第5章生物種及其變異與進(jìn)化5.1生物種的概念5.2種群的遺傳變異與自然選擇5.3物種的形成第5章生物種及其變異與進(jìn)化5.1生物種的概念1種群動態(tài)量質(zhì)種群數(shù)量動態(tài)個體（表現(xiàn)型、基因型）種群質(zhì)量動態(tài)（表現(xiàn)型頻率、基因型頻率）種群生態(tài)學(xué)種群遺傳學(xué)種群生物學(xué)種群動態(tài)量質(zhì)種群數(shù)量動態(tài)個體（表現(xiàn)型、基因型）種群質(zhì)量動態(tài)種25.1生物種的概念林奈(LinnaeusCarolus)的物種概念：物種是由形態(tài)相似的個體組成；同種個體可以自由交配，并能產(chǎn)生可育的后代；物種是不變的、獨立的，種間沒有親緣關(guān)系。達(dá)爾文(CharlesRobertDarwin)的物種概念：一個物種可變?yōu)榱硪粋€物種；種間存在不同程度的親緣關(guān)系；物種是人為的分類單位（是人類為了方便起見，任意用來表示一群親緣關(guān)系密切的個體）。5.1生物種的概念3生物學(xué)種的特點：生物學(xué)種是由生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等內(nèi)聚因素聯(lián)系起來的個體集合；物種是自然界真實的存在（與其他物種之間存在生殖隔離），而種以上的分類單位（如屬、科、目、綱、門），是人為根據(jù)某些內(nèi)在特征劃分的；物種是一個隨時間而不斷進(jìn)化的個體的集合，組成物種的種群是進(jìn)化的單位；物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。給物種下一個理論上合理，又方便實際應(yīng)用的定義很困難！生物學(xué)種的特點：給物種下一個理論上合理，又方便實際應(yīng)用的定義45.2種群的遺傳、變異、自然選擇5.2.1基因、基因庫和基因頻率基因（gene）：帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。同源染色體（homologouschromosomes）：在二倍體生物細(xì)胞中，形態(tài)、結(jié)構(gòu)基本相同的染色體，并在減數(shù)第一次分裂的四分體時期中彼此聯(lián)合，最后分開到不同的生殖細(xì)胞（精、卵細(xì)胞）的一對染色體，一個來自母方，另一個來自父方。等位基因（allele）位于同源染色體的相同位置上控制著相對性狀的一對基因。座位（locus）：等位基因在染色體上占據(jù)的位置叫做座位。純合的、雜合的：等位基因呈同質(zhì)狀態(tài)，如AA、aa，稱為純合的，否則為雜合的。5.2種群的遺傳、變異、自然選擇5顯性（dominant）：表型中得到表達(dá)的一個等位基因相對另一等位基因是顯性的。隱性（recessive）：表型中未表達(dá)的那個等位基因是隱性的。共顯性（codominant）：如果兩個等位基因都表達(dá)，表型處于兩種純合子的中間狀態(tài)，稱共顯性。多基因的（ploygenic）：有些性狀是由許多座位上的多個基因，甚至是不同染色體的多個基因共同控制的，這些性狀是多基因的。基因庫（genepool）：是指種群中全部個體的所有基因的總和。種群基因庫的組成是不斷地變化著的。個體的特性也就是表現(xiàn)型，它是由基因型的特性和環(huán)境影響共同作用所決定的，所以種群的特性可以用表現(xiàn)型和基因型的頻率加以描述。種群內(nèi)每個基因型所占的比例叫做基因型頻率種群中不同基因所占的比例叫做基因頻率顯性（dominant）：表型中得到表達(dá)的一個等位基因相對另6Hardy-Weinberg定律：定律：在一個巨大的、個體交配完全隨機的、沒有其它因素的干擾（突變、選擇、遷移、漂變）的種群中，基因頻率、基因型頻率世代保持穩(wěn)定不變的現(xiàn)象。舉例：孟德爾的豌豆雜交實驗Hardy-Weinberg定律：75.2.2變異、自然選擇、遺傳漂變變異——

指生物體子代與親代之間的差異，子代個體之間的差異的現(xiàn)象，是生物有機體的屬性之一。不可遺傳的變異：是由于環(huán)境變化而造成，與進(jìn)化無關(guān)，不會遺傳給后代。如由于水肥不足而造成的植株瘦弱矮?。豢蛇z傳的變異：由于遺傳物質(zhì)的改變所致，與進(jìn)化有關(guān)（既是進(jìn)化的產(chǎn)物，又是進(jìn)化的根據(jù)）。其方式包括：（1）基因突變（2）染色體變異（結(jié)構(gòu)畸變，形成多倍體）（3）基因重組5.2.2變異、自然選擇、遺傳漂變8種內(nèi)變異的測度：多態(tài)座位（兩種或兩種以上基因型并存）比例；每個座位的平均雜合性；同工酶；表型的多態(tài)現(xiàn)象；廣布種的地理變異（漸變?nèi)?，地理亞種）。歐洲櫻草花結(jié)構(gòu)多態(tài)現(xiàn)象圓圈內(nèi)黑色部分表示Bb基因頻率，白色部分Ba基因頻率種內(nèi)變異的測度：歐洲櫻草花結(jié)構(gòu)多態(tài)現(xiàn)象圓圈內(nèi)黑色部分表示Bb9基因型的差異形態(tài)、生理、行為、生態(tài)特征上的差異存活能力、生育能力上的不同自然選擇過程的基礎(chǔ)自然選擇(naturalselection)：自然選擇是進(jìn)化生物學(xué)中最核心的概念，同時也是導(dǎo)致生物進(jìn)化的關(guān)鍵因素。自然選擇是指同一種群中，不同遺傳性狀的分布比例在下一個世代發(fā)生變化的過程?；蛐偷牟町愋螒B(tài)、生理、行為、生態(tài)特征上的差異存活能力、生育10適合度

（fitness，W

=ml，m

表示基因型個體生育力，l

表示基因型個體存活率）用于估計生物所具有的各種特征的適應(yīng)性，及進(jìn)化過程中繼續(xù)往后代傳遞的能力。相對適合度：將種群中最大適合度定義為1，其它基因型的適合度取其相對比例。選擇系數(shù)（selectivecoefficient，s=wmax

－wmin,w為某基因型的相對適合度）為相對適合度（w）間的最大差異，表示自然選擇強度的指標(biāo)。適合度（fitness，W=ml，m表示基因型個體生11遺傳漂變（geneticdrift）：某一等位基因的頻率在種群中世代傳遞時，出現(xiàn)的隨機波動現(xiàn)象。這種隨機波動，有可能使等位基因中的一個基因從種群中完全丟失，等位基因座位上僅留下一個基因，這種連續(xù)固定活動會導(dǎo)致遺傳變異從種群中逐漸消失。遺傳漂變強度決定于種群大小，種群越大遺傳漂變越弱，種群越小遺傳漂變越強。自然選擇、遺傳漂變是生物進(jìn)化的兩種動力。遺傳漂變（geneticdrift）：某一等位基因的頻率在12生態(tài)學(xué)：第5章生物種及其變異與進(jìn)化課件13生境破碎化（Habitatfragmentation）的主要影響，是顯著降低了生物種群的大小，從而使自然種群中的遺傳變異由于遺傳漂變的作用而逐漸降低。生境破碎化生境破碎化（Habitatfragmentation）的主145.2.3遺傳瓶頸、建立者效應(yīng)遺傳瓶頸（bottleneck）：一個種群由于環(huán)境災(zāi)害或過度捕撈等原因，導(dǎo)致種群內(nèi)的個體數(shù)量急劇下降，并伴隨基因頻率變化和總遺傳變異下降的現(xiàn)象，稱為遺傳瓶頸。經(jīng)歷遺傳瓶頸后，如果個體數(shù)量不能有效恢復(fù)，由于遺傳漂變的作用，其遺傳變異會繼續(xù)降低，種群最終可能走向滅亡。如果經(jīng)歷遺傳瓶頸后個體數(shù)量能逐漸增加，并不斷積累新的遺傳變異，種群就會重新發(fā)展和興旺起來。但是，種群的恢復(fù)需要相當(dāng)長（多個世代）的時間。時間5.2.3遺傳瓶頸、建立者效應(yīng)時間15建立者效應(yīng)（foundereffect）：以一個或幾個個體為基礎(chǔ)，就可能在空白生境上建立一個新種群；新種群的遺傳變異、基因組成將完全依賴于這少數(shù)幾個移植者的基因型；由于取樣誤差，以及兩者地域差異所導(dǎo)致的選擇壓力不同，新種群與母種群的差異可能會越來越大。建立者效應(yīng)（foundereffect）：165.2.4表型的自然選擇模型穩(wěn)定選擇（stabilizingselection）：均值附近適合度最高，淘汰兩側(cè)極端個體。定向選擇（directionalselection）：選擇對一側(cè)的極端個體有利。分裂選擇（disruptiveselection）：兩側(cè)表型具有高的適合度，均值附近表型的適合度較低。自然選擇的生物學(xué)單位：個體選擇配子選擇親屬選擇群體選擇性選擇5.2.4表型的自然選擇模型自然選擇的生物學(xué)單位：175.3物種形成（speciation）5.3.1物種形成及其過程基因流（geneflow）基因在種群內(nèi)通過相互雜交、擴散、遷移進(jìn)行的運動；種群間基因流的水平越大，會導(dǎo)致種群間越相似；種群間基因流受限制，會使種群間發(fā)生分化。種群內(nèi)、種群間的基因流5.3物種形成（speciation）種群內(nèi)、種群間的基18繁殖隔離（reproductiveisolation）定義：由于各方面的原因，使物種之間在自然條件下不交配，或即使能交配也不能產(chǎn)生后代，或不能產(chǎn)生可育后代。由此阻止種間基因交流，保持物種的獨特性。合子前屏障：包括地理隔離、生境隔離、季節(jié)隔離、生理隔離、形態(tài)隔離、行為隔離等；合子后屏障：其中包括雜種不活、雜種不育、雜種衰敗等。物種之間的繁殖隔離繁殖隔離（reproductiveisolation）物種19物種形成過程的3個步驟：地理隔離：通過地理屏障將兩個種群隔開，使種群間的基因流受阻；獨立進(jìn)化：兩個彼此隔離的種群，適應(yīng)于各自特定的環(huán)境而分別獨立進(jìn)化；繁殖隔離機制的建立：種群間漸漸產(chǎn)生繁殖隔離機制，即使種群間的個體有機會再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，由此形成兩個物種，物種形成過程完成。物種形成過程的3個步驟：205.3.2物種形成的方式（a）異域性的物種形成（allopatricspeciation）：一個物種的多個種群生活在不同的空間范圍內(nèi)，由于地理隔絕使這些種群之間的基因交流出現(xiàn)障礙，導(dǎo)致特定的種群積累著不同的遺傳變異并逐漸形成各自特有的基因庫，最終與原種群產(chǎn)生生殖隔離，形成新的物種。（b）鄰域性的物種形成（parapatricspeciation）：有些物種的分布區(qū)很廣但擴散能力較差，在其分布區(qū)的邊緣地帶的一些種群，由于棲息地環(huán)境的差別而形成基因交流的阻礙，逐漸建立起自己獨特的基因庫，并形成生殖隔離，最終形成了新的物種。（c）同域性的物種形成（sympatricspeciation）：生活在同一區(qū)域內(nèi)的物種，由于資源的限制和種群內(nèi)部的激烈競爭，導(dǎo)致生態(tài)位出現(xiàn)分化。占據(jù)不同生態(tài)位的群體出現(xiàn)基因交流的障礙，通過生殖隔離而形成新的物種。5.3.2物種形成的方式21適應(yīng)輻射（adaptiveradiation）趨異進(jìn)化的結(jié)果使親緣相同或相近的一類動物適應(yīng)多種不同的環(huán)境而分化成多個在形態(tài)、生理和行為上各不相同的種，形成一個同源的輻射狀的進(jìn)化系統(tǒng)。當(dāng)一個物種在進(jìn)入一個新的自然環(huán)境之后，由于新的生活環(huán)境提供了多種多樣可供生存的條件，于是種群向多個方向進(jìn)入，分別適應(yīng)不同的生態(tài)條件，有的上山，有的入水，有的住到陰濕之處，有的進(jìn)入無光照的地下等。在不同環(huán)境條件選擇之下，他們終于發(fā)展成各不相同的新物種。適應(yīng)輻射（adaptiveradiation）22Galapagos群島，由19個火山島組成Galapagos群島，由19個火山島組成23加拉帕戈斯群島由19個火山島組成，坐落在太平洋赤道線上，離南美洲600英里，它們從未跟任何大陸相連過。這些小島就如同天然的封閉實驗室，島上的動物在無外界干擾的情況下單獨進(jìn)化。達(dá)爾文雀一共有14種，其祖先是偶然從南美洲飛抵這里的。它們在整個島上找到了許多閑置的適于棲息的生態(tài)環(huán)境，并進(jìn)化成能在體形大小、鳥喙形狀、羽毛顏色、聲音、飲食和行為等方面各有不同的品種。不同品種的鳥，其嘴部有顯著差異，這是這種適應(yīng)性傳播的最好證明。有些鳥具有典型的食籽喙，另一些以仙人掌植物為食的鳥長有一種長而尖的嘴，還有一些以昆蟲為主食的鳥擁有一個小乳頭狀的鳥喙。啄木鳥不僅長有一個專門的喙，而且還形成一種復(fù)雜的行為模式，包括用仙人掌刺去捕獲裂縫中的幼蟲等。

加拉帕戈斯群島由19個火山島組成，坐落在太平洋赤道線上，離南24第5章生物種及其變異與進(jìn)化5.1生物種的概念5.2種群的遺傳變異與自然選擇5.3物種的形成第5章生物種及其變異與進(jìn)化5.1生物種的概念25種群動態(tài)量質(zhì)種群數(shù)量動態(tài)個體（表現(xiàn)型、基因型）種群質(zhì)量動態(tài)（表現(xiàn)型頻率、基因型頻率）種群生態(tài)學(xué)種群遺傳學(xué)種群生物學(xué)種群動態(tài)量質(zhì)種群數(shù)量動態(tài)個體（表現(xiàn)型、基因型）種群質(zhì)量動態(tài)種265.1生物種的概念林奈(LinnaeusCarolus)的物種概念：物種是由形態(tài)相似的個體組成；同種個體可以自由交配，并能產(chǎn)生可育的后代；物種是不變的、獨立的，種間沒有親緣關(guān)系。達(dá)爾文(CharlesRobertDarwin)的物種概念：一個物種可變?yōu)榱硪粋€物種；種間存在不同程度的親緣關(guān)系；物種是人為的分類單位（是人類為了方便起見，任意用來表示一群親緣關(guān)系密切的個體）。5.1生物種的概念27生物學(xué)種的特點：生物學(xué)種是由生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等內(nèi)聚因素聯(lián)系起來的個體集合；物種是自然界真實的存在（與其他物種之間存在生殖隔離），而種以上的分類單位（如屬、科、目、綱、門），是人為根據(jù)某些內(nèi)在特征劃分的；物種是一個隨時間而不斷進(jìn)化的個體的集合，組成物種的種群是進(jìn)化的單位；物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。給物種下一個理論上合理，又方便實際應(yīng)用的定義很困難！生物學(xué)種的特點：給物種下一個理論上合理，又方便實際應(yīng)用的定義285.2種群的遺傳、變異、自然選擇5.2.1基因、基因庫和基因頻率基因（gene）：帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。同源染色體（homologouschromosomes）：在二倍體生物細(xì)胞中，形態(tài)、結(jié)構(gòu)基本相同的染色體，并在減數(shù)第一次分裂的四分體時期中彼此聯(lián)合，最后分開到不同的生殖細(xì)胞（精、卵細(xì)胞）的一對染色體，一個來自母方，另一個來自父方。等位基因（allele）位于同源染色體的相同位置上控制著相對性狀的一對基因。座位（locus）：等位基因在染色體上占據(jù)的位置叫做座位。純合的、雜合的：等位基因呈同質(zhì)狀態(tài)，如AA、aa，稱為純合的，否則為雜合的。5.2種群的遺傳、變異、自然選擇29顯性（dominant）：表型中得到表達(dá)的一個等位基因相對另一等位基因是顯性的。隱性（recessive）：表型中未表達(dá)的那個等位基因是隱性的。共顯性（codominant）：如果兩個等位基因都表達(dá)，表型處于兩種純合子的中間狀態(tài)，稱共顯性。多基因的（ploygenic）：有些性狀是由許多座位上的多個基因，甚至是不同染色體的多個基因共同控制的，這些性狀是多基因的?；驇欤╣enepool）：是指種群中全部個體的所有基因的總和。種群基因庫的組成是不斷地變化著的。個體的特性也就是表現(xiàn)型，它是由基因型的特性和環(huán)境影響共同作用所決定的，所以種群的特性可以用表現(xiàn)型和基因型的頻率加以描述。種群內(nèi)每個基因型所占的比例叫做基因型頻率種群中不同基因所占的比例叫做基因頻率顯性（dominant）：表型中得到表達(dá)的一個等位基因相對另30Hardy-Weinberg定律：定律：在一個巨大的、個體交配完全隨機的、沒有其它因素的干擾（突變、選擇、遷移、漂變）的種群中，基因頻率、基因型頻率世代保持穩(wěn)定不變的現(xiàn)象。舉例：孟德爾的豌豆雜交實驗Hardy-Weinberg定律：315.2.2變異、自然選擇、遺傳漂變變異——

指生物體子代與親代之間的差異，子代個體之間的差異的現(xiàn)象，是生物有機體的屬性之一。不可遺傳的變異：是由于環(huán)境變化而造成，與進(jìn)化無關(guān)，不會遺傳給后代。如由于水肥不足而造成的植株瘦弱矮??；可遺傳的變異：由于遺傳物質(zhì)的改變所致，與進(jìn)化有關(guān)（既是進(jìn)化的產(chǎn)物，又是進(jìn)化的根據(jù)）。其方式包括：（1）基因突變（2）染色體變異（結(jié)構(gòu)畸變，形成多倍體）（3）基因重組5.2.2變異、自然選擇、遺傳漂變32種內(nèi)變異的測度：多態(tài)座位（兩種或兩種以上基因型并存）比例；每個座位的平均雜合性；同工酶；表型的多態(tài)現(xiàn)象；廣布種的地理變異（漸變?nèi)?，地理亞種）。歐洲櫻草花結(jié)構(gòu)多態(tài)現(xiàn)象圓圈內(nèi)黑色部分表示Bb基因頻率，白色部分Ba基因頻率種內(nèi)變異的測度：歐洲櫻草花結(jié)構(gòu)多態(tài)現(xiàn)象圓圈內(nèi)黑色部分表示Bb33基因型的差異形態(tài)、生理、行為、生態(tài)特征上的差異存活能力、生育能力上的不同自然選擇過程的基礎(chǔ)自然選擇(naturalselection)：自然選擇是進(jìn)化生物學(xué)中最核心的概念，同時也是導(dǎo)致生物進(jìn)化的關(guān)鍵因素。自然選擇是指同一種群中，不同遺傳性狀的分布比例在下一個世代發(fā)生變化的過程?；蛐偷牟町愋螒B(tài)、生理、行為、生態(tài)特征上的差異存活能力、生育34適合度

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表示基因型個體生育力，l

表示基因型個體存活率）用于估計生物所具有的各種特征的適應(yīng)性，及進(jìn)化過程中繼續(xù)往后代傳遞的能力。相對適合度：將種群中最大適合度定義為1，其它基因型的適合度取其相對比例。選擇系數(shù)（selectivecoefficient，s=wmax

－wmin,w為某基因型的相對適合度）為相對適合度（w）間的最大差異，表示自然選擇強度的指標(biāo)。適合度（fitness，W=ml，m表示基因型個體生35遺傳漂變（geneticdrift）：某一等位基因的頻率在種群中世代傳遞時，出現(xiàn)的隨機波動現(xiàn)象。這種隨機波動，有可能使等位基因中的一個基因從種群中完全丟失，等位基因座位上僅留下一個基因，這種連續(xù)固定活動會導(dǎo)致遺傳變異從種群中逐漸消失。遺傳漂變強度決定于種群大小，種群越大遺傳漂變越弱，種群越小遺傳漂變越強。自然選擇、遺傳漂變是生物進(jìn)化的兩種動力。遺傳漂變（geneticdrift）：某一等位基因的頻率在36生態(tài)學(xué)：第5章生物種及其變異與進(jìn)化課件37生境破碎化（Habitatfragmentation）的主要影響，是顯著降低了生物種群的大小，從而使自然種群中的遺傳變異由于遺傳漂變的作用而逐漸降低。生境破碎化生境破碎化（Habitatfragmentation）的主385.2.3遺傳瓶頸、建立者效應(yīng)遺傳瓶頸（bottleneck）：一個種群由于環(huán)境災(zāi)害或過度捕撈等原因，導(dǎo)致種群內(nèi)的個體數(shù)量急劇下降，并伴隨基因頻率變化和總遺傳變異下降的現(xiàn)象，稱為遺傳瓶頸。經(jīng)歷遺傳瓶頸后，如果個體數(shù)量不能有效恢復(fù)，由于遺傳漂變的作用，其遺傳變異會繼續(xù)降低，種群最終可能走向滅亡。如果經(jīng)歷遺傳瓶頸后個體數(shù)量能逐漸增加，并不斷積累新的遺傳變異，種群就會重新發(fā)展和興旺起來。但是，種群的恢復(fù)需要相當(dāng)長（多個世代）的時間。時間5.2.3遺傳瓶頸、建立者效應(yīng)時間39建立者效應(yīng)（foundereffect）：以一個或幾個個體為基礎(chǔ)，就可能在空白生境上建立一個新種群；新種群的遺傳變異、基因組成將完全依賴于這少數(shù)幾個移植者的基因型；由于取樣誤差，以及兩者地域差異所導(dǎo)致的選擇壓力不同，新種群與母種群的差異可能會越來越大。建立者效應(yīng)（foundereffect）：405.2.4表型的自然選擇模型穩(wěn)定選擇（stabilizingselection）：均值附近適合度最高，淘汰兩側(cè)極端個體。定向選擇（directionalselection）：選擇對一側(cè)的極端個體有利。分裂選擇（disruptiveselection）：兩側(cè)表型具有高的適合度，均值附近表型的適合度較低。自然選擇的生物學(xué)單位：個體選擇配子選擇親屬選擇群體選擇性選擇5.2.4表型的自然選擇模型自然選擇的生物學(xué)單位：415.3物種形成（speciation）5.3.1物種形成及其過程基因流（geneflow）基因在種群內(nèi)通過相互雜交、擴散、遷移進(jìn)行的運動；種群間基因流的水平越大，會導(dǎo)致種群間越相似；種群間基因流受限制，會使種群間發(fā)生分化。種群內(nèi)、種群間的基因流5.3物種形成（speciation）種群內(nèi)、種群間的基42繁殖隔離（reproductiveisolation）定義：由于各方面的原因，使物種之間在自然條件下不交配，或即使能交配也不能產(chǎn)生后代，或不能產(chǎn)生可育后代。由此阻止種間基因交流，保持物種的獨特性。合子前屏障：包括地理隔離、生境隔離、季節(jié)隔離、生理隔離、形態(tài)隔離、行為隔離等；合子后屏障：其中包括雜種不活、雜種不育、雜種衰敗等。物種之間的繁殖隔離繁殖隔離（reproductiveisolation）物種43物種形成過程的3個步驟：地理隔離：通過地理屏障將兩個種群隔開，使種群間的基因流受阻；獨立進(jìn)化：兩個彼此隔離的種群，適應(yīng)于各自特定的環(huán)境而分別獨立進(jìn)化；繁殖隔離機制的建立：種群間漸漸產(chǎn)生繁殖隔離機制，即使種群間的個體有機會再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，由此形成兩個物種，物種形成過程完成。物種形成過程的3個步驟：445.3.2物種形成的方式（a）異域性的物種形成（allopatricspeciation）：一個物種的多個種群生活在不同