1、奶牛營(yíng)養(yǎng)與飼料奶牛營(yíng)養(yǎng)代謝與調(diào)控動(dòng)植物體組成成分及其差異動(dòng)物體和植物體的元素構(gòu)成動(dòng)物體和植物體的化合物差異由元素到牛奶的轉(zhuǎn)化奶牛的消化特征奶牛的消化系統(tǒng)奶牛的消化生理過程和特殊現(xiàn)象瘤網(wǎng)胃微生物及其與奶牛的共生瘤胃內(nèi)環(huán)境-內(nèi)容物的性質(zhì)二、 瘤胃微生物種類與功能三、 瘤胃微生物的生態(tài)系統(tǒng)碳水化合物在體內(nèi)的代謝一、 飼料中碳水化合物的分解 二、 瘤胃內(nèi)碳水化合物的代謝過程三、 瘤胃內(nèi)VFA及其相互轉(zhuǎn)化四、 瘤胃糖代謝的終產(chǎn)物與反芻動(dòng)物代謝的關(guān)系第五節(jié) 脂類營(yíng)養(yǎng)與代謝 脂肪的來源及作用 脂肪在瘤胃中的變化 脂肪對(duì)瘤胃發(fā)酵的影響 腸道中脂的吸收 脂肪在肝臟中的代謝 乳腺對(duì)日糧脂的利用 蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與代謝一

2、、 瘤胃內(nèi)含氮化合物二、 飼料蛋白質(zhì)在瘤胃的分解 瘤胃內(nèi)氨的產(chǎn)生 四、 瘤胃內(nèi)氨基酸和蛋白質(zhì)的合成 五、 微生物蛋白的組成六、 尿素再循環(huán)和蛋白質(zhì)再生循環(huán) 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控一、 奶牛整體水平的調(diào)控 二、 瘤網(wǎng)胃發(fā)酵的調(diào)控第三章 奶牛營(yíng)養(yǎng)代謝與調(diào)控反芻動(dòng)物在人類食物鏈上起著舉足輕重的作用，當(dāng)奶牛給人們提供牛奶和牛肉時(shí)，奶牛消化道內(nèi)存在著食物鏈上一個(gè)細(xì)小環(huán)節(jié)，那就是瘤胃微生物活動(dòng)。這是奶牛在自然生態(tài)環(huán)境中長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。成年奶牛身體高大，需要大量營(yíng)養(yǎng)以維持生命和哺育后代，自然發(fā)育了能夠貯存大量食物的消化道。為了逃避天敵，它必須匆匆采食，然后躲在安全處將攝入的粗飼料吐出（逆嘔），經(jīng)咀嚼再吞咽，并利用瘤胃微生

3、物消化（反芻），從而形成了能充分利用各種類型飼料的能力。奶牛獨(dú)特的消化系統(tǒng)使其與瘤胃微生物互利共生。一些特定的微生物利用奶牛瘤胃這樣一個(gè)有利環(huán)境生存，降解植物細(xì)胞壁、纖維、非蛋白氮等，并利用降解物生產(chǎn)能量和蛋白來繁殖自身；而奶牛則由此獲得更豐富的營(yíng)養(yǎng)，通過真胃消化和小腸吸收利用而維持生存，并大量生產(chǎn)牛奶。多年來，人類為了自身的需要，將奶牛產(chǎn)奶作為第一追求目標(biāo)。由于奶牛品種改良和飼養(yǎng)方式的改進(jìn)，奶牛的生產(chǎn)性能越來越高，集約化飼養(yǎng)使奶牛日糧中含有很多有助于提高產(chǎn)奶量的精飼料（如淀粉和脂肪類高能量飼料以及餅粕等蛋白飼料），但是如果日糧配合不平衡或飼喂方法不當(dāng)，奶牛身體健康、生產(chǎn)性能以及瘤胃功能都會(huì)因

4、此受到損害。因此，只有全面理解瘤胃功能及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化生理過程，我們才能發(fā)揮奶牛復(fù)雜的消化系統(tǒng)的作用，維持正常的瘤胃環(huán)境，保持奶牛健康，提高生產(chǎn)水平。第一節(jié) 動(dòng)植物體組成成分及其差異 在研究奶牛營(yíng)養(yǎng)代謝和消化功能之前，有必要對(duì)動(dòng)物體和植物體的體組織構(gòu)成和轉(zhuǎn)化作簡(jiǎn)單了解。一、 動(dòng)物體和植物體的元素構(gòu)成在已知的許多化學(xué)元素中，就植物和動(dòng)物而言重要的只有20種。其中碳、氫、氧、氮、鈣和磷六種元素就占植物或動(dòng)物體組成的98.5%；其余的僅少量存在，由微量到0.5%不等。這些元素在動(dòng)植物體中都扮演著不同的作用。其含量由多到少的順序依次為：鉀、硫、鈉、氯、鎂、鐵、碘、氟、硅、鋅、鎳、鈷、銅、錳和鉻。其中的

5、一些雖然量很微，但卻是維持生命和良好生長(zhǎng)所不可缺少的。有些元素在體內(nèi)的功能至今尚未明了。二、 動(dòng)物體和植物體的化合物差異由以上元素結(jié)合在植物體內(nèi)可形成大量不同的化合物。這些化合物可分為六類：水、灰分、粗蛋白、碳水化合物、脂肪（也被稱為醚浸出物）和維生素等其它化合物。圖3-1示意了在植物化合物分析時(shí)的分類情形。水和灰分為無機(jī)化合物，其余的為易燃的有機(jī)化合物。圖3-1 飼料養(yǎng)分的分類（一）水水，由氫和氧組成，是動(dòng)植物所必須的化合物。水在動(dòng)植物體內(nèi)的含量依動(dòng)植物種類、生長(zhǎng)時(shí)期、組織部位等不同而不同。生長(zhǎng)期植物含有7080%的水分，在動(dòng)物體則高達(dá)7090%。如從發(fā)育時(shí)期看，剛受精的牛胚水分在95%，新

6、生犢牛74%，成年母牛60%；從組織部位看，奶牛血漿含水9092%，乳汁85.5%89.5%，肌肉7278%，骨頭45%，而牙齒琺瑯質(zhì)含水僅5%。水在動(dòng)物體內(nèi)有幾個(gè)重要的功能：它支持動(dòng)物體組織以增強(qiáng)彈性和硬度，作為溶劑協(xié)助分解食物，運(yùn)輸食物和廢物，維持體內(nèi)滲透壓，防止體溫的過大變化。水也可以分解為氫離子和氫氧根離子，很容易與其他化合物結(jié)合。任何影響水的正常攝入的因素，都會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物體的代謝紊亂。因此，任何時(shí)候水都應(yīng)大量供應(yīng)動(dòng)物。（二）干物質(zhì)干物質(zhì)是物質(zhì)在100或100以上進(jìn)行加熱至恒重時(shí)的殘留物。損失的量代表濕度或水分。干物質(zhì)可分為有機(jī)物和無機(jī)物?；曳只虻V物質(zhì)：是飼料中的無機(jī)物部分。燃燒干物質(zhì)，

7、當(dāng)有機(jī)物被燒盡時(shí)剩余的物質(zhì)叫做灰分或礦物質(zhì)。一般地飼料中都含有相當(dāng)多的灰分。在動(dòng)物體內(nèi)骨的組成大部分為礦物質(zhì)，而其它體組織的干物質(zhì)，平均而言，礦物質(zhì)含量為7.1%。然而，人們并不明了這些無機(jī)物在體內(nèi)的分配情況。動(dòng)物體內(nèi)最可能缺乏的重要礦物質(zhì)有鈣、鎂、鉀、鈉、鐵、磷、氯、氟、碘、硫、銅和鈷。而硅、錳、鎳和鋅通常有足夠的數(shù)量供應(yīng)。礦物質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)的作用是巨大的。（1）它們?yōu)樾陆M織，特別是骨骼和乳汁的形成提供礦物成分。這對(duì)犢牛、生長(zhǎng)母牛和泌乳母牛而言尤其重要。（2）礦物質(zhì)有助于維持滲透壓。細(xì)胞膜具有半透性，各種體組織細(xì)胞從淋巴以及相鄰的其它細(xì)胞吸收營(yíng)養(yǎng)，為了維持細(xì)胞原生質(zhì)正常環(huán)境，淋巴液以及血液的滲

8、透壓必須保持基本的恒定。穩(wěn)定的滲透壓在很大程度依賴于溶液中的礦物質(zhì)。（3）礦物質(zhì)有助于維持體內(nèi)必須的離子濃度。如果不能維持正常的離子濃度，體內(nèi)某些重要的反應(yīng)將不會(huì)發(fā)生。不同的礦物質(zhì)解離和產(chǎn)生可保持理想的離子濃度。（4）礦物質(zhì)可維持體內(nèi)的中性環(huán)境。體內(nèi)的分解代謝不斷地產(chǎn)生酸性物質(zhì)，尤其是碳酸鹽和磷酸鹽，易于增加血液的酸度。由蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的氨則可起到部分的中和作用，其次血清中的鹽類，尤其是磷酸鈉、碳酸氫鈉，在維持中性方面可起到重要作用。血液中有大量短鏈脂肪酸的鹽類，對(duì)酸堿平衡也有重要影響。（5）礦物質(zhì)還有助于呼吸和代謝。血紅蛋白是運(yùn)輸氧氣到達(dá)身體各部的載體，而鐵是血紅蛋白有機(jī)的組成部分；甲狀腺素

9、是甲狀腺分泌的重要激素，可以影響全身細(xì)胞的代謝率，而碘是甲狀腺素的必不可少的組成成分。（6）在某些物質(zhì)進(jìn)入溶液時(shí)，也需要礦物質(zhì)的協(xié)助。例如，特定的蛋白質(zhì)只有在稀釋的鹽溶液中才可溶解。一些礦物質(zhì)也可幫助其消化，特別是脂肪和蛋白質(zhì)，還有一些在蛋白質(zhì)和碳水化合物的代謝中起作用。其解離為離子的能力、導(dǎo)電能力，與生命化學(xué)有非常密切的關(guān)系。（三）有機(jī)物有機(jī)物是干物質(zhì)中除灰分以外的部分。有機(jī)物可分為三個(gè)部分：蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物。1.蛋白質(zhì)：飼料中的粗蛋白不能被人們直接測(cè)定。通常的分析方法是測(cè)定氮的含量，然后乘以特殊的蛋白質(zhì)系數(shù)，一般為6.25。蛋白質(zhì)的組成：所有蛋白質(zhì)都含有碳、氫、氧、氮四種元素。有許

10、多還含有硫、少數(shù)含有磷和鐵。蛋白質(zhì)分子非常復(fù)雜，僅極少數(shù)組成被人們確知。如血紅蛋白的分子式為C758H1203O218N195S2Fe。蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)：一般地蛋白質(zhì)分解時(shí)會(huì)產(chǎn)生氨基酸，這表明蛋白質(zhì)由氨基酸組成。不同蛋白質(zhì)分子所含的氨基酸數(shù)目不同。沒有兩個(gè)蛋白質(zhì)在氨基酸組成上完全相同。一些蛋白質(zhì)含有動(dòng)物體所沒有的重要氨基酸。這在營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究上很重要，因?yàn)閱挝竸?dòng)物不能合成這些氨基酸，而它們是動(dòng)物生長(zhǎng)所必需的，必須由飼料補(bǔ)給。蛋白質(zhì)的功能：蛋白質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)的功能是肌肉的主要成分，同時(shí)修復(fù)活組織的消耗，供給奶牛產(chǎn)奶，也可用于提供能量。非蛋白氮：飼料中含有大量含氮物質(zhì)，它們不構(gòu)成蛋白，而且很少有復(fù)雜的分子結(jié)構(gòu)

11、。這些化合物最重要的有酰胺、胺、氨基酸、尿素和核酸。由于植物是利用這些化合物制造蛋白的，在幼嫩和生長(zhǎng)期的植物體內(nèi)可發(fā)現(xiàn)大量的此類化合物。動(dòng)物則是利用氨基酸在體內(nèi)合成蛋白質(zhì)的，非蛋白氮不能被單胃動(dòng)物所利用，然而反芻動(dòng)物瘤胃微生物可以利用這些含氮化合物合成完全蛋白質(zhì)。因此，即使飼料中不含這些氨基酸，非蛋白氮也可作為奶牛體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)的一部分，在瘤胃細(xì)菌和其它微生物的協(xié)助下將其轉(zhuǎn)化為菌體蛋白質(zhì)。奶牛再消化這些細(xì)菌、纖毛蟲等來保證蛋白質(zhì)需要。所以，對(duì)奶牛而言不必像豬雞一樣大量飼喂較高質(zhì)量飼料蛋白質(zhì)。2.碳水化合物：植物中的碳水化合物是飼料最重要的組成部分。在植物，碳水化合物構(gòu)成其干物質(zhì)的75%左右，成為動(dòng)物

12、能量的主要來源（通常占日糧總能量的60%70%），并是牛奶中脂類和乳糖的最初前體。而動(dòng)物體內(nèi)則主要為葡萄糖和糖原，且只有較少的數(shù)量，約占身體結(jié)構(gòu)的1%，存在于肝臟、肌肉和血液中。碳水化合物可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要為纖維素、半纖維素及木質(zhì)素。纖維素是由許多-葡萄糖以-1，4-糖苷鍵相連而成的直鏈多糖，是構(gòu)成植物細(xì)胞壁的主要成分，通常與木質(zhì)素伴隨存在或單一存在，粗飼料中纖維素含量為25%40%，消化率約為65%；半纖維素主要由聚戊糖和聚己糖所組成，半纖維素也是植物細(xì)胞壁的主要構(gòu)成成分之一，與木質(zhì)素緊密聯(lián)系，大量存在于植物的木質(zhì)化部分；木質(zhì)素并非碳水化合物，而

13、是一種高分子苯基-丙烷衍生物的復(fù)雜聚合物，木質(zhì)素常與半纖維素或纖維素伴隨存在，共同作為植物細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，木質(zhì)素不僅本身不被消化，而且還影響其他營(yíng)養(yǎng)物的消化利用，植物愈老，木質(zhì)素含量愈高。寄居在瘤胃中的微生物能將結(jié)構(gòu)性碳水化合物（即纖維素和半纖維素）發(fā)酵產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，為奶牛提供能量。同時(shí)，對(duì)于奶牛等反芻動(dòng)物來說，粗糙的纖維能促進(jìn)反芻，提高唾液的分泌量。日糧中纖維的缺乏常引起乳脂含量降低和消化紊亂（例如真胃移位及瘤胃酸中毒等）。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物可分為水溶性（包括單糖、雙糖、低聚糖和一些多糖）和不溶于水的大分子多糖（如淀粉）。可溶性非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，如單糖（葡萄糖和果糖）和雙糖（蔗糖和乳

14、糖），可在瘤胃中迅速發(fā)酵，并在某些飼料中占有相當(dāng)比例（如糖蜜、糖用甜菜、高糖玉米粒以及乳清粉等）。不同種類的牧草含糖量不同。新鮮禾本科和豆科牧草含糖量差異較大，可達(dá)10%（以干物質(zhì)為基礎(chǔ)），而干草和青貯飼料則由于發(fā)酵和呼吸作用，糖含量較低。同時(shí)，不同飼料所含的水溶性非結(jié)構(gòu)性碳水化合物種類亦不相同，如溫帶牧草貯存在莖、葉中水溶性非結(jié)構(gòu)性碳水化合物為呋喃葡聚糖，而豆科植物則為半乳聚糖，型葡聚糖已在大麥的糠麩中、燕麥及黑麥草的細(xì)胞壁中發(fā)現(xiàn)。淀粉是谷物飼料中碳水化合物的主要貯存形式。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物可在瘤胃中迅速降解，并可提高奶牛日糧的能量水平，增加瘤胃微生物蛋白產(chǎn)量。但是，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物不能有

15、效刺激反芻及唾液的產(chǎn)生，而且，過量的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物還可能影響纖維的發(fā)酵。據(jù)報(bào)道，日糧中性洗滌纖維含量超過45%50%或少于25%30%，均將影響產(chǎn)奶量。脂肪：在營(yíng)養(yǎng)方面脂肪并沒有碳水化合物和蛋白重要，但也扮演一定作用。肉畜可大量地合成并貯存脂肪，但在奶牛飼養(yǎng)中必須加以限制。飼料中脂肪的測(cè)定，可采用乙醚提取法，使脂肪及其相關(guān)物質(zhì)溶解，產(chǎn)生所謂的乙醚浸出物，不僅含有脂肪，而且含有色素、樹脂、膠和蠟。脂肪的結(jié)構(gòu)：脂肪是由脂肪酸和甘油化合而成的。它們含有和碳水化合物相同的元素，但氧的比例較小，碳和氫的比例較大。脂肪的功能：動(dòng)物體中的脂肪是能量的濃縮形式，由于它每單位重量含有比其它營(yíng)養(yǎng)更多的能量，故

16、是體內(nèi)能量貯存的最適形式。在一定程度上，它們也有特定的結(jié)構(gòu)功能。其它：在植物還含有維生素、葉綠素、植物激素等其它營(yíng)養(yǎng)成分，雖然量很微，但卻有重要作用。維生素和激素也是動(dòng)物體所必需的。三、 由元素到牛奶的轉(zhuǎn)化由元素到牛奶的轉(zhuǎn)化是一個(gè)極其復(fù)雜的生物鏈過程。牽涉到自然界物質(zhì)流（如碳、氮、磷、硫等）、能量流（如化學(xué)能、熱能、生物能等）和信息流的走向和再生。必須有處于生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者不同生態(tài)位上的生物體協(xié)同參與，共同完成。植物（糧食和飼料作物）作為這一生物鏈的初級(jí)生產(chǎn)者，具有同化二氧化碳和固氮的作用，同時(shí)吸收各種礦物質(zhì)元素，合成植物蛋白質(zhì)、碳水化合物以及植物脂肪、蠟質(zhì)等。瘤胃微生物則既是消費(fèi)者又是

17、次級(jí)生產(chǎn)者，在這個(gè)食物鏈上起一個(gè)中間代謝者的作用，奶牛則為高級(jí)消費(fèi)者，通過消化食糜和瘤胃微生物，最終合成牛奶，牛肉等復(fù)雜的高級(jí)食品，為人類享用。從元素到牛奶，動(dòng)植物體內(nèi)元素及化合物轉(zhuǎn)化情況可用圖3-2簡(jiǎn)單示意：圖3-2 從元素到牛奶，動(dòng)植物體內(nèi)元素及化合物的相互轉(zhuǎn)化(Paul M.Reaves,etc.,1963.9)值得一提的是，正是由于奶牛等反芻動(dòng)物的參與，可以使單胃動(dòng)物和人類不能利用的大量資源得以有效利用。如玉米、小麥等糧食作物，人類僅能利用其籽實(shí)部分，這僅相當(dāng)于它們轉(zhuǎn)化太陽能的25%。其余75%（秸稈、秕殼等）就得白白浪費(fèi)掉。但若經(jīng)奶牛利用，則70%可以被人類利用（如圖3-3）。圖3-

18、3 草食動(dòng)物在人類食物鏈的作用當(dāng)然，不同階段的奶牛其轉(zhuǎn)化飼料為體組織的效率不同，因飼料種類和諸多因素影響，某些成分也可有少許變動(dòng)(如表3-1)。表3-1 不同階段奶牛身體和牛奶成分的變化年齡或體況體重水脂肪蛋白質(zhì)灰分kg%初生犢牛 3274.42.519.04.1斷奶犢牛20569.09.018.04.0配種時(shí)母牛50060.018.017.54.5優(yōu)等閹牛48053.526.017.03.5牛奶（含乳糖4.7%）-0.8據(jù)ME恩茲明格資料。第二節(jié) 奶牛的消化特征一、 奶牛的消化系統(tǒng)與單胃動(dòng)物相比，奶牛的消化系統(tǒng)較為復(fù)雜，主要由消化道和消化腺組成。消化道從前到后依次為口腔、

19、咽部、食道、胃（瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃）、小腸、盲腸、直腸和肛門（如圖3-4）。消化腺主要有唾液腺、胃腺、胰腺、膽囊和肝臟。瘤胃內(nèi)微生物類群分泌大量的酶，參與飼料的消化，也可看作奶牛消化系統(tǒng)不可分割的組成部分。如圖3-4 牛的消化系統(tǒng)以下對(duì)幾個(gè)重要部位分別加以敘述。（一）口腔奶?？谇挥纱?、齒、舌以及上下頜、左右咀嚼肌等組成。其中唇、齒、舌是重要的攝食器官；齒、舌和咀嚼肌執(zhí)行咀嚼功能，在舌咽的配合下完成吞咽過程。奶牛的唇不靈活，亦無上門齒，僅有一層厚而堅(jiān)韌的齒板結(jié)構(gòu)。幸運(yùn)的是奶牛有長(zhǎng)而靈活的舌頭，其上還覆蓋有許多粗糙的乳狀突起（倒刺），適于卷食草料。但由于奶牛采食粗放，很易將鐵釘、短鐵絲等粗硬雜

20、物一并吞下，所以飼喂一定要格外小心。（二）咽及食管咽是控制呼吸道和消化道的一個(gè)樞紐結(jié)構(gòu)。它開口于口腔，依次為食道、鼻咽孔、耳咽管及喉。食管系指咽部至瘤胃之間的通道，成年奶牛長(zhǎng)約1m，負(fù)責(zé)將咀嚼后的食物或水送入瘤胃，以及將瘤胃中未經(jīng)消化的食糜通過逆嘔再返回到口腔。新生犢牛具有食管的延續(xù)部分-食管溝，可通過特殊的食管溝反射將乳汁直接送入瓣胃和真胃。（三）胃奶牛有四個(gè)胃室，即瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃。前三個(gè)胃室因沒有胃腺分布和消化酶分泌，故合稱前胃。只有皺胃有消化腺，可分泌消化酶，類似于單位動(dòng)物和人體的胃，故稱真胃。各胃室的連接及內(nèi)部構(gòu)造如圖3-5。成年奶牛胃總?cè)莘e可達(dá)252L，各部分的平均容量為：瘤

21、胃202L，網(wǎng)胃8L，瓣胃19L，皺胃23L。而加上小腸66L，盲腸10L，大腸28L，整個(gè)消化道總?cè)莘e約為356L?？梢娢冈谡麄€(gè)消化系統(tǒng)中占有較大比例（約71%）。這種結(jié)構(gòu)使奶牛與單胃動(dòng)物之間在營(yíng)養(yǎng)學(xué)上存在兩個(gè)主要區(qū)別。其一是胃的總?cè)莘e特別大，為容納大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提供了足夠空間；其二是瘤胃內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和厭氧的環(huán)境為數(shù)量龐大的微生物群體提供了十分理想的生存條件。 圖3-5 牛胃內(nèi)部構(gòu)造(西北農(nóng)業(yè)大學(xué)等繪，家畜解剖圖譜，1978) 1瘤胃 是奶牛接納食物的第一胃室。由背囊、腹囊和前后的背、腹盲囊構(gòu)成，背囊和腹囊被柱狀肌肉所分隔。成年母牛瘤胃可容納100120kg飼料，自然狀態(tài)下占據(jù)牛體整個(gè)腹部左側(cè)和

22、右側(cè)下半部。瘤胃借助柱狀肌肉的收縮可進(jìn)行規(guī)律性蠕動(dòng)，瘤胃壁粘膜還有大量的瘤胃乳頭，可大大增加瘤胃內(nèi)壁的表面積。這都有利于瘤胃對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。瘤胃最大的作用是它內(nèi)部生存著大量的細(xì)菌、真菌和原蟲，它們可產(chǎn)生分解纖維素的胞外酶，從而幫助反芻動(dòng)物發(fā)酵并消化纖維飼料，有“活體發(fā)酵罐”之稱。瘤胃微生物發(fā)酵纖維素、半纖維素、蛋白質(zhì)等多聚物的結(jié)果，是將其轉(zhuǎn)化為分子質(zhì)量相對(duì)較小的揮發(fā)性脂肪酸、氨基酸、維生素以及形成菌體蛋白（含原生動(dòng)物），這些作為營(yíng)養(yǎng)再提供給宿主動(dòng)物。2.網(wǎng)胃 是奶牛的第二胃室。由瘤-網(wǎng)褶將其與瘤胃分開。網(wǎng)胃由許多形似蜂巢的網(wǎng)狀小房構(gòu)成，故又稱“蜂巢胃”。瘤胃和網(wǎng)胃功能相近，其間的內(nèi)容物

23、可相互交流，故又可合稱瘤網(wǎng)胃。網(wǎng)胃有控制瘤胃食糜流出的作用，只有當(dāng)食糜顆粒的直徑小于12mm時(shí)，方可流入瓣胃。3.瓣胃 為奶牛的第三胃室，呈圓形。其間由100多片瓣胃葉構(gòu)成，俗稱“百葉”。其作用類似一個(gè)過濾器，主要是重吸收食糜中的水分、有機(jī)酸和部分礦物質(zhì)，同時(shí)對(duì)食糜起研磨和進(jìn)一步發(fā)酵的作用。4.皺胃 是奶牛的第四胃室，由胃體部、胃底部和幽門部組成，內(nèi)壁折疊形成許多皺褶，由于它富含腺體，可分泌鹽酸和大量的消化酶，可對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行真正意義上的消化和吸收。（四）腸道奶牛腸道主要由小腸、結(jié)腸、盲腸和直腸組成。其中小腸特別發(fā)達(dá)，成年母牛長(zhǎng)約3540m，主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收；結(jié)腸長(zhǎng)1011m，有重吸收水

24、分的功能；盲腸是小腸和結(jié)腸聯(lián)結(jié)處支生的一盲囊，長(zhǎng)不足1m，內(nèi)有微生物活動(dòng)，但由于瘤胃的存在，其作用不像單胃動(dòng)物的那么重要。總之，由于牛的腸道較長(zhǎng)，約為體長(zhǎng)的27倍，加之胃發(fā)達(dá)，食物在消化道內(nèi)存留時(shí)間較長(zhǎng)，因此，奶牛對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)的利用率很高。二、奶牛的消化生理過程和特殊現(xiàn)象消化一詞，就其狹義而言，是指在動(dòng)物體內(nèi)將飼料中所含的蛋白質(zhì)、脂肪和淀粉、纖維等碳水化合物分解為足以能被動(dòng)物吸收的微小單位的過程。在奶牛而言，這個(gè)過程主要包括物理消化、微生物消化和皺胃化學(xué)酶消化三個(gè)方面的活動(dòng)。為了方便起見，下面按部位分區(qū)分別敘述。（一）口腔區(qū)飼料在奶牛的口腔內(nèi)主要進(jìn)行物理消化。在口腔區(qū)所發(fā)生的三個(gè)物理過程是采食、

25、咀嚼和開始吞咽。牛采食時(shí)，舌頭拉長(zhǎng)伸出口外，利用粗糙的乳狀突起將草料卷入口腔，由唇、齒配合將長(zhǎng)草扯斷或切斷。在咀嚼肌牽拉下，由臼齒將食物反復(fù)咀嚼、磨碎、攪拌，混之以唾液浸潤(rùn)，參之以少量的酶類消化，形成即將下咽的食團(tuán)，由舌運(yùn)至口腔后部。這時(shí)，產(chǎn)生隨意或不隨意的吞咽反射。當(dāng)食團(tuán)通過咽部時(shí)，由于喉的反射性關(guān)閉而使呼吸暫時(shí)停止，最后完成吞咽而使食團(tuán)進(jìn)入胃區(qū)。在這個(gè)過程中，牛的舌頭起了三重作用：（1）舌的運(yùn)動(dòng)可將食物送到口腔不同部位以供咀嚼，并使之與唾液混合最后形成食團(tuán)；（2）舌面的味蕾可為奶牛選擇性攝食提供一種神經(jīng)調(diào)節(jié)，如食物適口性不良，味蕾的神經(jīng)沖動(dòng)會(huì)使奶牛做出停止采食的反應(yīng)；相反，適口性好的食物會(huì)

26、刺激奶牛的食欲而大量采食。牛的舌尖和舌的后部味蕾豐富而中部甚少；（3）舌將充分咀嚼和調(diào)制的食團(tuán)送達(dá)口腔后部刺激咽部神經(jīng)感受器，觸發(fā)吞咽過程并將食團(tuán)咽下。在口腔消化中，唾液腺功不可沒。唾液腺是可分泌唾液的網(wǎng)狀組織。主要的三對(duì)唾液腺是腮腺、頜下腺和舌下腺。由于采食和反芻，使奶牛每天咀嚼4000045000次，分泌唾液達(dá)100余升。唾液對(duì)消化所起的作用包括：（1）潤(rùn)滑作用。唾液有助于咀嚼、形成食團(tuán)和吞咽；（2）緩沖作用。唾液中含有大量碳酸氫鹽可作為緩沖劑，在調(diào)節(jié)瘤胃pH方面發(fā)揮重要作用；（3）營(yíng)養(yǎng)作用。唾液含有相當(dāng)多的尿素、粘蛋白、磷、鎂、氯等礦物元素，可作為營(yíng)養(yǎng)被瘤胃微生物利用；（4）消泡作用。唾

27、液可起表面活性劑的作用，有助于防止瘤胃氣體大量積聚而臌脹。（5）唾液可溶解飼料的許多化學(xué)物質(zhì)而能使味蕾產(chǎn)生味覺；（6）唾液對(duì)口腔粘膜有保護(hù)作用。（二）咽及食道區(qū)飼料在咽及食道區(qū)很少停留，也談不上進(jìn)行消化。如前所述，咽的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，吞咽時(shí)，鼻咽孔由于軟腭上舉而反射性關(guān)閉，會(huì)厭軟骨受舌根后移的壓力翻轉(zhuǎn)將喉蓋住，這樣可使食物進(jìn)入食道而防止任何飼料進(jìn)入氣管。食道僅是一個(gè)起輸送作用的肌肉管道，其肌肉組織在神經(jīng)支配下可產(chǎn)生單向的蠕動(dòng)（包括采食時(shí)的下行蠕動(dòng)和反芻時(shí)的上行逆嘔）。（三）胃區(qū)飼料的消化主要在胃區(qū)進(jìn)行。物理消化、微生物消化和皺胃化學(xué)酶消化三個(gè)方面的活動(dòng)在胃區(qū)均可以得到充分體現(xiàn)。飼料的消化是這三個(gè)方面

28、相互交織、綜合作用的生理過程。1反芻活動(dòng) 反芻是反芻動(dòng)物一種獨(dú)特的生理活動(dòng)或現(xiàn)象，也是瘤胃中進(jìn)行的主要的物理消化。前已述及，奶牛天生采食粗放，飼料未經(jīng)充分咀嚼便匆匆咽下。但飼料咽下并不等于完成了采食全過程而可以進(jìn)入后段消化，飼料能否順利通過瘤胃還要受食團(tuán)顆粒大小的控制。因此，作為對(duì)采食的補(bǔ)償奶牛發(fā)展了反芻功能。奶牛反芻多發(fā)生于采食半小時(shí)以后，貫穿于兩次采食之間。反芻時(shí)，奶牛自瘤胃逆出食團(tuán)至口腔并反復(fù)咀嚼，每個(gè)食團(tuán)經(jīng)咀嚼約1分鐘后再咽下。奶牛每天的反芻時(shí)間為8小時(shí)或更多。反芻花費(fèi)的時(shí)間因日糧的性質(zhì)而不同。粗糙而含纖維多的日糧需用反芻時(shí)間較長(zhǎng)，而優(yōu)質(zhì)牧草含纖維較少無需經(jīng)過過多咀嚼即可快速通過瘤胃。

29、反復(fù)咀嚼并不能提高消化率，但它可以使奶牛由瘤胃進(jìn)入后段消化道的食物數(shù)量大大增加，因?yàn)轱暳项w粒必須經(jīng)過反芻、咀嚼才可以減小到能夠通過瘤網(wǎng)胃的程度而排空。 2瘤網(wǎng)胃微生物消化這是飼料在胃區(qū)進(jìn)行的重要消化活動(dòng)之一。我們已經(jīng)知道瘤胃是一個(gè)大的發(fā)酵罐，其內(nèi)生活著大量細(xì)菌、原蟲和真菌等微生物，它們密切組織、相互制約形成了復(fù)雜的瘤網(wǎng)胃生態(tài)系統(tǒng)，分別消化不同類型的飼料和養(yǎng)分。因此，日糧種類與性質(zhì)、飼喂方式、飼料顆粒大小、飼喂次數(shù)、季節(jié)等各種外界和人為因素都會(huì)影響瘤網(wǎng)胃微生物的活動(dòng)和產(chǎn)物量。簡(jiǎn)單地說，瘤網(wǎng)胃微生物主要起著兩方面的作用：（1）在瘤網(wǎng)胃微生物的作用下，飼料內(nèi)約7080%的可消化干物質(zhì)和50%粗纖維在

30、瘤網(wǎng)胃內(nèi)消化，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（VFA）、CO2、CH4和NH3，并合成微生物蛋白質(zhì)，為奶牛提供6080%的能量需要。（2）瘤網(wǎng)胃微生物與宿主之間有著真正的共生關(guān)系，它們利用自身產(chǎn)生的各種酶類將奶牛采食的飼料分解，然后合成完全蛋白質(zhì)（含有所有的必須氨基酸）、維生素C、K和所有的B族維生素，最后又為奶牛所利用。因此，瘤胃（包括網(wǎng)胃）的消化代謝在反芻家畜的整個(gè)消化代謝中，占有特別重要的地位。噯氣：這也是反芻動(dòng)物特有的一種生理現(xiàn)象。由于瘤胃微生物的連續(xù)發(fā)酵活動(dòng)，使得反芻動(dòng)物在消化過程中產(chǎn)生比單胃動(dòng)物多得多的氣體，主要為NH3 、CO2、CH4等。NH3可以被瘤胃壁吸收或被瘤網(wǎng)胃微生物進(jìn)一步利用合成氨

31、基酸，而CO2和CH4等除一小部分可通過瘤胃壁被吸收入血經(jīng)肺呼吸排出外，大部分則必須經(jīng)噯氣及時(shí)排出。奶牛在正常情況下，噯氣可自由排出，但在春秋季節(jié)飼喂大量青草（尤其是含有大量苜蓿等豆科牧草）時(shí)，或高產(chǎn)奶牛泌乳盛期飼喂高精料時(shí)，一定要注意觀察噯氣情況，以免發(fā)生瘤胃臌脹。3皺胃化學(xué)酶消化在這方面與單胃動(dòng)物基本相似。皺胃的胃底部和幽門部分布有豐富的腺體，可分泌多種胃蛋白酶原和脂肪酶，同時(shí)大量分泌胃液和鹽酸，激活胃蛋白酶原和脂肪酶，從而將來自于前胃的食糜連同微生物一起消化分解，并部分吸收入血送達(dá)肝臟。隨著消化的進(jìn)程推動(dòng)食糜繼續(xù)下行至小腸。新生犢牛前三胃很小，消化主要靠真胃，與其說是反芻動(dòng)物還不如說像單

32、胃動(dòng)物。犢牛攝取奶汁通常繞過第一、二胃室，經(jīng)由食管溝直接進(jìn)入皺胃，這時(shí)皺胃產(chǎn)生能夠消化乳汁的凝乳酶和其他化合物。如果犢牛喝奶過快或嗆奶，則奶汁可能進(jìn)入不能得到適當(dāng)消化的瘤胃而引起犢牛消化系統(tǒng)失調(diào)。另外，犢牛哺乳也會(huì)補(bǔ)償因瘤胃功能不全而需要從體外攝取的某些必須氨基酸、維生素。隨著犢牛逐漸啃食飼草飼料，少量細(xì)菌和原蟲就會(huì)被接種到瘤胃，并在其中定居、生長(zhǎng)繁殖，促使瘤胃發(fā)育，直至斷奶時(shí)，犢牛才可算得上是名副其實(shí)的反芻家畜。（四）胰區(qū)胰區(qū)包括胰臟和胰管，為消化系統(tǒng)的輔助器官，兼具內(nèi)分泌和外分泌功能。其內(nèi)分泌功能是分泌胰島素和胰高血糖素，在糖代謝、維持血糖水平和葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞等方面有重要作用；外分泌功能則

33、涉及胰液的產(chǎn)生和分泌，這些胰液是小腸消化所必不可少的。（五）肝區(qū)肝區(qū)包括肝臟、膽囊和膽管，它們是消化系統(tǒng)重要的輔助器官。肝臟負(fù)責(zé)對(duì)經(jīng)胃腸道消化并由門脈系統(tǒng)運(yùn)送來的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、貯存和利用。膽囊分泌膽汁并由膽管送達(dá)肝臟，負(fù)責(zé)對(duì)小腸內(nèi)脂肪和類脂吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和消化。因此，肝區(qū)有很多生理功能，具體而言，主要有：（1）分泌膽汁，調(diào)節(jié)皺胃及小腸pH，促進(jìn)食糜脂肪的溶解和吸收；（2）促進(jìn)蛋白質(zhì)、碳水化合物和類脂代謝；并維持血漿葡萄糖、血漿蛋白的恒定；（3）合成糖原并以糖原形式貯存能量；（4）貯存并參與維生素轉(zhuǎn)運(yùn)；（5）對(duì)有害物質(zhì)解毒并排出有關(guān)廢棄物；（6）分解破壞衰老的紅細(xì)胞。（六）小腸及盲腸結(jié)腸區(qū)小腸由前

34、到后可分為三段：十二指腸、空腸和回腸。十二指腸起自皺胃的幽門括約肌，由短的腸系膜緊緊附著于體壁，膽汁和胰液均流入其內(nèi)?？漳c與回腸之間沒有明顯交界。整個(gè)小腸的腸管內(nèi)壁覆蓋著手指狀絨毛突起，形成完整的網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)。每個(gè)絨毛含有一個(gè)稱為乳糜管的淋巴管和一連串的細(xì)血管。絨毛表面有大量的微絨毛，可以大大增加腸道吸收的表面面積。小腸的末端為回盲瓣，由環(huán)形括約肌構(gòu)成，其作用是阻止已經(jīng)到達(dá)后段的物質(zhì)回流到小腸。結(jié)腸和盲腸均由厚壁的環(huán)形肌肉組成。結(jié)腸的蠕動(dòng)可促進(jìn)其中內(nèi)容物水分和礦物質(zhì)的重吸收。牛的盲腸沒有充分發(fā)育，僅是一個(gè)盲囊，在消化代謝中的作用無關(guān)緊要，但能吸收一些揮發(fā)性脂肪酸。瘤網(wǎng)胃微生物及其與奶牛的共生在

35、奶牛的長(zhǎng)期進(jìn)化過程中，瘤網(wǎng)胃微生物與奶牛形成了真正的互利共生關(guān)系，但這也是有一定的條件的。在現(xiàn)代奶牛飼養(yǎng)中，人們常常自覺不自覺地破壞這種雙雙賴以共生的環(huán)境，使得奶牛經(jīng)常出現(xiàn)消化道疾病，尤其是前胃疾病。所以，深刻認(rèn)識(shí)正常的瘤胃環(huán)境及瘤網(wǎng)胃微生物種類、特性以及與奶牛之間的共生關(guān)系，對(duì)于維持瘤胃功能，促進(jìn)消化，保證奶牛健康，提高生產(chǎn)水平有重要作用。一、瘤胃內(nèi)環(huán)境-內(nèi)容物的性質(zhì)（一）瘤胃內(nèi)容物的干物質(zhì)含量經(jīng)采食、反芻和飲水，食物和水分相對(duì)穩(wěn)定地進(jìn)入瘤胃，供給微生物所需要的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，瘤胃內(nèi)容物含干物質(zhì)1015%，而含水分8590%。瘤胃內(nèi)容物的密度在1.0221.055之間，平均為1.038。食團(tuán)

36、分布具有一定的層次性，攝入的精料較重，大部分沉入瘤胃底部或進(jìn)入網(wǎng)胃，草料的顆粒較粗，主要局限于瘤胃背囊（圖3-6）。圖3-6 瘤胃內(nèi)容物層次性（最后胸椎處橫切面）以乳牛為例，每天喂干草3.5千克，即使有正常的瘤胃蠕動(dòng)和反芻，但不同部位的內(nèi)容物干物質(zhì)含量仍有明顯差異；背囊為12.7%，腹囊4.5%，網(wǎng)胃4.9%；隨采食后時(shí)間延長(zhǎng)，背囊內(nèi)容物含量略有降低，而其它部位則逐漸增加。采食后24小時(shí)內(nèi)保持明顯的層次性。瘤胃內(nèi)容物水分來源，除飼料和飲水外，尚有唾液和瘤胃壁透入（分泌）。以喂干草的母牛（體重530千克）為例，一晝夜流入瘤胃的唾液量超過100升，瘤胃液平均50升；而一晝夜流出量為150170升，

37、白天流量比夜間略高，約為1315%液體容積/小時(shí)。喂顆粒飼料牛平均流量為18%液體容積/小時(shí)，相當(dāng)于周轉(zhuǎn)率4.2次/天。泌乳牛的流量比干乳期高3050%。水平衡的情況示于圖3-7，由此可見，牛體的總水量約為330升，瘤胃液為50升，即瘤胃液約占反芻家畜機(jī)體總水量的15%，而每天以唾液的形式進(jìn)入瘤胃的水分約占機(jī)體內(nèi)總水量的30%，同時(shí)瘤胃液差不多以同樣份量進(jìn)入第三胃（瓣胃）；經(jīng)過瓣胃時(shí)，大約有6070%水分在其中被吸收。瘤胃內(nèi)水分還通過強(qiáng)烈的雙向擴(kuò)散作用與血液交流，其量可超過瘤胃液10倍之多，當(dāng)動(dòng)物處于干旱環(huán)境和長(zhǎng)期禁飲的情況下，瘤胃內(nèi)的水分經(jīng)血液輸至其它組織的作用加強(qiáng)，瘤胃液減少。所以瘤胃可以

38、被看作體內(nèi)的蓄水庫(kù)和水的轉(zhuǎn)運(yùn)站。圖3-7 牛瘤胃的水平衡以及體內(nèi)總水量的關(guān)系（二）瘤胃滲透壓滲透壓差異是由于溶液存在離子化原子或分子，瘤胃滲透壓以滲透摩爾（Osmole）表示，1 Osmole含有61023個(gè)滲透離子/L溶液。牛的瘤胃滲透壓為250350mOsmole/kg，平均280 mOsmole/kg，接近血漿的滲透壓。瘤胃內(nèi)滲透壓主要受飼喂的影響而變動(dòng)，飼喂前一般比血漿低，而飼喂后一般高于血漿，歷時(shí)數(shù)小時(shí)之久，飼喂后0.52小時(shí)內(nèi)，瘤胃內(nèi)滲透壓達(dá)350400 mOsmole/kg（血漿為300 mOsmole/kg），于是體液從血液轉(zhuǎn)運(yùn)至瘤胃內(nèi)。飲水使?jié)B透壓下降，隨后數(shù)小時(shí)逐步上升。滲

39、透壓升高主要由于飼料消化代謝的結(jié)果，通常在進(jìn)食后第一小時(shí)達(dá)峰值。滲透壓升高程度還受飼料性質(zhì)的影響，喂粗飼料時(shí)升高2030%，易發(fā)酵飼料或加入礦物質(zhì)升高更大。如飼喂大量精料或苜蓿顆粒時(shí)滲透壓可高達(dá)350400 mOsmole/kg。一般認(rèn)為，滲透壓在260280 mOsmole/kg有利于原蟲生長(zhǎng)，高于350mOsmole/kg不利于纖維和淀粉消化，甚至使反芻停止。飼料在瘤胃內(nèi)釋放電解質(zhì)以及發(fā)酵產(chǎn)生VFA和氨等是瘤胃滲透壓升高的主要原因。所以吸收Na和VFA為調(diào)節(jié)瘤胃滲透壓的主要手段。飲水或水分由唾液和通過瘤胃壁進(jìn)入瘤胃以及溶質(zhì)被吸收，滲透壓逐漸下降，于34小時(shí)升至原來水平。瘤胃液的溶質(zhì)包括無機(jī)

40、物和有機(jī)物，溶質(zhì)來源于飼料、唾液、由瘤胃壁而進(jìn)入的液體以及微生物的代謝產(chǎn)物。（三）瘤胃pH瘤胃內(nèi)pH變動(dòng)范圍為5.57.5， 一般地pH呈規(guī)律性變化，主要取決于日糧性質(zhì)和攝食后時(shí)間。pH的波動(dòng)曲線反映積聚的有機(jī)酸和產(chǎn)生唾液的變化，一般于飼喂后26小時(shí)達(dá)最低值。喂苜蓿干草時(shí)瘤胃液的緩沖能力較高，pH亦較高，喂青貯料則較低；喂精料時(shí)pH下降，尤其是添加大量淀粉或可溶性糖時(shí)pH更低。如大量飼喂?jié)裼衩譸H可降至4，產(chǎn)生過量乳酸，可使動(dòng)物發(fā)生瘤胃酸中毒而死亡。其它影響pH的因素有：（1）增加采食量或飼喂次數(shù)可使pH下降。（2）飼料顆粒大?。悍鬯榛蝾w?；瘯r(shí)，發(fā)酵率增高，VFA增多，pH下降。（3）環(huán)境溫度

41、，牛喂高粗料日糧，冷室內(nèi)瘤胃pH6.48，熱室pH6.09；喂高精料日糧分別為6.08和5.56。（4）瘤胃內(nèi)部位：背囊和網(wǎng)胃內(nèi)pH略高些，而腹囊則較低。反過來看，pH在5.26.0時(shí)，有利于淀粉發(fā)酵，丙酸比例升高，利于提高產(chǎn)量；而pH在6.26.8時(shí)，有利于粗纖維發(fā)酵，乙酸比例增加，利于提高乳脂率。（四）緩沖能力瘤胃有比較穩(wěn)定的緩沖系統(tǒng)，這與飼料、唾液和瘤胃壁的分泌有密切關(guān)系，并受pH、CO2分壓和VFA濃度的控制。瘤胃pH6.87.8時(shí)，緩沖能力良好，超出這一范圍，則顯著降低。緩沖能力的變化與瘤胃液內(nèi)重碳酸鹽、磷酸鹽和VFA總濃度及相對(duì)濃度有關(guān)。在通常的pH條件下，唾液和瘤胃壁分泌的重碳酸

42、鹽（pH57）和磷酸鹽（pH68）起重要作用，但在低pH條件下（pH46），VFA的作用較大（VFA濃度與緩沖能力呈負(fù)相關(guān)）。一般地飼喂前緩沖能力較低，飼喂后一小時(shí)達(dá)最大值，隨后逐漸下降至原先水平。（五）氧化還原電位（Eh）瘤胃內(nèi)充滿CO2和甲烷氣體，前者占5070%，后者占2045%，只有少量氫、氮和硫化氫等氣體，偶然有游離氧0.51%，但能被瘤胃內(nèi)容物迅速攝取，所以瘤胃內(nèi)為乏氧狀態(tài)。瘤胃內(nèi)容物的氧化還原范圍約為-350-400毫伏（mV），用來表示瘤胃微生物的活動(dòng)程度。氧化還原電位和pH聯(lián)合表示還原能力(rH)，通常情況下瘤胃內(nèi)容物的rH為8左右，rH受飼料的影響：剛采食精料后，暫時(shí)下降至

43、6.9，禁食時(shí)rH升高到11.2。瘤胃的氧化還原電位與pH的關(guān)系，用下列公式表示：Eh（毫伏）=0.06pH一般認(rèn)為瘤胃細(xì)菌作為電子接受者利用它們的底物。因此瘤胃液氧化還原電位用來表示瘤胃細(xì)菌的活動(dòng)程度。但有報(bào)道，瘤胃液的還原能力，只有9%與細(xì)菌有關(guān)，而47%與大的飼料顆粒，38%與上層膠體物有關(guān)。瘤胃內(nèi)中等量通入空氣（或氧），并不使電位升高，也不會(huì)影響代謝終產(chǎn)物，只是當(dāng)短時(shí)大量空氣通入時(shí)，才會(huì)使氧化還原電位升高。這是由于瘤胃內(nèi)存在許多兼性微生物之故，兼氧微生物可利用氧化物而生存（氧化物作為H+的接受者進(jìn)入瘤胃）因而維持氧化還原電位于低水平，使兼氧微生物繼續(xù)生存和發(fā)揮作用。（六）瘤胃溫度一般為

44、3841，平均為39，腹囊比背囊稍高些，發(fā)酵強(qiáng)的飼料（例如苜蓿干草），可使溫度上升達(dá)41，飲水對(duì)瘤胃溫度的影響很大，飲25水，瘤胃溫度可降低510，經(jīng)兩小時(shí)左右才能恢復(fù)至原先水平。（七）表面張力瘤胃液的表面張力為5060達(dá)因 / 2，飲水和表面活性劑（如洗滌劑、硅、脂肪）可降低瘤胃液的表面張力。表面張力和粘度都增高時(shí)會(huì)產(chǎn)生氣泡，造成瘤胃的氣泡性臌氣，飼料種類和顆粒大小影響瘤胃液的粘度，喂精料和小顆粒飼料時(shí)，粘度升高，在pH5.55.8和pH7.58.5時(shí)粘度最大。二、瘤胃微生物種類與功能瘤胃微生物由于數(shù)量大、多樣性以及隨宿主動(dòng)物日糧變化而種群隨著發(fā)生急劇變化，并且在同樣的日糧條件下，同一動(dòng)物或

45、個(gè)體之間也常見顯著變化。所以瘤胃微生物學(xué)是一門非常復(fù)雜的邊緣科學(xué)，很少細(xì)菌學(xué)家問津這一領(lǐng)域。近年來由于培養(yǎng)技術(shù)的改進(jìn)，瘤胃微生物學(xué)乃成為正在拓展的學(xué)科。瘤胃微生物主要由細(xì)菌、原蟲和厭氧真菌等構(gòu)成，其中瘤胃細(xì)菌的種類有200種以上，原蟲20種以上，厭氧真菌10余種。其典型的計(jì)數(shù)范圍為細(xì)菌250500億/g內(nèi)容物，原蟲為2050萬/g內(nèi)容物，真菌103105/g內(nèi)容物。除了細(xì)菌、真菌和原蟲外，在瘤胃還能見到其它類型如噬菌體。Call 和Huhtanen1950年提出，典型的瘤胃微生物應(yīng)具有下列條件：（1）必須營(yíng)厭氧生活；（2）必須能生產(chǎn)瘤胃內(nèi)所見的終產(chǎn)物類型；（3）瘤胃內(nèi)數(shù)量（指細(xì)菌）必須不少于1

46、00萬/g內(nèi)容物。（一）瘤胃細(xì)菌瘤胃內(nèi)細(xì)菌種類繁多，功能各異，對(duì)瘤胃物質(zhì)消化起著關(guān)鍵作用。根據(jù)形態(tài)學(xué)可以鑒定一些菌種，但是許多細(xì)菌形態(tài)相似，如小球菌或短桿菌，大小為0.4-1.01-3不易區(qū)別；有的細(xì)菌如住瘤胃擬桿菌(Bacteroides ruminocola)、琥珀酸擬桿菌（B.succinogens）細(xì)胞形狀從球狀變異至長(zhǎng)棒狀，因此單憑形態(tài)難以鑒定。革蘭氏染色反應(yīng)對(duì)鑒定菌種有一定價(jià)值，但缺乏生態(tài)學(xué)意義。另一鑒定方法是研究菌種代謝和改變培養(yǎng)方法，因?yàn)榘l(fā)酵的終產(chǎn)物往往是某些菌種的特征（但也有不少重復(fù)性）；細(xì)菌可提供不同的酶用于對(duì)不同底物的分解。因此，R.E.Hungate（1966）根據(jù)底物

47、利用和發(fā)酵產(chǎn)生終產(chǎn)物將瘤胃細(xì)菌予以分類：1纖維素消化菌 分布廣泛，除反芻動(dòng)物外，亦存在于其它動(dòng)物的胃腸道內(nèi)。這類細(xì)菌能產(chǎn)生纖維素酶，還可能利用纖維二糖。細(xì)菌純培養(yǎng)時(shí)，消化纖維素能力比之幾種菌種同時(shí)存在時(shí)降低許多，采食纖維素日糧的動(dòng)物瘤胃內(nèi)纖維素消化菌數(shù)量最大，主要的纖維素分解菌有: Bacteroid Succinogenes， Ruminococous flavefaciens， R.albus. Clostridium，Cillobacterium Cellulosolvens。2半纖維素消化菌 半纖維素含乳糖和己糖，通常還含糖醛酸（Uronic acid），能水解纖維素的細(xì)菌通常也能利用

48、半纖維素，但許多能利用半纖維素的細(xì)菌不能利用纖維素，消化半纖維素的菌種包括：Butyrivibrio， Fibrisolvens和Bacteroides ruminicola 。3淀粉分解菌 許多纖維素分解菌也具有消化淀粉的能力，不過有些淀粉分解菌不具有利用纖維素的能力。飼喂淀粉含量高的日糧時(shí)淀粉分解菌比例較大，主要菌種包括：Bacteroides amylophilus， Succinimonas amylolytica， Butyrivibrio, fibrisolvens， B.alactacidigens及 Bacteroides ruminicola。4利用糖類細(xì)菌 大多數(shù)利用多糖的

49、細(xì)菌，能利用二糖和單糖，植物（大多是幼嫩的）含大量水溶性碳水化合物，能被細(xì)菌利用。死菌、被溶解的細(xì)菌或莢膜物質(zhì)的糖類也能被利用。其中某些菌含有-葡萄糖苷酶，可利用纖維二糖。在幼畜的瘤胃內(nèi)有大量利用乳糖的細(xì)菌。5利用酸菌 許多細(xì)菌能利用乳酸，所以除非異常狀態(tài)，正常瘤胃內(nèi)乳酸量不多，其它菌能利用琥珀酸、蘋果酸或延胡索酸，有些菌能利用甲酸，其它菌能利用乙酸（可能不是主要能量來源），草酸也能被瘤胃細(xì)菌分解。利用乳酸的一些菌種包括：Bacterium sp， Desulphovibrio以及 Selenomonas lactilytica。6蛋白分解菌 許多瘤胃細(xì)菌利用氨基酸作為主要能源，已知三類菌種有

50、分解蛋白質(zhì)的能力：Bacteroides amylophilus，Clostridium Sporogenes和Bacillus licheniformis。7產(chǎn)氨菌 這種菌在某種程度上與蛋白分解菌重復(fù)，不過已知許多菌由不同來源產(chǎn)生氨，產(chǎn)氨菌包括：Bacteroides ruminocola，Selenomonas ruminantium以及Butyrivibrio等一些菌株。8產(chǎn)甲烷菌 產(chǎn)甲烷菌不易在試管內(nèi)（in vitro）培養(yǎng)，雖然瘤胃氣體甲烷達(dá)25%，而這類細(xì)菌知道很少，已鑒定的產(chǎn)甲烷菌包括：Methanobacterium ruminantium和Methanobacterium f

51、ormicicum；其次還有：Methanobacterium sohngenii，Methanobacterium suboxydans及 Methanosarcina Sp.。9脂肪分解菌 細(xì)菌的混懸液能利用從脂肪分子水解的甘油，有些菌氫化不飽和脂肪酸，有些菌明顯地代謝長(zhǎng)鏈脂肪酸為酮類。10維生素合成菌 先前的研究者廣泛研究了瘤胃細(xì)菌單獨(dú)菌種合成維生素，還研究了一些合成維生素復(fù)合體的各種有關(guān)細(xì)菌。認(rèn)為瘤胃微生物能合成維持水平的維生素C、K和所有B族維生素。許多瘤胃細(xì)菌根據(jù)分解特殊底物的能力或其終產(chǎn)物予以分類，而實(shí)際上大多數(shù)瘤胃菌種發(fā)酵往往并不止一種底物，其終產(chǎn)物也不止一種。（二）瘤胃原蟲瘤

52、胃原蟲最初是由Gruby和Delafond（1843）發(fā)現(xiàn)的，瘤胃原蟲比細(xì)菌大得多，在顯微鏡下看得很清楚。瘤胃原蟲主要是纖毛蟲（Holotrichs），少數(shù)是鞭毛蟲（Flagellates）。鞭毛蟲一般在幼年反芻動(dòng)物纖毛蟲區(qū)系建立前，或由于某種原因纖毛蟲區(qū)系消失時(shí)存在。1. 纖毛蟲的分類和形態(tài)特征：纖毛蟲的大小為20-200m，它的種類大體上可分為全毛和貧毛兩類: 密毛屬(Dasytricha)全毛目(Holotrichia) 均毛屬(Isotricha) 貧毛目(Oligotrich) 現(xiàn)將形態(tài)特征分述如下：（1）全毛蟲(Holotrich)瘤胃內(nèi)常見的均毛屬纖毛蟲有兩種：I.prostom

53、a 和I.intestinalis。前者大小80-16053-100?？谠诩?xì)胞前端。后者大小97-13168-87，口在細(xì)胞一側(cè)后端與中點(diǎn)之間。瘤胃內(nèi)密毛蟲僅有一種D.ruminantium，其形態(tài)特點(diǎn)是口在細(xì)胞末端，體比均毛蟲?。?6-7522-40），通常瘤胃內(nèi)大量存在。全毛蟲表膜較柔軟，全身有纖毛，運(yùn)動(dòng)速度比貧毛蟲快，在有氧環(huán)境中，存活時(shí)間比其它原蟲長(zhǎng)，在幼年反芻動(dòng)物體內(nèi)最先建立區(qū)系，體內(nèi)貯存支鏈淀粉，以碘染色時(shí)呈藍(lán)色。（2）貧毛蟲內(nèi)毛亞屬身體局部有高度分化的纖毛帶，用以運(yùn)動(dòng)和攝食，蟲體中部有消化囊，前接胞口，后通肛門，消化囊周圍為內(nèi)漿層，內(nèi)漿與外漿有膜區(qū)分，外漿包含核、骨板和伸縮泡，大

54、核在背側(cè)，大核附近有小核，大核和小核的形狀和位置、伸縮泡分布以及骨板有無在鑒定種別時(shí)甚為重要，以碘染色時(shí)，貯存多糖呈藍(lán)黑色，貧毛蟲主要有以下幾屬：1）內(nèi)毛屬（Entodinium）:一般體長(zhǎng)20-100，口緣有纖毛帶，大細(xì)胞核呈桿狀，有大核的一側(cè)是背側(cè)，伸縮泡一個(gè)，體末可能有尾刺。2）雙毛蟲屬（Diplodinium）：有口緣纖毛帶和背纖毛帶。二者部位高度相近，背纖毛帶短，生于背部。本屬的種類有骨板，有的沒有骨板?？煞炙膫€(gè)亞屬。.無甲亞屬（Anoplodinium）：體小，無骨板，體末有長(zhǎng)刺（56條），單細(xì)胞無性繁殖，尾刺數(shù)較少（1，2條或無）。如有齒雙毛蟲（D.denticulatum）五刺

55、型，體末有五條細(xì)長(zhǎng)刺。大核前端彎向腹面，小核在大核背側(cè)，連刺長(zhǎng)約87-109，攝食及消化纖維素。.真雙毛亞屬（Eudiplodinium）：體右側(cè)有1-2塊骨板，位于口后，常見的家牛雙毛蟲(Eudip.Tauricum)體型很大，長(zhǎng)170-280，骨板二塊，呈Y形，大核背側(cè)有兩突起，呈反F形，大核旁有兩個(gè)伸縮泡，常攝入纖維和小纖毛蟲。.多甲亞屬（Polyplastron）：體右側(cè)骨板2塊，左側(cè)骨板2-3塊。大核背側(cè)有一列伸縮泡，代表種為多甲多泡雙毛蟲（ Polyplastron multivesticulatum），體長(zhǎng)120-190，細(xì)胞內(nèi)充滿貯存的支鏈淀粉，在牛、羊胃中常見。.硬甲亞屬（O

56、stracodinium）：體右側(cè)大部分被骨板所占，骨板通常一塊，也有三塊的，如三甲雙毛蟲（Ostracodinium triloricatum），體長(zhǎng)85-112，末端無尾飾，牛、羊瘤胃中常見。3)前毛蟲屬（Epidinium）：背纖毛帶排列位置在前段1/3處；稍后于口緣纖毛帶，骨板3-5塊；體形似錐體或圓筒狀，有兩個(gè)纖毛帶，向一方扭轉(zhuǎn)；大核呈桿狀，伸縮泡兩個(gè)，體末常有刺狀尾飾，常見種類有無尾前毛蟲（Epidinium ecaudatum），腹尾側(cè)有一短刺，體長(zhǎng)104-150。4)頭毛蟲屬（Ophryscolex）：兩個(gè)纖毛帶，背纖毛帶繞體2/3周，著生于體前段1/3-1/2處，骨板3塊，伸

57、縮泡兩列，共9個(gè)，體末有成圈的刺。常見的為有尾頭毛蟲（O.caudatum）三環(huán)刺型，有刺三圈，有一個(gè)主刺。2.纖毛蟲的營(yíng)養(yǎng)和代謝（1）糖類1）可溶性糖：全毛蟲可迅速同化可溶性糖（如葡萄糖、麥芽糖、蔗糖及可溶性淀粉）以滿足他們對(duì)糖的需要，被攝取的糖82%能以淀粉狀態(tài)貯藏。反芻家畜采食后2-4小時(shí)全毛蟲的淀粉貯藏達(dá)最高值。由糖呈淀粉狀態(tài)貯藏，可以減少飼喂后的暴發(fā)性發(fā)酵。全毛蟲中密毛蟲能水解蔗糖、麥芽糖、纖維二糖等，但不能分解淀粉，也不能以麥芽糖貯藏淀粉，均毛蟲能分解淀粉，但不能利用麥芽糖。密毛蟲和均毛蟲都含有-淀粉酶和蔗糖酶?？扇苄蕴穷惐话l(fā)酵后產(chǎn)生乙酸、丁酸、乳酸、CO2、H2及支鏈淀粉，這些產(chǎn)

58、物大多貯藏于纖毛蟲體內(nèi)，提供能源的貯庫(kù)。貧毛蟲對(duì)可溶性糖的利用能力有限，多甲多泡雙毛蟲能分解蔗糖及一些可溶性糖；無尾前毛蟲（Ep.ecaudatum）在有葡萄糖和果糖存在下，貯藏淀粉；有尾內(nèi)毛蟲（E. caudatum）利用可溶性淀粉和麥芽糖，較少利用纖維二糖、蔗糖和葡萄糖。2）淀粉：淀粉是瘤胃纖毛蟲營(yíng)養(yǎng)的主要來源，對(duì)貧毛蟲尤為重要。除極少數(shù)幾種內(nèi)毛蟲外，所有貧毛蟲都能攝食和發(fā)酵淀粉(攝食速度很快，直至細(xì)胞充滿淀粉才停止)。發(fā)酵物為VFA、乳酸、CO2、H2。均毛蟲的淀粉發(fā)酵主要終產(chǎn)物是乳酸，而貧毛蟲則不是乳酸。貧毛蟲的這種特性，對(duì)于防止宿主不需要的酸性有很大價(jià)值。3）纖維素：剛發(fā)現(xiàn)瘤胃纖毛蟲

59、時(shí)，就觀察到大型貧毛蟲攝食大量植物物質(zhì)，纖毛蟲能否分解纖維素就成為注意的中心。1943年R.E.Hungate首先發(fā)現(xiàn)多甲多泡雙毛蟲在試管內(nèi)纖維素上生長(zhǎng)，并消化纖維素形成糖元和產(chǎn)生還原糖，后來證明存在纖維素酶。上述兩種貧毛蟲的纖維素分解產(chǎn)物主要是葡萄糖、少量纖維二糖和微量木糖。雖然觀察到內(nèi)毛蟲攝食纖維素，但幾乎都不能消化纖維素；前毛蟲含有纖維二糖酶。全毛蟲似乎不參與纖維素的分解。4）半纖維素：全毛蟲和有尾內(nèi)毛蟲沒有水解木聚糖或發(fā)酵游離戊糖的能力。無尾前毛蟲易分解簡(jiǎn)單木聚糖和阿拉伯-木聚糖以及三葉草和小麥秸中半纖維素等較復(fù)雜的聚合物，水解的主要產(chǎn)物是木糖和阿拉伯糖。在多甲多泡雙毛蟲和頭毛蟲發(fā)現(xiàn)有

60、水解小麥戊糖和木二糖的酶系，多甲多泡雙毛蟲的復(fù)合酶似與前毛蟲的大體相同。5）果膠：除內(nèi)毛蟲外，其它纖毛蟲都含有果膠酯酶和聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase）。前者將果膠水解產(chǎn)生甲醇和半乳糖醛酸（果膠酸），后者分解聚半乳糖醛酸產(chǎn)生半乳糖醛酸和寡糖醛酸。（2）氮化合物早期試驗(yàn)表明，日糧內(nèi)加入蛋白質(zhì)，瘤胃的纖毛蟲明顯增加。貧毛蟲能迅速攝食和分解酪蛋白，產(chǎn)生NPN；棉籽、大豆和亞麻仁油餅的粗蛋白易被有尾內(nèi)毛蟲利用。內(nèi)毛蟲水解酪蛋白主要產(chǎn)生氨基酸和肽的混合物，氨僅占10%左右，但當(dāng)無底物培養(yǎng)時(shí)，每小時(shí)排出1%氮，氨是主要產(chǎn)物，占排泄氮的50%-70%，混合纖毛蟲的蛋白分解酶，在接近中性條