光對植物影響：間接作用（光合作用）----高能反應直接作用（形態(tài)建成）----低能反應

光形態(tài)建成—依賴光控制植物細胞的分化、結構、功能，最終影響組織和器官的形態(tài)建成的現(xiàn)象

暗形態(tài)建成—在暗中生長的植物表現(xiàn)出黃化、莖細長、頂端呈鉤狀彎曲、葉片小而黃的現(xiàn)象稱~

第七章光形態(tài)建成1光對植物影響：間接作用（光合作用）----高能反應第七章光受體目前至少三種：

*光敏色素：感受紅光及遠紅光區(qū)域的光

*隱花色素：感受藍光和近紫外光區(qū)域的光

*紫外光B區(qū)受體（UV-B受體）：感受紫外光B區(qū)域的光2光受體目前至少三種：2一光敏色素的發(fā)現(xiàn)1938年，Hamner和Bonner發(fā)現(xiàn)，用弱光打斷SDP的暗期可阻止SDP（蒼耳）開花1945年，U.S.A農業(yè)部馬里蘭洲Beltssville(貝茨維爾）農業(yè)研究中心Borthwick和Hendricks利用光譜儀分析，發(fā)現(xiàn)抑制SDP開花的作用光譜與促進LDP開花的作用光譜十分相似第一節(jié)光敏色素（PHY）3一光敏色素的發(fā)現(xiàn)第一節(jié)光敏色素（PHY）31952年，Borthwick等發(fā)現(xiàn)喜光植物萵苣種子萌發(fā)受紅光促進，受遠紅光抑制1959年，從黃化玉米幼苗中提取出光敏色素1960年，分離、命名光敏色素Phytochrome

例外：真菌中沒有光敏色素二光敏色素定位、含量定位：存在核、細胞質中，與膜結合

含量：黃花苗中蛋白質豐富的分生組織含量高

41952年，Borthwick等發(fā)現(xiàn)喜光植物萵苣種子萌發(fā)受紅

三光敏色素的性質和光化學轉換（一）光敏色素的性質

1吸收光譜

660

0.8

吸0.6

Pr

730

光

率0.4Pfr

0.2

紅光遠紅光0

300400500600700800

波長(nm)三光敏色素的性質和光化學轉換光敏色素的結構ProOHRRH15

His

N

CD多Ser

AB

NN

肽Cys

5N10HHO

His

SH

Leu硫醚鍵

Pf

O

Gln

紅光

DN

ProOHRR15H

His

N

CH

多Ser

A

B

N

肽Cys

5N10H

His

SHLeu硫醚鍵

PfrGln

光敏色素Pf和Pfr生色團的可能結構及與脫基蛋白肽鏈的連接6光敏色素的結構6

多基因編碼擬南芥有5個基因PHYA、B、C、D、EPHYA----類型I光不穩(wěn)定光敏色素PHYB、C、D、E----類型II光穩(wěn)定光敏色素核—蛋白質+質體—生色團全蛋白（二）光敏色素合成：7多基因編碼（二）光敏色素合成：7

光穩(wěn)定平衡?=Pfr/Ptot

合成紅光(660nm)[X]

前體PrPfr〔PfrX〕生理效應

遠紅光(730nm)

暗轉換破壞

（三）光敏色素的光化學轉換：8（三）光敏色素的光化學轉換：8（一）光敏色素的生理作用（二）光敏色素與激素：IAA、GA、CTK、乙烯、ABA（三）光敏色素調節(jié)的反應類型

*極低輻照度反應（VLFR）

*低輻照度反應（LFR）

*高輻照度反應（HFR）四光敏色素的生理作用和反應類型9（一）光敏色素的生理作用四光敏色素的生理作用和反應類型三種光敏色素反應類型的比較10三種光敏色素反應類型的比較10光敏色素在形態(tài)建成中，依反應速度分

快反應：受R、FR可逆調節(jié)，轉板藻葉綠體運動

慢反應：不可逆，包括蛋白質合成，如萵苣種子萌發(fā)

（一）膜假說五光敏色素的作用機理11光敏色素在形態(tài)建成中，依反應速度分五光敏色素的作用機理1紅光光敏色素活化所啟動一系列反應導致形態(tài)建成的模式圖

Pf①

Low[Ca2+]<10-6M

Pfr②

Ca2+

High[Ca2+]>10-6M

Ca2+Ca2+

非活性鈣

Ca2+

③

調蛋白

Ca2+-ATP酶

活化酶NAD激酶

Ca2+Ca2+

④

蛋白激酶Ca2+Ca2+

活性的Ca2+－鈣Ca2+Ca2+

調蛋白復合體

形態(tài)Ca2+Ca2+

建成

酶-Ca2+

鈣調蛋白復合體作用

紅光光敏色素活化所啟動一系列反應導致形態(tài)膜假說實質：

光敏色素接受R后引起膜電位變化證明膜電位變化證據(jù)：

“棚田效應”（二）基因調節(jié)假說13膜假說實質：13棚田效應(Tanadaeffect)：指離體綠豆根尖在紅光下誘導膜產生少量正電荷，所以能粘附在帶負電荷的玻璃表面，而遠紅光照射則逆轉這種現(xiàn)象。

光敏色素在形態(tài)建成中課件思考如何判斷一生理過程是否與光敏色素有關？15思考如何判斷一生理過程是否與光敏色素有關？15

UV—C200~280nm，被臭氧層吸收

紫外光UV：

UV—B280~320nm，部分穿過大氣層

UV—A320~400nm，穿過大氣層一藍光反應

高等植物向光性反應、蘚類及被子植物葉綠體向光性反應、花青素苷色素誘導合成、莖生長的抑制作用等隱花色素：接受藍光(425nm-490nm)、近紫外光(320nm-400nm，A區(qū))的光受體，由生色團和蛋白質組成，作用光譜在400~500nm呈“三指狀態(tài)”第五節(jié)藍光和紫外光反應

16

藍光反應與誘導反應的比較藍光反應：受體是隱花色素，最大吸收峰為藍光、近紫外光，只有慢反應，不可逆，需光照強度比光敏色素大，反應與光強有關誘導反應：受體是光敏色素，最大吸收峰為R（660nm）和FR（730nm）有慢反應、快反應，有可逆和不可逆反應，需光弱，反應與光強無關。二紫外光-B反應

吸收280~320nm紫外光，受體為紫外光-B區(qū)光受體，高峰值290nm。17藍光反應與誘導反應的比較藍光反應：受體是隱花色素，最大吸光對植物影響：間接作用（光合作用）----高能反應直接作用（形態(tài)建成）----低能反應

光形態(tài)建成—依賴光控制植物細胞的分化、結構、功能，最終影響組織和器官的形態(tài)建成的現(xiàn)象

暗形態(tài)建成—在暗中生長的植物表現(xiàn)出黃化、莖細長、頂端呈鉤狀彎曲、葉片小而黃的現(xiàn)象稱~

第七章光形態(tài)建成18光對植物影響：間接作用（光合作用）----高能反應第七章光受體目前至少三種：

*光敏色素：感受紅光及遠紅光區(qū)域的光

*隱花色素：感受藍光和近紫外光區(qū)域的光

*紫外光B區(qū)受體（UV-B受體）：感受紫外光B區(qū)域的光19光受體目前至少三種：2一光敏色素的發(fā)現(xiàn)1938年，Hamner和Bonner發(fā)現(xiàn)，用弱光打斷SDP的暗期可阻止SDP（蒼耳）開花1945年，U.S.A農業(yè)部馬里蘭洲Beltssville(貝茨維爾）農業(yè)研究中心Borthwick和Hendricks利用光譜儀分析，發(fā)現(xiàn)抑制SDP開花的作用光譜與促進LDP開花的作用光譜十分相似第一節(jié)光敏色素（PHY）20一光敏色素的發(fā)現(xiàn)第一節(jié)光敏色素（PHY）31952年，Borthwick等發(fā)現(xiàn)喜光植物萵苣種子萌發(fā)受紅光促進，受遠紅光抑制1959年，從黃化玉米幼苗中提取出光敏色素1960年，分離、命名光敏色素Phytochrome

例外：真菌中沒有光敏色素二光敏色素定位、含量定位：存在核、細胞質中，與膜結合

含量：黃花苗中蛋白質豐富的分生組織含量高

211952年，Borthwick等發(fā)現(xiàn)喜光植物萵苣種子萌發(fā)受紅

三光敏色素的性質和光化學轉換（一）光敏色素的性質

1吸收光譜

660

0.8

吸0.6

Pr

730

光

率0.4Pfr

0.2

紅光遠紅光0

300400500600700800

波長(nm)三光敏色素的性質和光化學轉換光敏色素的結構ProOHRRH15

His

N

CD多Ser

AB

NN

肽Cys

5N10HHO

His

SH

Leu硫醚鍵

Pf

O

Gln

紅光

DN

ProOHRR15H

His

N

CH

多Ser

A

B

N

肽Cys

5N10H

His

SHLeu硫醚鍵

PfrGln

光敏色素Pf和Pfr生色團的可能結構及與脫基蛋白肽鏈的連接23光敏色素的結構6

多基因編碼擬南芥有5個基因PHYA、B、C、D、EPHYA----類型I光不穩(wěn)定光敏色素PHYB、C、D、E----類型II光穩(wěn)定光敏色素核—蛋白質+質體—生色團全蛋白（二）光敏色素合成：24多基因編碼（二）光敏色素合成：7

光穩(wěn)定平衡?=Pfr/Ptot

合成紅光(660nm)[X]

前體PrPfr〔PfrX〕生理效應

遠紅光(730nm)

暗轉換破壞

（三）光敏色素的光化學轉換：25（三）光敏色素的光化學轉換：8（一）光敏色素的生理作用（二）光敏色素與激素：IAA、GA、CTK、乙烯、ABA（三）光敏色素調節(jié)的反應類型

*極低輻照度反應（VLFR）

*低輻照度反應（LFR）

*高輻照度反應（HFR）四光敏色素的生理作用和反應類型26（一）光敏色素的生理作用四光敏色素的生理作用和反應類型三種光敏色素反應類型的比較27三種光敏色素反應類型的比較10光敏色素在形態(tài)建成中，依反應速度分

快反應：受R、FR可逆調節(jié)，轉板藻葉綠體運動

慢反應：不可逆，包括蛋白質合成，如萵苣種子萌發(fā)

（一）膜假說五光敏色素的作用機理28光敏色素在形態(tài)建成中，依反應速度分五光敏色素的作用機理1紅光光敏色素活化所啟動一系列反應導致形態(tài)建成的模式圖

Pf①

Low[Ca2+]<10-6M

Pfr②

Ca2+

High[Ca2+]>10-6M

Ca2+Ca2+

非活性鈣

Ca2+

③

調蛋白

Ca2+-ATP酶

活化酶NAD激酶

Ca2+Ca2+

④

蛋白激酶Ca2+Ca2+

活性的Ca2+－鈣Ca2+Ca2+

調蛋白復合體