合成酶循環(huán)谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase，GSGS）催化下催化下列反應列反應: : L L谷氨酸谷氨酸+ATP+NH+ATP+NH Mg2+Mg2+ L L谷氨酰胺谷氨酰胺+ADP+Pi +ADP+Pi GSGS存在于各種植物組

59、織中，對氨有很高的親和力存在于各種植物組織中，對氨有很高的親和力,Km,Km為為1010- -1010-4-4molmolL L -1-1 , , 能防止氨累積而造成的毒害。能防止氨累積而造成的毒害。谷氨酸合酶（谷氨酸合酶（GOGAT) GOGAT) 催化如下反應催化如下反應: :L-L-谷氨酰胺谷氨酰胺+-+-酮戊二酮戊二酸酸+ +NAD(P)HNAD(P)H或或FdredFdredGOGATGOGAT 2L-2L-谷氨酸谷氨酸+ +NAD(P)+NAD(P)+或或FdoxFdoxGS 谷氨酸合成酶循環(huán)谷氨酸合成酶循環(huán)通常植物組織中通常植物組織中, ,氨同化是通過氨同化是通過谷氨酸合成酶循環(huán)

60、谷氨酸合成酶循環(huán)進行。進行。 2. 2.谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶 (glutamate dehydrogenase(glutamate dehydrogenase, GDH), GDH) -酮戊二酸酮戊二酸+ NH+ NH+NAD(P)H+H+NAD(P)H+H+ + L L谷氨谷氨酸酸 +NAD(P)+NAD(P)+ +H+HO O GDH GDH與與NHNH的親和力很低的親和力很低,Km,Km值為值為5.25.27.0mmol7.0mmolL L-1-1。 GDHGDH在在谷氨酸的降解中起了較大作用谷氨酸的降解中起了較大作用, , 在異養(yǎng)真核生物中在異養(yǎng)真核生物中( (如真菌如真菌) )的