胰島素樣生長因子和魚類繁殖胰島素樣生長因子和魚類繁殖1摘要魚類是優(yōu)秀的生物醫(yī)學模型魚類的水產(chǎn)養(yǎng)殖對全球糧食產(chǎn)量的影響力穩(wěn)步增加魚類繁殖與內(nèi)生的集成神經(jīng)內(nèi)分泌(促性腺激素)、內(nèi)分泌和自分泌/旁分泌信號有關(guān)，并與外源性因素(環(huán)境)有關(guān)主要的性腺分化和功能的內(nèi)分泌監(jiān)管機構(gòu)是類固醇激素，最近的研究表明其他激素也參與其中胰島素樣生長因子(igf),也就是說,Igf1、Igf2和近期發(fā)現(xiàn)的Igf3參與上訴過程本文研究的是生長激素(Gh)參與和平衡內(nèi)分泌的原因，igf自分泌/旁分泌作用于魚的性腺未來研究主題方向為繼續(xù)研究igf的和魚類繁殖摘要魚類是優(yōu)秀的生物醫(yī)學模型2前言魚繁殖通常受內(nèi)分泌和自分泌/旁分泌信號以及環(huán)境因素的集成影響,如食物可用性,溫度和季節(jié)在性腺層面,精子發(fā)生和卵子發(fā)生是與階段特異和細胞特異各種激素的相互作用緊密相關(guān)的在魚和其他脊椎動物,主要的性腺的內(nèi)分泌監(jiān)管機構(gòu)是類固醇激素。并且，仍未分化的性腺原基已經(jīng)有能力產(chǎn)生性別類固醇。然而,性類固醇很有可能并不是唯一的因素,因為他們似乎在性別分化和繁殖中與其他激素相互作用實驗表明，激素,尤其是胰島素樣生長因子(Igf1Igf2)在魚類上施加很多基本影響,也可以參加在魚類性腺的發(fā)育Igf2和Igf1主要是肝臟產(chǎn)生,這是激素igf的主要來源前言魚繁殖通常受內(nèi)分泌和自分泌/旁分泌信號以及環(huán)境因素的集成3垂體前葉分泌的生長激素(Gh)是對肝臟igf的合成和釋放進入血液循環(huán)的主要刺激在羅非魚和斑馬魚中發(fā)現(xiàn)由一個單獨的基因編碼的Igf。這種新發(fā)現(xiàn)的Igf被稱為Igf3,存在于有限的魚品種內(nèi)igf3mRNA被認為是在性腺中特定體細胞和顆粒細胞以及在卵巢和睪丸的間質(zhì)細胞中表達Igf1已經(jīng)研究出大量的成果,而Igf2很少被研究，igf3剛剛被發(fā)現(xiàn)。因此,研究不同魚類品種性腺中的Igf2和igf3是一項重要課題垂體前葉分泌的生長激素(Gh)是對肝臟igf的合成和釋放進入4雄性性腺在虹鱒魚,羅非魚,鱸魚中發(fā)現(xiàn)igf1mRNA和igf1肽存在于支持細胞和睪丸間質(zhì)細胞中，表明Igf1具有自分泌/旁分泌功能在人工培養(yǎng)的日本鰻魚和羅非魚的睪丸中,Igf1刺激精子形成是經(jīng)11-酮睪酮(11-KT)誘導(dǎo)。此外,Igf1刺激虹鱒魚睪丸中的精子發(fā)生過程中的胸腺嘧啶核苷納入到精原細胞和主精母細胞基于上訴結(jié)果,Igf1被認為是魚類精子形成過程中的自我監(jiān)管機構(gòu),在一定程度上與雄激素11-KT相互作用但更多的關(guān)于Igf及睪丸實驗仍需深入研究雄性性腺在虹鱒魚,羅非魚,鱸魚中發(fā)現(xiàn)igf1mRNA和ig5雌性性腺在真鯛，金頭鯛,羅非魚剛開始發(fā)育時，Igf1肽，mRNA集中在顆粒細胞內(nèi)在金頭鯛和羅非魚,igf1mRNA進一步檢測存在于卵母細胞前期，似乎暗示開始時，卵巢內(nèi)的Igf1的產(chǎn)生是在生長發(fā)育前期從卵母細胞向周圍的卵泡細胞轉(zhuǎn)變；后來的卵母細胞Igf1肽經(jīng)常是由周圍的顆粒細胞傳遞的在未受精的虹鱒魚和真鯛的卵細胞中,已經(jīng)觀察到微弱的igf1信使RNA信號,而在河豚的未受精的卵中則沒有檢測到igf1mRNA，證明成熟的卵母細胞可能是暫時性的產(chǎn)生Igf1和存儲供以后使用激素的場所igf2的mRNA和肽都只在羅非魚的卵泡階段后期的顆粒細胞中被發(fā)現(xiàn)。明確的表明IGF激素系統(tǒng)存在于魚卵巢雌性性腺在真鯛，金頭鯛,羅非魚剛開始發(fā)育時，Igf1肽，mR6在真鯛，普遍鯉魚，鯰魚的卵母細胞中，Igf1在體內(nèi)和體外都增強了胚泡移植和分解（GVBD）在不同的鱸魚品種卵泡成熟度的研究顯示，Igf1和Igf2都可以誘導(dǎo)減數(shù)分裂恢復(fù),正如胚泡移植和分解指出,可以提高卵母細胞成熟能力(OMC)和回應(yīng)成熟誘導(dǎo)甾類激素（MIH）向體外培養(yǎng)的頭鰻魚的卵黃發(fā)育前的卵母細胞中加入Igf1治療，導(dǎo)致卵母細胞直徑增加因此,Igf1，Igf2似乎最有可能的是促進卵泡細胞和成熟卵母細胞的增殖在真鯛，普遍鯉魚，鯰魚的卵母細胞中，Igf1在體內(nèi)和體外都增7Igf1在卵巢類固醇系統(tǒng)中有相同和不同的作用在白鱸魚中,Igf1增加卵巢碎片產(chǎn)生的睪丸激素和17β-雌二醇(E2)，但是MIH（成熟誘導(dǎo)甾類激素）的產(chǎn)生下降在銀大馬哈魚中,Igf1抑制外壁細胞中類固醇的產(chǎn)生(睪丸激素,17α-羥孕酮)并刺激排卵期前的卵巢的顆粒細胞產(chǎn)生MIH類固醇在條紋鱸魚中Igf1增加了E2和MIH濃度，降低培養(yǎng)基中培養(yǎng)的卵巢碎片的睪丸激素水平在虹鱒魚膜層,Igf1通過抑制c-AMP依賴蛋白激酶的活性刺激而抑制促黃體激素反應(yīng)性（Lh）在類固醇生成中的刺激作用上訴內(nèi)容類似于增殖蛋白激酶介導(dǎo)的信號通路因此,Igf1似乎施加不同的增殖和生長促進作用在GVBD（胚泡移植和分解）前后,并且似乎高度參與卵巢類固醇生成。這些相互作用可能構(gòu)成Igf1影響卵母細胞成熟的基礎(chǔ)Igf1在卵巢類固醇系統(tǒng)中有相同和不同的作用8Gh參與性腺igf的表達嗎?據(jù)報道生長激素受體(Ghr)已經(jīng)確認位于卵巢未成熟卵母細胞比成熟的卵母細胞包含更多ghrmRNA由于生長激素受體(Ghr)托管于igf1mRNA，Gh可以直接影響卵巢igf1合成在關(guān)于尼羅羅非魚，鱒魚，虹鱒魚的實驗中發(fā)現(xiàn)，,整個Gh/性腺Igf1軸參與繁殖在頭鰻魚，海鯛，不成熟的虹鱒魚，亞洲鯰魚的相關(guān)實驗中，并不是整個Gh/性腺Igf1軸參與繁殖，只有其中之一與繁殖有關(guān)，除了這些少量的研究外沒有其他有關(guān)Gh/Igf1軸的研究Gh參與性腺igf的表達嗎?據(jù)報道生長激素受體(Ghr)已經(jīng)9內(nèi)分泌Igf1對自分泌/旁分泌Igf1在成熟的大麻哈魚中,Igf1血漿水平與垂體Fsh水平，11-KT和E2等離子體水平呈正相關(guān)，表明內(nèi)分泌Igf1對兩性類固醇合成的影響奇努克鮭魚（大鱗大馬哈魚）實驗，表明內(nèi)分泌Igf1在精子發(fā)生過程中發(fā)揮作用銀鮭魚卵巢,Igf1內(nèi)分泌的參與，與Igf1血漿水平、E2和垂體Fsh呈正相關(guān)，這些研究表明卵巢內(nèi)分泌Igf1的生理作用羅非魚雌性和雄性性腺不同細胞群觀察到的早期Igf1的表現(xiàn)，似乎也印證了局部Igf1的重要性內(nèi)分泌Igf1對自分泌/旁分泌Igf1在成熟的大麻哈魚中,I10早期性腺發(fā)育在羅非魚中，Igf1似乎出現(xiàn)的很早且在性腺有明顯分布，表明局部的Igf1對雌性魚和雄性魚的性腺發(fā)育都有很高的影響體細胞中的Igf1可能對性腺進一步發(fā)育和分化起至關(guān)重要的作用體細胞中Igf1的早期表達很有可能是受Gh的刺激在雌性和雄性羅非魚的原始生殖細胞中，7DPF(受精后天數(shù))中只檢測到Igf1肽。最有可能的是在發(fā)育的第一周內(nèi)PGCs（原始生殖細胞）他們并不生成Igf1,有人假定Igf1可能起源于體細胞再轉(zhuǎn)移到PGCs或者直接為母體起源。但這些假設(shè)沒有實驗支持近期的一個研究，對斑馬魚胚胎的嗎啉代寡核苷酸的1型Igf受體使用基因沉默，是有兩個基因受體的功能拷貝即igf1ra和igf1rb，演示了性腺發(fā)育中Igf1的高功能影響。這項研究證明了通過igf1rb抑制Igf信號導(dǎo)致錯誤遷移和PGCs的細胞凋亡。早期性腺發(fā)育在羅非魚中，Igf1似乎出現(xiàn)的很早且在性腺有明顯11igf1mRNA和肽在雌性生殖細胞29DPF(受精后天數(shù))被檢測到而在雄性生殖細胞51~53DPF之前都檢測不到在羅非魚中,卵巢的第一次減數(shù)分裂發(fā)生在28DPF左右，在睪丸中則發(fā)生在52-53DPF左右根據(jù)這些結(jié)果提出生殖細胞中Igf1的出現(xiàn)可能與減數(shù)分裂的出現(xiàn)有關(guān),因此,Igf1可能參與增殖擴散上訴假設(shè)得到了最近的一項鱸魚睪丸中幾種基因的階段特異性表達研究的支持igf1mRNA和肽在雌性生殖細胞29DPF(受精后天數(shù)12垂體的-性腺的(HPG)軸最近,形態(tài)學證據(jù)提出了Igf1可能與Fsh（促卵泡激素）、Lh不僅在性腺上還在垂體水平上相互作用，在羅非魚腦垂體中igf1基因表達的發(fā)展支持這個假設(shè)igf1mRNA出現(xiàn)在雌性和雄性腦垂體GTH區(qū)域，伴隨著性腺的生殖細胞減數(shù)分裂的開始。促性腺細胞的數(shù)量包含igf1mRNA在青春期達到高峰,在以后的生命里減少,但在生殖階段有暫時性的增加正常的羅非魚群體中,占主導(dǎo)地位的雄性，腦垂體表現(xiàn)出在Lh區(qū)域只有少量的igf1mRNA容納細胞，但有大量的Lh免疫反應(yīng)性的細胞,而附屬的雄性表現(xiàn)出相反的模式人工培養(yǎng)的鰻魚垂體細胞中,增加Lh細胞含量，釋放劑量、時間依賴方式垂體的-性腺的(HPG)軸最近,形態(tài)學證據(jù)提出了Igf1可能13在毛足鱸中，Lh的含量在性活躍的雄性垂體高于不活躍的雄性，結(jié)果表明了魚垂體內(nèi)的Igf1在性行為和競爭所起作用依此發(fā)現(xiàn)在垂體中Igf1的形成，并表明Igf1可能通過增加在垂體水平上Lh細胞的數(shù)量從而促進青春期和繁殖。這種影響可能對占主導(dǎo)地位的雄性不是必須的，它們有大量的Lh細胞,但對附屬雄性是必不可少的,它們需要增加Lh細胞的數(shù)量去競爭因此，Igf1和HPG軸的相互作用在未來需要延伸到其他物種中，而且應(yīng)該利用性腺的體外途徑來決定其準確的生理作用在毛足鱸中，Lh的含量在性活躍的雄性垂體高于不活躍的雄性，結(jié)14內(nèi)分泌干擾Igf1在魚性腺中似乎是內(nèi)分泌失調(diào)復(fù)合物的目標,特別是仿雌激素羅非魚早期發(fā)育時暴露于環(huán)境相關(guān)濃度的17α-炔雌醇-求偶素(EE2;5和25ngEE2/L)中導(dǎo)致生長障礙，雌性化并改變肝臟和性腺中Igf1的表達性腺的響應(yīng)模式不同于肝臟,在兩性中從剛開始的igf1mRNA的上升調(diào)節(jié)實現(xiàn)長期的下降調(diào)節(jié)。然而,對EE2的性別差異反應(yīng)被觀察到,可能是由于性腺中雌激素的生理性自分泌/旁分泌功能在睪丸中,igf1基因表現(xiàn)出重要的但很短暫的下降調(diào)節(jié)，長期接觸會消失或變成上升調(diào)節(jié)成年雄性羅非魚經(jīng)每克體重5微克E2短期治療后,睪丸的igf1和igf2mRNA沒有變化在卵巢中，igf1mRNA水平隨處理時間增加而增加內(nèi)分泌干擾Igf1在魚性腺中似乎是內(nèi)分泌失調(diào)復(fù)合物的目標,特15海鯛中，向幼齡期個體施加3.5微克E2減少了卵巢igf1mRNA，而對igf2mRNA沒有明顯的影響這種差異可能是由于不同的模版和應(yīng)用階段導(dǎo)致的如前所述,Igf1很有可能在精子發(fā)生和卵母細胞增殖和成熟中發(fā)揮作用，可能通過類固醇激素相互作用而起作用,如雌激素。在羅非魚中,EE2改變了在性腺個體發(fā)育中Igf1的正常表達模式。因此通過實驗性治療，它有導(dǎo)致有害后果的潛能或可能涉及雌性化影響。環(huán)境中的雌激素是否也影響性腺Igf2體系仍有待澄清海鯛中，向幼齡期個體施加3.5微克E2減少了卵巢igf116胰島素樣生長因子和魚類繁殖課件17胰島素樣生長因子和魚類繁殖胰島素樣生長因子和魚類繁殖18摘要魚類是優(yōu)秀的生物醫(yī)學模型魚類的水產(chǎn)養(yǎng)殖對全球糧食產(chǎn)量的影響力穩(wěn)步增加魚類繁殖與內(nèi)生的集成神經(jīng)內(nèi)分泌(促性腺激素)、內(nèi)分泌和自分泌/旁分泌信號有關(guān)，并與外源性因素(環(huán)境)有關(guān)主要的性腺分化和功能的內(nèi)分泌監(jiān)管機構(gòu)是類固醇激素，最近的研究表明其他激素也參與其中胰島素樣生長因子(igf),也就是說,Igf1、Igf2和近期發(fā)現(xiàn)的Igf3參與上訴過程本文研究的是生長激素(Gh)參與和平衡內(nèi)分泌的原因，igf自分泌/旁分泌作用于魚的性腺未來研究主題方向為繼續(xù)研究igf的和魚類繁殖摘要魚類是優(yōu)秀的生物醫(yī)學模型19前言魚繁殖通常受內(nèi)分泌和自分泌/旁分泌信號以及環(huán)境因素的集成影響,如食物可用性,溫度和季節(jié)在性腺層面,精子發(fā)生和卵子發(fā)生是與階段特異和細胞特異各種激素的相互作用緊密相關(guān)的在魚和其他脊椎動物,主要的性腺的內(nèi)分泌監(jiān)管機構(gòu)是類固醇激素。并且，仍未分化的性腺原基已經(jīng)有能力產(chǎn)生性別類固醇。然而,性類固醇很有可能并不是唯一的因素,因為他們似乎在性別分化和繁殖中與其他激素相互作用實驗表明，激素,尤其是胰島素樣生長因子(Igf1Igf2)在魚類上施加很多基本影響,也可以參加在魚類性腺的發(fā)育Igf2和Igf1主要是肝臟產(chǎn)生,這是激素igf的主要來源前言魚繁殖通常受內(nèi)分泌和自分泌/旁分泌信號以及環(huán)境因素的集成20垂體前葉分泌的生長激素(Gh)是對肝臟igf的合成和釋放進入血液循環(huán)的主要刺激在羅非魚和斑馬魚中發(fā)現(xiàn)由一個單獨的基因編碼的Igf。這種新發(fā)現(xiàn)的Igf被稱為Igf3,存在于有限的魚品種內(nèi)igf3mRNA被認為是在性腺中特定體細胞和顆粒細胞以及在卵巢和睪丸的間質(zhì)細胞中表達Igf1已經(jīng)研究出大量的成果,而Igf2很少被研究，igf3剛剛被發(fā)現(xiàn)。因此,研究不同魚類品種性腺中的Igf2和igf3是一項重要課題垂體前葉分泌的生長激素(Gh)是對肝臟igf的合成和釋放進入21雄性性腺在虹鱒魚,羅非魚,鱸魚中發(fā)現(xiàn)igf1mRNA和igf1肽存在于支持細胞和睪丸間質(zhì)細胞中，表明Igf1具有自分泌/旁分泌功能在人工培養(yǎng)的日本鰻魚和羅非魚的睪丸中,Igf1刺激精子形成是經(jīng)11-酮睪酮(11-KT)誘導(dǎo)。此外,Igf1刺激虹鱒魚睪丸中的精子發(fā)生過程中的胸腺嘧啶核苷納入到精原細胞和主精母細胞基于上訴結(jié)果,Igf1被認為是魚類精子形成過程中的自我監(jiān)管機構(gòu),在一定程度上與雄激素11-KT相互作用但更多的關(guān)于Igf及睪丸實驗仍需深入研究雄性性腺在虹鱒魚,羅非魚,鱸魚中發(fā)現(xiàn)igf1mRNA和ig22雌性性腺在真鯛，金頭鯛,羅非魚剛開始發(fā)育時，Igf1肽，mRNA集中在顆粒細胞內(nèi)在金頭鯛和羅非魚,igf1mRNA進一步檢測存在于卵母細胞前期，似乎暗示開始時，卵巢內(nèi)的Igf1的產(chǎn)生是在生長發(fā)育前期從卵母細胞向周圍的卵泡細胞轉(zhuǎn)變；后來的卵母細胞Igf1肽經(jīng)常是由周圍的顆粒細胞傳遞的在未受精的虹鱒魚和真鯛的卵細胞中,已經(jīng)觀察到微弱的igf1信使RNA信號,而在河豚的未受精的卵中則沒有檢測到igf1mRNA，證明成熟的卵母細胞可能是暫時性的產(chǎn)生Igf1和存儲供以后使用激素的場所igf2的mRNA和肽都只在羅非魚的卵泡階段后期的顆粒細胞中被發(fā)現(xiàn)。明確的表明IGF激素系統(tǒng)存在于魚卵巢雌性性腺在真鯛，金頭鯛,羅非魚剛開始發(fā)育時，Igf1肽，mR23在真鯛，普遍鯉魚，鯰魚的卵母細胞中，Igf1在體內(nèi)和體外都增強了胚泡移植和分解（GVBD）在不同的鱸魚品種卵泡成熟度的研究顯示，Igf1和Igf2都可以誘導(dǎo)減數(shù)分裂恢復(fù),正如胚泡移植和分解指出,可以提高卵母細胞成熟能力(OMC)和回應(yīng)成熟誘導(dǎo)甾類激素（MIH）向體外培養(yǎng)的頭鰻魚的卵黃發(fā)育前的卵母細胞中加入Igf1治療，導(dǎo)致卵母細胞直徑增加因此,Igf1，Igf2似乎最有可能的是促進卵泡細胞和成熟卵母細胞的增殖在真鯛，普遍鯉魚，鯰魚的卵母細胞中，Igf1在體內(nèi)和體外都增24Igf1在卵巢類固醇系統(tǒng)中有相同和不同的作用在白鱸魚中,Igf1增加卵巢碎片產(chǎn)生的睪丸激素和17β-雌二醇(E2)，但是MIH（成熟誘導(dǎo)甾類激素）的產(chǎn)生下降在銀大馬哈魚中,Igf1抑制外壁細胞中類固醇的產(chǎn)生(睪丸激素,17α-羥孕酮)并刺激排卵期前的卵巢的顆粒細胞產(chǎn)生MIH類固醇在條紋鱸魚中Igf1增加了E2和MIH濃度，降低培養(yǎng)基中培養(yǎng)的卵巢碎片的睪丸激素水平在虹鱒魚膜層,Igf1通過抑制c-AMP依賴蛋白激酶的活性刺激而抑制促黃體激素反應(yīng)性（Lh）在類固醇生成中的刺激作用上訴內(nèi)容類似于增殖蛋白激酶介導(dǎo)的信號通路因此,Igf1似乎施加不同的增殖和生長促進作用在GVBD（胚泡移植和分解）前后,并且似乎高度參與卵巢類固醇生成。這些相互作用可能構(gòu)成Igf1影響卵母細胞成熟的基礎(chǔ)Igf1在卵巢類固醇系統(tǒng)中有相同和不同的作用25Gh參與性腺igf的表達嗎?據(jù)報道生長激素受體(Ghr)已經(jīng)確認位于卵巢未成熟卵母細胞比成熟的卵母細胞包含更多ghrmRNA由于生長激素受體(Ghr)托管于igf1mRNA，Gh可以直接影響卵巢igf1合成在關(guān)于尼羅羅非魚，鱒魚，虹鱒魚的實驗中發(fā)現(xiàn)，,整個Gh/性腺Igf1軸參與繁殖在頭鰻魚，海鯛，不成熟的虹鱒魚，亞洲鯰魚的相關(guān)實驗中，并不是整個Gh/性腺Igf1軸參與繁殖，只有其中之一與繁殖有關(guān)，除了這些少量的研究外沒有其他有關(guān)Gh/Igf1軸的研究Gh參與性腺igf的表達嗎?據(jù)報道生長激素受體(Ghr)已經(jīng)26內(nèi)分泌Igf1對自分泌/旁分泌Igf1在成熟的大麻哈魚中,Igf1血漿水平與垂體Fsh水平，11-KT和E2等離子體水平呈正相關(guān)，表明內(nèi)分泌Igf1對兩性類固醇合成的影響奇努克鮭魚（大鱗大馬哈魚）實驗，表明內(nèi)分泌Igf1在精子發(fā)生過程中發(fā)揮作用銀鮭魚卵巢,Igf1內(nèi)分泌的參與，與Igf1血漿水平、E2和垂體Fsh呈正相關(guān)，這些研究表明卵巢內(nèi)分泌Igf1的生理作用羅非魚雌性和雄性性腺不同細胞群觀察到的早期Igf1的表現(xiàn)，似乎也印證了局部Igf1的重要性內(nèi)分泌Igf1對自分泌/旁分泌Igf1在成熟的大麻哈魚中,I27早期性腺發(fā)育在羅非魚中，Igf1似乎出現(xiàn)的很早且在性腺有明顯分布，表明局部的Igf1對雌性魚和雄性魚的性腺發(fā)育都有很高的影響體細胞中的Igf1可能對性腺進一步發(fā)育和分化起至關(guān)重要的作用體細胞中Igf1的早期表達很有可能是受Gh的刺激在雌性和雄性羅非魚的原始生殖細胞中，7DPF(受精后天數(shù))中只檢測到Igf1肽。最有可能的是在發(fā)育的第一周內(nèi)PGCs（原始生殖細胞）他們并不生成Igf1,有人假定Igf1可能起源于體細胞再轉(zhuǎn)移到PGCs或者直接為母體起源。但這些假設(shè)沒有實驗支持近期的一個研究，對斑馬魚胚胎的嗎啉代寡核苷酸的1型Igf受體使用基因沉默，是有兩個基因受體的功能拷貝即igf1ra和igf1rb，演示了性腺發(fā)育中Igf1的高功能影響。這項研究證明了通過igf1rb抑制Igf信號導(dǎo)致錯誤遷移和PGCs的細胞凋亡。早期性腺發(fā)育在羅非魚中，Igf1似乎出現(xiàn)的很早且在性腺有明顯28igf1mRNA和肽在雌性生殖細胞29DPF(受精后天數(shù))被檢測到而在雄性生殖細胞51~53DPF之前都檢測不到在羅非魚中,卵巢的第一次減數(shù)分裂發(fā)生在28DPF左右，在睪丸中則發(fā)生在52-53DPF左右根據(jù)這些結(jié)果提出生殖細胞中Igf1的出現(xiàn)可能與減數(shù)分裂的出現(xiàn)有關(guān),因此,Igf1可能參與增殖擴散上訴假設(shè)得到了最近的一項鱸魚睪丸中幾種基因的階段特異性表達研究的支持igf1mRNA和肽在雌性生殖細胞29DPF(受精后天數(shù)29垂體的-性腺的(HPG)軸最近,形態(tài)學證據(jù)提出了Igf1可能與Fsh（促卵泡激素）、Lh不僅在性腺上還在垂體水平上相互作用，在羅非魚腦垂體中igf1基因表達的發(fā)展支持這個假設(shè)igf1mRNA出現(xiàn)在雌性和雄性腦垂體GTH區(qū)域，伴隨著性腺的生殖細胞減數(shù)分裂的開始。促性腺細胞的數(shù)量包含igf1mRNA在青春期達到高峰,在以后的生命里減少,但在生殖階段有暫時性的增加正常的羅非魚群體中,占主導(dǎo)地位的雄性，腦垂體表現(xiàn)出在Lh區(qū)域只有少量的igf1mRNA容納細胞，但有大量的Lh免疫反應(yīng)性的細胞,而附屬的雄性表現(xiàn)出相反的模式人工培養(yǎng)的鰻魚垂體細胞中,增加Lh細胞含量，釋放劑量、時間依賴方式垂體的-性腺的(HPG)軸最近,形態(tài)學證據(jù)提出了Igf1可