第二節(jié)微生物代謝網(wǎng)絡(luò)

的向心板塊

苯均潛汕讀告晾碎奄常匯傀室溫襪衷北剩蟻澎富菌藤翼達(dá)昭曰尉悅駭籃飾第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/20221張星元：發(fā)酵原理第二節(jié)微生物代謝網(wǎng)絡(luò)

代謝網(wǎng)絡(luò)中，胞外碳架物質(zhì)跨膜并注入中心板塊所流經(jīng)的途徑統(tǒng)稱向心途徑，向心途徑群組成代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊。

興慚談烷賜乾些紡紫腿章樓第潘執(zhí)駝炳漓顱講懾冀履左本嚷圾運(yùn)住咯嘶絮第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/20222張星元：發(fā)酵原理代謝網(wǎng)絡(luò)中，胞外碳架物質(zhì)跨膜并注入中心板塊所3.2.1向心途徑在代謝網(wǎng)絡(luò)及其在細(xì)胞

機(jī)器工作模式中的位置

3.2.2微生物的分解代謝途徑和代謝網(wǎng)

絡(luò)的向心途徑

毯怠迅?jìng)稍斦轱曇俅魏├掀獠Ｍ鞲癜_蚌據(jù)漿儈晾餡迸衷戍蝴增慷趟朱蘑區(qū)第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/20223張星元：發(fā)酵原理3.2.1向心途徑在代謝網(wǎng)絡(luò)及其在細(xì)胞

3.2.1向心途徑在代謝網(wǎng)絡(luò)和細(xì)胞

機(jī)器工作模式中的位置距談獸永步玄臼戶束忽吞社懶蔥柑盔閏扦盂鄧召淪絡(luò)滯炒牢扮析秉丫牌促第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/20224張星元：發(fā)酵原理3.2.1向心途徑在代謝網(wǎng)絡(luò)和細(xì)胞

碳架物質(zhì)從向心板塊注入中心板塊（前述中心代謝途徑上的12個(gè)前體代謝物的大平臺(tái)）時(shí)所流經(jīng)的代謝途徑統(tǒng)稱向心途徑。與整個(gè)代謝網(wǎng)絡(luò)一樣，向心途徑的變化也取決于遺傳與環(huán)境條件，本課程討論的內(nèi)容建立在微生物細(xì)胞相對(duì)穩(wěn)定的代謝基礎(chǔ)上。

在工業(yè)發(fā)酵的細(xì)胞機(jī)器工作模式中，向心途徑首當(dāng)其沖，是工業(yè)發(fā)酵載流路徑的一部分。

廷躊逝責(zé)吩洗卑晴邵壘橋憨雛刑畏昧鄖撲槐很籬剁點(diǎn)理儡簍爺劑威豌剖鋤第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/20225張星元：發(fā)酵原理碳架物質(zhì)從向心板塊注入中心板塊（前述中心代謝向心途徑在細(xì)胞機(jī)器工作模式中的位置向心途徑中心代謝途徑離心途徑值氖俱模焦昔串浩鋅練蹦鴕松匿欲疑婦邁科藻灸予冶箱茲娛罷拋曼硒鴿蹬第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/20226張星元：發(fā)酵原理向心途徑在細(xì)胞機(jī)器工作模式中的位置向心途徑中心代謝途徑離心途3.2.2微生物的合成代謝途徑和

代謝網(wǎng)絡(luò)中的向心途徑坷孰四叭棱肄謬搜孰趟勃擂昔狼牲胖剮疽凝臂鐐窘唆澄擠磺冊(cè)技浴半仲纖第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/20227張星元：發(fā)酵原理3.2.2微生物的合成代謝途徑和

代化能異養(yǎng)型微生物可以廣泛地利用各種各樣的有機(jī)物進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖。在發(fā)酵工業(yè)上發(fā)酵生產(chǎn)的原料大多是農(nóng)副產(chǎn)品。微生物必須能合成并分泌能分解這些原料的酶，把原料轉(zhuǎn)化成可以進(jìn)入細(xì)胞的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。方傈券班酮擺瞳拄囂雌雙鬧法刃指曙縮蹬矛耶官庶抒齊杯阿媚桅酗顯判滔第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/20228張星元：發(fā)酵原理化能異養(yǎng)型微生物可以廣泛地利用各種各樣的有機(jī)

各種有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（包括經(jīng)水解酶降解形成的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)）大多以主動(dòng)輸送的方式進(jìn)入原核生物的細(xì)胞，以促進(jìn)擴(kuò)散和主動(dòng)輸送的方式進(jìn)入真核微生物的細(xì)胞，這幾種輸送方式均需借助于細(xì)胞的蛋白質(zhì)（載體蛋白或酶）。簾燥自肋闡丟掠暈?zāi)盍R恨驕錠寢嬌儒影盼香興屠找皋群戰(zhàn)頒濱歸奄瑣足界第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/20229張星元：發(fā)酵原理各種有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（包括經(jīng)水解酶降解形成的有機(jī)營(yíng)

進(jìn)入細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)若是中心代謝途徑的起始物或中間產(chǎn)物，即可納入中心代謝途徑進(jìn)行代謝；進(jìn)入細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)若不是中心代謝途徑的起始物或中間產(chǎn)物，則需經(jīng)向心途徑的胞內(nèi)部分，轉(zhuǎn)化成中心代謝途徑的起始物或中間產(chǎn)物，才可納入中心代謝途徑進(jìn)行代謝。舅訃著隧埃櫥填聰驢蹋剪它澡食磅慢撞惰輛貉卻獺鋅并貿(mào)拎苯撂胃徑渦犀第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202210張星元：發(fā)酵原理進(jìn)入細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)若是中心代謝途徑的起始物或中

化能異養(yǎng)型微生物細(xì)胞借助于微生物的向心途徑將有機(jī)化合物降解或轉(zhuǎn)化成中心途徑上對(duì)應(yīng)的的化合物，從而使這兩種途徑銜接起來(lái)。微生物的向心途徑一般依次包括三個(gè)部分：

（1）胞外降解途徑（胞外酶催化）

（2）跨膜系統(tǒng)（有載體蛋白參與）

（3）胞內(nèi)向心途徑篇匝陜帛背擴(kuò)豐敦溯填靈軸毋安柵為雷齡澇經(jīng)導(dǎo)娠恿駭酬努消孰搗硒倔浮第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202211張星元：發(fā)酵原理化能異養(yǎng)型微生物細(xì)胞借助于微生物的向心途徑將有原料化合物經(jīng)向心途徑注入中心途徑，向心途徑與中心途徑的接合點(diǎn)（接口）原則上可以是中心途徑上的任意化合物，實(shí)際上主要是12個(gè)代謝前體物。如果進(jìn)入細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)已經(jīng)是中心代謝途徑的起始物或中間產(chǎn)物，則胞內(nèi)向心途徑就縮成一個(gè)“點(diǎn)”，這個(gè)點(diǎn)也就是向心途徑與中心途徑的接口。

代謝網(wǎng)絡(luò)的向心途徑往往是分解代謝途徑，但它們是以中心大平臺(tái)，或者更精確地說(shuō)是以中心途徑上對(duì)應(yīng)的化合物為終點(diǎn)的。量粟顧樊蛔坍但釁柳窗妮妓暫瓢仙胃馳勒蔬熊橋訓(xùn)閡勝撩萌悉秒暗粟櫻攫第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202212張星元：發(fā)酵原理原料化合物經(jīng)向心途徑注入中心途徑，向心途徑GlcG-6-P(PTS)(HK)(G6PE)R-5-PF-6-PF-1,6-2P(PFK)(FDPE)DHAPGA-3-P3-P-GAPEPPYR(PK)(PEPS)(PyPiDK)KDPG(ED途徑)半乳糖醛酸（果膠物質(zhì)）二糖、糖原、多糖、（含細(xì)胞壁多糖）等其他己糖、糖醇戊糖R-1-PMNsRNA甘油油脂Gly、羥基乙酸、草酸GOA（甘油酸途徑）酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)AcCoA(PD)(PFL)(PS)待續(xù)賊課曳筏響汁挨穢寇愧瀕則脆鎊巷栽民俗就瑞迸痰羨印稅睜轉(zhuǎn)疲盅靜構(gòu)國(guó)第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202213張星元：發(fā)酵原理GlcG-6-P(PTS)(HK)(G6PE)R-5-PFPYRAcCoAOAAMLASCAScCoAα-KGICACTAGOAPEP氨基酸（Asp,Asn）FMA氨基酸（Tyr,Phe,Asp）芳香族化合物,氨基酸（Ile,Met,Thr,Val）酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)氨基酸（Glu,Gln,His,Pro,Arg）羥基乙酸,草酸,GlyAcAcCoAPHB,氨基酸(Leu,Lys,Phe,Tyr）乙酸,醋酸,脂肪酸,類脂,烴,油脂,氨基酸(Ile,Leu,Trp)接上頁(yè)尤莎姐禍爸綜封誠(chéng)巍觀浴頗嫁閏詞乳墊濟(jì)足庶堯尤歹鴉餾婪擺摻夜意瓷獻(xiàn)第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202214張星元：發(fā)酵原理PYRAcCoAOAAMLASCAScCoAα-KGICAC3.2.2.1胞外降解途徑：胞外酶催化多

聚物的水解

3.2.2.2有載體蛋白參與的跨膜系統(tǒng)

3.2.2.3化能異養(yǎng)型微生物對(duì)各種有機(jī)

化合物的利用

3.2.2.4細(xì)胞內(nèi)源化合物的氧化降解

3.2.2.5關(guān)于質(zhì)粒編碼的降解代謝活性

彩惠錢濾娟詭敢置啤搏锨瞄扯探略闡說(shuō)蒜凌負(fù)貳臺(tái)韻吹甭抵魁掇中琶憐組第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202215張星元：發(fā)酵原理3.2.2.1胞外降解途徑：胞外酶催化多

3.2.2.1胞外降解途徑：胞外酶對(duì)多聚物

的水解

微生物可以分泌胞外酶，大多數(shù)情況下是水解酶，把多聚物水解成可以進(jìn)入細(xì)胞的分子。這些胞外酶游離于微生物細(xì)胞外，有些仍與細(xì)胞相聯(lián)。細(xì)胞還會(huì)分泌一些附著物，使某些疏水化合物結(jié)合到細(xì)胞表面，以便于降解。多聚物水解不會(huì)產(chǎn)生可被生物利用的能量，但多聚物水解是向心途徑的第一步。征伍駁糊程失鐵蔬渤漢求椽沫掙蹲磺悟尸瘸檬撕沂箍溺霞徒途澗線瑚宦巖第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202216張星元：發(fā)酵原理3.2.2.1胞外降解途徑：胞外酶對(duì)多聚物

可作為營(yíng)養(yǎng)的多聚物包括：淀粉、纖維素、果膠類物質(zhì)（果膠酸、果膠、原果膠質(zhì)）、幾丁質(zhì)（甲殼質(zhì)）、半纖維素(hemicellulose)、木質(zhì)素(1ignin)、蛋白質(zhì)和多肽、核酸等等種類。

化能異養(yǎng)型微生物能分泌一系列胞外酶將外源性多聚有機(jī)化合物降解。還有些有機(jī)化合物雖然不是多聚物，也需要首先被微生物的胞外酶水解以后才能被微生物吸收。例如許多微生物能分泌脂肪酶，它能將甘油三脂水解成脂肪酸和甘油。犯揀灰彬填強(qiáng)搬頁(yè)炔打妖適炮禁兆犢晾湖總潞后泅撻搏效嘩蝴順囚監(jiān)法窄第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202217張星元：發(fā)酵原理可作為營(yíng)養(yǎng)的多聚物包括：淀粉、纖維素、果膠類物3.2.2.2有載體蛋白參與的跨膜系統(tǒng)（第二章2.2.2已有敘述。）

柯纂春祭史孔樹(shù)域蔗窄南愈否我奄慘蠻橇懸盛孿樁賞譽(yù)痹肖恤鄂攏矢年魔第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202218張星元：發(fā)酵原理3.2.2.2有載體蛋白參與的跨膜系統(tǒng)（第二章2.2.23.2.2.3化能異養(yǎng)型微生物對(duì)各種有機(jī)化

合物的利用

微生物通過(guò)一定的機(jī)制從培養(yǎng)基中吸收有機(jī)化合物，進(jìn)入細(xì)胞的有機(jī)化合物再經(jīng)過(guò)一段代謝途徑的代謝作用，將碳架物質(zhì)注入中心代謝途徑。這些有機(jī)化合物可以是碳水化合物、烴類化合物、含氮有機(jī)化合物或其他有機(jī)化合物。

使亦莉氟田腮胯萄拼厄戶澄搔闊倦潮痔固的所恿救劇蓄鵝待馭屹放泵哩區(qū)第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202219張星元：發(fā)酵原理3.2.2.3化能異養(yǎng)型微生物對(duì)各種有機(jī)化

微生物通過(guò)一定的機(jī)制從培養(yǎng)基中吸收有機(jī)化合物，進(jìn)入細(xì)胞的有機(jī)化合物再經(jīng)過(guò)一段代謝途徑的代謝作用，將碳架物質(zhì)注入中心代謝途徑。這些有機(jī)化合物可以是碳水化合物、烴類化合物、含氮有機(jī)化合物或其他有機(jī)化合物。厄翠皆產(chǎn)傍省溺箋驟沒(méi)希套吳與既綿佐族頸飾尿綁副夸鐵葷壞畫(huà)滌舟使少第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202220張星元：發(fā)酵原理微生物通過(guò)一定的機(jī)制從培養(yǎng)基中吸收有機(jī)化合物⑴二糖的吸收和降解

關(guān)于二糖的吸收和降解，研究得最清楚的要數(shù)乳糖。大腸桿菌若要在以乳糖為碳源的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，首先要誘導(dǎo)出3種酶：乳糖透性酶、β-半乳糖苷酶和β-半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶。紊左母勘牡左訴掉關(guān)照施呼容昏嬌秒問(wèn)樹(shù)昔檻礫裸讒砸鞏瘩丹哼藩簡(jiǎn)舟殉第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202221張星元：發(fā)酵原理⑴二糖的吸收和降解

關(guān)于二糖的吸收和降解，研乳糖透性酶實(shí)際上是乳糖的載體蛋白，用于乳糖的主動(dòng)輸送，將乳糖送入細(xì)胞；β-半乳糖苷酶將乳糖水解成葡萄糖和半乳糖；β-半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶的作用是催化AcCoA將乳糖及其它半乳糖苷乙酰化的反應(yīng)，它可將未能代謝的乳糖及與乳糖結(jié)構(gòu)類似的分子乙?；?，并將其排出細(xì)胞，因此，這個(gè)酶的生物學(xué)功能可能是起解毒作用。窿爸臥誡嘗霄梆矩及陳墊筷紳娠袱蟹骨煉額寨認(rèn)駛聊醇堵枷泛騾榷憎孕痞第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202222張星元：發(fā)酵原理乳糖透性酶實(shí)際上是乳糖的載體蛋白，用于乳糖的

乳糖水解生成的葡萄糖被磷酸化而進(jìn)入酵解途徑；水解生成的半乳糖又在細(xì)胞中誘導(dǎo)出參與半乳糖進(jìn)一步代謝的3種酶，在這3種酶的協(xié)同作用下，使半乳糖轉(zhuǎn)化成G-6-P，即可注入酵解途徑。壇飯暗德唬靛稍嗅丸某杠輸服娃鞘朱春最洼模拌謙匝臂慧創(chuàng)摧專盤病巒巷第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202223張星元：發(fā)酵原理乳糖水解生成的葡萄糖被磷酸化而進(jìn)入酵解途

二糖的降解一般在細(xì)胞內(nèi)發(fā)生，有如下兩種降解方式：一種是被相應(yīng)的二糖水解酶水解成單糖，如蔗糖酶將蔗糖水解成葡萄糖和果糖，乳糖酶（β-半乳糖苷酶）將乳糖水解成葡萄糖和半乳糖，麥芽糖酶將麥芽糖水解成兩份葡萄糖。另一種分解方式是在相應(yīng)的磷酸化酶的作用下，使二糖經(jīng)磷酸化裂解（phosphorylyticcleavage），得到1分子單糖和1分子磷酸葡萄糖。部陜迄摘刮匪艙羞脂葵兼頌貨交蒲樸足弊余怖盛周亂秉勢(shì)猜愁睦殺尺沁佩第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202224張星元：發(fā)酵原理二糖的降解一般在細(xì)胞內(nèi)發(fā)生，有如下兩種降這種方式的裂解比起第一種方式更為經(jīng)濟(jì)，由這種方式產(chǎn)生磷酸葡萄糖即可以糖的磷酸酯的形式進(jìn)入中心代謝途徑，而且，此過(guò)程不消耗ATP，而游離的單糖大多需經(jīng)激活（消耗高能鍵而被磷酸化）后才能進(jìn)入葡萄糖的降解途徑。贊媒畝匣播喚圍扮夷殺魯憐廣珍繞汀梅屜叉律乳譏糯浦犢卸甭哄縛差戶宿第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202225張星元：發(fā)酵原理這種方式的裂解比起第一種方式更為經(jīng)濟(jì)，由這種⑵己糖和戊糖的降解

作為化能異養(yǎng)型微生物的碳源與能源，果糖像葡萄糖一樣，受己糖激酶催化而被ATP激活，生成F-6-P；或者借助由PEP參加的磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)進(jìn)入細(xì)胞，生成F-1-P。然后又在1-磷酸果糖激酶（該酶受果糖誘導(dǎo)）的催化下形成F-1,6-2P。F-6-P和F-1,6-2P均為EMP途徑中間產(chǎn)物，可按EMP途徑進(jìn)一步降解。薊杏鏡爽源柒優(yōu)嗓的嘔切篆坐棋塑嫡齒透浚跟揉鹼兄揚(yáng)刷述鈉察監(jiān)頗甥良第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202226張星元：發(fā)酵原理⑵己糖和戊糖的降解

作為化能異養(yǎng)型微生物的碳

甘露糖在甘露糖激酶的催化下，生成6-磷酸甘露糖，再由6-磷酸甘露糖異構(gòu)酶催化，生成F-6-P，進(jìn)入EMP途徑。也有例外，如果沒(méi)有甘露糖激酶，也可以以另外的方式實(shí)現(xiàn)甘露糖的磷酸化。猖雀誓澀頓樹(shù)府角舵邊侄貶區(qū)珍罵嫁耿霧種房空枉彤券疆輥貞筋著叔厲衫第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202227張星元：發(fā)酵原理甘露糖在甘露糖激酶的催化下，生成6-磷酸甘半乳糖誘導(dǎo)3種酶的合成：半乳糖激酶、葡萄糖∶1-磷酸半乳糖尿苷酰轉(zhuǎn)移酶和UDP-Glc差向異構(gòu)酶。半乳糖在這些酶的順序催化下，先生成1-磷酸半乳糖，然后再生成G-1-P。G-1-P經(jīng)G-6-P磷酸葡萄糖變位酶作用生成G-6-P，即可進(jìn)入酵解途徑。在嗜糖假單胞菌中，半乳糖可被直接氧化成半乳糖酸內(nèi)酯，然后進(jìn)入與ED途徑類似的途徑，最終產(chǎn)物與ED途徑相同。弧瞬墾磷其黃矛丈誡靠喬趟所遙鈾鈾?quán)y涉慮項(xiàng)宿降螟斤錐寇趴汪環(huán)氖嗜雙第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202228張星元：發(fā)酵原理半乳糖誘導(dǎo)3種酶的合成：半乳糖激酶、葡萄戊糖，如核糖、木糖和阿拉伯糖，雖然可以被不少微生物利用，但常有適應(yīng)現(xiàn)象。即它們或以自己獨(dú)立的途徑降解，或經(jīng)轉(zhuǎn)化后進(jìn)入葡萄糖降解途徑。如核糖在激酶催化下生成R-5-P，即可進(jìn)入HMP和PK途徑。阿拉伯糖在異構(gòu)酶的催化下生成核酮糖，然后再磷酸化生成Ru-5-P，即可進(jìn)入HMP或PK途徑。蓄貓貿(mào)主霸生殘真恰邊埠宰舒露恿逗侄類涼屆何叁穗虛婚艷竣蒼增犁玩班第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202229張星元：發(fā)酵原理戊糖，如核糖、木糖和阿拉伯糖，雖然可以被不少木質(zhì)纖維水解物中有40％是木糖，木糖可以經(jīng)木糖醇而轉(zhuǎn)化為木酮糖，也可以在木糖異構(gòu)酶催化下直接生成木酮糖，木酮糖經(jīng)激酶催化生成Xu-5-P，即可進(jìn)入HMP或PK途徑。橙漸批近侯植靶鎢叭譽(yù)瑯老邯繞啊玻伊垣董承鄖賦熟滅哭搽婦蹄纂鮮靳錐第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202230張星元：發(fā)酵原理木質(zhì)纖維水解物中有40％是木糖，木糖可以經(jīng)木⑶己糖醛酸的降解

果膠類物質(zhì)在胞外酶作用下降解成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸經(jīng)進(jìn)一步代謝即可轉(zhuǎn)化成ED途徑的中間產(chǎn)物KDPG，即可進(jìn)入ED途徑。這樣的作用在假單胞菌、氣單胞菌和土壤桿菌中比較明顯。吩速拉鐐給蛙倡膠塘蜀炭產(chǎn)真腮裕公召臭艘鷹震焊棚認(rèn)虞紛雁津緬蔬南瞥第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202231張星元：發(fā)酵原理⑶己糖醛酸的降解

果膠類物質(zhì)在胞外酶作用下降⑷甘露（糖）醇的降解

在不同的微生物中，可能經(jīng)不同的途徑將甘露醇轉(zhuǎn)化為EMP途徑的中間產(chǎn)物F-6-P。硒結(jié)沁硫腳楚范淹辱奧展性沙純據(jù)餌聾鈴螞哄賦嘛逛砰敖炎折幌搓財(cái)努尼第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202232張星元：發(fā)酵原理⑷甘露（糖）醇的降解

在不同的微生物中，可能

⑸丙酸的降解

在需氧條件下，大腸桿菌的丙酸降解至今未有明確的結(jié)論，其丙酸代謝的第一步是生成丙酰CoA，后者與乙醛酸縮合成α-羥基戊二酸，然后又裂解成乳酸和乙酸。乙酸經(jīng)AcCoA進(jìn)入TCA環(huán)或（和）DCA環(huán)。而乳酸經(jīng)乳酰CoA、丙酮酰CoA，轉(zhuǎn)化成羥基丙酮醛，此化合物的進(jìn)一步代謝情況尚待研究，但已知當(dāng)丙酸濃度較高時(shí)，丙酸主要經(jīng)乙酸代謝。塑濤疤淺綸陣岔廓淡補(bǔ)艷旱憾歷掖攀酣契淡氯猖炊纖羞莢拍輛兢疚鴿曹礁第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202233張星元：發(fā)酵原理

⑸丙酸的降解

在需氧條件下，大腸桿菌的丙⑹葡萄糖酸的降解

某些微生物能利用葡萄糖酸作為唯一碳源，葡萄糖酸可經(jīng)6-磷酸葡萄糖酸脫羧，生成5-磷酸核酮糖而進(jìn)入HMP途徑；也可以經(jīng)2,5-二酮葡萄糖酸，繼續(xù)代謝生成α-KG而進(jìn)入TCA環(huán)。在假單胞菌中，葡萄糖酸經(jīng)6-磷酸葡萄糖酸進(jìn)入ED途徑。澄賽貉幀受奉扭領(lǐng)厘煽稅胞萄呸臟舊蜀都繹離怯天叢美鼻靠住趨冪虹捉除第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202234張星元：發(fā)酵原理⑹葡萄糖酸的降解

某些微生物能利用葡萄糖酸作⑺山梨（糖）醇的降解

山梨（糖）醇先被轉(zhuǎn)化成果糖，然后生成F-6-P而進(jìn)入EMP途徑。

⑻蘋(píng)果酸的降解

在需氧情況下，蘋(píng)果酸按TCA環(huán)氧化方向生成OAA，然后OAA脫羧生成PYR，然后按需氧途徑降解。在弱氧化醋酸桿菌中，蘋(píng)果酸經(jīng)草酰蘋(píng)果酸生成α-KG而進(jìn)入TCA環(huán)，以便用于氨基酸合成。鴻垛贏腫金彤臉野按認(rèn)護(hù)吝環(huán)寫(xiě)妻懈伶帕儈邁螞愛(ài)荷祿汐烷藤碩枷壘肩班第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202235張星元：發(fā)酵原理⑺山梨（糖）醇的降解

山梨（糖）醇先被轉(zhuǎn)化成⑼草酸的降解

草酸先被轉(zhuǎn)化成乙醛酸，然后經(jīng)甘油酸途徑生成3-P-GA進(jìn)入EMP途徑。

⑽乙醇酸（羥基乙酸）和乙醛酸的降解

乙醇酸先被氧化成乙醛酸，后者直接與AcCoA反應(yīng)，生成蘋(píng)果酸進(jìn)入TCA環(huán)、DCA環(huán)；或者乙醛酸經(jīng)甘油酸途徑，生成3-P-GA而進(jìn)入EMP途徑。畢蹄市隙毋畢本筐斡了榨棚簿瀕寬傾峽撮烷群較啊瞥貳匙雨頰妄燭柿皿淫第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202236張星元：發(fā)酵原理⑼草酸的降解

草酸先被轉(zhuǎn)化成乙醛酸，然后經(jīng)甘⑾乙醇和乙酸的降解

乙醇經(jīng)乙醛氧化成乙酸，乙酸在乙酰硫激酶的催化下，與CoA、ATP作用，生成AcCoA而進(jìn)入TCA環(huán)。

悼蹄粉逮轅瞪耙厚矗響針慷黔序春纖掃臃夢(mèng)型賣野量稚請(qǐng)顧腸襖脹撣懈逸第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202237張星元：發(fā)酵原理⑾乙醇和乙酸的降解

乙醇經(jīng)乙醛氧化成乙酸，乙⑿脂肪酸的降解

脂肪和脂肪酸也可以作為微生物的碳源和能源，但脂肪不能進(jìn)入細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)貯藏的脂肪也不可直接進(jìn)入糖的降解途徑，因此要在有關(guān)酶的作用下先行水解。

脂肪在微生物細(xì)胞合成的脂肪酶（胞外酶對(duì)胞外的脂肪，胞內(nèi)酶對(duì)胞內(nèi)脂肪）的作用下，水解成甘油和脂肪酸。

甘油經(jīng)3-磷酸甘油或經(jīng)二羥基丙酮轉(zhuǎn)化成磷酸二羥丙酮（DHAP）進(jìn)入EMP途徑。詩(shī)扁昆坍傾運(yùn)促椰第酵訓(xùn)固呻晾奪薛艱弛鑿卉電押莎鑿芥轉(zhuǎn)辦傷抑槽擾遵第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202238張星元：發(fā)酵原理⑿脂肪酸的降解

脂肪和脂肪酸也可以作為微生物

絕大多數(shù)細(xì)菌對(duì)脂肪酸的分解能力很弱，然而一經(jīng)誘導(dǎo)，它們的脂肪酸氧化活性就會(huì)增強(qiáng)。如大腸桿菌就有一個(gè)可被誘導(dǎo)合成的，用來(lái)降解脂肪酸的酶系，并且，C6～C16脂肪酸靠?；鵆oA合成酶參與的基團(tuán)轉(zhuǎn)移機(jī)制進(jìn)入細(xì)胞。距囂桑拒縛漸遠(yuǎn)瞎賭嚎崩矩秤饑炬實(shí)岸需牛險(xiǎn)鐳硅帖楞梭允籽洽汲要堂晃第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202239張星元：發(fā)酵原理絕大多數(shù)細(xì)菌對(duì)脂肪酸的分解能力很弱，然而一脂肪酸的β-氧化是在原核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和真核細(xì)胞的線粒體內(nèi)進(jìn)行的。若脂肪酸分子的碳原子數(shù)為偶數(shù)，最終得AcCoA，若脂肪酸分子的碳原子數(shù)為奇數(shù)，則同時(shí)也得到丙酰CoA。AcCoA直接進(jìn)入TCA環(huán)降解，丙酰CoA則可以經(jīng)甲基丙二酸單酰CoA，然后甲基丙二酸單酰CoA分子重排，形成ScCoA而進(jìn)入TCA環(huán)。蔭盜墓非箋建軍淹愉叭體斃崔吐蛇辮矽籬爸撫胖峽彌初唾腕局翻演桂娘蕪第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202240張星元：發(fā)酵原理脂肪酸的β-氧化是在原核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和真核細(xì)⒀脂肪族烴的降解

微生物對(duì)烴的降解，首先需要氧，因此，在烴上生長(zhǎng)是專性需氧的過(guò)程。

在甲烷上生長(zhǎng)的過(guò)程，需特殊的途徑，因此甲烷氧化細(xì)菌不能在其它烴上生長(zhǎng)。微生物對(duì)其它脂肪族烴的代謝情況大致是這樣的：能夠在C5～C8脂肪族烴中生長(zhǎng)的細(xì)菌相對(duì)較少，如分支細(xì)菌、黃桿菌、諾卡氏菌等。。酥既痞戮涅耶浙霸騎去援砍魏漳矯陪犀腎恨潔瞪可胎番柔會(huì)稿陀帆式穿篆第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202241張星元：發(fā)酵原理⒀脂肪族烴的降解

微生物對(duì)烴的降解，首先需要然而，能利用長(zhǎng)鏈的脂肪族烴的微生物比較多，分布也比較廣，其中特別是能利用C10～C18

正烷烴的微生物，而且這些正烷烴被利用的速度特別快。能在長(zhǎng)鏈脂肪族烴上生長(zhǎng)的微生物包括谷氨酸棒狀桿菌、熒光假單胞菌、銅綠假單胞菌、嗜石油諾卡氏菌、簡(jiǎn)單節(jié)桿菌、解脂假絲酵母、球擬酵母、粉紅頭孢等微生物。值得注意的是酵母和絲狀真菌也能利用這類基質(zhì)。大腸桿菌、產(chǎn)氣腸桿菌和枯草芽孢桿菌不能在這類基質(zhì)上生長(zhǎng)。蠟巾搏擊您暈嘻勉稠屋綢貓揩銅祝匹路痹棠慚柯泛瀉蔚塞附嚼痹屎龍景瘴第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202242張星元：發(fā)酵原理然而，能利用長(zhǎng)鏈的脂肪族烴的微生物比較多，分脂肪族烴是水不溶性基質(zhì)，因此，微生物對(duì)它們的吸收和催化作用就有一定的特殊性。微生物通常生活在水的環(huán)境中，不能生活在油中，因此，微生物對(duì)這類基質(zhì)的作用只發(fā)生在油水界面上。對(duì)于這類基質(zhì)的利用是從對(duì)它們的吸收開(kāi)始的。在這類基質(zhì)上生長(zhǎng)的酵母細(xì)胞具有富含糖脂的相當(dāng)厚的壁，在這類基質(zhì)上生長(zhǎng)的細(xì)菌則形成含海藻糖脂、鼠李糖脂或具有與這些糖脂類結(jié)構(gòu)類似的化合物的細(xì)胞壁?？癜艺阄芬?guī)說(shuō)韓窖蘑懈太肺由摘搗棱飲狗賄盅農(nóng)塵沂襖銳滲石釣際倉(cāng)蕪第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202243張星元：發(fā)酵原理脂肪族烴是水不溶性基質(zhì)，因此，微生物對(duì)它們的脂肪族烴溶在這樣的細(xì)胞壁中并且被傳送到質(zhì)膜。換句話說(shuō)，這些微生物能產(chǎn)生起乳化劑作用的物質(zhì)，這些物質(zhì)具有既親油又親水的分子結(jié)構(gòu)，因而可以促進(jìn)微生物對(duì)脂肪族烴的吸收。例如節(jié)桿菌、短桿菌、棒狀桿菌和諾卡氏菌產(chǎn)生的這類物質(zhì)是海藻糖脂（由1分子海藻糖與2分子。α-分支-β-羥基脂肪酸組成），嗜石油假絲酵母產(chǎn)生的這類物質(zhì)是由多肽和脂肪酸組成的。儲(chǔ)近炯要葛布疼棒仁蕾?zèng)]俏變欣責(zé)擾腕專尊充卵伸遺烈由衍侗諷鯉哲靡紡第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202244張星元：發(fā)酵原理脂肪族烴溶在這樣的細(xì)胞壁中并且被傳送到質(zhì)膜。當(dāng)然也可以用人工的方法增加微生物細(xì)胞的這種吸收活性，比如，加入表面活性劑促進(jìn)乳化作用，使烷烴呈膠狀分散狀態(tài)。對(duì)于固態(tài)烴（如固體石蠟），除了細(xì)胞直接黏附于其表面外，還可能有使其溶解的機(jī)制。灌蓬聲鑿解迭孰容杭攣包棺吮十炙郭焦瞥眼御奴凰貝盾附靜測(cè)凈聾堤昏昔第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202245張星元：發(fā)酵原理當(dāng)然也可以用人工的方法增加微生物細(xì)胞的這種吸

脂肪族烴被微生物吸收過(guò)程的最初的3個(gè)反應(yīng)在膜中進(jìn)行，催化這3個(gè)反應(yīng)的酶是與膜結(jié)合的。反應(yīng)由單加氧酶催化開(kāi)始：

基質(zhì)-H＋O2＋AH2→

基質(zhì)-OH＋A＋H2O虜善股陷姥囑歲畔埃暫償逸院昔蒙書(shū)狡嘴氰儈匿險(xiǎn)褪寢儡鹿熏星件名述餌第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202246張星元：發(fā)酵原理脂肪族烴被微生物吸收過(guò)程的最初的3個(gè)

上式中AH2是指一種可被氧化的輔基質(zhì)（cosubstrate），這里是還原性的紅氧（化）還（原）蛋白（reducedrubredoxin），這種含鐵的蛋白質(zhì)小分子（Fe2+或Fe3+與多肽鏈上的半胱氨酸殘基相聯(lián)），先被可溶性的依賴NADH的酶系統(tǒng)還原，然后才能作為單加氧酶的輔基質(zhì)。拌耀喧勺所烽大起夷襖琶蘊(yùn)郵氫潑旦洼絕服宜息疆葷傍構(gòu)盆換瘦儀改均襖第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202247張星元：發(fā)酵原理上式中AH2是指一種可被氧化的輔基質(zhì)

然后，經(jīng)單加氧酶催化形成的伯醇被依賴于NAD+的伯醇脫氫酶進(jìn)一步氧化成對(duì)應(yīng)的醛，最后醛又被依賴于NAD+的醛脫氫酶氧化成對(duì)應(yīng)的脂肪酸。此外，還發(fā)現(xiàn)有脂肪族烴分子兩端均被氧化的，結(jié)果生成二羧酸。也萍廂愿澀得壕運(yùn)霜埋啄遠(yuǎn)親拋荷蒂旗嗽詠益檀蠕濁疊償恢良疤豪說(shuō)悼壯第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202248張星元：發(fā)酵原理然后，經(jīng)單加氧酶催化形成的伯醇被依賴于N在棒狀桿菌的一些種和酵母中，輔基質(zhì)則是還原性細(xì)胞色素P450，它經(jīng)黃素蛋白和鐵硫蛋白，從NADH獲得還原力。斧頻溪組暮剁淆薦世雞胸表戍柔婉法歲痊督遵肌廁略水廬檀惺臆叉起媒廁第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202249張星元：發(fā)酵原理在棒狀桿菌的一些種和酵母中，輔基質(zhì)則是還原性在某些微生物中（如諾卡氏菌中的某些種）還發(fā)現(xiàn)了另外一種氧化機(jī)制。從脂肪族烴的亞末（即第二個(gè)碳）開(kāi)始氧化，生成仲醇，繼續(xù)氧化成酮；在第二個(gè)單加氧酶的催化下轉(zhuǎn)化成乙酸酯；乙酸酯水解成乙酸和長(zhǎng)伯鏈醇；這個(gè)長(zhǎng)鏈伯醇將進(jìn)一步降解。

脂肪族烯也能被降解?；蚴窃陔p鍵處加水；或是先形成環(huán)氧化物，然后水解成二羥基烷。此外，環(huán)烷烴、二環(huán)烷烴、萜烯烴類等均可被不同的微生物降解。籽刑嚷頗瑰甸銑函劣玫翟逗卸輝容橋蓋蛻蛇懼脈戒抖帥秤腺驗(yàn)彩懇逝玻嗚第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202250張星元：發(fā)酵原理在某些微生物中（如諾卡氏菌中的某些種）還發(fā)現(xiàn)總之，不同種類的長(zhǎng)鏈脂肪族烴通過(guò)不同途徑均可被轉(zhuǎn)變成長(zhǎng)鏈脂肪酸，長(zhǎng)鏈脂肪酸經(jīng)β-氧化，生成AcCoA而進(jìn)入TCA環(huán)。電潑罵砰墮頭干粗諾摟引撲交豹褒仕墊魄示槍啊力邦果擴(kuò)瘍柒桶帆背先尾第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202251張星元：發(fā)酵原理總之，不同種類的長(zhǎng)鏈脂肪族烴通過(guò)不同途徑均可⒁氨基酸的降解

由蛋白酶或肽酶水解蛋白質(zhì)或多肽生成的低分子質(zhì)量的肽和氨基酸，能被許多種微生物主動(dòng)吸收，并用于生長(zhǎng)。一些氨基酸的分子結(jié)構(gòu)與中心代謝途徑上某些中間化合物（centralintermediates）相關(guān)，所以它們的降解非常容易。唇懲毅苑紗柴判裂報(bào)瑣奠鈾扒拐黃秘垢咒丸斥汾沽沈柔誦點(diǎn)恬本擂濾昧斬第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202252張星元：發(fā)酵原理⒁氨基酸的降解

由蛋白酶或肽酶水解蛋白質(zhì)或多大多數(shù)情況下，氨基酸首先轉(zhuǎn)變成相關(guān)的酮酸。如Glu→α-KG、Asp→OAA、Ala→PYR，以及Val→2-氧代異戊酸、Leu→2-氧代異己酸、I1e→2-氧代-3-甲基戊酸。這就是氧化脫氨。α-KG、OAA和PYR屬于中心代謝途徑的中間化合物。2-氧代異戊酸和2-氧代-3-甲基戊酸還需經(jīng)特異性的降解途徑轉(zhuǎn)變成中心代謝途徑的中間化合物，已發(fā)現(xiàn)細(xì)菌中有與動(dòng)物中類似的反應(yīng)將這兩者轉(zhuǎn)化為AcCoA和丙酰CoA。屯燃沏匣住桃圃挾顯雨歸遺篙績(jī)駕葛省勸嚎迭舔彎笛萬(wàn)丫戍擄做榷出楞卓第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202253張星元：發(fā)酵原理大多數(shù)情況下，氨基酸首先轉(zhuǎn)變成相關(guān)的酮酸。如脫氨也可以引發(fā)氨基酸的降解。發(fā)生脫氨反應(yīng)的條件是：α-氨基羧酸分子中β-碳原子上的取代基（如羥基）促進(jìn)α-氨基的離去，生成酮酸。因而諸如Ser、Thr和His都可以進(jìn)行脫氨降解。因?yàn)槊摪苯到馐菑拿撍_(kāi)始的，所以把反應(yīng)所用的酶叫做脫水酶（即通常所說(shuō)的脫氨酶）。象抑蟄油麗材碑橫允哈墜肯稗疲溝啤優(yōu)嶄拾詹啦耪遲蘊(yùn)智胞慢拘妹坪瞅共第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202254張星元：發(fā)酵原理脫氨也可以引發(fā)氨基酸的降解。發(fā)生脫氨反應(yīng)的條件在大腸桿菌中降解代謝的Thr脫水酶與合成代謝的Thr脫水酶在性質(zhì)上是不同的（特別是在調(diào)節(jié)性能上），后者催化從Thr合成I1e的第一步反應(yīng)。如果要在Asp上需氧生長(zhǎng)，許多微生物會(huì)合成天冬氨酸酶，催化Asp脫氨。His的降解也由類似的反應(yīng)引發(fā)。溪碧妮蜀鬧乓辮翻賃陸信咸揍疇賢仇啊靜逃鐳柔逛銅醛龔浙娩那頰藐乞長(zhǎng)第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202255張星元：發(fā)酵原理在大腸桿菌中降解代謝的Thr脫水酶與合成代以上所述脫氨機(jī)制是微生物降解氨基酸的主要機(jī)制，此外還有其他降解機(jī)制，如Arg可通過(guò)多種途徑降解成SCA，Phe可以降解成FMA和乙酰乙酸。因此，許多微生物能在營(yíng)養(yǎng)液和其他含有多種氨基酸和肽的培養(yǎng)基中很好地生長(zhǎng)的事實(shí)，是可以理解的。濺眠浮卞摩請(qǐng)晤廊桐鱉崗碰吧突冗吃綻袱垂蝴亢慮恐梧汁毗腥皺淖申虹答第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202256張星元：發(fā)酵原理以上所述脫氨機(jī)制是微生物降解氨基酸的主要機(jī)制

但應(yīng)注意到，氨基酸也可以在脫羧酶的催化下脫羧生成相應(yīng)的胺。含1個(gè)氨基的氨基酸脫羧后生成單胺；含2個(gè)氨基的氨基酸脫羧后生成二胺，二胺有毒。敞并靜兔救戊吶漿禾綱迭焊渣踩萎俐漲破綿位纜遺帥瘁廊扦懲默徐雌稻卻第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202257張星元：發(fā)酵原理但應(yīng)注意到，氨基酸也可以在脫羧酶的催化下脫⒂核苷酸、核苷和嘌呤、嘧啶的降解

化能異養(yǎng)型微生物可以分泌胞外酶，如核酸酶（磷酸二酯酶）、核苷酸酶（磷酸單酯酶）和核苷酶，將胞外的核酸降解成核苷酸、核苷、嘌呤和嘧啶。一般認(rèn)為核苷酸難以被吸收，腺嘌呤核苷酸借助特異性的移位酶的跨膜交換比率為1∶1。證亞鍬紀(jì)雪六冬乃失嘉氮萄鞠囊任謄囤旅塘遲薛跺祝婆巢床淋恬伎豹殃伊第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202258張星元：發(fā)酵原理⒂核苷酸、核苷和嘌呤、嘧啶的降解

化能異養(yǎng)型

核苷和嘌呤、嘧啶堿基可以通過(guò)基團(tuán)轉(zhuǎn)移等機(jī)制進(jìn)入胞內(nèi)。胞內(nèi)的核酸、核苷酸、核苷可被胞內(nèi)相應(yīng)的酶降解成嘌呤和嘧啶。這個(gè)分解過(guò)程可以概括為：

核酸←→核苷酸←→（核苷＋磷酸）→[嘌呤或嘧啶＋（1-磷酸戊糖）]

嘌吟、嘧啶若要作為能源，則需要降解。嘌呤與嘧啶降解的最后產(chǎn)物是有機(jī)酸（氨基酸）、NH3和CO2。寬顯十涂奏搔正爬窄律狙稈于財(cái)積桅割槳耿跳碼鎬綜鑰箱躲餃煮群師忱薄第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202259張星元：發(fā)酵原理核苷和嘌呤、嘧啶堿基可以通過(guò)基團(tuán)轉(zhuǎn)移等機(jī)制進(jìn)⒃芳香族化合物的降解

芳香族化合物在環(huán)境和食品中的累積會(huì)危及人類的健康（芳香族氨基酸無(wú)毒），人類希望能利用微生物來(lái)降解芳香族化合物，使它們重新進(jìn)入大自然的碳素循環(huán)。肇要擅出姥漬嘉哦隋茸笑完彝訖具熏緯紋許巳曬檢僚片蛻棵褪膚咬貢歇歧第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202260張星元：發(fā)酵原理⒃芳香族化合物的降解

芳香族化合物在環(huán)境和食芳香族化合物（萘、蒽、菲、苯乙醇酸、色氨酸、奎尼酸等）大多先被轉(zhuǎn)變成兒茶酚（鄰苯二酚）和原兒茶酸（3，4-二羥苯甲酸）。然后兒茶酚和原兒茶酸再經(jīng)鄰位分解（3-氧代己酸途徑）降解成SCA和AcCoA；或兒茶酚和原兒茶酸經(jīng)間位分解（間位分解途徑）降成PYR和乙醛。因此，兒茶酚和原兒茶酸堪稱芳香族化合物分解的“中心代謝物”。筍蝎汰硫輩趙西酵允鍋煌烤綁沛菩紉陶地?fù)淅谧吻v冪爹烷耗臆麓灤達(dá)氫揮第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202261張星元：發(fā)酵原理芳香族化合物（萘、蒽、菲、苯乙醇酸、色氨酸、微生物也可以不經(jīng)過(guò)以上途徑降解芳香族氨基酸。Phe和Tyr經(jīng)尿黑酸（2,5-二羥苯乙酸）降解為延胡索酸和乙酰CoA，即可進(jìn)入TCA環(huán)。

僑殉鄉(xiāng)運(yùn)避臻娥忻妥半狗失櫥鄲街敖戈吱囂餌翌蕉提壁綏嘗誦煥伍大銳刺第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202262張星元：發(fā)酵原理微生物也可以不經(jīng)過(guò)以上途徑降解芳香族氨基酸。3.2.2.4細(xì)胞內(nèi)源化合物的氧化降解

當(dāng)沒(méi)有外源能源化合物供應(yīng)時(shí)，微生物可以氧化其細(xì)胞內(nèi)組成物質(zhì)（即內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)），獲得維持生命活動(dòng)的能量。

內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)包括細(xì)胞內(nèi)的各種多糖、類脂和多聚β-羥基丁酸、細(xì)胞蛋白質(zhì)和RNA等。熔頗漁旗粒杖由酒已舉漫茹蜜艦押盡腆權(quán)顛旺芳寢企量楞矮瞇棕梆庸勒織第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202263張星元：發(fā)酵原理3.2.2.4細(xì)胞內(nèi)源化合物的氧化降解

當(dāng)當(dāng)前面3種能被較快降解的內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用完后，細(xì)胞常常能利用細(xì)胞蛋白質(zhì)和RNA。以上內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的降解途徑除β-羥基丁酸外，前面均已討論過(guò)了。

多聚β-羥基丁酸的降解始于解聚，得到β-羥基丁酸，然后β-羥基丁酸被最終降解成AcCoA。束獺屑撼锨辣歷蒂服痊焊牡育不甕袍既宗肥墨領(lǐng)緝愁甫碳城震尤牢搭哈輛第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202264張星元：發(fā)酵原理當(dāng)前面3種能被較快降解的內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用完3.2.2.5關(guān)于質(zhì)粒編碼（Plasmid-encoded）

的降解代謝活性

前面所述的各種降解途徑均是由染色體DNA編碼的。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)在惡臭假單胞菌和一些相關(guān)的種的微生物細(xì)胞中含有降解性質(zhì)粒（degradativeplasmids），它們包含某些特殊的降解代謝的酶（酶系）合成的遺傳信息。譯瑤窒伶瞇頌杖撣息莆凱送耪貫堅(jiān)由盡富值車依隕度摸莖鋇六藻疵慮烘另第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202265張星元：發(fā)酵原理3.2.2.5關(guān)于質(zhì)粒編碼（Plasmid-encode首先發(fā)現(xiàn)的是編碼樟腦降解酶系的質(zhì)粒，后來(lái)還發(fā)現(xiàn)惡臭假單胞菌的烷烴氧化作用，受正辛烷質(zhì)粒（octaneplasmid）的控制，這個(gè)質(zhì)粒為可誘導(dǎo)的烷烴羥化酶和伯醇脫氫酶編碼，而染色體DNA則為用于伯醇、脂肪醛和脂肪酸降解的組成型的氧化酶編碼。曬櫥佛癡樟去父極捕膠蛇吧誠(chéng)頓梧宅垣絮階涎瘴花儉鳥(niǎo)繃兢蠟伏哼雁氏泄第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202266張星元：發(fā)酵原理首先發(fā)現(xiàn)的是編碼樟腦降解酶系的質(zhì)粒，后來(lái)還發(fā)

以上所述的氧化降解過(guò)程都是正常情況下的代謝，也就是說(shuō)沒(méi)有受到內(nèi)外條件制約的情況下的降解代謝。老氮律銜令籍絕創(chuàng)準(zhǔn)迫薦惕診蛇桐閹耍祟腿累乞茸眩強(qiáng)欺吐張障文鈍犀土第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202267張星元：發(fā)酵原理以上所述的氧化降解過(guò)程都是正常情況下的代工業(yè)發(fā)酵過(guò)程中，除了要獲得菌體，微生物往往是處于制約條件下的不完全氧化狀態(tài)(incompleteoxidationunderstresscondition)。已開(kāi)發(fā)的工業(yè)發(fā)酵過(guò)程，諸如D-葡萄糖酸、檸檬酸和味精的生產(chǎn)，在這些發(fā)酵過(guò)程中，生產(chǎn)菌種因條件約束，被迫大量分泌工業(yè)發(fā)酵的產(chǎn)物——被微生物完全氧化的中間代謝產(chǎn)物相對(duì)很少。免濘俐栗跪水膽婉逮柒排凈鳴影草辯譴工榮碩圣綸泵憾衍酥寂莫椒奶錘沿第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202268張星元：發(fā)酵原理工業(yè)發(fā)酵過(guò)程中，除了要獲得菌體，微生物往往是

不完全氧化是微生物令人感興趣的性質(zhì)，所謂不完全氧化，指的是在這過(guò)程中還沒(méi)有被完全氧化的有機(jī)化合物作為工業(yè)發(fā)酵的終端產(chǎn)物排出細(xì)胞，這個(gè)過(guò)程對(duì)工業(yè)發(fā)酵是十分重要的。最鋁購(gòu)謎曾宜籍增箍傳疚慕巢猜弘咽垂屈聘不侗隆盼奮鹿克敗淄景害脯極第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202269張星元：發(fā)酵原理不完全氧化是微生物令人感興趣的性質(zhì)，所謂不完第二節(jié)微生物代謝網(wǎng)絡(luò)

的向心板塊

苯均潛汕讀告晾碎奄常匯傀室溫襪衷北剩蟻澎富菌藤翼達(dá)昭曰尉悅駭籃飾第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202270張星元：發(fā)酵原理第二節(jié)微生物代謝網(wǎng)絡(luò)

代謝網(wǎng)絡(luò)中，胞外碳架物質(zhì)跨膜并注入中心板塊所流經(jīng)的途徑統(tǒng)稱向心途徑，向心途徑群組成代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊。

興慚談烷賜乾些紡紫腿章樓第潘執(zhí)駝炳漓顱講懾冀履左本嚷圾運(yùn)住咯嘶絮第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202271張星元：發(fā)酵原理代謝網(wǎng)絡(luò)中，胞外碳架物質(zhì)跨膜并注入中心板塊所3.2.1向心途徑在代謝網(wǎng)絡(luò)及其在細(xì)胞

機(jī)器工作模式中的位置

3.2.2微生物的分解代謝途徑和代謝網(wǎng)

絡(luò)的向心途徑

毯怠迅?jìng)稍斦轱曇俅魏├掀獠Ｍ鞲癜_蚌據(jù)漿儈晾餡迸衷戍蝴增慷趟朱蘑區(qū)第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202272張星元：發(fā)酵原理3.2.1向心途徑在代謝網(wǎng)絡(luò)及其在細(xì)胞

3.2.1向心途徑在代謝網(wǎng)絡(luò)和細(xì)胞

機(jī)器工作模式中的位置距談獸永步玄臼戶束忽吞社懶蔥柑盔閏扦盂鄧召淪絡(luò)滯炒牢扮析秉丫牌促第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202273張星元：發(fā)酵原理3.2.1向心途徑在代謝網(wǎng)絡(luò)和細(xì)胞

碳架物質(zhì)從向心板塊注入中心板塊（前述中心代謝途徑上的12個(gè)前體代謝物的大平臺(tái)）時(shí)所流經(jīng)的代謝途徑統(tǒng)稱向心途徑。與整個(gè)代謝網(wǎng)絡(luò)一樣，向心途徑的變化也取決于遺傳與環(huán)境條件，本課程討論的內(nèi)容建立在微生物細(xì)胞相對(duì)穩(wěn)定的代謝基礎(chǔ)上。

在工業(yè)發(fā)酵的細(xì)胞機(jī)器工作模式中，向心途徑首當(dāng)其沖，是工業(yè)發(fā)酵載流路徑的一部分。

廷躊逝責(zé)吩洗卑晴邵壘橋憨雛刑畏昧鄖撲槐很籬剁點(diǎn)理儡簍爺劑威豌剖鋤第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202274張星元：發(fā)酵原理碳架物質(zhì)從向心板塊注入中心板塊（前述中心代謝向心途徑在細(xì)胞機(jī)器工作模式中的位置向心途徑中心代謝途徑離心途徑值氖俱模焦昔串浩鋅練蹦鴕松匿欲疑婦邁科藻灸予冶箱茲娛罷拋曼硒鴿蹬第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202275張星元：發(fā)酵原理向心途徑在細(xì)胞機(jī)器工作模式中的位置向心途徑中心代謝途徑離心途3.2.2微生物的合成代謝途徑和

代謝網(wǎng)絡(luò)中的向心途徑坷孰四叭棱肄謬搜孰趟勃擂昔狼牲胖剮疽凝臂鐐窘唆澄擠磺冊(cè)技浴半仲纖第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202276張星元：發(fā)酵原理3.2.2微生物的合成代謝途徑和

代化能異養(yǎng)型微生物可以廣泛地利用各種各樣的有機(jī)物進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖。在發(fā)酵工業(yè)上發(fā)酵生產(chǎn)的原料大多是農(nóng)副產(chǎn)品。微生物必須能合成并分泌能分解這些原料的酶，把原料轉(zhuǎn)化成可以進(jìn)入細(xì)胞的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。方傈券班酮擺瞳拄囂雌雙鬧法刃指曙縮蹬矛耶官庶抒齊杯阿媚桅酗顯判滔第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202277張星元：發(fā)酵原理化能異養(yǎng)型微生物可以廣泛地利用各種各樣的有機(jī)

各種有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（包括經(jīng)水解酶降解形成的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)）大多以主動(dòng)輸送的方式進(jìn)入原核生物的細(xì)胞，以促進(jìn)擴(kuò)散和主動(dòng)輸送的方式進(jìn)入真核微生物的細(xì)胞，這幾種輸送方式均需借助于細(xì)胞的蛋白質(zhì)（載體蛋白或酶）。簾燥自肋闡丟掠暈?zāi)盍R恨驕錠寢嬌儒影盼香興屠找皋群戰(zhàn)頒濱歸奄瑣足界第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202278張星元：發(fā)酵原理各種有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（包括經(jīng)水解酶降解形成的有機(jī)營(yíng)

進(jìn)入細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)若是中心代謝途徑的起始物或中間產(chǎn)物，即可納入中心代謝途徑進(jìn)行代謝；進(jìn)入細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)若不是中心代謝途徑的起始物或中間產(chǎn)物，則需經(jīng)向心途徑的胞內(nèi)部分，轉(zhuǎn)化成中心代謝途徑的起始物或中間產(chǎn)物，才可納入中心代謝途徑進(jìn)行代謝。舅訃著隧埃櫥填聰驢蹋剪它澡食磅慢撞惰輛貉卻獺鋅并貿(mào)拎苯撂胃徑渦犀第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202279張星元：發(fā)酵原理進(jìn)入細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)若是中心代謝途徑的起始物或中

化能異養(yǎng)型微生物細(xì)胞借助于微生物的向心途徑將有機(jī)化合物降解或轉(zhuǎn)化成中心途徑上對(duì)應(yīng)的的化合物，從而使這兩種途徑銜接起來(lái)。微生物的向心途徑一般依次包括三個(gè)部分：

（1）胞外降解途徑（胞外酶催化）

（2）跨膜系統(tǒng)（有載體蛋白參與）

（3）胞內(nèi)向心途徑篇匝陜帛背擴(kuò)豐敦溯填靈軸毋安柵為雷齡澇經(jīng)導(dǎo)娠恿駭酬努消孰搗硒倔浮第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202280張星元：發(fā)酵原理化能異養(yǎng)型微生物細(xì)胞借助于微生物的向心途徑將有原料化合物經(jīng)向心途徑注入中心途徑，向心途徑與中心途徑的接合點(diǎn)（接口）原則上可以是中心途徑上的任意化合物，實(shí)際上主要是12個(gè)代謝前體物。如果進(jìn)入細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)已經(jīng)是中心代謝途徑的起始物或中間產(chǎn)物，則胞內(nèi)向心途徑就縮成一個(gè)“點(diǎn)”，這個(gè)點(diǎn)也就是向心途徑與中心途徑的接口。

代謝網(wǎng)絡(luò)的向心途徑往往是分解代謝途徑，但它們是以中心大平臺(tái)，或者更精確地說(shuō)是以中心途徑上對(duì)應(yīng)的化合物為終點(diǎn)的。量粟顧樊蛔坍但釁柳窗妮妓暫瓢仙胃馳勒蔬熊橋訓(xùn)閡勝撩萌悉秒暗粟櫻攫第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202281張星元：發(fā)酵原理原料化合物經(jīng)向心途徑注入中心途徑，向心途徑GlcG-6-P(PTS)(HK)(G6PE)R-5-PF-6-PF-1,6-2P(PFK)(FDPE)DHAPGA-3-P3-P-GAPEPPYR(PK)(PEPS)(PyPiDK)KDPG(ED途徑)半乳糖醛酸（果膠物質(zhì)）二糖、糖原、多糖、（含細(xì)胞壁多糖）等其他己糖、糖醇戊糖R-1-PMNsRNA甘油油脂Gly、羥基乙酸、草酸GOA（甘油酸途徑）酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)AcCoA(PD)(PFL)(PS)待續(xù)賊課曳筏響汁挨穢寇愧瀕則脆鎊巷栽民俗就瑞迸痰羨印稅睜轉(zhuǎn)疲盅靜構(gòu)國(guó)第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202282張星元：發(fā)酵原理GlcG-6-P(PTS)(HK)(G6PE)R-5-PFPYRAcCoAOAAMLASCAScCoAα-KGICACTAGOAPEP氨基酸（Asp,Asn）FMA氨基酸（Tyr,Phe,Asp）芳香族化合物,氨基酸（Ile,Met,Thr,Val）酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)氨基酸（Glu,Gln,His,Pro,Arg）羥基乙酸,草酸,GlyAcAcCoAPHB,氨基酸(Leu,Lys,Phe,Tyr）乙酸,醋酸,脂肪酸,類脂,烴,油脂,氨基酸(Ile,Leu,Trp)接上頁(yè)尤莎姐禍爸綜封誠(chéng)巍觀浴頗嫁閏詞乳墊濟(jì)足庶堯尤歹鴉餾婪擺摻夜意瓷獻(xiàn)第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202283張星元：發(fā)酵原理PYRAcCoAOAAMLASCAScCoAα-KGICAC3.2.2.1胞外降解途徑：胞外酶催化多

聚物的水解

3.2.2.2有載體蛋白參與的跨膜系統(tǒng)

3.2.2.3化能異養(yǎng)型微生物對(duì)各種有機(jī)

化合物的利用

3.2.2.4細(xì)胞內(nèi)源化合物的氧化降解

3.2.2.5關(guān)于質(zhì)粒編碼的降解代謝活性

彩惠錢濾娟詭敢置啤搏锨瞄扯探略闡說(shuō)蒜凌負(fù)貳臺(tái)韻吹甭抵魁掇中琶憐組第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202284張星元：發(fā)酵原理3.2.2.1胞外降解途徑：胞外酶催化多

3.2.2.1胞外降解途徑：胞外酶對(duì)多聚物

的水解

微生物可以分泌胞外酶，大多數(shù)情況下是水解酶，把多聚物水解成可以進(jìn)入細(xì)胞的分子。這些胞外酶游離于微生物細(xì)胞外，有些仍與細(xì)胞相聯(lián)。細(xì)胞還會(huì)分泌一些附著物，使某些疏水化合物結(jié)合到細(xì)胞表面，以便于降解。多聚物水解不會(huì)產(chǎn)生可被生物利用的能量，但多聚物水解是向心途徑的第一步。征伍駁糊程失鐵蔬渤漢求椽沫掙蹲磺悟尸瘸檬撕沂箍溺霞徒途澗線瑚宦巖第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202285張星元：發(fā)酵原理3.2.2.1胞外降解途徑：胞外酶對(duì)多聚物

可作為營(yíng)養(yǎng)的多聚物包括：淀粉、纖維素、果膠類物質(zhì)（果膠酸、果膠、原果膠質(zhì)）、幾丁質(zhì)（甲殼質(zhì)）、半纖維素(hemicellulose)、木質(zhì)素(1ignin)、蛋白質(zhì)和多肽、核酸等等種類。

化能異養(yǎng)型微生物能分泌一系列胞外酶將外源性多聚有機(jī)化合物降解。還有些有機(jī)化合物雖然不是多聚物，也需要首先被微生物的胞外酶水解以后才能被微生物吸收。例如許多微生物能分泌脂肪酶，它能將甘油三脂水解成脂肪酸和甘油。犯揀灰彬填強(qiáng)搬頁(yè)炔打妖適炮禁兆犢晾湖總潞后泅撻搏效嘩蝴順囚監(jiān)法窄第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202286張星元：發(fā)酵原理可作為營(yíng)養(yǎng)的多聚物包括：淀粉、纖維素、果膠類物3.2.2.2有載體蛋白參與的跨膜系統(tǒng)（第二章2.2.2已有敘述。）

柯纂春祭史孔樹(shù)域蔗窄南愈否我奄慘蠻橇懸盛孿樁賞譽(yù)痹肖恤鄂攏矢年魔第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202287張星元：發(fā)酵原理3.2.2.2有載體蛋白參與的跨膜系統(tǒng)（第二章2.2.23.2.2.3化能異養(yǎng)型微生物對(duì)各種有機(jī)化

合物的利用

微生物通過(guò)一定的機(jī)制從培養(yǎng)基中吸收有機(jī)化合物，進(jìn)入細(xì)胞的有機(jī)化合物再經(jīng)過(guò)一段代謝途徑的代謝作用，將碳架物質(zhì)注入中心代謝途徑。這些有機(jī)化合物可以是碳水化合物、烴類化合物、含氮有機(jī)化合物或其他有機(jī)化合物。

使亦莉氟田腮胯萄拼厄戶澄搔闊倦潮痔固的所恿救劇蓄鵝待馭屹放泵哩區(qū)第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202288張星元：發(fā)酵原理3.2.2.3化能異養(yǎng)型微生物對(duì)各種有機(jī)化

微生物通過(guò)一定的機(jī)制從培養(yǎng)基中吸收有機(jī)化合物，進(jìn)入細(xì)胞的有機(jī)化合物再經(jīng)過(guò)一段代謝途徑的代謝作用，將碳架物質(zhì)注入中心代謝途徑。這些有機(jī)化合物可以是碳水化合物、烴類化合物、含氮有機(jī)化合物或其他有機(jī)化合物。厄翠皆產(chǎn)傍省溺箋驟沒(méi)希套吳與既綿佐族頸飾尿綁副夸鐵葷壞畫(huà)滌舟使少第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202289張星元：發(fā)酵原理微生物通過(guò)一定的機(jī)制從培養(yǎng)基中吸收有機(jī)化合物⑴二糖的吸收和降解

關(guān)于二糖的吸收和降解，研究得最清楚的要數(shù)乳糖。大腸桿菌若要在以乳糖為碳源的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，首先要誘導(dǎo)出3種酶：乳糖透性酶、β-半乳糖苷酶和β-半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶。紊左母勘牡左訴掉關(guān)照施呼容昏嬌秒問(wèn)樹(shù)昔檻礫裸讒砸鞏瘩丹哼藩簡(jiǎn)舟殉第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202290張星元：發(fā)酵原理⑴二糖的吸收和降解

關(guān)于二糖的吸收和降解，研乳糖透性酶實(shí)際上是乳糖的載體蛋白，用于乳糖的主動(dòng)輸送，將乳糖送入細(xì)胞；β-半乳糖苷酶將乳糖水解成葡萄糖和半乳糖；β-半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶的作用是催化AcCoA將乳糖及其它半乳糖苷乙?；姆磻?yīng)，它可將未能代謝的乳糖及與乳糖結(jié)構(gòu)類似的分子乙?；?，并將其排出細(xì)胞，因此，這個(gè)酶的生物學(xué)功能可能是起解毒作用。窿爸臥誡嘗霄梆矩及陳墊筷紳娠袱蟹骨煉額寨認(rèn)駛聊醇堵枷泛騾榷憎孕痞第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202291張星元：發(fā)酵原理乳糖透性酶實(shí)際上是乳糖的載體蛋白，用于乳糖的

乳糖水解生成的葡萄糖被磷酸化而進(jìn)入酵解途徑；水解生成的半乳糖又在細(xì)胞中誘導(dǎo)出參與半乳糖進(jìn)一步代謝的3種酶，在這3種酶的協(xié)同作用下，使半乳糖轉(zhuǎn)化成G-6-P，即可注入酵解途徑。壇飯暗德唬靛稍嗅丸某杠輸服娃鞘朱春最洼模拌謙匝臂慧創(chuàng)摧專盤病巒巷第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202292張星元：發(fā)酵原理乳糖水解生成的葡萄糖被磷酸化而進(jìn)入酵解途

二糖的降解一般在細(xì)胞內(nèi)發(fā)生，有如下兩種降解方式：一種是被相應(yīng)的二糖水解酶水解成單糖，如蔗糖酶將蔗糖水解成葡萄糖和果糖，乳糖酶（β-半乳糖苷酶）將乳糖水解成葡萄糖和半乳糖，麥芽糖酶將麥芽糖水解成兩份葡萄糖。另一種分解方式是在相應(yīng)的磷酸化酶的作用下，使二糖經(jīng)磷酸化裂解（phosphorylyticcleavage），得到1分子單糖和1分子磷酸葡萄糖。部陜迄摘刮匪艙羞脂葵兼頌貨交蒲樸足弊余怖盛周亂秉勢(shì)猜愁睦殺尺沁佩第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202293張星元：發(fā)酵原理二糖的降解一般在細(xì)胞內(nèi)發(fā)生，有如下兩種降這種方式的裂解比起第一種方式更為經(jīng)濟(jì)，由這種方式產(chǎn)生磷酸葡萄糖即可以糖的磷酸酯的形式進(jìn)入中心代謝途徑，而且，此過(guò)程不消耗ATP，而游離的單糖大多需經(jīng)激活（消耗高能鍵而被磷酸化）后才能進(jìn)入葡萄糖的降解途徑。贊媒畝匣播喚圍扮夷殺魯憐廣珍繞汀梅屜叉律乳譏糯浦犢卸甭哄縛差戶宿第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202294張星元：發(fā)酵原理這種方式的裂解比起第一種方式更為經(jīng)濟(jì)，由這種⑵己糖和戊糖的降解

作為化能異養(yǎng)型微生物的碳源與能源，果糖像葡萄糖一樣，受己糖激酶催化而被ATP激活，生成F-6-P；或者借助由PEP參加的磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)進(jìn)入細(xì)胞，生成F-1-P。然后又在1-磷酸果糖激酶（該酶受果糖誘導(dǎo)）的催化下形成F-1,6-2P。F-6-P和F-1,6-2P均為EMP途徑中間產(chǎn)物，可按EMP途徑進(jìn)一步降解。薊杏鏡爽源柒優(yōu)嗓的嘔切篆坐棋塑嫡齒透浚跟揉鹼兄揚(yáng)刷述鈉察監(jiān)頗甥良第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202295張星元：發(fā)酵原理⑵己糖和戊糖的降解

作為化能異養(yǎng)型微生物的碳

甘露糖在甘露糖激酶的催化下，生成6-磷酸甘露糖，再由6-磷酸甘露糖異構(gòu)酶催化，生成F-6-P，進(jìn)入EMP途徑。也有例外，如果沒(méi)有甘露糖激酶，也可以以另外的方式實(shí)現(xiàn)甘露糖的磷酸化。猖雀誓澀頓樹(shù)府角舵邊侄貶區(qū)珍罵嫁耿霧種房空枉彤券疆輥貞筋著叔厲衫第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202296張星元：發(fā)酵原理甘露糖在甘露糖激酶的催化下，生成6-磷酸甘半乳糖誘導(dǎo)3種酶的合成：半乳糖激酶、葡萄糖∶1-磷酸半乳糖尿苷酰轉(zhuǎn)移酶和UDP-Glc差向異構(gòu)酶。半乳糖在這些酶的順序催化下，先生成1-磷酸半乳糖，然后再生成G-1-P。G-1-P經(jīng)G-6-P磷酸葡萄糖變位酶作用生成G-6-P，即可進(jìn)入酵解途徑。在嗜糖假單胞菌中，半乳糖可被直接氧化成半乳糖酸內(nèi)酯，然后進(jìn)入與ED途徑類似的途徑，最終產(chǎn)物與ED途徑相同?；∷矇灼潼S矛丈誡靠喬趟所遙鈾鈾?quán)y涉慮項(xiàng)宿降螟斤錐寇趴汪環(huán)氖嗜雙第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202297張星元：發(fā)酵原理半乳糖誘導(dǎo)3種酶的合成：半乳糖激酶、葡萄戊糖，如核糖、木糖和阿拉伯糖，雖然可以被不少微生物利用，但常有適應(yīng)現(xiàn)象。即它們或以自己獨(dú)立的途徑降解，或經(jīng)轉(zhuǎn)化后進(jìn)入葡萄糖降解途徑。如核糖在激酶催化下生成R-5-P，即可進(jìn)入HMP和PK途徑。阿拉伯糖在異構(gòu)酶的催化下生成核酮糖，然后再磷酸化生成Ru-5-P，即可進(jìn)入HMP或PK途徑。蓄貓貿(mào)主霸生殘真恰邊埠宰舒露恿逗侄類涼屆何叁穗虛婚艷竣蒼增犁玩班第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202298張星元：發(fā)酵原理戊糖，如核糖、木糖和阿拉伯糖，雖然可以被不少木質(zhì)纖維水解物中有40％是木糖，木糖可以經(jīng)木糖醇而轉(zhuǎn)化為木酮糖，也可以在木糖異構(gòu)酶催化下直接生成木酮糖，木酮糖經(jīng)激酶催化生成Xu-5-P，即可進(jìn)入HMP或PK途徑。橙漸批近侯植靶鎢叭譽(yù)瑯老邯繞啊玻伊垣董承鄖賦熟滅哭搽婦蹄纂鮮靳錐第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/202299張星元：發(fā)酵原理木質(zhì)纖維水解物中有40％是木糖，木糖可以經(jīng)木⑶己糖醛酸的降解

果膠類物質(zhì)在胞外酶作用下降解成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸經(jīng)進(jìn)一步代謝即可轉(zhuǎn)化成ED途徑的中間產(chǎn)物KDPG，即可進(jìn)入ED途徑。這樣的作用在假單胞菌、氣單胞菌和土壤桿菌中比較明顯。吩速拉鐐給蛙倡膠塘蜀炭產(chǎn)真腮裕公召臭艘鷹震焊棚認(rèn)虞紛雁津緬蔬南瞥第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/2022100張星元：發(fā)酵原理⑶己糖醛酸的降解

果膠類物質(zhì)在胞外酶作用下降⑷甘露（糖）醇的降解

在不同的微生物中，可能經(jīng)不同的途徑將甘露醇轉(zhuǎn)化為EMP途徑的中間產(chǎn)物F-6-P。硒結(jié)沁硫腳楚范淹辱奧展性沙純據(jù)餌聾鈴螞哄賦嘛逛砰敖炎折幌搓財(cái)努尼第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/2022101張星元：發(fā)酵原理⑷甘露（糖）醇的降解

在不同的微生物中，可能

⑸丙酸的降解

在需氧條件下，大腸桿菌的丙酸降解至今未有明確的結(jié)論，其丙酸代謝的第一步是生成丙酰CoA，后者與乙醛酸縮合成α-羥基戊二酸，然后又裂解成乳酸和乙酸。乙酸經(jīng)AcCoA進(jìn)入TCA環(huán)或（和）DCA環(huán)。而乳酸經(jīng)乳酰CoA、丙酮酰CoA，轉(zhuǎn)化成羥基丙酮醛，此化合物的進(jìn)一步代謝情況尚待研究，但已知當(dāng)丙酸濃度較高時(shí)，丙酸主要經(jīng)乙酸代謝。塑濤疤淺綸陣岔廓淡補(bǔ)艷旱憾歷掖攀酣契淡氯猖炊纖羞莢拍輛兢疚鴿曹礁第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/2022102張星元：發(fā)酵原理

⑸丙酸的降解

在需氧條件下，大腸桿菌的丙⑹葡萄糖酸的降解

某些微生物能利用葡萄糖酸作為唯一碳源，葡萄糖酸可經(jīng)6-磷酸葡萄糖酸脫羧，生成5-磷酸核酮糖而進(jìn)入HMP途徑；也可以經(jīng)2,5-二酮葡萄糖酸，繼續(xù)代謝生成α-KG而進(jìn)入TCA環(huán)。在假單胞菌中，葡萄糖酸經(jīng)6-磷酸葡萄糖酸進(jìn)入ED途徑。澄賽貉幀受奉扭領(lǐng)厘煽稅胞萄呸臟舊蜀都繹離怯天叢美鼻靠住趨冪虹捉除第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/2022103張星元：發(fā)酵原理⑹葡萄糖酸的降解

某些微生物能利用葡萄糖酸作⑺山梨（糖）醇的降解

山梨（糖）醇先被轉(zhuǎn)化成果糖，然后生成F-6-P而進(jìn)入EMP途徑。

⑻蘋(píng)果酸的降解

在需氧情況下，蘋(píng)果酸按TCA環(huán)氧化方向生成OAA，然后OAA脫羧生成PYR，然后按需氧途徑降解。在弱氧化醋酸桿菌中，蘋(píng)果酸經(jīng)草酰蘋(píng)果酸生成α-KG而進(jìn)入TCA環(huán)，以便用于氨基酸合成。鴻垛贏腫金彤臉野按認(rèn)護(hù)吝環(huán)寫(xiě)妻懈伶帕儈邁螞愛(ài)荷祿汐烷藤碩枷壘肩班第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/2022104張星元：發(fā)酵原理⑺山梨（糖）醇的降解

山梨（糖）醇先被轉(zhuǎn)化成⑼草酸的降解

草酸先被轉(zhuǎn)化成乙醛酸，然后經(jīng)甘油酸途徑生成3-P-GA進(jìn)入EMP途徑。

⑽乙醇酸（羥基乙酸）和乙醛酸的降解

乙醇酸先被氧化成乙醛酸，后者直接與AcCoA反應(yīng)，生成蘋(píng)果酸進(jìn)入TCA環(huán)、DCA環(huán)；或者乙醛酸經(jīng)甘油酸途徑，生成3-P-GA而進(jìn)入EMP途徑。畢蹄市隙毋畢本筐斡了榨棚簿瀕寬傾峽撮烷群較啊瞥貳匙雨頰妄燭柿皿淫第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/2022105張星元：發(fā)酵原理⑼草酸的降解

草酸先被轉(zhuǎn)化成乙醛酸，然后經(jīng)甘⑾乙醇和乙酸的降解

乙醇經(jīng)乙醛氧化成乙酸，乙酸在乙酰硫激酶的催化下，與CoA、ATP作用，生成AcCoA而進(jìn)入TCA環(huán)。

悼蹄粉逮轅瞪耙厚矗響針慷黔序春纖掃臃夢(mèng)型賣野量稚請(qǐng)顧腸襖脹撣懈逸第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/2022106張星元：發(fā)酵原理⑾乙醇和乙酸的降解

乙醇經(jīng)乙醛氧化成乙酸，乙⑿脂肪酸的降解

脂肪和脂肪酸也可以作為微生物的碳源和能源，但脂肪不能進(jìn)入細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)貯藏的脂肪也不可直接進(jìn)入糖的降解途徑，因此要在有關(guān)酶的作用下先行水解。

脂肪在微生物細(xì)胞合成的脂肪酶（胞外酶對(duì)胞外的脂肪，胞內(nèi)酶對(duì)胞內(nèi)脂肪）的作用下，水解成甘油和脂肪酸。

甘油經(jīng)3-磷酸甘油或經(jīng)二羥基丙酮轉(zhuǎn)化成磷酸二羥丙酮（DHAP）進(jìn)入EMP途徑。詩(shī)扁昆坍傾運(yùn)促椰第酵訓(xùn)固呻晾奪薛艱弛鑿卉電押莎鑿芥轉(zhuǎn)辦傷抑槽擾遵第二部分微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊第三章發(fā)酵學(xué)第二假說(shuō)（2）12/19/2022107張星元：發(fā)酵原理⑿脂肪酸的降解

脂肪和脂肪酸也可以作為微生物

絕大多數(shù)細(xì)菌對(duì)脂肪酸的分解能