1、PAGE 22第二章 動物對飼料的消化PAGE 17第二節(jié) 動物的消化力與飼料的可消化性第二章 動物對飼料的消化動物采食飼料是為了從飼料中獲得所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，但飼料中的營養(yǎng)物質(zhì)一般不能直接進入體內(nèi)，必須經(jīng)過消化道內(nèi)一系列消化過程，將大分子有機物質(zhì)分解為簡單的，在生理條件下可溶解的小分子物質(zhì)，才能被吸收。不同動物對不同飼料的消化利用程度不同，飼料中各種營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的程度直接影響其利用效率，了解動物消化飼料的基本規(guī)律和特點，有利于合理向動物供給飼料，科學(xué)認識動物的營養(yǎng)過程，提高飼料利用效率，降低動物生產(chǎn)成本，節(jié)約利用飼料。本章主要闡述動物對飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的不同消化方式，各種動物消化飼料的特點

2、和影響動物對飼料中營養(yǎng)物質(zhì)消化的因素。第一節(jié) 飼料的可消化性動物種類不同，消化道結(jié)構(gòu)和功能亦不同，但是對飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的消化卻具有許多共同的規(guī)律。一、 各種動物對飼料的消化方式 （一）物理性消化 物理性消化主要靠動物口腔內(nèi)牙齒和消化道管壁的肌肉運動把飼料撕碎、磨爛、壓扁，有利于在消化道內(nèi)形成多水的食糜，為胃腸中的化學(xué)性消化(主要是酶的消化)、微生物消化作好準備。同時，通過消化道管壁的運動，把食糜研磨、攪拌并從一個部位運送到另一個部位。豬、牛、羊等哺乳動物，口腔是主要的物理消化器官，對改變飼料粒度起著十分重要的作用。雞、鴨、鵝等禽類，對飼料的物理消化，主要是通過肌胃收縮的壓力和飼料中的硬質(zhì)物料的

3、切搓，達到改變飼料粒度的目的，這也是禽類在籠養(yǎng)條件下，配合飼料中適量添加硬質(zhì)沙石的依據(jù)。(二)化學(xué)性消化 動物對飼料的化學(xué)性消化，主要是酶的消化。酶的消化是高等動物主要的消化方式，是飼料變成動物能吸收的營養(yǎng)物質(zhì)的一個過程，反芻與非反芻動物都存在著酶的消化，但是非反芻動物酶的消化具有特別重要的作用。不同種類動物酶消化的特點明顯不同。原生動物酶的消化主要是細胞內(nèi)消化。變形蟲和草履蟲吞噬食物后形成食物泡，再由溶酶體分泌的酶對食物進行化學(xué)性消化。隨著動物的進化，細胞內(nèi)消化逐漸分化為細胞外消化。細胞外消化的動物，消化管各部位已發(fā)生分化，有的部位以物理性消化為主(如口腔、肌胃)，有的部位用來貯存食物(如嗉

4、囊和瘤胃)，有的部位(如真胃和小腸)主要分泌消化液，進行酶的消化，有的部位(如小腸)主要用來吸收。高等動物消化系統(tǒng)分化更完全，消化液分泌較多。比較不同動物各部位消化酶分泌的特點看出，口腔分泌唾液通常用來潤濕食物，便于吞咽。人的唾液中含有淀粉酶較多。豬和家禽唾液中含有少量淀粉酶。牛、羊、馬唾液中不含淀粉酶或含量極少，但存在其它酶類，如麥芽糖酶、過氧化物酶、脂肪酶和磷酸酶等。唾液淀粉酶在動物口腔內(nèi)消化活性很弱，在胃內(nèi)還可以進一步發(fā)揮消化作用。反芻動物唾液中所含NaHCO3和磷酸鹽對維持瘤胃適宜酸度具有較強的緩沖作用。唾液分泌量對維持瘤胃穩(wěn)定的流質(zhì)容積也起重要作用。不同種類的高等動物消化液的來源，消

5、化酶的種類、前體物、致活物和分解飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的種類、終產(chǎn)物，詳見表2-1。表2-1 消化道的主要酶類來源酶前體物致活物底物終產(chǎn)物唾液唾液淀粉酶淀粉糊精、麥芽糖胃液胃蛋白酶胃蛋白酶原鹽酸蛋白質(zhì)肽胃液凝乳酶凝乳酶原鹽酸、活化鈣乳中酪蛋白凝結(jié)乳胰液胰蛋白酶胰蛋白酶原腸激酶蛋白質(zhì)肽胰液糜蛋白酶糜蛋白酶原胰蛋白酶蛋白質(zhì)肽胰液羧肽酶羧肽酶原胰蛋白酶肽氨基酸、小肽胰液氨基肽酶氨基肽酶原肽氨基酸胰液胰脂酶脂肪甘油、脂肪酸胰液胰麥芽糖酶麥芽糖葡萄糖胰液蔗糖酶蔗糖葡萄糖、果糖胰液胰淀粉酶淀粉糊精、麥芽糖胰液胰核酸酶核酸核苷酸腸液氨基肽酶肽氨基酸腸液雙肽酶肽氨基酸腸液麥芽糖酶麥芽糖葡萄糖腸液乳糖酶乳糖葡萄糖、半乳

6、糖腸液蔗糖酶蔗糖葡萄糖、果糖腸液核酸酶核酸核苷酸腸液核苷酸酶核酸核苷、磷酸 引自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)主編家畜生理學(xué)（）p. (三)微生物消化 消化道微生物在動物消化過程中起著積極的，不可忽視的作用。這種作用對反芻動物和草食單胃動物的消化十分重要，是其能大量利用粗飼料的根本原因。反芻動物的微生物消化場所主要在瘤胃，其次在盲腸和大腸。草食單胃動物的微生物消化主要在盲腸和大腸。1、瘤胃內(nèi)環(huán)境 反芻動物的瘤胃可看作是一個厭氧性微生物接種和繁殖的活體發(fā)酵罐，并具有幾大特點：(1)食物和水分相對穩(wěn)定 瘤胃內(nèi)容物含干物質(zhì)10-15%，含水分85-90%。雖然經(jīng)常有食糜流入和排出，但食物和水分相對穩(wěn)定，能保證微生物繁

7、殖所需的各種營養(yǎng)物質(zhì)。(2)瘤胃pH 瘤胃內(nèi)pH值變動范圍是5.0-7.5，呈中性而略偏酸，很適合微生物的繁殖。(3)滲透壓 一般情況下瘤胃內(nèi)滲透壓比較穩(wěn)定，約接近血漿水平。(4)瘤胃溫度 由于瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生熱量，所以瘤胃內(nèi)溫度通常超過體溫1-2，PAGE 21第二節(jié) 動物的消化力與飼料的可消化性17第一節(jié) 飼料的消化性 一般為38.5-40，正適合各種微生物的生長。2、瘤胃內(nèi)消化 瘤胃內(nèi)環(huán)境很適合厭氧微生物的繁殖。瘤胃微生物種類繁多，主要分為兩大類群：一類是原生動物，如纖毛蟲和鞭毛蟲；另一類是細菌。通常，瘤胃內(nèi)容物每毫升含原蟲106個，含細菌1010個。如一頭體重300kg的肉牛，瘤胃內(nèi)容物約

8、40升，約含有41010個原蟲和41014個細菌(Hangate,1981)。因此，微生物在瘤胃內(nèi)充分繁殖時，微生物約占瘤胃液的10%。按鮮重計算，絕對量可達3-7kg，瘤胃微生物除原蟲和細菌外，也還有酵母類的微生物和噬菌體等。瘤胃微生物能分泌淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶、蛋白酶、胱氨酸酶、半纖維素酶和纖維素酶等。這些酶將飼料中糖類和蛋白質(zhì)分解成揮發(fā)性脂肪酸、NH3等物質(zhì)，同時微生物發(fā)酵也產(chǎn)生CH4、CO2、H2、O2、N2等氣體，通過噯氣排出體外。有實驗證明，綿羊由瘤胃轉(zhuǎn)入真胃的蛋白質(zhì)，約有82%屬菌體蛋白質(zhì)，可見飼料蛋白質(zhì)在瘤胃中大部分已轉(zhuǎn)化成了菌體蛋白質(zhì)。瘤胃微生物不僅與宿主存在共生關(guān)系

9、，而且微生物之間彼此存在相互制約、相互共生的關(guān)系。纖毛蟲能吞食和消化細菌，除了菌體能提供營養(yǎng)來源外，還可利用菌體酶類來消化營養(yǎng)物質(zhì)。當(dāng)瘤胃纖毛蟲完全消失時，細菌數(shù)目就大量增加，維持瘤胃內(nèi)一定的消化水平。單胃草食動物盲腸和大腸內(nèi)的微生物消化與反芻動物瘤胃的微生物消化類似。顯然，微生物消化的最大特點是，可將大量不能被宿主動物直接利用的物質(zhì)轉(zhuǎn)化成能被畜主動物利用的高質(zhì)量的營養(yǎng)素。但在微生物消化過程中，也有一定量能被宿主動物直接利用的營養(yǎng)物質(zhì)首先被微生物利用或發(fā)酵損失，這種營養(yǎng)物質(zhì)二次利用明顯降低利用效率，特別是能量利用效率。二、各類動物的消化特點 (一)非反芻動物 非反芻動物分為單胃雜食類、草食類和

10、肉食類，主要有豬、馬、兔和狗等。除單胃草食類動物外，單胃雜食類動物的消化特點主要是酶的消化，微生物消化較弱。豬口腔內(nèi)牙齒對飼料咀嚼比較細致，咀嚼時間長短與飼料的柔軟程度和動物年齡有關(guān)。一般粗硬的飼料咀嚼時間長，隨年齡的增加咀嚼時間相應(yīng)縮短。生產(chǎn)上豬飼料宜適當(dāng)粉碎以減少咀嚼的能量消耗，同時又有助于胃、腸中酶的消化。豬飼糧中的粗纖維主要靠大腸和盲腸中微生物發(fā)酵消化，消化能力較弱。馬和兔主要靠上唇和門齒采食飼料，靠臼齒磨碎飼料，咀嚼比豬更細致。咀嚼時間愈長，唾液分泌愈多；飼料的濕潤、膨脹、松軟就愈好，愈有利于胃內(nèi)酶的消化。該類動物的飼料喂前適當(dāng)切短，有助于采食和磨碎。馬胃的容積較小，盲腸和結(jié)腸卻十分

11、發(fā)達。盲腸容積可達32-37升，約占消化道容積的16%，而豬和牛僅占7%。盲腸中的微生物種類與反芻動物瘤胃類似。食糜在馬盲腸和結(jié)腸中滯留時間長達72小時以上，飼草中粗纖維40-50%被微生物發(fā)酵分解為揮發(fā)性脂肪酸、氨和二氧化碳。消化能力與瘤胃類似。兔的盲腸和結(jié)腸有明顯的蠕動與逆蠕動，從而保證了盲腸和結(jié)腸內(nèi)微生物對食物殘渣中粗纖維進行充分消化。(二)反芻動物 反芻動物牛羊的消化特點是前胃(瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃)以微生物消化為主，主要在瘤胃內(nèi)進行。皺胃和小腸的消化與非反芻動物類似，主要是酶的消化。反芻動物采食飼料不經(jīng)充分咀嚼就匆匆咽入瘤胃，被唾液和瘤胃水分浸潤軟化后，在休息時又返回到口腔仔細咀嚼，再吞

12、咽入瘤胃。這是反芻動物消化過程中特有的反芻現(xiàn)象。飼料在瘤胃經(jīng)微生物充分發(fā)酵，其中70-85%干物質(zhì)和50%的粗纖維在瘤胃內(nèi)消化。瘤胃微生物在反芻動物的整個消化過程中，具有兩大優(yōu)點：一是借助于微生物產(chǎn)生的糖苷酶，消化宿主動物不能消化的纖維素、半纖維素等物質(zhì)，顯著增加飼料中總能(GE)的可利用程度，提高動物對飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的消化率；二是微生物能合成必需氨基酸、必需脂肪酸和B族維生素等營養(yǎng)物質(zhì)供宿主利用。瘤胃微生物消化的不足之處是微生物發(fā)酵使飼料中能量的損失較多，優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)被降解，一部分碳水化合物經(jīng)發(fā)酵生成CH4、CO2、H2、及O2等氣體，排出體外而流失。食糜由瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃進入真胃和小腸，進行

13、酶的消化。當(dāng)食糜進入盲腸和大腸時又進行第二次微生物發(fā)酵消化。飼料中粗纖維經(jīng)兩次發(fā)酵，消化率顯著提高，這也是反芻動物能大量利用粗飼料的營養(yǎng)基礎(chǔ)。(三)禽類 禽類對飼料中養(yǎng)分的消化類似于非反芻動物豬的消化。不同的是禽類口腔中沒有牙齒，靠喙采食飼料，喙也能撕碎大塊食物。鴨和鵝呈扁平狀的喙，邊緣粗糙面具有很多小型的角質(zhì)齒，也有切斷飼料的功能。飼料與口腔內(nèi)的唾液混合，吞入食管膨大部嗉囊中貯存并將飼料濕潤和軟化，再進入腺胃。食物在腺胃停留時間很短，消化作用不強。禽類的肌胃壁肌肉堅厚，可對飼料進行機械性磨碎，肌胃內(nèi)的砂粒更有助于飼料的磨碎和消化。禽類的腸道較短，飼料在腸道中停留時間不長，所以酶的消化和微生物

14、的發(fā)酵消化都比豬的弱。未消化的食物殘渣和尿液，通過泄殖腔排出。三、消化后營養(yǎng)物質(zhì)的吸收飼料中營養(yǎng)物質(zhì)在動物消化道內(nèi)經(jīng)物理的、化學(xué)的、微生物的消化后，經(jīng)消化道上皮細胞進入血液或淋巴的過程稱為吸收。動物營養(yǎng)研究中，把消化吸收了的營養(yǎng)物質(zhì)視為可消化營養(yǎng)物質(zhì)。各種動物口腔和食道內(nèi)均不吸收營養(yǎng)物質(zhì)。非反芻動物，胃可以吸收少量葡萄糖、小肽和水。各種動物營養(yǎng)物質(zhì)的主要吸收場所在小腸。反芻動物不同于非反芻動物的是瘤胃可吸收氨和揮發(fā)性脂肪酸，其余三個胃主要是吸收水和無機鹽。高等動物可消化營養(yǎng)物質(zhì)的吸收機制有三種方式：（一）胞飲吸收 胞飲吸收是細胞通過伸出偽足或與物質(zhì)接觸處的膜內(nèi)陷，從而將這些物質(zhì)包入細胞內(nèi)；以這

15、種方式吸收的物質(zhì)，可以是分子形式，也可以是團塊或聚集物形式；初生哺乳動物對初乳中免疫球蛋白的吸收是胞飲吸收，這對初生動物獲取抗體具有十分重要的意義。（二）被動吸收 被動吸收是通過濾過、滲透、簡單擴散和易化擴散（需要載體）等幾種形式，將消化了的營養(yǎng)物質(zhì)吸收進入血液和淋巴系統(tǒng)；這種吸收形式不需要消耗機體能量；一些分子量低的物質(zhì)，如簡單多肽、各種離子、電解質(zhì)和水等的吸收即為被動吸收。（三）主動吸收 主動吸收與被動吸收相反，必須通過機體消耗能量，是依靠細胞壁“泵蛋白”來完成的一種逆電化學(xué)梯度的物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式；這種吸收形式是高等動物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式。第二節(jié) 動物的消化力與飼料的可消化性一、消化力與消

16、化性飼料被動物消化的性質(zhì)或程度稱為飼料的可消化性；動物消化飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的能力稱為動物的消化力。飼料的可消化性和動物的消化力是營養(yǎng)物質(zhì)消化過程不可分割的兩個方面。消化率是衡量飼料可消化性和動物消化力這兩個方面的統(tǒng)一指標，它是飼料中可消化養(yǎng)分占食入飼料養(yǎng)分的百分率，計算公式如下：飼料中可消化養(yǎng)分=食入飼料中養(yǎng)分糞中養(yǎng)分 食入飼料中某養(yǎng)分-糞中某養(yǎng)分飼料某養(yǎng)分消化率（%）= 100食入飼料中某養(yǎng)分因糞中所含各種養(yǎng)分并非全部來自飼料，有少量來自消化道分泌的消化液、腸道脫落細胞、腸道微生物等內(nèi)源性產(chǎn)物，故上述公式計算的消化率為表觀消化率。分析動物對飼料中各種養(yǎng)分的消化過程及其產(chǎn)物表明：飼料中蛋白質(zhì)的表

17、觀消化率小于真實消化率，因為表觀消化率計算中把來源于消化道的代謝蛋白質(zhì)、消化酶和腸道微生物等視為未消化的飼料蛋白質(zhì)，造成計算糞中排出蛋白質(zhì)的量與真實情況不符；飼料脂肪含量少，測定表觀消化率易受代謝來源的脂肪和分析誤差掩蓋，測定值有波動；飼料礦物質(zhì)的消化率，更易受消化道來源的代謝礦物質(zhì)循環(huán)利用的影響，所以，礦物質(zhì)應(yīng)采用真實消化率。飼料中某養(yǎng)分 食入飼料中某養(yǎng)分-(糞中某養(yǎng)分-消化道來源物中某養(yǎng)分)的真消化率(%) = 100 食入飼料中某養(yǎng)分不同動物因消化力不同，對同一種飼料的消化率亦不同；不同種類的飼料，因可消化性不同，同一種動物對其消化率也不同。不同動物消化力差別見表2-2。表2-2 不同動

18、物消化力的差別(%)動 物有機物質(zhì)粗蛋白質(zhì)粗脂肪粗纖維無氮浸出物青 苜 蓿 牛6578464474 綿 羊6375354472 馬6079233573 豬667104376 玉 米 籽 實 牛8775871991綿羊 馬 豬949488788756878146306521999769 引自許振英（）p.二、影響消化率的因素凡影響動物消化生理、消化道結(jié)構(gòu)及機能和飼料性質(zhì)的因素，都會影響消化率。影響消化率的因素很多，主要是動物、飼料、飼料的加工調(diào)制、飼養(yǎng)水平等幾個方面。 (一)動物1動物種類 不同種類的動物，由于消化道的結(jié)構(gòu)、功能、長度和容積不同，因而消化力也不一樣。一般來說，不同種類動物對粗飼料

19、的消化率，差異較大。牛對粗飼料的消化率最高，羊稍次，豬較低，家禽幾乎不能消化粗飼料中的粗纖維。精料、塊根莖類飼料的消化率，動物種類間差異較小。2年齡及個體差異 動物從幼年到成年，消化器官和機能發(fā)育的完善程度不同，則消化力強弱不同，對飼料養(yǎng)分的消化率也不一樣。蛋白質(zhì)、脂肪、粗纖維的消化率有隨動物年齡的增加而呈上升的趨勢，尤以粗纖維最明顯，無氮浸出物和有機物質(zhì)的消化率變化不大。老年動物因牙齒衰殘，不能很好磨碎食物，消化率又逐漸降低，見表2-3。表2-3 不同年齡豬對各種養(yǎng)分的消化率(%)月 齡有機物粗蛋白質(zhì)粗脂肪粗纖維無氮浸出物 2.580.268.263.611.0 89.4 4.082.172

20、.045.439.490.5 6.080.973.665.036.988.1 8.082.876.567.936.489.810.083.477.672.635.190.212.084.581.274.546.290.1引自許振英（）p.同年齡、同品種的不同個體，因培育條件、體況、神經(jīng)類型等的不同，對同一種飼料養(yǎng)分的消化率仍有差異。一般對混合料差異可達6%，谷實類差異可達4%，粗飼料差異可達12-14%。 (二)飼料1種類 不同種類和來源的飼料因養(yǎng)分含量及性質(zhì)的不同，可消化性也不同。一般幼嫩青綠飼料的可消化性較高，干粗飼料的可消化性較低；作物籽實的可消化性較高，而莖桿的可消化性較低。2化學(xué)成分

21、 飼料的化學(xué)成分以粗蛋白質(zhì)和粗纖維對消化率影響最大。飼料中粗蛋白質(zhì)愈多，消化率愈高；粗纖維愈多，則消化率愈低。(1) 蛋白質(zhì)含量 飼料或飼糧中粗蛋白質(zhì)含量高，碳水化合物含量則相對較低，有利于動物消化液的分泌和養(yǎng)分的充分消化。就反芻動物而言，各種養(yǎng)分的消化率隨飼料或飼糧蛋白質(zhì)水平的升高而升高（見表2-4），而有機物質(zhì)和粗蛋白質(zhì)本身消化率的變化最明顯。豬和家禽的飼料或飼糧蛋白質(zhì)水平對養(yǎng)分消化率的影響也存在同樣趨勢，但沒有反芻動物明顯。表2-4 粗蛋白質(zhì)水平對各種養(yǎng)分消化率的影響（%）飼料粗蛋質(zhì)白水平消 化 率有機物粗蛋白質(zhì)粗脂肪粗纖維無氮浸出物8.860.754.552.559.662.812.5

22、65.464.056.061.468.917.266.372.761.356.570.921.969.679.055.455.174.226.769.782.754.561.767.232.277.584.671.872.173.9引自許振英（）p.(2)粗纖維 實驗證明，隨飼料中粗纖維含量增加，有機物質(zhì)的消化率下降，這在非反芻動物中反應(yīng)十分明顯。見表2-5。表2-5 粗纖維對飼糧有機物質(zhì)消化率的影響(%)粗纖維占飼糧干物質(zhì)牛豬馬10.1-15.076.368.981.215.1-20.073.365.874.920.1-25.072.456.068.625.1-30.066.144.562.330.1-35.061.037.356.0引自陸治年等（）p.3. 飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì) 飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)是指飼料本身含有，或從外界進入飼料中的阻礙養(yǎng)分消化的微量成分。抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)有：影響蛋白質(zhì)消化的抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)或營養(yǎng)抑制因子有蛋白質(zhì)酶抑制劑、凝結(jié)素、皂素(皂苷)、單寧、脹氣因子等；影響礦物質(zhì)消化利用的有植