第九章遠(yuǎn)緣雜交及其在園藝植物育種中的應(yīng)用Distanthybridization

友誼牡丹蓮中國蓮與美洲蓮種間雜種1h第九章DistanthybridizationContentsofthischapterApplicationofdistanthybridizationCharactersofdistanthybridizationBreakdownofIncompatbilityMethodsofbreakdownSterility

2hContentsofthischapterAppl

自然界物種存在地理隔離、季節(jié)隔離和生殖隔離，地理隔離、季節(jié)隔離的同種之間不存在生殖障礙。遠(yuǎn)緣雜交一般是指在分類學(xué)上物種（species)、屬（genus）以上分類單位不同個體之間的交配。遠(yuǎn)緣雜交的概念3h自然界物種存在地理隔離、季節(jié)隔離和生殖隔離，一、遠(yuǎn)緣雜交的意義與特點1.創(chuàng)造新的作物類型通過遠(yuǎn)緣雜交，可以打破物種種、屬之間的隔離，把兩個或多個物種經(jīng)過自然界長期進(jìn)化積累起來的有益特性，在人為雜交條件下重新組合，使之形成新的類型和新種。

（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義4h一、遠(yuǎn)緣雜交的意義與特點1.創(chuàng)造新的作物類型

蘿卜甘藍(lán)（蘿卜×甘藍(lán)）芥菜(2n=aabb=36)油菜×黑芥(2n=bb=16)歐洲李櫻桃李(2n=aa=16)×黑刺李(2n=bbcc=32)杏李杏×中華李食用香蕉野生尖葉蕉×長梗蕉

蘋果梨秋子梨×沙梨

石榴紅花楸普通花楸×山楂曇箭荷花曇花×令箭荷花小黑麥小麥×黑麥

小偃麥小麥×偃麥

小冰麥小麥×天藍(lán)冰草

5h蘿卜甘藍(lán)（蘿卜×甘藍(lán)）5h巴柯貝達(dá)美洲葡萄與河岸雜種華酥梨早酥梨×八云梨巴柯歐亞種與河岸雜種6h巴柯貝達(dá)華酥梨巴柯6h梅花（送春）梅與杏的雜種錦香梨巴梨與南果梨雜種7h梅花（送春）錦香梨7h甘肅民樂蘋果梨具有色澤鮮艷、果面光亮、皮薄肉細(xì)、質(zhì)脆汁多、含糖量高、營養(yǎng)豐富、極耐貯藏等特點，被譽(yù)為“中國一代梨王”

8h甘肅民樂蘋果梨具有色澤鮮艷、果面光亮、皮薄肉細(xì)、質(zhì)脆汁多、含（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義2.利用異屬、種的特殊有利性狀

通過遠(yuǎn)緣雜交利用野生類型的高度抗病性和對環(huán)境脅迫（高溫、干旱、寒冷、高濕等）的抵抗能力，來改良栽培品種。

19世紀(jì)中葉歐洲育種者利用含抗晚疫病基因的野生馬鈴薯與栽培種雜交，獲得了抗晚疫病的品種。

核桃與山核桃屬間雜種，具有高度抗寒性、高產(chǎn)和具有很高利用價值的果實。9h（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義2.利用異屬、種的特殊有利性狀

（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義3.豐富作物的變異類型，提高園藝植物的品質(zhì)和觀賞價值

鹿子百合與山百合雜交后代與鹿子百合回交一代就可獲得花瓣大而反卷、花色帶紅的美麗新品種。10h（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義3.豐富作物的變異類型，提高園藝植物的美國著名育種學(xué)家布爾班克，用英格蘭野生白雛菊和美國栽培白雛菊雜交，后又分別與德國和日本的白雛菊雜交，通過亞美歐三洲4個雛菊類型雜交，經(jīng)過多年選育，培育出可以和菊花媲美的具有強(qiáng)大雜種優(yōu)勢的純白沙塔斯雛菊，花徑達(dá)10~17.5cm。11h美國著名育種學(xué)家布爾班克，用英格蘭野生白雛（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義4.創(chuàng)造新的雄性不育源

利用遠(yuǎn)緣雜交的手段導(dǎo)入胞質(zhì)不育基因或破壞原來的質(zhì)核協(xié)調(diào)關(guān)系育成番茄、南瓜、白菜等多種作物質(zhì)核不育的雄性不育系和保持系。

12h（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義4.創(chuàng)造新的雄性不育源

利用（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義5.探索研究生物進(jìn)化

遠(yuǎn)緣雜交后代中可再現(xiàn)物種進(jìn)化過程中所出現(xiàn)的一系列中間類型和新種類型，為研究物種的進(jìn)化歷史和確定物種間的親緣關(guān)系提供實驗根據(jù)，有助于進(jìn)一步闡明某些物種或類型形成與演變的規(guī)律，進(jìn)而利用這些規(guī)律創(chuàng)造新物種。13h（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義5.探索研究生物進(jìn)化13hP.CerasiferaP.spinosa櫻桃李(2x=aa=16)×黑刺李(2x=bbcc=32)黃果肉色紅花青素色綠果肉色藍(lán)花青素色歐洲李(2x=aabbcc=48)F1(3x=abc=24)P.domestica染色體加倍以黑刺李與櫻桃李雜交，F(xiàn)l加倍后，得到雙二倍體，其特征與歐洲李相似，而且和歐洲李雜交親和性良好，從而提出了關(guān)于歐洲李起源于上述種間雜交的觀點。14hP.Cerasifera（二）遠(yuǎn)緣雜交的特點種屬間的遠(yuǎn)緣雜交，尤其是屬以上雜交，由于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，在長期進(jìn)化過程中，形成了各種隔離機(jī)制，受精過程很難進(jìn)行，致使雜交不能正常結(jié)實和獲得種子。1.遠(yuǎn)緣雜交不親和性15h（二）遠(yuǎn)緣雜交的特點種屬間的遠(yuǎn)緣雜雌、雄配子雖然能夠交配或通過克服雜交難交配性的措施產(chǎn)生了受精卵，但這種受精卵與胚乳或與母體的生理機(jī)能不協(xié)調(diào)，不能發(fā)育成健全的種子，有時種子在形態(tài)上雖已形成，但不能發(fā)芽或發(fā)芽后不能發(fā)育成正常的植株。（二）遠(yuǎn)緣雜交的特點2.遠(yuǎn)緣雜種的不育性16h雌、雄配子雖然能夠交配或通過克服雜交難交配性遠(yuǎn)緣雜種雖然能夠長成植株，但由于生理上不協(xié)調(diào)而不能形成正常生殖器官，或雖能正常開花，但由于減數(shù)分裂形成配子時染色體連會發(fā)生紊亂，不能產(chǎn)生正常配子，導(dǎo)致雜種不能繁殖后代。（二）遠(yuǎn)緣雜交的特點3.雜種不稔性17h遠(yuǎn)緣雜種雖然能夠長成植株，但由于生理上不協(xié)調(diào)遠(yuǎn)緣雜交由于親本間的基因組成存在著較大差異，雜種的染色體組型也往往有所不同，因而造成雜種后代不規(guī)則的分離。（二）遠(yuǎn)緣雜交的特點4.遠(yuǎn)緣雜種后代分離的廣泛性和不規(guī)則性18h遠(yuǎn)緣雜交由于親本間的基因組成存在著較大差異，黑刺梨(2n=32)與桃(2n=16)之間的雜種,后代染色體有2n=32、2n=24、2n=16等。具有2n=32的實生苗性狀與黑刺梨相似，而2n=24的實生苗有很多變異，有些相似于一個親本，有些有相似于另一個親本，甚至有些相似于李屬的其他種。19h黑刺梨(2n=32)與桃(2n=16)之間的遠(yuǎn)緣雜種常由于遺傳上或生理上的不協(xié)調(diào)而表現(xiàn)生活力的衰退。但有些遠(yuǎn)緣雜種能表現(xiàn)出非常明顯的優(yōu)勢。特別是在生活力、抗性、品質(zhì)等特性上尤為明顯。柑橘類果樹的屬間雜種“枳橙”，其生長勢比枳殼旺盛，并保持了枳殼對衰退病的抗性，是柑橘的優(yōu)良砧木。一球懸鈴木和多球懸鈴木雜交后代二球懸鈴木，表現(xiàn)出冠大蔭濃、生長健壯、適應(yīng)性強(qiáng)的特點。（二）遠(yuǎn)緣雜交的特點5.遠(yuǎn)緣雜種的雜種優(yōu)勢20h遠(yuǎn)緣雜種常由于遺傳上或生理上的不協(xié)調(diào)而表現(xiàn)生二、遠(yuǎn)緣雜交的障礙與克服途徑遠(yuǎn)緣雜交難交配性

①種間柱頭環(huán)境和柱頭分泌物差異太大，致使花粉在異種植物的柱頭上不能發(fā)芽;

②花粉管生長緩慢或花粉管太短，不能進(jìn)入子房到達(dá)胚囊;

③花粉管雖能進(jìn)入子房到達(dá)胚囊，但不能正常受精,或只有卵核或極核發(fā)生單受精等。

發(fā)生在受精之前，通常稱為配子不親和性。（一）遠(yuǎn)緣雜交難交配性及其克服途徑21h二、遠(yuǎn)緣雜交的障礙與克服途徑遠(yuǎn)緣雜交難交配性

①種間柱克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的方法

當(dāng)兩個物種間進(jìn)行雜交時，利用兩個物種的不同變種或品種測交，并進(jìn)行正反交，確定適當(dāng)母本是克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的一項有效措施。1.選擇適當(dāng)親本并注意正反交22h克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的方法當(dāng)兩個物種

2.采用特殊的授粉方法(1)混合授粉法

(2)重復(fù)授粉法

(3)射線處理法(4)提前或延遲授粉法克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的方法23h2.采用特殊的授粉方法(1)混合授粉法

(2)重復(fù)授粉法

將雙親或親本之一的染色體加倍對克服難交配性最有效。一般以染色體數(shù)較多或染色體倍性高的作母本。

克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的常用方法3.染色體加倍法24h將雙親或親本之一的染色體加倍對克服難交配性最有效

在雜交前，將親本雙方先嫁接成一體，通過接穗和砧木間的營養(yǎng)交流，使它們彼此的生理活動得到協(xié)調(diào)，開花后再進(jìn)行有性雜交，較易取得成功?？朔h(yuǎn)緣雜交難交配性的方法4.生理接近法25h在雜交前，將親本雙方先嫁接成一體，通過接穗和砧木間

矮生扁桃與普通桃雜交不易成功，先用矮生桃與山毛桃雜交，獲得媒介者扁桃，再與普通桃雜交取得成功。黃瓜與絲瓜進(jìn)行屬間雜交，不易成功，但將黃瓜接穗先嫁接到絲瓜上，然后再用絲瓜和黃瓜的混合花粉給黃瓜授粉，收到較好的效果?？朔h(yuǎn)緣雜交難交配性的方法5.媒介法利用親緣關(guān)系與兩親本都較近的第三個種作為橋梁，先與某一親本雜交產(chǎn)生雜種，再用這個雜種與另一親本雜交。26h矮生扁桃與普通桃雜交不易成功，先用矮生桃與山毛桃雜交柱頭移植：一是將父本花粉先授于同種植物柱頭上，在花粉管尚未完全伸長前，切下柱頭，移植到異種的母本花柱上；二是先進(jìn)行異種柱頭嫁接，待愈合后再行授粉。花柱短截法：把母本花柱切除或剪短，把父本花粉直接撒在切面上，或?qū)⒒ǚ鄣膽腋∫鹤⑷胱臃?，使花粉不需通過柱頭和花柱直接使胚珠受精。克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的方法

6.柱頭移植、短截法27h柱頭移植：一是將父本花粉先授于同種植物柱頭7.應(yīng)用化學(xué)藥劑

一般多用赤霉酸、萘乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸、硼酸等，涂抹或噴灑母本雌蕊，能促進(jìn)花粉發(fā)芽和花粉管生長，有利于雜交的成功。

克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的方法28h7.應(yīng)用化學(xué)藥劑

一般多用赤霉酸、萘乙酸、吲哚乙酸、8.試管受精與雌蕊培養(yǎng)

從母本花朵中取出帶胎座或沒有帶胎座的胚珠，置于試管中培養(yǎng)，并在試管中進(jìn)行人工受精，以克服遠(yuǎn)緣花粉的不萌發(fā)、花粉管不能伸長或伸長過慢等障礙。試管受精技術(shù)，已在煙草屬、石竹屬、蕓薹屬、矮牽牛屬等植物的遠(yuǎn)緣雜交中獲得成功。克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的方法29h8.試管受精與雌蕊培養(yǎng)

從母本花朵中取出帶胎座或沒9.體細(xì)胞融合

體細(xì)胞融合技術(shù)可繞開有性過程，使親本基因進(jìn)行廣泛重組，創(chuàng)造自然界沒有的新類型。近些年來發(fā)展起來的外源DNA導(dǎo)入技術(shù)（如花粉管導(dǎo)入法等），也可促進(jìn)遠(yuǎn)緣物種間基因的交流?？朔h(yuǎn)緣雜交難交配性的方法30h9.體細(xì)胞融合克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的方法30h31h31h32h32h雜交的不親和性克服方法染色體加倍注意選擇選配親本有性媒介法特殊的授粉方法混合授粉法重復(fù)授粉法射線處理法柱頭移植和花柱短截法化學(xué)藥劑的應(yīng)用試管受精和雌蕊培養(yǎng)內(nèi)部遺傳組成外部物化條件33h雜交的不親和性克服方法染色體加倍注意選擇選配親本有性媒介法特（二）遠(yuǎn)緣雜種難育性及其克服途徑1.遠(yuǎn)緣雜種難育性的表現(xiàn)受精后幼胚發(fā)育不正常、中途停止；雜種幼胚、胚乳和子房組織之間缺乏協(xié)調(diào)性，特別是胚乳不正常，影響胚的正常發(fā)育，致使雜種胚部分或全部壞死；雖然得到包含雜種胚的種子，但種子不能發(fā)芽；或雖能發(fā)芽，但在苗期夭亡。34h（二）遠(yuǎn)緣雜種難育性及其克服途徑1.遠(yuǎn)緣雜種難育性的表現(xiàn)受幼胚NYNYYNN不能長成正常植株正常發(fā)育胚乳和子房之間是否協(xié)調(diào)胚乳是否正常發(fā)育種子或發(fā)芽是否正常35h幼胚NYNYYNN不能長成正常植株正常發(fā)育胚乳和子房胚乳是否（二）遠(yuǎn)緣雜種難育性及其克服途徑核質(zhì)不協(xié)調(diào)，影響雜種后代生長發(fā)育所需物質(zhì)的合成和供應(yīng)，導(dǎo)致雜種難育。雙親的染色體組染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)、性質(zhì)以及染色體上所攜帶基因或基因劑量的不同，從而出現(xiàn)染色體和基因不平衡，引起細(xì)胞分裂不正常和物質(zhì)合成混亂或不能合成適量的物質(zhì)。2.遠(yuǎn)緣雜種難育性的機(jī)制36h（二）遠(yuǎn)緣雜種難育性及其克服途徑核質(zhì)3.克服遠(yuǎn)緣雜種難育性的方法幼胚培養(yǎng)與挽救

嫁接改善發(fā)芽與生長條件

37h3.克服遠(yuǎn)緣雜種難育性的方法幼胚培養(yǎng)與挽救

37h（三）遠(yuǎn)緣雜種難稔性及其克服途徑①雜種營養(yǎng)體雖生長繁茂，但不能正常開花;

②能正常開花但其構(gòu)造、功能不正常，不能產(chǎn)生有生活力的雌、雄配子;

③配子雖有活力，但不能完成正常的受精過程，不能結(jié)籽。遠(yuǎn)緣雜種難稔性的表現(xiàn)38h（三）遠(yuǎn)緣雜種難稔性及其克服途徑①雜種營養(yǎng)體雖生長正常開花營養(yǎng)體NY能否產(chǎn)生有活力的配子NY能否完成正常受精N不能結(jié)籽39h正常開花營養(yǎng)體NY能否產(chǎn)生有NY能否完成N不能結(jié)籽39h克服遠(yuǎn)緣雜種難稔性的途徑染色體加倍法回交法

40h克服遠(yuǎn)緣雜種難稔性的途徑染色體加倍法40h

41h41h克服遠(yuǎn)緣雜種難稔性的途徑蒙導(dǎo)法

將遠(yuǎn)緣雜種嫁接在親本或第三種類型的砧木上，可克服雜種由于生理不協(xié)調(diào)引起的難稔性。延長培育世代、逐代選擇

遠(yuǎn)緣雜種的難稔性在個體間存在差異，同時在不同世代或同一世代的不同發(fā)育時期也有差異。采取逐代選擇可提高稔性。42h克服遠(yuǎn)緣雜種難稔性的途徑蒙導(dǎo)法

將遠(yuǎn)緣雜種嫁接在親本或第5.改善營養(yǎng)條件

在花期噴施磷、鉀、硼等具有高度生理活性的微量元素，采取整枝、修剪和摘心等措施對促進(jìn)雜種的生理機(jī)能協(xié)調(diào)提高稔性有一定效果。克服遠(yuǎn)緣雜種難稔性的途徑43h5.改善營養(yǎng)條件

在花期噴施磷、鉀、硼等具有高度生三、遠(yuǎn)緣雜種的分離和選擇遠(yuǎn)緣雜種后代“瘋狂分離”

遠(yuǎn)緣雜種世代分離不易穩(wěn)定

有的從第一代即開始分離，有的到第三代、第四代才開始分離，而且到第五、第六代還不能穩(wěn)定。（一）遠(yuǎn)緣雜種分離的表現(xiàn)44h三、遠(yuǎn)緣雜種的分離和選擇遠(yuǎn)緣雜種后代“瘋狂分離”（一）遠(yuǎn)緣

世代演進(jìn)過程中表現(xiàn)出趨親分離

隨著繁殖代數(shù)的增加，各種畸形類型、中間類型及超親類型逐漸減少，親本類型逐漸增多，最后得到的雜種又恢復(fù)到雙親各自的特性上。（一）遠(yuǎn)緣雜種分離的表現(xiàn)45h世代演進(jìn)過程中表現(xiàn)出趨親分離（一）遠(yuǎn)緣雜種分離的表現(xiàn)45h遠(yuǎn)緣雜種后代的分離類型:綜合性狀類型：雜種具有二個雜交親本綜合性狀，但是不穩(wěn)定，隨著有性繁殖代數(shù)的增加，將繼續(xù)發(fā)生分離。親本性狀類型：雜種的性狀傾向于原始種或親本。其中包括由于受精過程的剌激形成無融合生殖等原因所產(chǎn)生的非雜種。超出親本種的類型：由于雜種產(chǎn)生“突變”性質(zhì)的差異，出現(xiàn)了新性狀，有的成為另一個新種植物。

46h遠(yuǎn)緣雜種后代的分離類型:46h（二）遠(yuǎn)緣雜種后代分離的控制1.F1染色體加倍

使之形成雙二倍體，不僅可提高雜種的可育性，而且也可獲得雙二倍體的新類型。2.回交

用栽培品種作輪回親本連續(xù)回交和自交，可克服野生種的某些不利性狀，分離出具野生種某些優(yōu)良性狀比較穩(wěn)定的栽培類型。3.誘導(dǎo)遠(yuǎn)緣雜種產(chǎn)生單倍體4.誘導(dǎo)染色體易位利用各種輻射源或化學(xué)因素處理遠(yuǎn)緣雜種，誘導(dǎo)雙親染色體發(fā)生易位，這樣可避免雜種向兩極分化，又可獲得兼有雙親性狀的雜種。47h（二）遠(yuǎn)緣雜種后代分離的控制1.F1染色體加倍4（三）遠(yuǎn)緣雜種的選擇1.擴(kuò)大雜種的群體數(shù)量

遠(yuǎn)緣雜種分離廣泛，一般雜種中具有優(yōu)良的新性狀組合所占的比例不會很多，且常伴隨一些不利的野生性狀。2.放寬早代選擇標(biāo)準(zhǔn)，增加雜種繁殖世代

遠(yuǎn)緣雜種往往分離世代甚長，一般不宜過早淘汰。經(jīng)過鑒定，證明是無融合生殖的后代，應(yīng)及時淘汰。48h（三）遠(yuǎn)緣雜種的選擇1.擴(kuò)大雜種的群體數(shù)量

遠(yuǎn)緣雜種分離廣（三）遠(yuǎn)緣雜種的選擇3.再雜交選擇

在雜種單株間進(jìn)行再雜交或回交，并對以后的世代繼續(xù)進(jìn)行選擇，隨著選擇世代的增加優(yōu)良類型的出現(xiàn)率也將會提高。4.培育與選擇相結(jié)合

對于遠(yuǎn)緣雜種，應(yīng)該注意培育與選擇相結(jié)合。給予雜種充足的營養(yǎng)和優(yōu)越的生育條件，選好適合的優(yōu)良砧木，以及與多倍體育種等手段有機(jī)地結(jié)合起來，有助于加速雜種性狀的穩(wěn)定。49h（三）遠(yuǎn)緣雜種的選擇3.再雜交選擇

在雜種單株四、遠(yuǎn)緣雜交在園藝植物育種中的應(yīng)用

遠(yuǎn)緣雜交可顯著地擴(kuò)大和豐富園藝植物育種的基因庫，促進(jìn)種間基因的交流，引入異種的有利基因(特別是各種抗性基因等)，創(chuàng)造栽培品種中前所未有的變異類型，甚至合成新的物種。利用遠(yuǎn)緣雜交轉(zhuǎn)移抗性基因是獲得抗性品種的有效途徑。獲得蘿卜與甘藍(lán)、白菜與甘藍(lán)、梅與杏、扁桃與桃、杏與李、梅與毛櫻桃等遠(yuǎn)緣雜種。

50h四、遠(yuǎn)緣雜交在園藝植物育種中的應(yīng)用遠(yuǎn)緣雜交可顯著地擴(kuò)大和豐遠(yuǎn)緣雜交應(yīng)用于園藝植物有不同于糧食作物的有利因素:①以種子為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品的糧食作物要把雜種稔性提高到一般栽培品種的水平，難度很大，而對于絕大多數(shù)以根、莖、葉、花、果為產(chǎn)品的園藝植物來說，稔性一定程度的下降，常不影響雜種在生產(chǎn)中的利用價值。②對于無性繁殖的園藝植物來說，稔性很差的雜種并不妨礙它們成為優(yōu)異品種乃至新的作物類型。③對于多數(shù)花卉，特別是種內(nèi)品種分化很少的觀賞植物來說，種間雜交是它們雜交育種的主要方式。如松、柏、楊、柳、丁香、菊花及仙人掌類植物等。

51h遠(yuǎn)緣雜交應(yīng)用于園藝植物有不同于糧食作物的有利因素:51h思考題1.遠(yuǎn)緣雜交有何意義?2.遠(yuǎn)緣雜交的特點有哪些？3.遠(yuǎn)緣雜交有哪幾大障礙？應(yīng)用什么辦法來克服？4.遠(yuǎn)緣雜種分離上有什么特點？5.遠(yuǎn)緣雜種的選擇過程中應(yīng)注意什么問題？52h思考題52h第九章遠(yuǎn)緣雜交及其在園藝植物育種中的應(yīng)用Distanthybridization

友誼牡丹蓮中國蓮與美洲蓮種間雜種53h第九章DistanthybridizationContentsofthischapterApplicationofdistanthybridizationCharactersofdistanthybridizationBreakdownofIncompatbilityMethodsofbreakdownSterility

54hContentsofthischapterAppl

自然界物種存在地理隔離、季節(jié)隔離和生殖隔離，地理隔離、季節(jié)隔離的同種之間不存在生殖障礙。遠(yuǎn)緣雜交一般是指在分類學(xué)上物種（species)、屬（genus）以上分類單位不同個體之間的交配。遠(yuǎn)緣雜交的概念55h自然界物種存在地理隔離、季節(jié)隔離和生殖隔離，一、遠(yuǎn)緣雜交的意義與特點1.創(chuàng)造新的作物類型通過遠(yuǎn)緣雜交，可以打破物種種、屬之間的隔離，把兩個或多個物種經(jīng)過自然界長期進(jìn)化積累起來的有益特性，在人為雜交條件下重新組合，使之形成新的類型和新種。

（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義56h一、遠(yuǎn)緣雜交的意義與特點1.創(chuàng)造新的作物類型

蘿卜甘藍(lán)（蘿卜×甘藍(lán)）芥菜(2n=aabb=36)油菜×黑芥(2n=bb=16)歐洲李櫻桃李(2n=aa=16)×黑刺李(2n=bbcc=32)杏李杏×中華李食用香蕉野生尖葉蕉×長梗蕉

蘋果梨秋子梨×沙梨

石榴紅花楸普通花楸×山楂曇箭荷花曇花×令箭荷花小黑麥小麥×黑麥

小偃麥小麥×偃麥

小冰麥小麥×天藍(lán)冰草

57h蘿卜甘藍(lán)（蘿卜×甘藍(lán)）5h巴柯貝達(dá)美洲葡萄與河岸雜種華酥梨早酥梨×八云梨巴柯歐亞種與河岸雜種58h巴柯貝達(dá)華酥梨巴柯6h梅花（送春）梅與杏的雜種錦香梨巴梨與南果梨雜種59h梅花（送春）錦香梨7h甘肅民樂蘋果梨具有色澤鮮艷、果面光亮、皮薄肉細(xì)、質(zhì)脆汁多、含糖量高、營養(yǎng)豐富、極耐貯藏等特點，被譽(yù)為“中國一代梨王”

60h甘肅民樂蘋果梨具有色澤鮮艷、果面光亮、皮薄肉細(xì)、質(zhì)脆汁多、含（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義2.利用異屬、種的特殊有利性狀

通過遠(yuǎn)緣雜交利用野生類型的高度抗病性和對環(huán)境脅迫（高溫、干旱、寒冷、高濕等）的抵抗能力，來改良栽培品種。

19世紀(jì)中葉歐洲育種者利用含抗晚疫病基因的野生馬鈴薯與栽培種雜交，獲得了抗晚疫病的品種。

核桃與山核桃屬間雜種，具有高度抗寒性、高產(chǎn)和具有很高利用價值的果實。61h（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義2.利用異屬、種的特殊有利性狀

（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義3.豐富作物的變異類型，提高園藝植物的品質(zhì)和觀賞價值

鹿子百合與山百合雜交后代與鹿子百合回交一代就可獲得花瓣大而反卷、花色帶紅的美麗新品種。62h（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義3.豐富作物的變異類型，提高園藝植物的美國著名育種學(xué)家布爾班克，用英格蘭野生白雛菊和美國栽培白雛菊雜交，后又分別與德國和日本的白雛菊雜交，通過亞美歐三洲4個雛菊類型雜交，經(jīng)過多年選育，培育出可以和菊花媲美的具有強(qiáng)大雜種優(yōu)勢的純白沙塔斯雛菊，花徑達(dá)10~17.5cm。63h美國著名育種學(xué)家布爾班克，用英格蘭野生白雛（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義4.創(chuàng)造新的雄性不育源

利用遠(yuǎn)緣雜交的手段導(dǎo)入胞質(zhì)不育基因或破壞原來的質(zhì)核協(xié)調(diào)關(guān)系育成番茄、南瓜、白菜等多種作物質(zhì)核不育的雄性不育系和保持系。

64h（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義4.創(chuàng)造新的雄性不育源

利用（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義5.探索研究生物進(jìn)化

遠(yuǎn)緣雜交后代中可再現(xiàn)物種進(jìn)化過程中所出現(xiàn)的一系列中間類型和新種類型，為研究物種的進(jìn)化歷史和確定物種間的親緣關(guān)系提供實驗根據(jù)，有助于進(jìn)一步闡明某些物種或類型形成與演變的規(guī)律，進(jìn)而利用這些規(guī)律創(chuàng)造新物種。65h（一）遠(yuǎn)緣雜交的意義5.探索研究生物進(jìn)化13hP.CerasiferaP.spinosa櫻桃李(2x=aa=16)×黑刺李(2x=bbcc=32)黃果肉色紅花青素色綠果肉色藍(lán)花青素色歐洲李(2x=aabbcc=48)F1(3x=abc=24)P.domestica染色體加倍以黑刺李與櫻桃李雜交，F(xiàn)l加倍后，得到雙二倍體，其特征與歐洲李相似，而且和歐洲李雜交親和性良好，從而提出了關(guān)于歐洲李起源于上述種間雜交的觀點。66hP.Cerasifera（二）遠(yuǎn)緣雜交的特點種屬間的遠(yuǎn)緣雜交，尤其是屬以上雜交，由于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，在長期進(jìn)化過程中，形成了各種隔離機(jī)制，受精過程很難進(jìn)行，致使雜交不能正常結(jié)實和獲得種子。1.遠(yuǎn)緣雜交不親和性67h（二）遠(yuǎn)緣雜交的特點種屬間的遠(yuǎn)緣雜雌、雄配子雖然能夠交配或通過克服雜交難交配性的措施產(chǎn)生了受精卵，但這種受精卵與胚乳或與母體的生理機(jī)能不協(xié)調(diào)，不能發(fā)育成健全的種子，有時種子在形態(tài)上雖已形成，但不能發(fā)芽或發(fā)芽后不能發(fā)育成正常的植株。（二）遠(yuǎn)緣雜交的特點2.遠(yuǎn)緣雜種的不育性68h雌、雄配子雖然能夠交配或通過克服雜交難交配性遠(yuǎn)緣雜種雖然能夠長成植株，但由于生理上不協(xié)調(diào)而不能形成正常生殖器官，或雖能正常開花，但由于減數(shù)分裂形成配子時染色體連會發(fā)生紊亂，不能產(chǎn)生正常配子，導(dǎo)致雜種不能繁殖后代。（二）遠(yuǎn)緣雜交的特點3.雜種不稔性69h遠(yuǎn)緣雜種雖然能夠長成植株，但由于生理上不協(xié)調(diào)遠(yuǎn)緣雜交由于親本間的基因組成存在著較大差異，雜種的染色體組型也往往有所不同，因而造成雜種后代不規(guī)則的分離。（二）遠(yuǎn)緣雜交的特點4.遠(yuǎn)緣雜種后代分離的廣泛性和不規(guī)則性70h遠(yuǎn)緣雜交由于親本間的基因組成存在著較大差異，黑刺梨(2n=32)與桃(2n=16)之間的雜種,后代染色體有2n=32、2n=24、2n=16等。具有2n=32的實生苗性狀與黑刺梨相似，而2n=24的實生苗有很多變異，有些相似于一個親本，有些有相似于另一個親本，甚至有些相似于李屬的其他種。71h黑刺梨(2n=32)與桃(2n=16)之間的遠(yuǎn)緣雜種常由于遺傳上或生理上的不協(xié)調(diào)而表現(xiàn)生活力的衰退。但有些遠(yuǎn)緣雜種能表現(xiàn)出非常明顯的優(yōu)勢。特別是在生活力、抗性、品質(zhì)等特性上尤為明顯。柑橘類果樹的屬間雜種“枳橙”，其生長勢比枳殼旺盛，并保持了枳殼對衰退病的抗性，是柑橘的優(yōu)良砧木。一球懸鈴木和多球懸鈴木雜交后代二球懸鈴木，表現(xiàn)出冠大蔭濃、生長健壯、適應(yīng)性強(qiáng)的特點。（二）遠(yuǎn)緣雜交的特點5.遠(yuǎn)緣雜種的雜種優(yōu)勢72h遠(yuǎn)緣雜種常由于遺傳上或生理上的不協(xié)調(diào)而表現(xiàn)生二、遠(yuǎn)緣雜交的障礙與克服途徑遠(yuǎn)緣雜交難交配性

①種間柱頭環(huán)境和柱頭分泌物差異太大，致使花粉在異種植物的柱頭上不能發(fā)芽;

②花粉管生長緩慢或花粉管太短，不能進(jìn)入子房到達(dá)胚囊;

③花粉管雖能進(jìn)入子房到達(dá)胚囊，但不能正常受精,或只有卵核或極核發(fā)生單受精等。

發(fā)生在受精之前，通常稱為配子不親和性。（一）遠(yuǎn)緣雜交難交配性及其克服途徑73h二、遠(yuǎn)緣雜交的障礙與克服途徑遠(yuǎn)緣雜交難交配性

①種間柱克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的方法

當(dāng)兩個物種間進(jìn)行雜交時，利用兩個物種的不同變種或品種測交，并進(jìn)行正反交，確定適當(dāng)母本是克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的一項有效措施。1.選擇適當(dāng)親本并注意正反交74h克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的方法當(dāng)兩個物種

2.采用特殊的授粉方法(1)混合授粉法

(2)重復(fù)授粉法

(3)射線處理法(4)提前或延遲授粉法克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的方法75h2.采用特殊的授粉方法(1)混合授粉法

(2)重復(fù)授粉法

將雙親或親本之一的染色體加倍對克服難交配性最有效。一般以染色體數(shù)較多或染色體倍性高的作母本。

克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的常用方法3.染色體加倍法76h將雙親或親本之一的染色體加倍對克服難交配性最有效

在雜交前，將親本雙方先嫁接成一體，通過接穗和砧木間的營養(yǎng)交流，使它們彼此的生理活動得到協(xié)調(diào)，開花后再進(jìn)行有性雜交，較易取得成功?？朔h(yuǎn)緣雜交難交配性的方法4.生理接近法77h在雜交前，將親本雙方先嫁接成一體，通過接穗和砧木間

矮生扁桃與普通桃雜交不易成功，先用矮生桃與山毛桃雜交，獲得媒介者扁桃，再與普通桃雜交取得成功。黃瓜與絲瓜進(jìn)行屬間雜交，不易成功，但將黃瓜接穗先嫁接到絲瓜上，然后再用絲瓜和黃瓜的混合花粉給黃瓜授粉，收到較好的效果。克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的方法5.媒介法利用親緣關(guān)系與兩親本都較近的第三個種作為橋梁，先與某一親本雜交產(chǎn)生雜種，再用這個雜種與另一親本雜交。78h矮生扁桃與普通桃雜交不易成功，先用矮生桃與山毛桃雜交柱頭移植：一是將父本花粉先授于同種植物柱頭上，在花粉管尚未完全伸長前，切下柱頭，移植到異種的母本花柱上；二是先進(jìn)行異種柱頭嫁接，待愈合后再行授粉?；ㄖ探胤ǎ喊涯副净ㄖ谐蚣舳?，把父本花粉直接撒在切面上，或?qū)⒒ǚ鄣膽腋∫鹤⑷胱臃?，使花粉不需通過柱頭和花柱直接使胚珠受精?？朔h(yuǎn)緣雜交難交配性的方法

6.柱頭移植、短截法79h柱頭移植：一是將父本花粉先授于同種植物柱頭7.應(yīng)用化學(xué)藥劑

一般多用赤霉酸、萘乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸、硼酸等，涂抹或噴灑母本雌蕊，能促進(jìn)花粉發(fā)芽和花粉管生長，有利于雜交的成功。

克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的方法80h7.應(yīng)用化學(xué)藥劑

一般多用赤霉酸、萘乙酸、吲哚乙酸、8.試管受精與雌蕊培養(yǎng)

從母本花朵中取出帶胎座或沒有帶胎座的胚珠，置于試管中培養(yǎng)，并在試管中進(jìn)行人工受精，以克服遠(yuǎn)緣花粉的不萌發(fā)、花粉管不能伸長或伸長過慢等障礙。試管受精技術(shù)，已在煙草屬、石竹屬、蕓薹屬、矮牽牛屬等植物的遠(yuǎn)緣雜交中獲得成功。克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的方法81h8.試管受精與雌蕊培養(yǎng)

從母本花朵中取出帶胎座或沒9.體細(xì)胞融合

體細(xì)胞融合技術(shù)可繞開有性過程，使親本基因進(jìn)行廣泛重組，創(chuàng)造自然界沒有的新類型。近些年來發(fā)展起來的外源DNA導(dǎo)入技術(shù)（如花粉管導(dǎo)入法等），也可促進(jìn)遠(yuǎn)緣物種間基因的交流?？朔h(yuǎn)緣雜交難交配性的方法82h9.體細(xì)胞融合克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的方法30h83h31h84h32h雜交的不親和性克服方法染色體加倍注意選擇選配親本有性媒介法特殊的授粉方法混合授粉法重復(fù)授粉法射線處理法柱頭移植和花柱短截法化學(xué)藥劑的應(yīng)用試管受精和雌蕊培養(yǎng)內(nèi)部遺傳組成外部物化條件85h雜交的不親和性克服方法染色體加倍注意選擇選配親本有性媒介法特（二）遠(yuǎn)緣雜種難育性及其克服途徑1.遠(yuǎn)緣雜種難育性的表現(xiàn)受精后幼胚發(fā)育不正常、中途停止；雜種幼胚、胚乳和子房組織之間缺乏協(xié)調(diào)性，特別是胚乳不正常，影響胚的正常發(fā)育，致使雜種胚部分或全部壞死；雖然得到包含雜種胚的種子，但種子不能發(fā)芽；或雖能發(fā)芽，但在苗期夭亡。86h（二）遠(yuǎn)緣雜種難育性及其克服途徑1.遠(yuǎn)緣雜種難育性的表現(xiàn)受幼胚NYNYYNN不能長成正常植株正常發(fā)育胚乳和子房之間是否協(xié)調(diào)胚乳是否正常發(fā)育種子或發(fā)芽是否正常87h幼胚NYNYYNN不能長成正常植株正常發(fā)育胚乳和子房胚乳是否（二）遠(yuǎn)緣雜種難育性及其克服途徑核質(zhì)不協(xié)調(diào)，影響雜種后代生長發(fā)育所需物質(zhì)的合成和供應(yīng)，導(dǎo)致雜種難育。雙親的染色體組染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)、性質(zhì)以及染色體上所攜帶基因或基因劑量的不同，從而出現(xiàn)染色體和基因不平衡，引起細(xì)胞分裂不正常和物質(zhì)合成混亂或不能合成適量的物質(zhì)。2.遠(yuǎn)緣雜種難育性的機(jī)制88h（二）遠(yuǎn)緣雜種難育性及其克服途徑核質(zhì)3.克服遠(yuǎn)緣雜種難育性的方法幼胚培養(yǎng)與挽救

嫁接改善發(fā)芽與生長條件

89h3.克服遠(yuǎn)緣雜種難育性的方法幼胚培養(yǎng)與挽救

37h（三）遠(yuǎn)緣雜種難稔性及其克服途徑①雜種營養(yǎng)體雖生長繁茂，但不能正常開花;

②能正常開花但其構(gòu)造、功能不正常，不能產(chǎn)生有生活力的雌、雄配子;

③配子雖有活力，但不能完成正常的受精過程，不能結(jié)籽。遠(yuǎn)緣雜種難稔性的表現(xiàn)90h（三）遠(yuǎn)緣雜種難稔性及其克服途徑①雜種營養(yǎng)體雖生長正常開花營養(yǎng)體NY能否產(chǎn)生有活力的配子NY能否完成正常受精N不能結(jié)籽91h正常開花營養(yǎng)體NY能否產(chǎn)生有NY能否完成N不能結(jié)籽39h克服遠(yuǎn)緣雜種難稔性的途徑染色體加倍法回交法

92h克服遠(yuǎn)緣雜種難稔性的途徑染色體加倍法40h

93h41h克服遠(yuǎn)緣雜種難稔性的途徑蒙導(dǎo)法

將遠(yuǎn)緣雜種嫁接在親本或第三種類型的砧木上，可克服雜種由于生理不協(xié)調(diào)引起的難稔性。延長培育世代、逐代選擇

遠(yuǎn)緣雜種的難稔性在個體間存在差異，同時在不同世代或同一世代的不同發(fā)育時期也有差異。采取逐代選擇可提高稔性。94h克服遠(yuǎn)緣雜種難稔性的途徑蒙導(dǎo)法

將遠(yuǎn)緣雜種嫁接在親本或第5.改善營養(yǎng)條件

在花期噴施磷、鉀、硼等具有高度生理活性的微量元素，采取整枝、修剪和摘心等措施對促進(jìn)雜種的生理機(jī)能協(xié)調(diào)提高稔性有一定效果?？朔h(yuǎn)緣雜種難稔性的途徑95h5.改善營養(yǎng)條件

在花期噴施磷、鉀、硼等具有高度生三、遠(yuǎn)緣雜種的分離和選擇遠(yuǎn)緣雜種后代“瘋狂分離”

遠(yuǎn)緣雜種世代分離不易穩(wěn)定

有的從第一代即開始分離，有的到第三代、第四代才開始分離，而且到第五、第六代還不能穩(wěn)定。（一）遠(yuǎn)緣雜種分離的表現(xiàn)96h三、遠(yuǎn)緣雜種的分離和選擇遠(yuǎn)緣雜種后代“瘋狂分離”（一）遠(yuǎn)緣

世代演進(jìn)過程中表