第5章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)?章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸本章主要內(nèi)容膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸ATP驅(qū)動(dòng)泵與主動(dòng)運(yùn)輸胞吞作用與胞吐作用本章主要內(nèi)容膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)谝还?jié)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)谝还?jié)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸一、脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白脂雙層疏水對(duì)絕大多數(shù)極性分子、離子以及細(xì)胞代謝產(chǎn)物的通透性極低，形成了細(xì)胞的滲透屏障膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類：載體蛋白（carrierprotein，transporter）通道蛋白（channelprotein）一、脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白脂雙層疏水對(duì)絕大多數(shù)極性分子、（一）載體蛋白及其功能多次跨膜；通過(guò)構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與底物（溶質(zhì)）特異性結(jié)合；具有高度選擇性；具有類似于酶與底物作用的飽和動(dòng)力學(xué)特征；但對(duì)溶質(zhì)不做任何共價(jià)修飾01（一）載體蛋白及其功能多次跨膜；通過(guò)構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子跨膜（一）載體蛋白及其功能不同部位的生物膜往往含有各自功能相關(guān)的不同載體蛋白（一）載體蛋白及其功能不同部位的生物膜往往含有各自功能相關(guān)的（二）通道蛋白及其功能3種類型：離子通道、孔蛋白以及水孔蛋白大多數(shù)通道蛋白都是離子通道轉(zhuǎn)運(yùn)底物時(shí)，通道蛋白形成選擇性和門(mén)控性跨膜通道孔蛋白水孔蛋白離子通道（二）通道蛋白及其功能3種類型：離子通道、孔蛋白以及水孔蛋MainPorinFromMycobacteriumsmegmatis(MSPA)http://bragi.gbf.de/bilder/1UUN.gifMainPorinFromMycobacterium離子通道的類型及其3個(gè)顯著特征具有極高的轉(zhuǎn)運(yùn)速率沒(méi)有飽和值離子通道非連續(xù)性開(kāi)放而是門(mén)控的電壓門(mén)通道配體門(mén)通道（胞外配體）配體門(mén)通道（胞內(nèi)配體）應(yīng)力激活通道離子通道的類型及其3個(gè)顯著特征具有極高的轉(zhuǎn)運(yùn)速率電壓門(mén)通二、小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸類型3種類型：簡(jiǎn)單擴(kuò)散、被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸二、小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸類型3種類型：簡(jiǎn)單擴(kuò)散、被動(dòng)運(yùn)輸和(1)概念:一些脂溶性物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple

diffusion)(1)概念:一些脂溶性物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移細(xì)胞膜外內(nèi)載體比方：球往低處滾（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple

diffusion)細(xì)胞膜外內(nèi)載體比方：球往低處滾（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple

diffusion)順電化學(xué)梯度或濃度梯度不需要細(xì)胞提供能量，無(wú)需膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助脂雙層對(duì)溶質(zhì)的通透性大小主要取決于分子大小和分子的極性（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simplediffusion)順電化學(xué)等滲溶液中細(xì)胞一定能維持正常形態(tài)嗎？（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple

diffusion)高滲低滲等滲等滲溶液中細(xì)胞一定能維持正常形態(tài)嗎？（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(sim（二）被動(dòng)運(yùn)輸(passivetransport)順著電化學(xué)梯度或濃度梯度協(xié)助擴(kuò)散(facilitateddiffusion)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助載體蛋白介導(dǎo)通道蛋白介導(dǎo)（二）被動(dòng)運(yùn)輸(passivetransport)順著電外細(xì)胞膜內(nèi)比方：卡車(chē)載貨下坡（二）被動(dòng)運(yùn)輸(passivetransport)02外細(xì)胞膜內(nèi)比方：卡車(chē)載貨下坡（（1）經(jīng)Carrierproteins的協(xié)助擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖、氨基酸等小分子親水物質(zhì)（1）經(jīng)Carrierproteins的協(xié)助擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)（2）經(jīng)Channelproteins的協(xié)助擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):各種帶電離子（2）經(jīng)Channelproteins的協(xié)助擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)1.葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白12次跨膜α螺旋通過(guò)構(gòu)象改變完成葡萄糖的協(xié)助擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)方向取決于葡萄糖濃度梯度1.葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白12次跨膜α螺旋2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003諾獎(jiǎng))水分子借助質(zhì)膜上的水孔蛋白實(shí)現(xiàn)快速跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.htmlFig.XenopusoocytesmicroinjectedwithAQP1mRNAswellrapidlywhenplacedinahypo-osmoticmedium,incontrasttononinjectedoocytes.2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003諾獎(jiǎng))水分子借助2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003諾獎(jiǎng))調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓以及生理與病理作用/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/chempub3high.jpgFig.PassageofwatermoleculesthroughtheaquaporinAQP1.Becauseofthepositivechargeatthecenterofthechannel,positivelychargedionssuchasH3O+,aredeflected.Thispreventsprotonleakagethroughthechannel.2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003諾獎(jiǎng))調(diào)節(jié)細(xì)胞滲（三）主動(dòng)運(yùn)輸(activetransport)載體蛋白所介導(dǎo)、逆著電化學(xué)梯度或濃度梯度3種類型ATP驅(qū)動(dòng)泵（ATP直接供能）協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)或偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)（ATP間接提供能量）光驅(qū)動(dòng)泵（三）主動(dòng)運(yùn)輸(activetransport)載體蛋白所外細(xì)胞膜內(nèi)能量比方：卡車(chē)載貨上坡（三）主動(dòng)運(yùn)輸(activetransport)外細(xì)胞膜內(nèi)能量比方：卡車(chē)載貨上坡（三）主動(dòng)第二節(jié)ATP驅(qū)動(dòng)泵與主動(dòng)運(yùn)輸ATP驅(qū)動(dòng)泵通常又稱為轉(zhuǎn)運(yùn)ATPase，分為4類P型泵、V型質(zhì)子泵、F型質(zhì)子泵和ABC超家族第二節(jié)ATP驅(qū)動(dòng)泵與主動(dòng)運(yùn)輸ATP驅(qū)動(dòng)泵通常又稱為轉(zhuǎn)運(yùn)一、P型泵(P-typepump)2個(gè)α催化亞基，具有ATP結(jié)合位點(diǎn)；2個(gè)β調(diào)節(jié)亞基至少有一個(gè)α催化亞基發(fā)生磷酸化和去磷酸化反應(yīng)，改變轉(zhuǎn)運(yùn)泵的構(gòu)象，實(shí)現(xiàn)離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)泵水解ATP使自身形成磷酸化的中間體一、P型泵(P-typepump)2個(gè)α催化亞基，（一）Na+-K+

泵（Na+-K+ATPase）Figure11-14MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)（一）Na+-K+泵（Na+-K+ATPase）Figu1.Na+-K+

泵結(jié)構(gòu)與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制由2個(gè)α和2個(gè)β亞基組成四聚體烏苯苷（ouabain）用作強(qiáng)心劑的原理？胞外胞內(nèi)1.Na+-K+泵結(jié)構(gòu)與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制由2個(gè)α和2個(gè)β1.Na+-K+

泵結(jié)構(gòu)與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制031.Na+-K+泵結(jié)構(gòu)與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制032.Na+-K+

泵主要生理功能維持細(xì)胞膜電位維持動(dòng)物細(xì)胞滲透平衡2.Na+-K+泵主要生理功能維持細(xì)胞膜電位2.Na+-K+

泵主要生理功能吸收營(yíng)養(yǎng)

動(dòng)物細(xì)胞對(duì)葡萄糖或氨基酸等有機(jī)物吸收的能量由蘊(yùn)藏在Na+

電化學(xué)梯度中的勢(shì)能提供植物細(xì)胞、真菌和細(xì)菌通常利用質(zhì)膜上的H+-ATPase形成的H+

電化學(xué)梯度來(lái)吸收營(yíng)養(yǎng)物04052.Na+-K+泵主要生理功能吸收營(yíng)養(yǎng)0405（二）Ca2+泵及其他P型泵細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中低Ca2+濃度的維持主要得益于質(zhì)膜或細(xì)胞器膜上的鈣泵每消耗1分子ATP從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)泵出2個(gè)Ca2+（二）Ca2+泵及其他P型泵細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中低Ca2+濃1.Ca2+泵的結(jié)構(gòu)與功能1.Ca2+泵的結(jié)構(gòu)與功能2.P型H+

泵植物細(xì)胞、真菌(包括酵母)和細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜上雖然沒(méi)有Na+-K+

泵，但有P型H+

泵(H+-ATPase)P型H+泵將H+

泵出細(xì)胞，建立和維持跨膜H+

電化學(xué)梯度H+/K+ATPaseControlofacidsecretioninthestomach062.P型H+泵植物細(xì)胞、真菌(包括酵母)和細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)二、V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵V型質(zhì)子泵廣泛存在于動(dòng)物細(xì)胞的胞內(nèi)體膜、溶酶體膜，破骨細(xì)胞和某些腎小管細(xì)胞的質(zhì)膜，以及植物、酵母及其他真菌細(xì)胞的液泡膜上

（V為vesicle）轉(zhuǎn)運(yùn)H+

過(guò)程中不形成磷酸化的中間體逆勢(shì)，維持細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)pH中性和細(xì)胞器內(nèi)pH酸性二、V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵V型質(zhì)子泵廣泛存在于動(dòng)物細(xì)二、V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵F型質(zhì)子泵存在于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜和葉綠體類囊體膜上（F為factor的第一個(gè)字母）轉(zhuǎn)運(yùn)H+

過(guò)程中不形成磷酸化的中間體順勢(shì)，F(xiàn)型質(zhì)子泵常利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)合成ATP，又稱作H+-ATP合成酶二、V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵F型質(zhì)子泵存在于細(xì)菌質(zhì)膜、動(dòng)物、植物細(xì)胞主動(dòng)運(yùn)輸比較動(dòng)物、植物細(xì)胞主動(dòng)運(yùn)輸比較三、ABC超家族ABC超家族也是一類ATP驅(qū)動(dòng)泵;廣泛分布于從細(xì)菌到人類各種生物中，是最大的一類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(ATP-bindingcassette);通過(guò)ATP分子的結(jié)合與水解完成小分子物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)原核細(xì)胞真核細(xì)胞三、ABC超家族ABC超家族也是一類ATP驅(qū)動(dòng)泵;原核（一）ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的結(jié)構(gòu)與工作模式4個(gè)“核心”結(jié)構(gòu)域2個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域，分別含6個(gè)跨膜α螺旋，形成底物運(yùn)輸通路決定底物特異性2個(gè)胞質(zhì)側(cè)ATP結(jié)合域，有ATPase活性ATP分子結(jié)合誘導(dǎo)2個(gè)ATP結(jié)合域二聚化，引起轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白構(gòu)象改變，使底物結(jié)合部位暴露于質(zhì)膜的另一側(cè)（一）ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的結(jié)構(gòu)與工作模式4個(gè)“核心”結(jié)構(gòu)域（二）ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與疾病multidrug-resistance，MDRcysticfibrosistransmembraneconductanceregulator，CFTR多藥抗性轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白囊性纖維化跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié)蛋白（二）ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與疾病multidrug-resist四、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位四、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位四、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位07四、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位07第三節(jié)胞吞作用與胞吐作用真核細(xì)胞通過(guò)胞吞作用和胞吐作用完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，如蛋白質(zhì)、多核苷酸、多糖等物質(zhì)包裹在脂雙層膜包被的囊泡中，因此又稱膜泡運(yùn)輸Figure13-1MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)08第三節(jié)胞吞作用與胞吐作用真核細(xì)胞通過(guò)胞吞作用和胞吐作用完成一、胞吞作用的類型吞噬作用（phagocytosis）胞飲作用（pinocytosis）一、胞吞作用的類型吞噬作用（phagocytosis）Pinocytosis:胞吞物為液體或溶質(zhì)，形成的囊泡較小，小于150nm，所有真核細(xì)胞。Phagocytosis:胞吞物為大的顆粒性物質(zhì)，形成的囊泡較大大于250nm，特化的吞噬細(xì)胞；一、胞吞作用的類型Pinocytosis:胞吞物為液體或溶質(zhì)，形成的囊泡較小（一）吞噬作用(phagocytosis)原生生物：攝取食物巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞攝取營(yíng)養(yǎng)物，清除病原體、衰老、凋亡的細(xì)胞吞噬作用是一個(gè)信號(hào)觸發(fā)的過(guò)程09（一）吞噬作用(phagocytosis)原生生物：攝取食物（一）吞噬作用(phagocytosis)巨噬細(xì)胞的吞噬作用（一）吞噬作用(phagocytosis)巨噬細(xì)胞的吞噬作用（二）胞飲作用幾乎發(fā)生于所有類型真核細(xì)胞中往往連續(xù)攝入溶液及可溶性分子胞飲泡直徑一般小于吞噬泡直徑10（二）胞飲作用幾乎發(fā)生于所有類型真核細(xì)胞中101.網(wǎng)格蛋白依賴的胞吞作用網(wǎng)格蛋白(clathrin)由3個(gè)二聚體組成，3個(gè)二聚體形成三腳蛋白復(fù)合體(triskelion)，是包被的結(jié)構(gòu)單位111.網(wǎng)格蛋白依賴的胞吞作用網(wǎng)格蛋白(clathrin)網(wǎng)格蛋白包被膜泡（clathrin-coatedvesicle）發(fā)動(dòng)蛋白銜接蛋白12網(wǎng)格蛋白包被膜泡（clathrin-coatedvesic1.網(wǎng)格蛋白依賴的胞吞作用網(wǎng)格蛋白介導(dǎo)的胞吞作用分為受體介導(dǎo)的胞吞作用非特異性的胞吞作用1.網(wǎng)格蛋白依賴的胞吞作用網(wǎng)格蛋白介導(dǎo)的胞吞作用分為L(zhǎng)DL載脂蛋白LDL載脂蛋白受體介導(dǎo)的胞吞作用13受體介導(dǎo)的胞吞作用13家族性高膽固醇血癥的發(fā)病機(jī)理？細(xì)胞膜上LDL受體缺陷示意圖家族性高膽固醇血癥的發(fā)病機(jī)理？細(xì)胞膜上LDL受體缺陷示意圖胞內(nèi)體：受體介導(dǎo)的胞吞作用分選站大部分受體返回它們?cè)瓉?lái)的質(zhì)膜區(qū)域受體結(jié)合配體在溶酶體被降解受體被運(yùn)至細(xì)胞另一側(cè)的質(zhì)膜，完成跨細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)(transcytosis)胞內(nèi)體：受體介導(dǎo)的胞吞作用分選站大部分受體返回它們?cè)瓉?lái)的質(zhì)膜跨細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)（transcytosis）母乳喂養(yǎng)的好處？跨細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)（transcytosis）母乳喂養(yǎng)的好處？轉(zhuǎn)鐵蛋白：受體與配體一起再循環(huán)轉(zhuǎn)鐵蛋白：受體與配體一起再循環(huán)2.其他類型的胞飲作用MayorS.,andR.E.Pagano.PathwaysofClathrin-IndependentEndocytosis.NatRevMolCellBiol，2007，8(8)：603-612.2.其他類型的胞飲作用MayorS.,andR.E胞膜窖依賴的胞吞作用胞膜窖呈內(nèi)陷的瓶狀，特征性蛋白是窖蛋白胞膜窖在質(zhì)膜的脂筏區(qū)域形成胞膜窖依賴的胞吞作用胞膜窖呈內(nèi)陷的瓶狀，特征性蛋白是窖蛋白二、胞吞作用與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)胞吞作用參與了細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)二、胞吞作用與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)胞吞作用參與了細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（一）胞吞作用對(duì)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的下調(diào)細(xì)胞通過(guò)胞吞作用，將EGF受體及EGF吞入細(xì)胞內(nèi)降解，從而導(dǎo)致細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)活性下調(diào)AguilarRC,WendlandBPNAS2005;102:2679-2680（一）胞吞作用對(duì)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的下調(diào)細(xì)胞通過(guò)胞吞作用，將EGF受（二）胞吞作用對(duì)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的激活胞吞作用對(duì)Notch信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的激活（二）胞吞作用對(duì)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的激活胞吞作用對(duì)Notch信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)三、胞吐作用(exocytosis)胞吐作用是通過(guò)分泌泡或其他膜泡與質(zhì)膜融合而將膜泡內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)出細(xì)胞的過(guò)程14三、胞吐作用(exocytosis)胞吐作用是通過(guò)分泌泡或其本章小結(jié)小分子、離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式載體蛋白和通道蛋白簡(jiǎn)單擴(kuò)散被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸大分子、顆粒物質(zhì)的胞吞和胞吐受體介導(dǎo)的內(nèi)吞本章小結(jié)小分子、離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式Thankyou!Thankyou!第5章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)?章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸本章主要內(nèi)容膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸ATP驅(qū)動(dòng)泵與主動(dòng)運(yùn)輸胞吞作用與胞吐作用本章主要內(nèi)容膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)谝还?jié)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)谝还?jié)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸一、脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白脂雙層疏水對(duì)絕大多數(shù)極性分子、離子以及細(xì)胞代謝產(chǎn)物的通透性極低，形成了細(xì)胞的滲透屏障膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類：載體蛋白（carrierprotein，transporter）通道蛋白（channelprotein）一、脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白脂雙層疏水對(duì)絕大多數(shù)極性分子、（一）載體蛋白及其功能多次跨膜；通過(guò)構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與底物（溶質(zhì)）特異性結(jié)合；具有高度選擇性；具有類似于酶與底物作用的飽和動(dòng)力學(xué)特征；但對(duì)溶質(zhì)不做任何共價(jià)修飾01（一）載體蛋白及其功能多次跨膜；通過(guò)構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子跨膜（一）載體蛋白及其功能不同部位的生物膜往往含有各自功能相關(guān)的不同載體蛋白（一）載體蛋白及其功能不同部位的生物膜往往含有各自功能相關(guān)的（二）通道蛋白及其功能3種類型：離子通道、孔蛋白以及水孔蛋白大多數(shù)通道蛋白都是離子通道轉(zhuǎn)運(yùn)底物時(shí)，通道蛋白形成選擇性和門(mén)控性跨膜通道孔蛋白水孔蛋白離子通道（二）通道蛋白及其功能3種類型：離子通道、孔蛋白以及水孔蛋MainPorinFromMycobacteriumsmegmatis(MSPA)http://bragi.gbf.de/bilder/1UUN.gifMainPorinFromMycobacterium離子通道的類型及其3個(gè)顯著特征具有極高的轉(zhuǎn)運(yùn)速率沒(méi)有飽和值離子通道非連續(xù)性開(kāi)放而是門(mén)控的電壓門(mén)通道配體門(mén)通道（胞外配體）配體門(mén)通道（胞內(nèi)配體）應(yīng)力激活通道離子通道的類型及其3個(gè)顯著特征具有極高的轉(zhuǎn)運(yùn)速率電壓門(mén)通二、小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸類型3種類型：簡(jiǎn)單擴(kuò)散、被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸二、小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸類型3種類型：簡(jiǎn)單擴(kuò)散、被動(dòng)運(yùn)輸和(1)概念:一些脂溶性物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple

diffusion)(1)概念:一些脂溶性物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移細(xì)胞膜外內(nèi)載體比方：球往低處滾（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple

diffusion)細(xì)胞膜外內(nèi)載體比方：球往低處滾（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple

diffusion)順電化學(xué)梯度或濃度梯度不需要細(xì)胞提供能量，無(wú)需膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助脂雙層對(duì)溶質(zhì)的通透性大小主要取決于分子大小和分子的極性（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simplediffusion)順電化學(xué)等滲溶液中細(xì)胞一定能維持正常形態(tài)嗎？（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple

diffusion)高滲低滲等滲等滲溶液中細(xì)胞一定能維持正常形態(tài)嗎？（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(sim（二）被動(dòng)運(yùn)輸(passivetransport)順著電化學(xué)梯度或濃度梯度協(xié)助擴(kuò)散(facilitateddiffusion)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助載體蛋白介導(dǎo)通道蛋白介導(dǎo)（二）被動(dòng)運(yùn)輸(passivetransport)順著電外細(xì)胞膜內(nèi)比方：卡車(chē)載貨下坡（二）被動(dòng)運(yùn)輸(passivetransport)02外細(xì)胞膜內(nèi)比方：卡車(chē)載貨下坡（（1）經(jīng)Carrierproteins的協(xié)助擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖、氨基酸等小分子親水物質(zhì)（1）經(jīng)Carrierproteins的協(xié)助擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)（2）經(jīng)Channelproteins的協(xié)助擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):各種帶電離子（2）經(jīng)Channelproteins的協(xié)助擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)1.葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白12次跨膜α螺旋通過(guò)構(gòu)象改變完成葡萄糖的協(xié)助擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)方向取決于葡萄糖濃度梯度1.葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白12次跨膜α螺旋2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003諾獎(jiǎng))水分子借助質(zhì)膜上的水孔蛋白實(shí)現(xiàn)快速跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.htmlFig.XenopusoocytesmicroinjectedwithAQP1mRNAswellrapidlywhenplacedinahypo-osmoticmedium,incontrasttononinjectedoocytes.2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003諾獎(jiǎng))水分子借助2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003諾獎(jiǎng))調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓以及生理與病理作用/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/chempub3high.jpgFig.PassageofwatermoleculesthroughtheaquaporinAQP1.Becauseofthepositivechargeatthecenterofthechannel,positivelychargedionssuchasH3O+,aredeflected.Thispreventsprotonleakagethroughthechannel.2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003諾獎(jiǎng))調(diào)節(jié)細(xì)胞滲（三）主動(dòng)運(yùn)輸(activetransport)載體蛋白所介導(dǎo)、逆著電化學(xué)梯度或濃度梯度3種類型ATP驅(qū)動(dòng)泵（ATP直接供能）協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)或偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)（ATP間接提供能量）光驅(qū)動(dòng)泵（三）主動(dòng)運(yùn)輸(activetransport)載體蛋白所外細(xì)胞膜內(nèi)能量比方：卡車(chē)載貨上坡（三）主動(dòng)運(yùn)輸(activetransport)外細(xì)胞膜內(nèi)能量比方：卡車(chē)載貨上坡（三）主動(dòng)第二節(jié)ATP驅(qū)動(dòng)泵與主動(dòng)運(yùn)輸ATP驅(qū)動(dòng)泵通常又稱為轉(zhuǎn)運(yùn)ATPase，分為4類P型泵、V型質(zhì)子泵、F型質(zhì)子泵和ABC超家族第二節(jié)ATP驅(qū)動(dòng)泵與主動(dòng)運(yùn)輸ATP驅(qū)動(dòng)泵通常又稱為轉(zhuǎn)運(yùn)一、P型泵(P-typepump)2個(gè)α催化亞基，具有ATP結(jié)合位點(diǎn)；2個(gè)β調(diào)節(jié)亞基至少有一個(gè)α催化亞基發(fā)生磷酸化和去磷酸化反應(yīng)，改變轉(zhuǎn)運(yùn)泵的構(gòu)象，實(shí)現(xiàn)離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)泵水解ATP使自身形成磷酸化的中間體一、P型泵(P-typepump)2個(gè)α催化亞基，（一）Na+-K+

泵（Na+-K+ATPase）Figure11-14MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)（一）Na+-K+泵（Na+-K+ATPase）Figu1.Na+-K+

泵結(jié)構(gòu)與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制由2個(gè)α和2個(gè)β亞基組成四聚體烏苯苷（ouabain）用作強(qiáng)心劑的原理？胞外胞內(nèi)1.Na+-K+泵結(jié)構(gòu)與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制由2個(gè)α和2個(gè)β1.Na+-K+

泵結(jié)構(gòu)與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制031.Na+-K+泵結(jié)構(gòu)與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制032.Na+-K+

泵主要生理功能維持細(xì)胞膜電位維持動(dòng)物細(xì)胞滲透平衡2.Na+-K+泵主要生理功能維持細(xì)胞膜電位2.Na+-K+

泵主要生理功能吸收營(yíng)養(yǎng)

動(dòng)物細(xì)胞對(duì)葡萄糖或氨基酸等有機(jī)物吸收的能量由蘊(yùn)藏在Na+

電化學(xué)梯度中的勢(shì)能提供植物細(xì)胞、真菌和細(xì)菌通常利用質(zhì)膜上的H+-ATPase形成的H+

電化學(xué)梯度來(lái)吸收營(yíng)養(yǎng)物04052.Na+-K+泵主要生理功能吸收營(yíng)養(yǎng)0405（二）Ca2+泵及其他P型泵細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中低Ca2+濃度的維持主要得益于質(zhì)膜或細(xì)胞器膜上的鈣泵每消耗1分子ATP從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)泵出2個(gè)Ca2+（二）Ca2+泵及其他P型泵細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中低Ca2+濃1.Ca2+泵的結(jié)構(gòu)與功能1.Ca2+泵的結(jié)構(gòu)與功能2.P型H+

泵植物細(xì)胞、真菌(包括酵母)和細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜上雖然沒(méi)有Na+-K+

泵，但有P型H+

泵(H+-ATPase)P型H+泵將H+

泵出細(xì)胞，建立和維持跨膜H+

電化學(xué)梯度H+/K+ATPaseControlofacidsecretioninthestomach062.P型H+泵植物細(xì)胞、真菌(包括酵母)和細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)二、V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵V型質(zhì)子泵廣泛存在于動(dòng)物細(xì)胞的胞內(nèi)體膜、溶酶體膜，破骨細(xì)胞和某些腎小管細(xì)胞的質(zhì)膜，以及植物、酵母及其他真菌細(xì)胞的液泡膜上

（V為vesicle）轉(zhuǎn)運(yùn)H+

過(guò)程中不形成磷酸化的中間體逆勢(shì)，維持細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)pH中性和細(xì)胞器內(nèi)pH酸性二、V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵V型質(zhì)子泵廣泛存在于動(dòng)物細(xì)二、V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵F型質(zhì)子泵存在于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜和葉綠體類囊體膜上（F為factor的第一個(gè)字母）轉(zhuǎn)運(yùn)H+

過(guò)程中不形成磷酸化的中間體順勢(shì)，F(xiàn)型質(zhì)子泵常利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)合成ATP，又稱作H+-ATP合成酶二、V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵F型質(zhì)子泵存在于細(xì)菌質(zhì)膜、動(dòng)物、植物細(xì)胞主動(dòng)運(yùn)輸比較動(dòng)物、植物細(xì)胞主動(dòng)運(yùn)輸比較三、ABC超家族ABC超家族也是一類ATP驅(qū)動(dòng)泵;廣泛分布于從細(xì)菌到人類各種生物中，是最大的一類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(ATP-bindingcassette);通過(guò)ATP分子的結(jié)合與水解完成小分子物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)原核細(xì)胞真核細(xì)胞三、ABC超家族ABC超家族也是一類ATP驅(qū)動(dòng)泵;原核（一）ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的結(jié)構(gòu)與工作模式4個(gè)“核心”結(jié)構(gòu)域2個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域，分別含6個(gè)跨膜α螺旋，形成底物運(yùn)輸通路決定底物特異性2個(gè)胞質(zhì)側(cè)ATP結(jié)合域，有ATPase活性ATP分子結(jié)合誘導(dǎo)2個(gè)ATP結(jié)合域二聚化，引起轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白構(gòu)象改變，使底物結(jié)合部位暴露于質(zhì)膜的另一側(cè)（一）ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的結(jié)構(gòu)與工作模式4個(gè)“核心”結(jié)構(gòu)域（二）ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與疾病multidrug-resistance，MDRcysticfibrosistransmembraneconductanceregulator，CFTR多藥抗性轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白囊性纖維化跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié)蛋白（二）ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與疾病multidrug-resist四、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位四、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位四、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位07四、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位07第三節(jié)胞吞作用與胞吐作用真核細(xì)胞通過(guò)胞吞作用和胞吐作用完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，如蛋白質(zhì)、多核苷酸、多糖等物質(zhì)包裹在脂雙層膜包被的囊泡中，因此又稱膜泡運(yùn)輸Figure13-1MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)08第三節(jié)胞吞作用與胞吐作用真核細(xì)胞通過(guò)胞吞作用和胞吐作用完成一、胞吞作用的類型吞噬作用（phagocytosis）胞飲作用（pinocytosis）一、胞吞作用的類型吞噬作用（phagocytosis）Pinocytosis:胞吞物為液體或溶質(zhì)，形成的囊泡較小，小于150nm，所有真核細(xì)胞。Phagocytosis:胞吞物為大的顆粒性物質(zhì)，形成的囊泡較大大于250nm，特化的吞噬細(xì)胞；一、胞吞作用的類型Pinocytosis:胞吞物為液體或溶質(zhì)，形成的囊泡較?。ㄒ唬┩淌勺饔?phagocytosis)原生生物：攝取食物巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞攝取營(yíng)養(yǎng)物，清除病原體、衰老、凋亡的細(xì)胞吞噬作用是一個(gè)信號(hào)觸發(fā)的過(guò)程09（一）吞噬作用(phagocytosis)原生生物：攝取食物（一）吞噬作用(phagocytosis)巨噬細(xì)胞的吞噬作用（一）吞噬作用(phagocytosis)巨噬細(xì)胞的吞噬作用（二）胞飲作用幾乎發(fā)生于所有類型真核細(xì)胞中往往