第六章線粒體和葉綠體第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化第二節(jié)葉綠體與光合作用第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源第六章線粒體和葉綠體第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化1第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的基本形態(tài)及動(dòng)態(tài)特征二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)三、氧化磷酸化四、線粒體與疾病第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的基本形態(tài)及動(dòng)態(tài)特征2洋蔥表皮細(xì)胞內(nèi)線粒體在1min時(shí)間內(nèi)相繼發(fā)生融合與分裂的偶聯(lián)圖（圖6-1）頻繁的融合與分裂可能幫助線粒體共享遺傳信息（二）線粒體融合與分裂洋蔥表皮細(xì)胞內(nèi)線粒體在1min時(shí)間內(nèi)相繼發(fā)生融合與分裂的偶聯(lián)3跨膜GTPase的模式結(jié)構(gòu)（圖6-2）（三）線粒體融合與分裂的分子及細(xì)胞生物學(xué)基礎(chǔ)跨膜GTPase的模式結(jié)構(gòu)（圖6-2）（三）線粒體融合與分裂4發(fā)動(dòng)蛋白纖維組裝及分解驅(qū)動(dòng)線粒體分裂的模式圖（圖6-4B）發(fā)動(dòng)蛋白纖維組裝及分解驅(qū)動(dòng)線粒體分裂的模式圖（圖6-4B）5人淋巴細(xì)胞線粒體（A）、擬南芥幼葉線粒體（B）的超微結(jié)構(gòu)及線粒體超微結(jié)構(gòu)的模式圖（C）（圖6-6）人淋巴細(xì)胞線粒體（A）、擬南芥幼葉線粒體（B）的超微結(jié)構(gòu)及線6亞線粒體小泡形成（A）及ATP合酶的分子結(jié)構(gòu)模型（B）（圖6-7）亞線粒體小泡形成（A）及ATP合酶的分子結(jié)構(gòu)模型（B）（圖67ATP合酶的“結(jié)合變構(gòu)”模型（圖6-8）L:松弛構(gòu)象T:緊密構(gòu)象O:開放構(gòu)象ATP合酶的“結(jié)合變構(gòu)”模型（圖6-8）L:松弛構(gòu)象T8線粒體產(chǎn)能（ATP）的原理示意圖（圖6-9）線粒體產(chǎn)能（ATP）的原理示意圖（圖6-9）9線粒體內(nèi)膜電子傳遞復(fù)合物的排列及電子和質(zhì)子傳遞示意圖（圖6-10）線粒體內(nèi)膜電子傳遞復(fù)合物的排列及電子和質(zhì)子傳遞示意圖（圖6-10第二節(jié)葉綠體與光合作用一、葉綠體的基本形態(tài)及動(dòng)態(tài)特征二、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)三、光合作用第二節(jié)葉綠體與光合作用一、葉綠體的基本形態(tài)及動(dòng)態(tài)特征11光學(xué)顯微鏡及熒光顯微鏡下觀察到的葉綠體（圖6-11）光學(xué)顯微鏡及熒光顯微鏡下觀察到的葉綠體（圖6-11）12光照強(qiáng)度對葉綠體分布及位置影響的示意圖（圖6-12）WT：野生型Chup1：一種葉綠體定位異常的突變體光照強(qiáng)度對葉綠體分布及位置影響的示意圖（圖6-12）WT：野13葉綠體分化及分化異常的表現(xiàn)（圖6-14）葉綠體分化及分化異常的表現(xiàn)（圖6-14）14高等植物葉綠體分裂相關(guān)蛋白的定位（圖6-16B）ARC：葉綠體積聚與復(fù)制蛋白PDV：質(zhì)體分裂蛋白Z環(huán)：在葉綠體分裂的早期，F(xiàn)tsZ蛋白先于葉綠體膜的縊陷匯集于葉綠體的內(nèi)膜下，組裝成一個(gè)FtsZ環(huán)。高等植物葉綠體分裂相關(guān)蛋白的定位（圖6-16B）ARC：葉綠15電子顯微鏡下觀察到的葉綠體（圖6-17）A：擬南芥幼葉中的葉綠體B：水稻幼芒中的葉綠體S：淀粉粒電子顯微鏡下觀察到的葉綠體（圖6-17）A：擬南芥幼葉中的葉16光合作用原初反應(yīng)的能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換圖解（圖6-18）光合作用原初反應(yīng)的能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換圖解（圖6-18）17葉綠體中的光系統(tǒng)及電子傳遞途徑（圖6-19）葉綠體中的光系統(tǒng)及電子傳遞途徑（圖6-19）18PSⅡ結(jié)構(gòu)示意圖（圖6-20）PSⅡ結(jié)構(gòu)示意圖（圖6-20）19PSⅠ結(jié)構(gòu)示意圖（圖6-21）PSⅠ結(jié)構(gòu)示意圖（圖6-21）20葉綠體類囊體膜中進(jìn)行的電子傳遞和H+跨膜轉(zhuǎn)移（圖6-22）葉綠體類囊體膜中進(jìn)行的電子傳遞和H+跨膜轉(zhuǎn)移（圖6-22）21卡爾文循環(huán)的3個(gè)階段示意圖（圖6-23）卡爾文循環(huán)的3個(gè)階段示意圖（圖6-23）22第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源一、線粒體和葉綠體的半自主性二、線粒體和葉綠體的起源第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源一、線粒體和葉綠體23擬南芥RNA編輯障礙導(dǎo)致的白化苗（圖6-24B）擬南芥RNA編輯障礙導(dǎo)致的白化苗（圖6-24B）24不同真核生物線粒體基因組（DNA）大小及其表達(dá)產(chǎn)物（表6-1）不同真核生物線粒體基因組（DNA）大小及其表達(dá)產(chǎn)物（表6-125本章概要（一）線粒體和葉綠體是真核細(xì)胞內(nèi)兩種重要的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器，線粒體廣泛存在于各類真核細(xì)胞中，而葉綠體僅存在于植物細(xì)胞中。線粒體和葉綠體都是高度動(dòng)態(tài)的細(xì)胞器。除了細(xì)胞內(nèi)的分布接受動(dòng)態(tài)的調(diào)控以外，線粒體通過頻繁的融合和分裂實(shí)現(xiàn)遺傳信息的互補(bǔ)；而葉綠體則通過基質(zhì)小管達(dá)到個(gè)體之間的互相聯(lián)系。線粒體和葉綠體都具有封閉的兩層單位膜結(jié)構(gòu)。外膜通透性高；內(nèi)膜通透性低且向內(nèi)折疊，構(gòu)成多酶體系的空間分布框架。線粒體和葉綠體的基質(zhì)中包含一些酶、DNA、RNA和核糖體等生命活動(dòng)的基本物質(zhì)。線粒體是細(xì)胞中糖類、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等物質(zhì)最終徹底氧化代謝的場所，通過三羧酸循環(huán)和經(jīng)氧化磷酸化合成ATP。線粒體承擔(dān)的能量轉(zhuǎn)換實(shí)質(zhì)上就是把H+跨膜電位差和質(zhì)子濃度梯度（pH差）形成的質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力轉(zhuǎn)換為ATP分子中的高能磷酸鍵。催化ATP生成的ATP合酶由F1頭部和F0基部構(gòu)成。F1頭部含有催化位點(diǎn)，F(xiàn)0基部形成一個(gè)質(zhì)子通道。ATP生成的結(jié)合變構(gòu)假說認(rèn)為質(zhì)子有控制地通過ATP合酶的F0部分，引起F0c亞基環(huán)并帶動(dòng)與其相連的γ亞基的旋轉(zhuǎn)。γ亞基的旋轉(zhuǎn)引發(fā)F1催化位點(diǎn)的構(gòu)象改變，從而驅(qū)動(dòng)ATP的生成。本章概要（一）線粒體和葉綠體是真核細(xì)胞內(nèi)兩種重要的能量轉(zhuǎn)換細(xì)26本章概要（二）葉綠體的主要功能是進(jìn)行光合作用。光合作用由類囊體膜上進(jìn)行的“光反應(yīng)”和葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的“固碳反應(yīng)”兩部分組成。光反應(yīng)的產(chǎn)物是ATP和NADPH；固碳反應(yīng)則利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH中的化學(xué)能使CO2還原合成糖。光合作用的電子傳遞是在光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ中進(jìn)行。這兩個(gè)光系統(tǒng)互相配合，利用吸收的光能把1對電子從H2O傳遞給NADP＋。按照電子傳遞的方式光合磷酸化可分為非循環(huán)和循環(huán)兩種類型。高等植物碳同化有卡爾文循環(huán)、C4途徑和景天酸代謝3條途徑。其中卡爾文循環(huán)是碳同化最重要和最基本的途徑。化學(xué)滲透假說認(rèn)為：電子在傳遞過程中所釋放的能量轉(zhuǎn)換成了跨膜的質(zhì)子濃度勢能，驅(qū)動(dòng)氧化磷酸化和光合磷酸化反應(yīng)合成ATP。線粒體和葉綠體都是半自主性細(xì)胞器。它們的基質(zhì)中存在DNA和蛋白質(zhì)合成的必要酶類。但線粒體和葉綠體自身合成的蛋白質(zhì)十分有限。絕大多數(shù)功能蛋白質(zhì)依賴細(xì)胞核編碼并在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成，最后轉(zhuǎn)移至線粒體和葉綠體。線粒體和葉綠體被普遍認(rèn)為起源于內(nèi)共生的呼吸細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌。本章概要（二）葉綠體的主要功能是進(jìn)行光合作用。光合作用由類囊27第六章線粒體和葉綠體第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化第二節(jié)葉綠體與光合作用第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源第六章線粒體和葉綠體第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化28第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的基本形態(tài)及動(dòng)態(tài)特征二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)三、氧化磷酸化四、線粒體與疾病第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的基本形態(tài)及動(dòng)態(tài)特征29洋蔥表皮細(xì)胞內(nèi)線粒體在1min時(shí)間內(nèi)相繼發(fā)生融合與分裂的偶聯(lián)圖（圖6-1）頻繁的融合與分裂可能幫助線粒體共享遺傳信息（二）線粒體融合與分裂洋蔥表皮細(xì)胞內(nèi)線粒體在1min時(shí)間內(nèi)相繼發(fā)生融合與分裂的偶聯(lián)30跨膜GTPase的模式結(jié)構(gòu)（圖6-2）（三）線粒體融合與分裂的分子及細(xì)胞生物學(xué)基礎(chǔ)跨膜GTPase的模式結(jié)構(gòu)（圖6-2）（三）線粒體融合與分裂31發(fā)動(dòng)蛋白纖維組裝及分解驅(qū)動(dòng)線粒體分裂的模式圖（圖6-4B）發(fā)動(dòng)蛋白纖維組裝及分解驅(qū)動(dòng)線粒體分裂的模式圖（圖6-4B）32人淋巴細(xì)胞線粒體（A）、擬南芥幼葉線粒體（B）的超微結(jié)構(gòu)及線粒體超微結(jié)構(gòu)的模式圖（C）（圖6-6）人淋巴細(xì)胞線粒體（A）、擬南芥幼葉線粒體（B）的超微結(jié)構(gòu)及線33亞線粒體小泡形成（A）及ATP合酶的分子結(jié)構(gòu)模型（B）（圖6-7）亞線粒體小泡形成（A）及ATP合酶的分子結(jié)構(gòu)模型（B）（圖634ATP合酶的“結(jié)合變構(gòu)”模型（圖6-8）L:松弛構(gòu)象T:緊密構(gòu)象O:開放構(gòu)象ATP合酶的“結(jié)合變構(gòu)”模型（圖6-8）L:松弛構(gòu)象T35線粒體產(chǎn)能（ATP）的原理示意圖（圖6-9）線粒體產(chǎn)能（ATP）的原理示意圖（圖6-9）36線粒體內(nèi)膜電子傳遞復(fù)合物的排列及電子和質(zhì)子傳遞示意圖（圖6-10）線粒體內(nèi)膜電子傳遞復(fù)合物的排列及電子和質(zhì)子傳遞示意圖（圖6-37第二節(jié)葉綠體與光合作用一、葉綠體的基本形態(tài)及動(dòng)態(tài)特征二、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)三、光合作用第二節(jié)葉綠體與光合作用一、葉綠體的基本形態(tài)及動(dòng)態(tài)特征38光學(xué)顯微鏡及熒光顯微鏡下觀察到的葉綠體（圖6-11）光學(xué)顯微鏡及熒光顯微鏡下觀察到的葉綠體（圖6-11）39光照強(qiáng)度對葉綠體分布及位置影響的示意圖（圖6-12）WT：野生型Chup1：一種葉綠體定位異常的突變體光照強(qiáng)度對葉綠體分布及位置影響的示意圖（圖6-12）WT：野40葉綠體分化及分化異常的表現(xiàn)（圖6-14）葉綠體分化及分化異常的表現(xiàn)（圖6-14）41高等植物葉綠體分裂相關(guān)蛋白的定位（圖6-16B）ARC：葉綠體積聚與復(fù)制蛋白PDV：質(zhì)體分裂蛋白Z環(huán)：在葉綠體分裂的早期，F(xiàn)tsZ蛋白先于葉綠體膜的縊陷匯集于葉綠體的內(nèi)膜下，組裝成一個(gè)FtsZ環(huán)。高等植物葉綠體分裂相關(guān)蛋白的定位（圖6-16B）ARC：葉綠42電子顯微鏡下觀察到的葉綠體（圖6-17）A：擬南芥幼葉中的葉綠體B：水稻幼芒中的葉綠體S：淀粉粒電子顯微鏡下觀察到的葉綠體（圖6-17）A：擬南芥幼葉中的葉43光合作用原初反應(yīng)的能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換圖解（圖6-18）光合作用原初反應(yīng)的能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換圖解（圖6-18）44葉綠體中的光系統(tǒng)及電子傳遞途徑（圖6-19）葉綠體中的光系統(tǒng)及電子傳遞途徑（圖6-19）45PSⅡ結(jié)構(gòu)示意圖（圖6-20）PSⅡ結(jié)構(gòu)示意圖（圖6-20）46PSⅠ結(jié)構(gòu)示意圖（圖6-21）PSⅠ結(jié)構(gòu)示意圖（圖6-21）47葉綠體類囊體膜中進(jìn)行的電子傳遞和H+跨膜轉(zhuǎn)移（圖6-22）葉綠體類囊體膜中進(jìn)行的電子傳遞和H+跨膜轉(zhuǎn)移（圖6-22）48卡爾文循環(huán)的3個(gè)階段示意圖（圖6-23）卡爾文循環(huán)的3個(gè)階段示意圖（圖6-23）49第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源一、線粒體和葉綠體的半自主性二、線粒體和葉綠體的起源第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源一、線粒體和葉綠體50擬南芥RNA編輯障礙導(dǎo)致的白化苗（圖6-24B）擬南芥RNA編輯障礙導(dǎo)致的白化苗（圖6-24B）51不同真核生物線粒體基因組（DNA）大小及其表達(dá)產(chǎn)物（表6-1）不同真核生物線粒體基因組（DNA）大小及其表達(dá)產(chǎn)物（表6-152本章概要（一）線粒體和葉綠體是真核細(xì)胞內(nèi)兩種重要的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器，線粒體廣泛存在于各類真核細(xì)胞中，而葉綠體僅存在于植物細(xì)胞中。線粒體和葉綠體都是高度動(dòng)態(tài)的細(xì)胞器。除了細(xì)胞內(nèi)的分布接受動(dòng)態(tài)的調(diào)控以外，線粒體通過頻繁的融合和分裂實(shí)現(xiàn)遺傳信息的互補(bǔ)；而葉綠體則通過基質(zhì)小管達(dá)到個(gè)體之間的互相聯(lián)系。線粒體和葉綠體都具有封閉的兩層單位膜結(jié)構(gòu)。外膜通透性高；內(nèi)膜通透性低且向內(nèi)折疊，構(gòu)成多酶體系的空間分布框架。線粒體和葉綠體的基質(zhì)中包含一些酶、DNA、RNA和核糖體等生命活動(dòng)的基本物質(zhì)。線粒體是細(xì)胞中糖類、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等物質(zhì)最終徹底氧化代謝的場所，通過三羧酸循環(huán)和經(jīng)氧化磷酸化合成ATP。線粒體承擔(dān)的能量轉(zhuǎn)換實(shí)質(zhì)上就是把H+跨膜電位差和質(zhì)子濃度梯度（pH差）形成的質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力轉(zhuǎn)換為ATP分子中的高能磷酸鍵。催化ATP生成的ATP合酶由F1頭部和F0基部構(gòu)成。F1頭部含有催化位點(diǎn)，F(xiàn)0基部形成一個(gè)質(zhì)子通道。ATP生成的結(jié)合變構(gòu)假說認(rèn)為質(zhì)子有控制地通過ATP合酶的F0部分，引起F0c亞基環(huán)并帶動(dòng)與其相連的γ亞基的旋轉(zhuǎn)。γ亞基的旋轉(zhuǎn)引發(fā)F1催化位點(diǎn)的構(gòu)象改變，從而驅(qū)動(dòng)ATP的生成。本章概要（一）線粒體和葉綠體是真核細(xì)胞內(nèi)兩種重要的能量轉(zhuǎn)換細(xì)53本章概要（二）葉綠體的主要功能是進(jìn)行光合作用。光合作用由類囊體膜上進(jìn)行的“光反應(yīng)”和葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的“固碳反應(yīng)”兩部分組成。光反應(yīng)的產(chǎn)物是ATP和NADPH；固碳反應(yīng)則利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH中的化學(xué)能使CO2還原合成糖。光合作用的電子傳遞是在光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ中進(jìn)行。這兩個(gè)光系統(tǒng)互相配合，利用吸收的光能把1對電子從H2O傳遞給NADP＋。按照電子傳遞的方式光合磷酸化可分為非循環(huán)和循環(huán)兩種類型。