1、回交育種第1頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二回交育種法是育種家改進(jìn)品種個別性狀的一種有效方法。當(dāng)A品種有許多優(yōu)良性狀，而個別性狀有欠缺時，可選擇具有A所缺性狀的另一品種B和A雜交，F(xiàn)l及以后各世代又用A進(jìn)行多次回交和選擇，準(zhǔn)備改進(jìn)的性狀借選擇以保持，A品種原有的優(yōu)良性狀通過回交而恢復(fù)。因此，回交育種法速度快，在改良農(nóng)作物品種個別缺點(diǎn)時有獨(dú)特的功效。 第2頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二用于多次回交的親本稱輪回親本，如A品種稱輪回親本。因為也是有利性狀(目標(biāo)性狀)的接受者，又稱受體親本；只有第一次雜交時應(yīng)用的親本，如品種B稱非輪回親本，它是目標(biāo)性狀

2、的提供者，故稱供體親本?；亟槐磉_(dá)方式如： (AB)AA或A3B等。式內(nèi)表明A為輪回親本，在第一次雜交時使用一次、回交使用二次。此外，也用BC1或BC2分別表示回交一次或二次，以BC1Fl、BC1F2分別表示回交一次的一代和回交一次自交的二代。回交方法和步驟總結(jié)于圖61。 第3頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二第4頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二在回交育種雜合基因群體中，雜合基因型逐漸減少，純合基因型相應(yīng)地增加。純合基因型變化的頻率都是(112r)n(n為雜種的雜合基因?qū)?shù)，r為回交的次數(shù))。這點(diǎn)和自交群體是一樣的。 第5頁，共50頁，2022年，5

3、月20日，9點(diǎn)23分，星期二回交和自交后代群體中純合基因型的性質(zhì)不一樣。以一對雜合基因Aa為例，自交所形成的2種純合基因型是AA和aa；而回交Aaaa后代群體中，純合基因型只有一種aa，即為輪回親本的基因型。在相同育種進(jìn)程內(nèi)，就一種純合基因型來說，回交比自交達(dá)到某種純合基因型個體的頻率快。例如，自交F4，AA或aa兩種純合基因型個體的頻率各有4375，而育種進(jìn)程相同的BC3F1中，aa一種純合基因型個體的頻率已達(dá)875，這說明回交比自交控制某種基因型比率的效果要高得多。 第6頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二第二節(jié) 回交育種方法 一、親本的選擇 輪回親本必須是各方面農(nóng)藝性

4、狀都很好，只有個別缺點(diǎn)需要改造的品種。缺點(diǎn)較多的品種不能用作輪回親本。應(yīng)該特別注意對輪回親本的選擇，要確保經(jīng)過改造以后的輪回親本，即新選育的品種在生產(chǎn)上有繼續(xù)利用的價值。如果輪回親本選得不準(zhǔn)，經(jīng)過幾次回交后，選育的新品種落后于生產(chǎn)形勢的要求，就將前功盡棄。所以，輪回親本最好是在當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)量高、綜合性狀較好，經(jīng)數(shù)年改良后仍有發(fā)展前途的推廣品種。 第7頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二非輪回親本(供體)的選擇也是很重要的，它必須具有改進(jìn)輪回親本缺點(diǎn)所必需的基因，要求所要輸出的性狀必須經(jīng)回交數(shù)次后，仍能保持足夠的強(qiáng)度，同時其他性狀也不能有嚴(yán)重的缺陷。非輪回親本整體性狀的好

5、壞，也影響輪回親本性狀的恢復(fù)程度和必須進(jìn)行回交的次數(shù)。非輪回親本的目標(biāo)性狀最好不與某一不利性狀基因連鎖，否則，為了打破這種不利連鎖，實現(xiàn)有利基因的重組和轉(zhuǎn)育，必須增加回交的次數(shù)。 第8頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二非輪回親本被轉(zhuǎn)移的性狀最好是簡單的顯性基因控制的，這樣便于識別選擇。如有困難，也必須是有較高遺傳力的性狀，這是十分必要的。因為在回交過程中，每一輪回交，對正在被轉(zhuǎn)移的性狀都必須進(jìn)行選擇，性狀的遺傳力強(qiáng)，選擇的效果明顯。而且這一性狀最好容易依靠目測能力加以鑒定，這樣在回交育種應(yīng)用上就比較方便。 第9頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二如果希

6、望通過回交而轉(zhuǎn)育的是一個質(zhì)量性狀，應(yīng)該選擇一個其他性狀和輪回親本盡可能相類似的非輪回親本，這樣可以減少為了恢復(fù)輪回親本理想性狀所必需的回交次數(shù)。 第10頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二二、回交后代的選擇在回交后代中必須選擇具備目標(biāo)性狀的個體再作回交才有意義，這關(guān)系到目標(biāo)性狀能否被導(dǎo)人輪回親本，亦即回交計劃的成敗問題。為了更快地恢復(fù)輪回親本的優(yōu)良農(nóng)藝性狀，應(yīng)注意從回交后代，尤其是在早代中選擇具有目標(biāo)性狀而農(nóng)藝性狀又與輪回親本盡可能相似的個體進(jìn)行回交。為了易于鑒別和選擇具有目標(biāo)性狀的個體，應(yīng)創(chuàng)造使該性狀得以充分顯現(xiàn)的條件。例如目標(biāo)性狀為抗病性時，則需要創(chuàng)造病害流行條件。具體

7、的做法，因所轉(zhuǎn)移的目標(biāo)性狀的顯性和隱性、是質(zhì)量性狀還是數(shù)量性狀有所不同。 第11頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二 (一)質(zhì)量性狀基因的回交轉(zhuǎn)育如果要轉(zhuǎn)移的性狀是由顯性單基因控制，那么在回交過程中，轉(zhuǎn)移的性狀容易識別，回交就比較容易進(jìn)行。例如，想通過回交，把抗銹病基因(RR)轉(zhuǎn)移到一個具有適應(yīng)性但不抗病(rr)的小麥A品種中去。第12頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二可將品種A作為母本與非輪回親本雜交，再以A為輪回親本進(jìn)行回交育種，A含有育種家希望能在新品種上恢復(fù)的適應(yīng)性和高產(chǎn)性狀的基因。在F1中銹病基因是雜合的(Rr)。當(dāng)雜種回交于A品種(n)時，

8、將分離為兩種基因型(Rr和rr)。抗病(Rr)的小麥植株和感病(rr)的植株在銹菌接種條件下很容易區(qū)別，只要選擇抗病植株(Rr)與輪回親本A回交。如此連續(xù)進(jìn)行多次，直到獲得抗銹而其他性狀和輪回親本A品種接近的世代。這時，抗病性狀上仍是雜合的(Rr)，它們必須自交一代到兩代，才能獲得穩(wěn)定的純合基因型抗病植株(RR)。第13頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二本實例所說明的回交方法是比較容易實行的，因為抗銹性是由顯性單基因所控制，而且每一回交后代中，抗病植株容易借人工接種加以鑒定，育種過程如圖62。其育種過程與上面提及的一般回交育種的步驟相同。 第14頁，共50頁，2022年，

9、5月20日，9點(diǎn)23分，星期二第15頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二 如果導(dǎo)人的性狀隱性遺傳時，可將回交一代自交，在分離的自交后代中選株回交(圖63)，或在回交一代中作較多的回交，同時在回交株上自交，將回交與自交后代對應(yīng)種植。凡是自交后代在目標(biāo)性狀上呈現(xiàn)分離者，說明其相應(yīng)的回交后代中必有一些帶有目標(biāo)性狀基因，那就可以在該后代中繼續(xù)選株回交并自交。而自交后代不出現(xiàn)分離的，其相應(yīng)回交后代即可淘汰。如果能篩選出與該隱性基因緊密連鎖的分子標(biāo)記(詳細(xì)見第17章)，那么就可以借助于分子標(biāo)記進(jìn)行連續(xù)的回交轉(zhuǎn)育。 第16頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二例如要導(dǎo)入

10、的抗銹基因是隱性基因(rr)，每次回交后代將分離出兩種基因型RR和Rr。因為在這種情況下，含有抗性基因的雜合體(Rr)不可能在表型上與RR區(qū)分開，必須使雜種自交一代，以便在和輪回親本回交之前，發(fā)現(xiàn)抗性(rr)植株，繼續(xù)與輪回親本雜交。 第17頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二第18頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二(二)數(shù)量性狀基因的回交轉(zhuǎn)育 當(dāng)導(dǎo)人數(shù)量性狀基因時，回交工作是否成功，以及回交工作進(jìn)展的難易受兩種因素的影響，一是控制某一性狀的基因的數(shù)目，二是環(huán)境對基因表現(xiàn)的作用。第19頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二當(dāng)控制某一性

11、狀的基因數(shù)目增加時，回交后代出現(xiàn)目標(biāo)性狀基因型的比例勢必降低。為了導(dǎo)人目標(biāo)性狀基因，種植群體必須增大。所以數(shù)量性狀轉(zhuǎn)育的第一個問題是回交后代必須有相當(dāng)大的群體。進(jìn)行數(shù)量性狀基因的轉(zhuǎn)育，尤其要注意非輪回親本的選擇。盡可能選擇目標(biāo)性狀比預(yù)期要求更好和更高的材料。例如，育種目標(biāo)要通過回交，培育成熟期比輪回親本提早的品種，必須選擇比輪回親本更加早熟的品種作為非輪回親本。育種家在選擇非輪回親本時，必須考慮到這一點(diǎn)，才能達(dá)到理想的回交育種的結(jié)果。第20頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二數(shù)量性狀進(jìn)行回交轉(zhuǎn)育的第二個困難是環(huán)境條件對目標(biāo)性狀基因表現(xiàn)的影響。回交能否成功決定于每一世代對基因

12、型的準(zhǔn)確鑒定。當(dāng)環(huán)境條件對性狀的表現(xiàn)有重大影響時，鑒定便比較困難。在這樣情況下，最好每回交一次，接著就進(jìn)行自交一次，并在BC1F2群體進(jìn)行選擇。因為要轉(zhuǎn)育的目標(biāo)性狀基因有的已處于純合狀態(tài)，比完全呈雜合狀態(tài)的BC1F1個體更容易鑒別。受環(huán)境因素影響極其強(qiáng)烈的性狀，以單株為基礎(chǔ)進(jìn)行鑒定和選擇是不十分可靠的，應(yīng)該進(jìn)行重復(fù)設(shè)計的后代比較試驗，在較好的品系內(nèi)選擇單株，繼續(xù)進(jìn)行回交。鑒于上述情況，在轉(zhuǎn)育受環(huán)境影響很大的數(shù)量性狀時，很少用回交方法。 第21頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二當(dāng)進(jìn)行多個目標(biāo)性狀基因的導(dǎo)入時，想通過回交同時改進(jìn)一個新品種的若干性狀是十分困難的。例如要培育具有

13、多個不同抗病性基因的品種，或要改進(jìn)一個高產(chǎn)品種的抗病性和品質(zhì)性狀等。轉(zhuǎn)移多個性狀可采用逐步回交，即在同一回交方案中同時轉(zhuǎn)移幾個目標(biāo)性狀基因。選擇幾個分別具有不同目標(biāo)性狀基因的授予親本，這幾個親本的基因應(yīng)該都是獨(dú)立遺傳的。先以一個授予親本進(jìn)行性狀轉(zhuǎn)移。獲得一個性狀得到改良的材料后，再以它為輪回親本，進(jìn)行第二個性狀的轉(zhuǎn)移，如此等等。關(guān)鍵問題在于獲得大量回交種子，繁殖大量BCFl或BCF2群體，要使其中會出現(xiàn)具有各種目標(biāo)性狀的材料，以便和輪回親本回交；或采用聚合回交法。第22頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二三、回交的次數(shù)(一)輪回親本性狀的恢復(fù)回交育種的目的，是使育成的品種除

14、了來自非輪回親本的性狀外，其他性狀必須恢復(fù)到和輪回親本相一致，進(jìn)行回交的次數(shù)與從非輪回親本需要轉(zhuǎn)移的基因數(shù)有關(guān)。在不存在基因連鎖的情況下，如果雙親間有，2對基因差異，則回交r次以后，從輪回親本導(dǎo)人基因的純合體比率可按公式1-（1/2r）n計算出來。如果，n=10，回交5次，其純合體百分率可達(dá)728，回交6次可達(dá)855。連續(xù)回交由輪回親本引進(jìn)基因的純合個體百分率列于表61。 第23頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二第24頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二在回交工作中，根據(jù)育種目標(biāo)及親本性狀差異的大小，通常進(jìn)行45次回交，即可恢復(fù)輪回親本的大部優(yōu)良性狀。

15、從育種實效出發(fā)，輪回親本的農(nóng)藝性狀也并不一定需要100地恢復(fù)。當(dāng)非輪回親本(供體)除目標(biāo)性狀之外，尚具備其他一些優(yōu)良性狀時，回交一二次就有可能得到綜合性狀良好的植株，這類植株經(jīng)自交選育后，雖與輪回親本有一些差異，卻可能結(jié)合了非輪回親本(供體)的某些良好性狀，豐富了育成品種的遺傳基礎(chǔ)。第25頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二而回交次數(shù)過多則可能削弱目標(biāo)性狀的強(qiáng)度，并且不一定能獲得理想結(jié)果。與此相反，如果非輪回親本有一兩個性狀顯著地差于輪回親本，為了彌補(bǔ)起見，必須進(jìn)行較多次的回交。當(dāng)應(yīng)用栽培種的近緣種屬作為非輪回親本時，可能同時引進(jìn)了一些不理想的性狀，為了排除這類性狀必須進(jìn)行

16、更多次數(shù)的回交。 第26頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二(二)非輪回親本的目標(biāo)性狀和不利性狀連鎖的程度如果準(zhǔn)備從非輪回親本轉(zhuǎn)移給輪回親本的目標(biāo)性狀和另一不利性狀相連鎖，必須進(jìn)行更多次回交才可能獲得理想性狀的重組。除去不利基因的速度快和慢，由目標(biāo)性狀基因和不利基因之間的重組值來決定的。假如用C表示重組率，那么要想打破不利的連鎖獲得希望的重組類型的機(jī)率為1(1C)r。r是表示回交的次數(shù)。在不同重組率下，經(jīng)過不同次數(shù)的回交后出現(xiàn)重組類型的頻率見表62。如果兩個基因緊密連鎖，重組率在001時，在這種情況下，盡管進(jìn)行連續(xù)5次的回交，只能得到很少的重組類型。所以，在目標(biāo)性狀基因和不

17、利基因連鎖的情況下，必須增加回交次數(shù)。兩個基因連鎖得愈緊密，回交次數(shù)就愈多。 第27頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二第28頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二(三)嚴(yán)格選擇有助于輪回親本性狀的迅速恢復(fù)，可以減少回交次數(shù)試驗結(jié)果證明，如果早期世代在回交群體中，除必須選擇非輪回親本的目標(biāo)性狀外，針對輪回親本的性狀也進(jìn)行嚴(yán)格選擇，這樣可以提高輪回親本性狀的恢復(fù)頻率，相應(yīng)地減少回交的次數(shù)。一般情況下，在回交群體中只對非輪回親本的目標(biāo)性狀進(jìn)行嚴(yán)格選擇，而對輪回親本性狀則不大進(jìn)行嚴(yán)格選擇，只希望其通過回交而逐漸恢復(fù)，勢必增加回交的次數(shù)。 第29頁，共50頁，20

18、22年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二 四、回交所需的植株數(shù)Sedcole（1977）提出下列公式作為推算所需植株的方法。第30頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二第31頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二五、修飾回交育種方法為了滿足不同的育種目標(biāo)，回交育種方法也進(jìn)行了一些擴(kuò)展。（一）根據(jù)超親重組與不完全回交組合原理的聚合雜交第32頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二第33頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二(二)根據(jù)超親積累與回交結(jié)合原理的聚合雜交(聚合回交) 利用生產(chǎn)上大面積推廣或即將推廣的品種作為輪回親本，分

19、別與具有不同目標(biāo)性狀的品種(系)雜交，回交34次，互交以聚合不同目標(biāo)性狀的基因，培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的作物新品種。該方法的優(yōu)點(diǎn)在于能在保持輪回親本豐產(chǎn)性、適應(yīng)性的基礎(chǔ)上，同步改良抗病性、品質(zhì)和豐產(chǎn)性。試驗證明它可克服和緩解豐產(chǎn)性與品質(zhì)、早熟性等主要經(jīng)濟(jì)性狀間的負(fù)相關(guān)，為選育綜合性狀優(yōu)良且具有抗性的優(yōu)良品種或品系打下了物質(zhì)基礎(chǔ)(圖64)。潘家駒等對這一方法開展了廣泛的研究，培育出南農(nóng)8264在生產(chǎn)上推廣利用。但是這一方法雜交的工作量大，并且對于回交轉(zhuǎn)育數(shù)量性狀的選擇難度大。第34頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二第35頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期

20、二第三節(jié) 回交育種的特點(diǎn)及其應(yīng)用價值 一、回交育種法的遺傳特性 應(yīng)用回交法進(jìn)行品種改良時，通過雜種與輪回親本多次回交可對育種群體的遺傳變異進(jìn)行較大程度的控制，使其按照確定的方向發(fā)展。既可保持輪回親本的基本性狀，又增添了非輪回親本特定的目標(biāo)性狀，這是回交育種法的最大優(yōu)點(diǎn)。 第36頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二回交育種法需要的育種群體比雜交育種所需的群體小，又由于在回交育種過程中，主要是針對被轉(zhuǎn)移的目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇，因此，只要使這種性狀得以發(fā)育和表現(xiàn)，在任何環(huán)境條件下均可以進(jìn)行回交育種。從而使利用溫室、異地或異季加代等縮短育種年限的措施得以發(fā)揮更大的作用。在回交育種的過程

21、中，由于采取個體選擇和雜交的多次循環(huán)過程，有利于打破目標(biāo)基因與不利基因間的連鎖，增加基因重組頻率，從而提高優(yōu)良重組類型出現(xiàn)的機(jī)率。第37頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二用回交法育成的品種形態(tài)上與輪回親本大體相似，其生產(chǎn)性能、適應(yīng)范圍及所需栽培條件也與輪回親本相近。所以不一定要經(jīng)過繁雜的產(chǎn)量試驗，即可在生產(chǎn)上試種，而且在輪回親本品種的推廣地區(qū)容易為農(nóng)民群眾所接受。 第38頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二應(yīng)用回交育種法也有其局限性。回交育成的品種僅僅是在原品種的個別缺點(diǎn)上有所改良，而大多數(shù)性狀上沒有多大提高，如果輪回親本選擇得不恰當(dāng)，則回交改良的品種

22、往往不能適應(yīng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的要求。雖然可以用逐步回交法，即在改良一個缺點(diǎn)后再改良另一個缺點(diǎn)，逐步使品種臻于完善，但卻延長了育種年限。這是回交育種法最大的弱點(diǎn)。 第39頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二回交改良品種往往僅限于由少數(shù)主基因控制的性狀，至于改良數(shù)量性狀則比較困難。另外回交的每一世代都需進(jìn)行人工雜交，工作量很大。為此，一些學(xué)者已將雄性不育基因?qū)说交亟蝗后w中以減輕雜交工作量。第40頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二回交法雖有助于打破基因的不利連鎖，但目標(biāo)基因可能存在多效性，或目標(biāo)基因與不利基因的極緊密連鎖，仍是回交育種中需要克服的重大障礙。在這

23、樣情況下，必須進(jìn)行多次回交，并在每一回交群體中，選擇具有目標(biāo)性狀的個體供下一輪回交之用。但當(dāng)目標(biāo)性狀和不利性狀是同一基因表現(xiàn)的多功能效性，更是不能將它們分離開。 第41頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二回交群體回復(fù)為輪回親本基因型經(jīng)常出現(xiàn)一些偏離。育種家期望回交群體逐漸回復(fù)為輪回親本基因型，但是回交結(jié)果和理論上所期望的常常發(fā)生偏差。而且不同性狀回復(fù)的速度也不同。如果對下一輪與輪回親本進(jìn)行回交的個體加以嚴(yán)格選擇，既選擇目標(biāo)性狀，也選擇輪回親本性狀，這樣有利于輪回親本基因型的回復(fù)。第42頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二二、回交育種的其他用途(一)近等基

24、因系的培育 回交方法除了用于轉(zhuǎn)育個別目標(biāo)性狀給某一輪回親本，培育新品種外，還可用于其他一系列用途，其中之一，是近等基因系的培育。近等基因系（near-isogenic line, NIL ）：除了某一兩個基因外，其他基因都相同的兩個遺傳材料，通常是經(jīng)過飽和回交形成的除了目標(biāo)性狀有差異，其他遺傳背景完全相同的兩個遺傳材料（品系）。 第43頁，共50頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)23分，星期二為了研究不同性狀基因?qū)δ撤N作物經(jīng)濟(jì)性狀的影響，可以借回交法將不同基因分別轉(zhuǎn)育給同一輪回親本，培育成分別具有個別不同性狀基因的近等基因系，相互比較，以便在同一遺傳背景上，較正確地鑒定不同基因?qū)?jīng)濟(jì)性狀的影響。同時也可了解不同遺傳背景對同樣基因的影響。從圖65中可明顯地看出Rhtl，Rht2，Rht3小麥矮稈基因在不同的遺傳背景下，株高表現(xiàn)不同。此外，在同一遺傳背景下，Rhtl，Rht2，Rht3的表現(xiàn)型不同，表明這3個矮稈基因中，矮生作用Rht3Rht2Rhtl。第44頁，共50頁，2022年，5月20日，