關(guān)于植物萜類次生代謝及其調(diào)控第一頁，共十五頁，2022年，8月28日初生代謝與次生代謝

植物的新陳代謝可以分為初生代謝和次生代謝。初生代謝與植物的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖直接相關(guān)，是植物獲得能量的代謝，是為生物體生存、生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖提供能源和中間產(chǎn)物的代謝。初生代謝包括分解代謝(降解作用)和合成代謝(合成作用)。第二頁，共十五頁，2022年，8月28日初生代謝

綠色植物及藻類可通過光合作用將二氧化碳和水合成糖類，并放出氧氣，生成的糖則進(jìn)一步通過不同的途徑(糖酵解—三羧酸循環(huán)途徑和磷酸戊糖途徑)代謝，產(chǎn)生三磷酸腺苷(ATP)及輔酶I(NAD)等維持植物肌體生命活動(dòng)的能量物質(zhì)，以及丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4—磷酸—赤蘚糖、核糖等。第三頁，共十五頁，2022年，8月28日次生代謝

在特定的條件下，一些重要的初生代謝產(chǎn)物，如乙酰輔酶A，丙二酸單酰輔酶A，莽草酸及一些氨基酸等、作為原料或前體，又進(jìn)一步經(jīng)歷不同的代謝過程。這一過程產(chǎn)生一些通常對(duì)生物生長(zhǎng)發(fā)育無明顯用途的化合物，即“天然產(chǎn)物”，如黃酮、生物堿、萜類等化合物。合成這些天然產(chǎn)物的過程就是次生代謝，因而這些天然產(chǎn)物也被稱為次生代謝物。第四頁，共十五頁，2022年，8月28日第五頁，共十五頁，2022年，8月28日萜類化合物的含義萜類所屬現(xiàn)代詞，指的是具有(C5H8)n通式以及其含氧和不同飽和程度的衍生物,可以看成是由異戊二烯或異戊烷以各種方式連結(jié)而成的一類天然化合物。1991年統(tǒng)計(jì)已確定結(jié)構(gòu)者超過22，000種1997年統(tǒng)計(jì)超過26，000種。萜類化合物是天然物質(zhì)中最多的一類化合物。如：揮發(fā)油、樹脂、橡膠以及胡蘿卜素等第六頁，共十五頁，2022年，8月28日第七頁，共十五頁，2022年，8月28日倍半萜153揮發(fā)油單萜102揮發(fā)油半萜 5n=1植物葉二、萜類的結(jié)構(gòu)分類萜類化合物的分類及分布二萜204樹脂、苦味質(zhì)、植物醇二倍半萜255海綿、植物病菌三萜306皂苷、樹脂、植物乳汁四萜408植物胡蘿卜素多聚萜~7.5×103至~3×105(C5H8)n橡膠、硬橡膠分類碳數(shù)(C5H8)n存在第八頁，共十五頁，2022年，8月28日細(xì)胞質(zhì)中的以乙酰輔酶A為原料的甲羥戊酸(mevalonicacid,MVA)途徑位于質(zhì)體中的以丙酮酸和甘油醛-3-磷酸為原料的脫氧木酮糖-5-磷酸(DXP)或甲基赤蘚醇-4-磷酸(methylerythritolphosphate,MEP)

途徑.第九頁，共十五頁，2022年，8月28日植物萜類生物合成的調(diào)控組織特異性

植物萜類的合成與釋放具有空間特異性(組織器官)和時(shí)間特異性(發(fā)育時(shí)期).在細(xì)胞水平上,植物在細(xì)胞不同區(qū)室中合成不同種類的萜類及其衍生物.植物的花是揮發(fā)性萜類含量比較豐富的器官之一.在金魚草生殖生長(zhǎng)階段,其上唇瓣和下唇瓣會(huì)釋放羅勒烯和月桂烯吸引傳粉昆蟲;腺毛是合成和儲(chǔ)存特異代謝產(chǎn)物最主要的場(chǎng)所,主要分布在莖、葉、花等地上組織.薄荷的盾狀腺毛是合成萜類的主要場(chǎng)所,青蒿素代謝途徑上的酶在腺毛的頂部細(xì)胞中表達(dá),此結(jié)果也解釋了青蒿素及其前體為何在腺毛多的組織中高水平積累.萜類的合成、積累隨植物的發(fā)育階段而不同,例如:薄荷不同發(fā)育階段的葉片中單萜含量及組成不同:葉片早期發(fā)育的前21天單萜迅速累積,之后含量保持穩(wěn)定;幼年期葉片以檸檬烯為主,隨著葉片年齡的增長(zhǎng),薄荷酮成為主要成分.金魚草花香的主要成分覽香烯和羅勒烯在開花后第2天迅速上升,第6天達(dá)到頂峰后逐漸下降.第十頁，共十五頁，2022年，8月28日晝夜節(jié)律性植物萜類的合成和釋放通常具有晝夜節(jié)律性,有時(shí)這種節(jié)律性受到其他因子(如昆蟲侵襲)的影響.青蒿(-)-β-松萜合酶的表達(dá)受到晝夜節(jié)律的調(diào)控,表達(dá)水平在光照條件下比黑暗中高.棉花被甜菜葉蛾取食后所誘導(dǎo)產(chǎn)生的許多萜類(羅勒烯、蛇麻烯等)的釋放具有明顯的晝夜節(jié)律性,且移走昆蟲后這種節(jié)律性仍能保持.這些呈晝夜節(jié)律性釋放的萜類一般與昆蟲的取食行為以及授粉昆蟲的生活習(xí)性和出沒時(shí)間有著緊密的關(guān)系.若授粉者是在夜間活動(dòng)的昆蟲,如夜蛾和蝙蝠等,則花中揮發(fā)性物質(zhì)包括萜類物質(zhì)的最大釋放量出現(xiàn)在夜間;若授粉者是在白天活動(dòng)的昆蟲,如黃蜂和蝶類,花中萜類物質(zhì)的最大釋放量則出現(xiàn)在白天.這種機(jī)制是植物為適應(yīng)外界環(huán)境和后代的繁衍,而與昆蟲長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果.第十一頁，共十五頁，2022年，8月28日誘導(dǎo)合成(植物與昆蟲、微生物等的互作)萜類的生物合成及調(diào)控在很大程度上受到昆蟲或微生物誘導(dǎo),例如,揮發(fā)性萜類能夠吸引植食性昆蟲的天敵,科學(xué)家稱之為植物的間接防御反應(yīng).玉米的地上部分和地下部分通過不同的萜類合酶參加防御反應(yīng).當(dāng)玉米植株受到玉米螟等昆蟲取食時(shí),會(huì)誘導(dǎo)TPS10基因表達(dá),進(jìn)而合成和釋放(E)-α-香柑油烯和(E)-β-金合歡烯等萜類化合物吸引寄生蜂.萜類揮發(fā)性物質(zhì)也能直接驅(qū)避植食性昆蟲取食或改變昆蟲的生理發(fā)育狀態(tài),發(fā)揮直接防御的作用.萜類揮發(fā)性物質(zhì)也能直接驅(qū)避植食性昆蟲取食或改變昆蟲的生理發(fā)育狀態(tài),發(fā)揮直接防御的作用.害蟲誘導(dǎo)的萜類化合物生成是一個(gè)非常復(fù)雜的過程,有多種信號(hào)途徑的參與.不同害蟲誘導(dǎo)植物萜類揮發(fā)物的組成和量有著明顯的不同.鈣離子信號(hào)途徑、JA信號(hào)途徑、SA信號(hào)途徑、乙烯信號(hào)途徑等各種信號(hào)途徑的互作在萜類揮發(fā)物代謝過程中起著重要作用.第十二頁，共十五頁，2022年，8月28日轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控是植物代謝領(lǐng)域的一個(gè)研究熱點(diǎn).轉(zhuǎn)錄因子在萜類生物合成中也起著重要的調(diào)控作用,在很大程度上決定了酶基因的時(shí)空表達(dá)和誘導(dǎo)表達(dá)的特異性和高效性.棉花杜松烯合成酶CAD是合成倍半萜植保素途徑的一個(gè)關(guān)鍵酶.研究表明,一個(gè)含有亮氨酸拉鏈的WRKY類轉(zhuǎn)錄因子GaWRKY1能夠與CAD-A啟動(dòng)子區(qū)域的W-box結(jié)合,并且激活該啟動(dòng)子表達(dá),從而參與對(duì)棉酚生物合成途徑的調(diào)控.第十三頁，共十五頁，2022年，8月28日植物次生代謝在其生長(zhǎng)發(fā)育、環(huán)境適應(yīng)、抵御病蟲害等方面發(fā)揮著重要作用,這些天然產(chǎn)物也是地球上最豐富的有機(jī)化合物的寶庫.萜類是植物次生代謝產(chǎn)物中種類最多的一類化合物,具有重要的生理和生態(tài)功能以及眾多的應(yīng)用價(jià)值.隨著基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)以及代謝組學(xué)的快速發(fā)展,為人們從整體