第八章蛋白質(zhì)分解代謝第八章蛋白質(zhì)分解代謝

蛋白質(zhì)代謝包括合成代謝和分解代謝。本章主要討論蛋白質(zhì)的分解代謝。

第一節(jié)蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)作用Section1NutritionalFunctionofProtein第一節(jié)蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)作用Section1Nut蛋白質(zhì)的重要性蛋白質(zhì)是生物體的重要組成，維持組織細(xì)胞的生長(zhǎng)、更新和修復(fù)；參與多種重要的生理活動(dòng)；氧化供能。蛋白質(zhì)的重要性蛋白質(zhì)是生物體的重要組成，維持組織細(xì)胞的生長(zhǎng)、二、蛋白質(zhì)的需要量和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值人體每日須分解一定量的組織蛋白質(zhì)，并以含氮終產(chǎn)物的形式排出體外。同時(shí)，須從食物中攝取一定量的蛋白質(zhì)，以維持正常生理活動(dòng)之需。由于食物中的含氮物主要是蛋白質(zhì)，故可用氮的攝入量來(lái)代表蛋白質(zhì)的攝入量。（一）氮平衡二、蛋白質(zhì)的需要量和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值人體每日須分解一定量的組織蛋白質(zhì)體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成與分解處于動(dòng)態(tài)平衡中，故每日氮的攝入量與排出量也維持著動(dòng)態(tài)平衡，這種動(dòng)態(tài)平衡就稱(chēng)為氮平衡(nitrogenbalance)。

體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成與分解處于動(dòng)態(tài)平衡中，故每日氮的攝入量與排出

1．氮總平衡（generalnitrogenbalance）：每日攝入氮量＝排出氮量，表示體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成量與分解量大致相等，稱(chēng)為氮總平衡。此種情況見(jiàn)于正常成人。氮平衡的類(lèi)型1．氮總平衡（generalnitrogenbalan2．氮正平衡（positivenitrogenbalance）：每日攝入氮量＞排出氮量，表明體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成量大于分解量，稱(chēng)為氮正平衡。此種情況見(jiàn)于兒童、孕婦、病后恢復(fù)期。2．氮正平衡（positivenitrogenbalan3．氮負(fù)平衡（negativenitrogenbalance）：每日攝入氮量＜排出氮量，表明體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成量小于分解量，稱(chēng)為氮負(fù)平衡。此種情況見(jiàn)于消耗性疾病患者（結(jié)核、腫瘤），饑餓者,嚴(yán)重?zé)齻?，出血?．氮負(fù)平衡（negativenitrogenbalan

蛋白質(zhì)的生理需要量成人每日蛋白質(zhì)最低生理需要量為30g-50g，我國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)推薦成人每日蛋白質(zhì)需要量為80g。氮平衡的意義可以反映體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝的概況。蛋白質(zhì)的生理需要量氮平衡的意義二、蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值必需氨基酸（essentialaminoacid）機(jī)體必需，但又不能自身合成，必須由食物蛋白供給的氨基酸。共有8種必需氨基酸：纈氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、色氨酸、蘇氨酸、賴(lài)氨酸（一）必需氨基酸與非必需氨基酸非必需氨基酸（nonessentialaminoacid）：機(jī)體可以合成，不一定必須由食物蛋白質(zhì)供給的氨基酸。在營(yíng)養(yǎng)和代謝上與必需氨基酸同樣重要。二、蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值必需氨基酸（essentialamin必需氨基酸口訣“假設(shè)攜一兩本書(shū)來(lái)”

假——甲硫氨酸

設(shè)——色氨酸

攜——纈氨酸

一——異亮氨酸

兩——亮氨酸

本——苯丙氨酸

書(shū)——蘇氨酸

來(lái)——賴(lài)氨酸必需氨基酸口訣“假設(shè)攜一兩本書(shū)來(lái)”

假——甲硫氨酸

設(shè)——色半必需氨基酸（2種）：酪氨酸（Tyr）半胱氨酸（Cys）由于酪氨酸在體內(nèi)需由苯丙氨酸為原料來(lái)合成，半胱氨酸需以蛋氨酸為原料來(lái)合成，故這兩種氨基酸被稱(chēng)為半必需氨基酸。半必需氨基酸（2種）：決定食物蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高低的因素有：①必需氨基酸的含量；②必需氨基酸的種類(lèi)；③必需氨基酸的比例，即具有與人體需求相符的氨基酸組成。2.蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值決定食物蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高低的因素有：2.蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值將幾種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低的食物蛋白質(zhì)混合后食用，以提高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的作用稱(chēng)為食物蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用（complementaryeffect）。將幾種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低的食物蛋白質(zhì)混合后食用，以提高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的例如，谷類(lèi)蛋白質(zhì)含Lys較少而Trp較多，而豆類(lèi)蛋白質(zhì)含Trp較少而Lys較多，二者混合后食用，即可提高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。例如，谷類(lèi)蛋白質(zhì)含Lys較少而Trp較多，而豆類(lèi)蛋白質(zhì)含Tr第二節(jié)外源蛋白質(zhì)的消化、吸收與腐敗Section2Digestion,AbsorptionandPutrefactionofProteins第二節(jié)外源蛋白質(zhì)的消化、吸收與腐敗Section2一、蛋白質(zhì)的消化食物蛋白質(zhì)

胃、小腸

蛋白水解酶氨基酸、小肽一、蛋白質(zhì)的消化食物蛋白質(zhì)胃、小腸蛋白水解酶氨基酸、小肽

蛋白質(zhì)消化的生理意義

由大分子轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿樱阌谖?。消除種屬特異性和抗原性，防止過(guò)敏、毒性反應(yīng)。蛋白質(zhì)消化的生理意義由大分子轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿樱阌谖?。（一）胃?nèi)消化胃蛋白酶的最適pH為1.5-2.5，對(duì)蛋白質(zhì)肽鍵的作用特異性較差，主要水解由芳香族氨基酸羧基形成的肽鍵，產(chǎn)物主要為多肽及少量氨基酸。

胃蛋白酶原胃蛋白酶+多肽碎片胃酸、胃蛋白酶(pepsinogen)(pepsin)自身激活作用（一）胃內(nèi)消化胃蛋白酶的最適pH為1.5-2.5，對(duì)蛋白質(zhì)肽凝乳作用：

胃蛋白酶使乳汁中的酪蛋白與Ca2+形成乳凝塊，使乳汁在胃中的停留時(shí)間延長(zhǎng)，有利于乳汁中蛋白質(zhì)的消化．凝乳作用：（二）小腸內(nèi)消化

——小腸是蛋白質(zhì)消化的主要部位。胰酶及其作用胰酶是消化蛋白質(zhì)的主要酶，最適pH為7.0左右，包括內(nèi)肽酶和外肽酶。

內(nèi)肽酶(endopeptidase)水解蛋白質(zhì)肽鏈內(nèi)部的一些肽鍵，如胰蛋白酶、糜蛋白酶、彈性蛋白酶。外肽酶(exopeptidase)自肽鏈的末段開(kāi)始，每次水解一個(gè)氨基酸殘基，如羧基肽酶(A、B)、氨基肽酶。1.胰液中的蛋白酶（二）小腸內(nèi)消化胰酶及其作用胰酶是消化蛋白質(zhì)的主要酶，最適p胰蛋白酶：水解由堿性氨基酸的羧基組成的肽鍵；糜蛋白酶：水解由芳香族氨基酸的羧基組成的肽鍵；彈性蛋白酶：水解由脂肪族氨基酸的羧基組成的肽鍵．精氨酸賴(lài)氨酸任何氨基酸—CO——HN—胰蛋白酶苯丙氨酸賴(lài)氨酸色氨酸任何氨基酸—CO——HN—糜蛋白酶脂肪族氨基酸任何氨基酸—CO——HN—彈性蛋白酶胰蛋白酶：水解由堿性氨基酸的羧基組成的肽鍵；精氨酸任何氨基酸羧基肽酶A：水解除脯氨酸、精氨酸、賴(lài)氨酸以外的多種氨基酸組成的羧基末端肽鍵羧基肽酶B：水解堿性氨基酸組成的羧基末端肽鍵除賴(lài)氨酸精氨酸脯氨酸以外的氨基酸任何氨基酸—CO——HN—羧基肽酶A賴(lài)氨酸精氨酸任何氨基酸—CO——HN—羧基肽酶B羧基肽酶A：水解除脯氨酸、精氨酸、賴(lài)氨酸以外的多種氨基酸組成蛋白水解酶作用示意圖氨基酸二肽酶氨基肽酶內(nèi)肽酶氨基酸

+NHNH羧基肽酶56蛋白水解酶作用示意圖氨基酸二肽酶氨基肽酶內(nèi)肽酶氨基酸+N2.腸液中腸激酶的作用胰蛋白酶(trypsin)腸激酶(enterokinase)胰蛋白酶原彈性蛋白酶(elastase)彈性蛋白酶原糜蛋白酶(chymotrypsin)糜蛋白酶原羧基肽酶(A或B)(carboxypeptidase)羧基肽酶原(A或B)2.腸液中腸激酶的作用胰蛋白酶(trypsin)腸激酶(e3.小腸粘膜細(xì)胞的消化作用主要是寡肽酶(oligopeptidase)的作用，例如氨基肽酶(aminopeptidase)及二肽酶(dipeptidase)等,最終產(chǎn)物為氨基酸。3.小腸粘膜細(xì)胞的消化作用主要是寡肽酶(oligopept二、氨基酸的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)

吸收部位：主要在小腸吸收形式：氨基酸、寡肽、二肽吸收機(jī)制：耗能的主動(dòng)吸收過(guò)程二、氨基酸的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)吸收部位：主要在小腸

氨基酸吸收載體載體蛋白與氨基酸、Na+組成三聯(lián)體，由ATP供能將氨基酸、Na+轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi)，Na+再由鈉泵排出細(xì)胞。七種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(transporter)中性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白亞氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白β氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白二肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白三肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白氨基酸吸收載體載體蛋白與氨基酸、Na+組成三聯(lián)體，由ATPK+Na+Na+

氨基酸Na+氨基酸K+Na+ATPADP+Pi細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞外K+Na+Na+氨基酸Na+氨

γ-谷氨?；h(huán)對(duì)氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)作用γ-谷氨酰基循環(huán)(γ-glutamylcycle)過(guò)程：谷胱甘肽對(duì)氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)谷胱甘肽再合成γ-谷氨?；h(huán)對(duì)氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)作用γ-谷氨?；h(huán)(γ-g半胱氨酰甘氨酸(Cys-Gly)半胱氨酸甘氨酸肽酶γ-谷氨酸環(huán)化轉(zhuǎn)移酶氨基酸5-氧脯氨酸谷氨酸

5-氧脯氨酸酶ATPADP+Piγ-谷氨酰半胱氨酸γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶ADP+PiATP谷胱甘肽合成酶ATPADP+Pi細(xì)胞外

γ-谷氨酰基轉(zhuǎn)移酶細(xì)胞膜谷胱甘肽

GSH細(xì)胞內(nèi)γ-谷氨酰基循環(huán)過(guò)程γ-谷氨酰氨基酸氨基酸目錄關(guān)鍵酶半胱氨酰甘氨酸半胱氨酸甘氨酸肽酶γ-谷氨氨基酸5-氧脯氨酸谷利用腸粘膜細(xì)胞上的二肽或三肽轉(zhuǎn)運(yùn)體系此種轉(zhuǎn)運(yùn)也是耗能的主動(dòng)吸收過(guò)程吸收作用在小腸近端較強(qiáng)

肽的吸收利用腸粘膜細(xì)胞上的二肽或三肽轉(zhuǎn)運(yùn)體系肽的吸收三、腸內(nèi)的腐敗作用定義：腸道細(xì)菌（主要是大腸桿菌）對(duì)未消化的蛋白質(zhì)及未被吸收的消化產(chǎn)物作用，產(chǎn)生一系列產(chǎn)物的過(guò)程。部位：主要在大腸下段實(shí)質(zhì)：是細(xì)菌本身的代謝結(jié)果：多數(shù)有害——胺、氨、吲哚、酚、硫化氫等；少數(shù)有益（維生素K、泛酸、生物素、葉酸及B12

）三、腸內(nèi)的腐敗作用定義：腸道細(xì)菌（主要是大腸桿菌）對(duì)未消化蛋白質(zhì)胺類(lèi)氨基酸脫羧酶-CO2組氨酸組胺賴(lài)氨酸尸胺降壓物質(zhì)酪氨酸酪胺色氨酸色胺升壓物質(zhì)苯丙氨酸酪氨酸苯乙醇胺β-羥酪胺假神經(jīng)遞質(zhì)中樞抑制肝昏迷脫羧入腦β-羥化苯乙胺酪胺正常在肝分解（一）胺的生成蛋白質(zhì)胺類(lèi)氨基酸脫羧酶組氨酸

假神經(jīng)遞質(zhì)(falseneurotransmitter)

某些物質(zhì)結(jié)構(gòu)(如苯乙醇胺，β-羥酪胺）與神經(jīng)遞質(zhì)（如兒茶酚胺）結(jié)構(gòu)相似，可取代正常神經(jīng)遞質(zhì)從而影響腦功能，稱(chēng)假神經(jīng)遞質(zhì)。苯乙胺苯乙醇胺酪胺

β-羥酪胺假神經(jīng)遞質(zhì)(falseneurotransmitter

β-羥酪胺和苯乙醇胺結(jié)構(gòu)類(lèi)似兒茶酚胺，它們可取代兒茶酚胺與腦細(xì)胞結(jié)合，但不能傳遞神經(jīng)沖動(dòng)，使大腦發(fā)生異常抑制。β-羥酪胺和苯乙醇胺結(jié)構(gòu)類(lèi)似兒茶酚胺，它們可取（二）酚類(lèi)的生成（二）酚類(lèi)的生成（三）吲哚及甲基吲哚的生成（三）吲哚及甲基吲哚的生成（四）硫化氫的產(chǎn)生（四）硫化氫的產(chǎn)生（五）氨的生成未被吸收的氨基酸滲入腸道的尿素氨(ammonia)脫氨基作用尿素酶

降低腸道pH，NH3轉(zhuǎn)變?yōu)镹H4+以胺鹽形式排出，可減少氨的吸收，這是酸性灌腸的依據(jù)。（五）氨的生成未被吸收的氨基酸滲入腸道的尿素氨脫氨基作用尿素第三節(jié)體內(nèi)蛋白質(zhì)的降解DegradationofIntracellularProteins第三節(jié)人體內(nèi)蛋白質(zhì)處于不斷降解與合成的動(dòng)態(tài)平衡中。成人每天約有1%-2%的體內(nèi)蛋白質(zhì)被降解。蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的氨基酸，大約70%-80%被重新利用合成新的蛋白質(zhì)。體內(nèi)蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)換更新人體內(nèi)蛋白質(zhì)處于不斷降解與合成的動(dòng)態(tài)平衡中。體內(nèi)蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)換各種蛋白質(zhì)降解速率不同；這些速率隨生理需要而變化。半衰期t1/2（half-life）:

反應(yīng)蛋白質(zhì)壽命的長(zhǎng)短;即蛋白質(zhì)濃度降至其原濃度一半時(shí)所需要的時(shí)間。各種蛋白質(zhì)降解速率不同；這些速率隨生理需要而變化。半衰期t1一、組織蛋白降解的溶酶體途徑不依賴(lài)ATP利用溶酶體中的組織蛋白酶(cathepsin)降解外源性蛋白、膜蛋白和長(zhǎng)壽命的細(xì)胞內(nèi)蛋白蛋白質(zhì)在溶酶體通過(guò)ATP-非依賴(lài)途徑降解一、組織蛋白降解的溶酶體途徑不依賴(lài)ATP蛋白質(zhì)在溶酶體通過(guò)溶酶體的主要功能是消化作用，是細(xì)胞內(nèi)的消化器官。

根據(jù)完成生理功能的不同階段可將其分為:

初級(jí)溶酶體次級(jí)溶酶體殘?bào)w

溶酶體的主要功能是消化作用，是細(xì)胞內(nèi)的消化器官。根據(jù)完成生蛋白質(zhì)在蛋白酶體通過(guò)需要ATP的泛素途徑降解

依賴(lài)ATP

降解異常蛋白和短壽命蛋白泛素(ubiquitin)76個(gè)氨基酸的小分子蛋白(8.5kD)普遍存在于真核生物而得名一級(jí)結(jié)構(gòu)高度保守二、組織蛋白降解的胞液途徑蛋白質(zhì)在蛋白酶體通過(guò)需要ATP的泛素途徑降解依賴(lài)ATP泛素泛素共價(jià)地結(jié)合于底物蛋白質(zhì)，蛋白酶體（proteasome）特異性地識(shí)別被泛素標(biāo)記的蛋白質(zhì)并將其迅速降解，泛素的這種標(biāo)記作用是非底物特異性的，稱(chēng)為泛素化（ubiquitination）。泛素共價(jià)地結(jié)合于底物蛋白質(zhì)，蛋白酶體（proteasome）泛素與選擇性被降解蛋白質(zhì)形成共價(jià)連接，并使其激活,即泛素化，包括三種酶參與的3步反應(yīng)，并需消耗ATP。蛋白酶體(proteasome)對(duì)泛素化蛋白質(zhì)的降解。

泛素介導(dǎo)的蛋白質(zhì)降解過(guò)程泛素與選擇性被降解蛋白質(zhì)形成共價(jià)連接，并使其激活,即泛素化，泛素化過(guò)程E1：泛素活化酶E2：泛素結(jié)合酶E3：泛素蛋白連接酶泛素CO-O+HS-E1ATPAMP+PPi泛素COSE1HS-E2HS-E1泛素COSE2泛素COSE1被降解蛋白質(zhì)HS-E2泛素COSE2泛素CNH被降解蛋白質(zhì)OE3泛素化過(guò)程E1：泛素活化酶E2：泛素結(jié)合酶E3：泛素蛋白連接泛素介導(dǎo)的蛋白質(zhì)降解過(guò)程：泛素介導(dǎo)的蛋白質(zhì)降解過(guò)程：第四節(jié)氨基酸的一般代謝Section4GeneralMetabolismofAminoAcids第四節(jié)氨基酸的一般代謝Section4Ge食物蛋白質(zhì)經(jīng)消化吸收的氨基酸（外源性氨基酸）與體內(nèi)組織蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的氨基酸及體內(nèi)合成的非必需氨基酸（內(nèi)源性氨基酸）混在一起，分布于體內(nèi)各處參與代謝，稱(chēng)為氨基酸代謝庫(kù)(metabolicpool)

。食物蛋白質(zhì)經(jīng)消化吸收的氨基酸（外源性氨基酸）與體內(nèi)組織蛋白質(zhì)氨基酸代謝庫(kù)來(lái)源去路食物蛋白組織蛋白合成氨基酸（非必需氨基酸）降解脫氨基脫羧基轉(zhuǎn)化或參與合成合成組織蛋白質(zhì)某些含氮化合物NH3尿素胺類(lèi)α-酮酸糖、酮體氧化供能氨基酸消化吸收氨基酸的代謝概況氨基酸的來(lái)源與去路氨基酸代謝庫(kù)來(lái)源去路食物蛋白組織蛋白合成氨一、氨基酸的轉(zhuǎn)氨基作用（deamination）（一）轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用由轉(zhuǎn)氨酶(transaminase)催化，將-氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移到-酮酸酮基的位置上，生成相應(yīng)的-氨基酸，而原來(lái)的-氨基酸則轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)的-酮酸。

R’-CH-COOHR”-C-COOH

NH2

OR’-C-COOHR”-CH-COOH

O

NH2轉(zhuǎn)氨酶一、氨基酸的轉(zhuǎn)氨基作用（deamination）（一）轉(zhuǎn)氨（一）轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用由轉(zhuǎn)氨酶(transaminase)催化，將-氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移到-酮酸酮基的位置上，生成相應(yīng)的-氨基酸，而原來(lái)的-氨基酸則轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)的-酮酸。

R’-CH-COOHR”-C-COOH

NH2

OR’-C-COOHR”-CH-COOH

O

NH2轉(zhuǎn)氨酶（一）轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用由轉(zhuǎn)氨酶(transaminase

反應(yīng)式大多數(shù)氨基酸可參與轉(zhuǎn)氨基作用，但賴(lài)氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸除外。反應(yīng)式大多數(shù)氨基酸可參與轉(zhuǎn)氨基作用，但賴(lài)氨酸、脯氨酸、羥脯

轉(zhuǎn)氨基作用(transamination)可以在各種氨基酸與-酮酸之間普遍進(jìn)行。除Lys，Pro外，均可參加轉(zhuǎn)氨基作用。

轉(zhuǎn)氨基作用(transamination)可以在各⑴丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（alaninetransaminase,ALT），又稱(chēng)為谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）：ALT催化丙氨酸與-酮戊二酸之間的氨基移換反應(yīng)，為可逆反應(yīng)。ALT在肝中活性較高，在肝的疾病時(shí)，可引起血清中ALT活性明顯升高。重要的轉(zhuǎn)氨酶丙氨酸+-酮戊二酸ALT丙酮酸+谷氨酸⑴丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（alaninetransaminas⑵天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（aspartatetransaminase,AST），又稱(chēng)為谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）：AST催化天冬氨酸與-酮戊二酸之間的氨基移換反應(yīng)，為可逆反應(yīng)。AST在心肌中活性較高，故在心肌疾患時(shí)，血清中AST活性明顯升高。天冬氨酸+-酮戊二酸草酰乙酸+谷氨酸AST⑵天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（aspartatetransami

轉(zhuǎn)氨酶

正常人各組織GOT及GPT活性(單位/克濕組織)血清轉(zhuǎn)氨酶活性，臨床上可作為疾病診斷和預(yù)后的指標(biāo)之一。轉(zhuǎn)氨酶正常人各組織GOT及GPT活性(單位/轉(zhuǎn)氨基作用不僅是體內(nèi)多數(shù)氨基酸脫氨基的重要方式，也是機(jī)體合成非必需氨基酸的重要途徑。通過(guò)此種方式并未產(chǎn)生游離的氨。轉(zhuǎn)氨基作用的生理意義轉(zhuǎn)氨基作用不僅是體內(nèi)多數(shù)氨基酸脫氨基的重要方式，也是機(jī)體合成2.2.轉(zhuǎn)氨酶的輔酶及其作用機(jī)制分子重排-H2O+H2O-H2O+H2O轉(zhuǎn)氨酶的輔酶及其作用機(jī)制分子重排-H2O+H2O-H2O+H（二）氧化脫氨基

氧化脫氨基包括脫氫和水解兩步反應(yīng)。其中，脫氫反應(yīng)需酶催化，而水解反應(yīng)則不需酶的催化。R-CH-COOHNH2

2H

R-C-COOH+NH3

OH2OR-C-COOHNH

酶（二）氧化脫氨基

氧化脫氨基包括脫氫和水解兩步反應(yīng)。其中，脫催化氧化脫氨基的酶L-氨基酸氧化酶（L-aminoacidoxidase)：是一種需氧脫氫酶，以FAD或FMN為輔基，脫下的氫原子交給O2，生成H2O2。該酶活性不高，在各組織器官中分布局限，因此作用不大。催化氧化脫氨基的酶L-氨基酸氧化酶（L-aminoacidL-谷氨酸脫氫酶(L-glutamatedehydrogenase)：是一種不需氧脫氫酶，以NAD+或NADP+為輔酶，生成的NADH或NADPH可進(jìn)入呼吸鏈經(jīng)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。該酶活性高，分布廣泛，因而作用較大；該酶屬于變構(gòu)酶，其活性受ATP，GTP的抑制，受ADP，GDP的激活。L-谷氨酸脫氫酶(L-glutamatedehydroge

存在于肝、腦、腎中輔酶為

NAD+或NADP+GTP、ATP為其抑制劑

GDP、ADP為其激活劑催化酶：

L-谷氨酸脫氫酶L-谷氨酸NH3α-酮戊二酸NAD(P)+NAD(P)H+H+H2O存在于肝、腦、腎中催化酶：L-谷氨酸NH3α-酮戊二酸NA（三）聯(lián)合脫氨基作用

轉(zhuǎn)氨基作用和谷氨酸的氧化脫氨基作用偶聯(lián)的過(guò)程，是體內(nèi)主要的脫氨基方式，反應(yīng)可逆，是體內(nèi)合成非必需氨基酸的重要途徑。（三）聯(lián)合脫氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用和谷氨酸的氧化脫氨基作L-氨基酸α-酮酸α-酮戊二酸L-谷氨酸L-谷氨酸脫氫酶轉(zhuǎn)氨酶L-氨基酸α-酮酸α-酮戊二酸L-谷氨酸L-谷氨酸脫氫酶轉(zhuǎn)氨

此種方式主要在肌組織中進(jìn)行，骨骼肌和心肌中L－谷氨酸脫氫酶的活性低。此種方式主要在肌組織中進(jìn)行，骨骼肌和心肌中L－（一）血氨的來(lái)源1.氨基酸脫氨基作用和胺類(lèi)的分解均可以產(chǎn)生氨RCH2NH2RCHO+NH3胺氧化酶2.腸道細(xì)菌腐敗作用產(chǎn)生氨氨基酸在腸道細(xì)菌作用下產(chǎn)生的氨尿素經(jīng)腸道細(xì)菌尿素酶水解產(chǎn)生的氨3.腎小管上皮細(xì)胞分泌的氨主要來(lái)自谷氨酰胺

谷氨酰胺谷氨酸+NH3谷氨酰胺酶二、氨的代謝（一）血氨的來(lái)源1.氨基酸脫氨基作用和胺類(lèi)的分解均可以產(chǎn)生氨具有毒性，血氨過(guò)高，可引起腦功能紊亂，與肝性腦病的發(fā)病有關(guān)。正常人血液中氨的濃度很低，一般不超過(guò)0.60mol/L。體內(nèi)代謝產(chǎn)氨或經(jīng)腸道吸收的氨主要在肝合成尿素而解毒。氨具有毒性，血氨過(guò)高，可引起腦功能紊亂，與肝性腦病的發(fā)病有關(guān)(二)氨在血中的轉(zhuǎn)運(yùn)

肌肉中的氨基酸將氨基轉(zhuǎn)給丙酮酸生成丙氨酸，后者經(jīng)血液循環(huán)轉(zhuǎn)運(yùn)至肝再脫氨基，生成的丙酮酸異生為葡萄糖后再經(jīng)血液循環(huán)轉(zhuǎn)運(yùn)至肌肉重新分解產(chǎn)生丙酮酸，這一循環(huán)反應(yīng)過(guò)程就稱(chēng)為丙氨酸-葡萄糖循環(huán)(alanine-glucosecycle)。

1.丙氨酸-葡萄糖循環(huán)(二)氨在血中的轉(zhuǎn)運(yùn)肌肉中的氨基酸將氨基轉(zhuǎn)給丙酮酸生成丙氨反應(yīng)過(guò)程生理意義①肌肉中氨以無(wú)毒的丙氨酸形式運(yùn)輸?shù)礁?。②肝為肌肉提供葡萄糖。丙氨?葡萄糖循環(huán)(alanine-glucosecycle)反應(yīng)過(guò)程生理意義①肌肉中氨以無(wú)毒的丙氨酸形式運(yùn)輸?shù)礁?。②丙氨酸葡萄?/p>

肌肉蛋白質(zhì)氨基酸NH3谷氨酸α-酮戊二酸丙酮酸糖酵解途徑肌肉丙氨酸血液丙氨酸葡萄糖α-酮戊二酸谷氨酸丙酮酸NH3尿素尿素循環(huán)糖異生肝丙氨酸-葡萄糖循環(huán)葡萄糖目錄丙葡肌肉氨基酸NH3谷氨酸α-酮戊丙酮酸糖酵解途徑肌肉丙氨2.谷氨酰胺的運(yùn)氨作用

肝外組織，如腦、骨骼肌、心肌，在谷氨酰胺合成酶（glutaminesynthetase)的催化下，合成谷氨酰胺，以谷氨酰胺的形式將氨基經(jīng)血液循環(huán)轉(zhuǎn)運(yùn)到肝，再由谷氨酰胺酶將其分解，產(chǎn)生的氨即可用于合成尿素。因此，谷氨酰胺(glutamine)對(duì)氨具有運(yùn)輸、貯存和解毒作用。

2.谷氨酰胺的運(yùn)氨作用肝外組織，如腦、骨骼肌、心肌，在谷ATP+NH3ADP+Pi谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺酶NH3

H2O肝外組織細(xì)胞肝細(xì)胞血液谷氨酰胺的運(yùn)氨作用ATP+NH3ADP+Pi谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酰谷氨酸谷氨酰胺酶合成酶谷氨酰胺肝腎谷氨酰胺酶氨尿素銨鹽谷氨酰胺酶氨

血循環(huán)嘌呤/嘧啶的合成NH3谷氨酸谷氨酰胺酶合成酶谷氨酰胺肝腎谷氨酰胺酶氨尿素銨鹽谷氨酰（三）尿素的生成①在肝內(nèi)合成尿素，這是最主要的去路②合成非必需氨基酸及其它含氮化合物

谷氨酸+NH3谷氨酰胺

谷氨酰胺合成酶ATPADP+Pi④腎小管泌氨分泌的NH3在酸性條件下生成NH4+，隨尿排出。體內(nèi)氨的去路：（三）尿素的生成①在肝內(nèi)合成尿素，這是最主要的去路②合成尿素生成的過(guò)程由HansKrebs和KurtHenseleit提出，稱(chēng)為鳥(niǎo)氨酸循環(huán)(orinithinecycle)，又稱(chēng)尿素循環(huán)(ureacycle)或Krebs-Henseleit循環(huán)。尿素生成的過(guò)程由HansKrebs和KurtHense1.鳥(niǎo)氨酸循環(huán)的發(fā)現(xiàn)1.鳥(niǎo)氨酸循環(huán)的發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)依據(jù)1）大鼠肝切片和代謝物及NH4+共同保溫，銨鹽減少而尿素增多。分別加入鳥(niǎo)氨酸、瓜氨酸及精氨酸,都有催化NH4+合成尿素。鳥(niǎo)氨酸與NH4+保溫可觀(guān)察到瓜氨酸積存。2）肝含有精氨酸酶，能催化精氨酸水解生成鳥(niǎo)氨酸和尿素。以尿素為主要氮代謝最終產(chǎn)物的哺乳動(dòng)物肝細(xì)胞精氨酸酶活性高，而鳥(niǎo)類(lèi)氮代謝最終產(chǎn)物是尿酸，它們肝中精氨酸酶活力不到哺乳動(dòng)物的1％。3）以15N的NH4+鹽飼養(yǎng)動(dòng)物，食入的15N大部分以15N尿素排出。并在該動(dòng)物肝內(nèi)提取出含15N的精氨酸，而鳥(niǎo)氨酸不含15N。4）用3、4、5位上含重氫的鳥(niǎo)氨酸飼養(yǎng)小鼠，自動(dòng)物肝中提出的精氨酸含重氫，且重氫的位置與量都與鳥(niǎo)氨酸的相同。5）用14C標(biāo)記的碳酸鹽飼養(yǎng)犬，排出尿素中含14C，證明尿素由NH3與CO2合成。實(shí)驗(yàn)依據(jù)尿素的生成體內(nèi)氨的主要代謝去路是用于合成無(wú)毒的尿素(urea)。合成尿素的主要器官是肝，但在腎及腦中也可少量合成。尿素合成是經(jīng)稱(chēng)為鳥(niǎo)氨酸循環(huán)(ornithinecycle)的反應(yīng)過(guò)程來(lái)完成的。尿素的生成體內(nèi)氨的主要代謝去路是用于合成無(wú)毒的尿素(ure（1）氨基甲酰磷酸的合成：在線(xiàn)粒體中進(jìn)行。由氨基甲酰磷酸合成酶Ⅰ（carbamoylphosphatesynthetase-Ⅰ,CPS-Ⅰ）催化，需N-乙酰谷氨酸（AGA）作為變構(gòu)激活劑。反應(yīng)不可逆。2.鳥(niǎo)氨酸循環(huán)的詳細(xì)過(guò)程（1）氨基甲酰磷酸的合成：2.鳥(niǎo)氨酸循環(huán)的詳細(xì)過(guò)程N(yùn)H3+CO2

H2O+2ATP2ADP+Pi氨基甲酰磷酸合成酶ⅠAGA，Mg2+NH2O~PO32-CO氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸的合成NH3+CO2H2O+2ATP2ADP+Pi氨基反應(yīng)由氨基甲酰磷酸合成酶Ⅰ(carbamoylphosphatesynthetaseⅠ,CPS-Ⅰ)催化。N-乙酰谷氨酸為其激活劑，反應(yīng)消耗2分子ATP。N-乙酰谷氨酸(AGA)反應(yīng)由氨基甲酰磷酸合成酶Ⅰ(carbamoylphosphCPS-I是變構(gòu)酶，N-乙酰谷氨酸（AGA）是其變構(gòu)激活劑。精氨酸是AGA合成酶的激活劑，故臨床用補(bǔ)充精氨酸，加速尿素生成來(lái)治療肝昏迷。CPS-I和AGA均存在于肝細(xì)胞線(xiàn)粒體內(nèi)。氨甲酰磷酸合成酶I（CPS-I）CPS-I是變構(gòu)酶，N-乙酰谷氨酸（AGA）是其變構(gòu)(2)瓜氨酸的合成：在線(xiàn)粒體內(nèi)進(jìn)行。反應(yīng)由鳥(niǎo)氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶（ornithinecarbamoyltrans-ferase,OCT）催化，將氨甲?；D(zhuǎn)移到鳥(niǎo)氨酸的-氨基上，生成瓜氨酸。(2)瓜氨酸的合成：NH2O~PO32-CO(CH2)3NH2H2N-CHCOOHCO(CH2)3NHH2N-CHCOOHNH2+H3PO4+氨基甲酰磷酸鳥(niǎo)氨酸瓜氨酸鳥(niǎo)氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶瓜氨酸的合成NH2O~PO32-CO(CH2)3NH2H2N-CHC(3)精氨酸代琥珀酸的合成：在胞液中進(jìn)行。瓜氨酸在精氨酸代琥珀酸合成酶(arginino-succinatesynthetase)催化下，消耗ATP合成精氨酸代琥珀酸。精氨酸代琥珀酸合成酶是尿素合成的限速酶。

(3)精氨酸代琥珀酸的合成：CO(CH2)3NHH2N-CHCOOHNH2精氨酸代琥珀酸合成酶ATPAMP+PPi

+H2OCH2-CHCOOHCOOHH2NCH2-CHCOOHCOOHCN(CH2)3NHH2N-CHCOOHNH2+瓜氨酸天冬氨酸精氨酸代琥珀酸精氨酸代琥珀酸的合成尿素合成的限速酶CO(CH2)3NHH2N-CHCOOHNH2精氨酸代琥珀A4．精氨酸代琥珀酸的裂解：在胞液中進(jìn)行。反應(yīng)由精氨酸代琥珀酸裂解酶(arginino-succinatelyase)催化，將精氨酸代琥珀酸裂解生成精氨酸和延胡索酸。

4．精氨酸代琥珀酸的裂解：精氨酸代琥珀酸裂解酶CH2-CHCOOHCOOHCN(CH2)3NHH2N-CHCOOHNH2精氨酸代琥珀酸CHCHCOOHCOOH+CNH(CH2)3NHH2N-CHCOOHNH2精氨酸延胡索酸精氨酸代琥珀酸的裂解精氨酸代琥CH2-CHCOOHCOOHCN(CH2)3NH5．精氨酸的水解：在胞液中進(jìn)行。反應(yīng)由精氨酸酶催化，精氨酸水解生成尿素(urea)和鳥(niǎo)氨酸(ornithine)。鳥(niǎo)氨酸可再轉(zhuǎn)運(yùn)入線(xiàn)粒體繼續(xù)進(jìn)行循環(huán)反應(yīng)。5．精氨酸的水解：(CH2)3NH2H2N-CHCOOHCNH(CH2)3NHH2N-CHCOOHNH2精氨酸-NH2H2N-OC+鳥(niǎo)氨酸尿素精氨酸酶H2O精氨酸的水解(CH2)3NH2H2N-CHCOOHCNH(CH2)3NH胞液線(xiàn)粒體2ATP+CO2+NH3+H2O氨基甲酰磷酸①2ADP+Pi瓜氨酸精氨酸代琥珀酸③ATP+AspAMP+PPiNH3

草酰乙酸蘋(píng)果酸鳥(niǎo)氨酸②瓜氨酸Pi延胡索酸精氨酸④尿素鳥(niǎo)氨酸H2O⑤尿素合成的鳥(niǎo)氨酸循環(huán)胞液線(xiàn)粒體2ATP+CO2+NH3+H2O氨基甲酰磷酸①2鳥(niǎo)氨酸循環(huán)線(xiàn)粒體胞液鳥(niǎo)氨酸循環(huán)線(xiàn)粒體胞液

1．合成主要在肝細(xì)胞的線(xiàn)粒體和胞液中進(jìn)行；

2．合成一分子尿素需消耗4分子ATP；

3．精氨酸代琥珀酸合成酶是尿素合成的限速酶；

4．尿素分子中的兩個(gè)氮原子，一個(gè)來(lái)源于NH3，一個(gè)來(lái)源于天冬氨酸。

尿素合成的特點(diǎn)2NH3+CO2+3ATP+3H2OH2N-CO-NH2+2ADP+AMP+4Pi°1．合成主要在肝細(xì)胞的線(xiàn)粒體和胞液中進(jìn)行；尿素合成的特點(diǎn)（三）尿素生成的調(diào)節(jié)1.食物蛋白質(zhì)的影響CPS-Ⅰ的調(diào)節(jié)：AGA為其變構(gòu)激活劑。但AGA合成酶可被精氨酸激活。高蛋白膳食合成↑低蛋白膳食合成↓（三）尿素生成的調(diào)節(jié)1.食物蛋白質(zhì)的影響CPS-Ⅰ的調(diào)節(jié)：3.限速酶的調(diào)節(jié)：3.限速酶的調(diào)節(jié)：（四）氨的其他代謝去路1、銨鹽的生成與排泄氨的主要去路是合成尿素，也有一部分氨以谷氨酰胺的形式運(yùn)至腎臟，水解放出的氨結(jié)合H+以銨鹽形式由尿排出。腎臟排出NH4+有調(diào)節(jié)體內(nèi)酸堿平衡的作用。2、合成新的氨基酸氨可通過(guò)聯(lián)合脫氨基的逆過(guò)程及轉(zhuǎn)氨基作用合成非必需氨基酸。3、參與核酸中嘧啶堿的合成一部分氨在胞液中氨甲酰磷酸合成酶Ⅱ（CPS-Ⅱ）催化下生成氨酰磷酸參與核酸中嘧啶環(huán)合成。（四）氨的其他代謝去路1、銨鹽的生成與排泄三、-酮酸的代謝（一）再氨基化為氨基酸。（二）轉(zhuǎn)變?yōu)樘腔蛑?/p>

1.生糖氨基酸:2.生酮氨基酸：Leu，Lys。

3.生糖兼生酮氨基酸：Phe，Tyr，Ile，Thr，Trp。（三）氧化供能：進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化分解供能。

三、-酮酸的代謝（一）再氨基化為氨基酸。20種氨基酸脫氨基生成α－酮酸，經(jīng)轉(zhuǎn)變形成七種主要代謝中間物質(zhì)：

丙酮酸、乙酰CoA、乙酰乙酰CoA

、α－酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸和草酰乙酸生糖氨基酸（glucogenicaminoacids）能轉(zhuǎn)變?yōu)槿人嵫h(huán)的中間產(chǎn)物和丙酮酸的氨基酸可經(jīng)糖異生途徑轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，稱(chēng)為生糖氨基酸。生酮氨基酸（ketogenicaminoacids）能降解生成乙酰CoA或乙酰乙酰CoA的氨基酸，能生成酮體和脂肪酸稱(chēng)為生酮氨基酸。20種氨基酸脫氨基生成α－酮酸，經(jīng)轉(zhuǎn)變形成七種主要代謝中間物第八章蛋白質(zhì)代謝課件氨基酸、糖和脂肪代謝密切聯(lián)系氨基酸即可轉(zhuǎn)變成糖也能轉(zhuǎn)變成脂肪；糖可以轉(zhuǎn)變成脂肪及多數(shù)非必需氨基酸的碳架部分脂肪酸既不能轉(zhuǎn)變成糖，也不能轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?。脂肪的甘油部分可以轉(zhuǎn)變?yōu)樘前被岷吞?、脂肪通過(guò)三羧酸循環(huán)中間代謝物互相聯(lián)系并完全氧化氨基酸、糖和脂肪的代謝聯(lián)系氨基酸、糖和脂肪代謝密切聯(lián)系氨基酸、糖和脂肪的代謝聯(lián)系氨基酸、糖、脂肪代謝的聯(lián)系

▲生酮氨基酸

○生糖兼生酮氨基酸

未標(biāo)記為生糖氨基酸氨基酸、糖、脂肪代謝的聯(lián)系

▲生酮氨基酸

○生糖兼生酮氨基酸第五節(jié)一些氨基酸的特殊代謝Section5MetabolismofIndividualAminoAcids第五節(jié)一些氨基酸的特殊代謝Section5M●氨基酸的脫羧基作用：產(chǎn)物是具有生理活性的胺類(lèi)●一碳單位的代謝：絲氨酸、甘氨酸、組氨酸、色氨酸●含硫氨基酸代謝：半胱氨酸、蛋氨酸●芳香族氨基酸代謝：苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸●支鏈氨基酸的代謝：亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸●氨基酸的脫羧基作用：由氨基酸脫羧酶(decarboxyase)催化，輔酶為磷酸吡哆醛，產(chǎn)物為CO2和胺。

氨基酸脫羧酶R-CH(NH2)COOHR-CH2NH2+CO2

(磷酸吡哆醛)一、氨基酸的脫羧基作用

所產(chǎn)生的胺可由胺氧化酶氧化為醛、酸。酸可由尿液排出，也可再氧化為CO2和水。由氨基酸脫羧酶(decarboxyase)催化，輔酶為磷酸吡-氨基丁酸（gamma-aminobutyricacid,GABA）是一種重要的神經(jīng)遞質(zhì)，由L-谷氨酸脫羧而產(chǎn)生。反應(yīng)由L-谷氨酸脫羧酶催化，在腦及腎中活性很高。GABA是抑制性神經(jīng)遞質(zhì),對(duì)中樞神經(jīng)有抑制作用.（一）-氨基丁酸的生成-氨基丁酸（gamma-aminobutyricacidL-谷氨酸脫羧酶CO2(CH2)2COOH-NH2CH2COOHCOOH-NH2(CH2)2CH-氨基丁酸的生成L-谷氨酸脫羧酶CO2(CH2)2COOH-NH2CH2C5-羥色胺（5-hydroxytryptamine,5-HT）也是一種重要的神經(jīng)遞質(zhì)，且具有強(qiáng)烈的縮血管作用。5-羥色胺的合成原料是色氨酸(tryptophan)。色氨酸羥化酶色氨酸5-羥色氨酸5-羥色氨酸脫羧酶5-羥色胺CO2（二）5-羥色胺的生成5-羥色胺（5-hydroxytryptamine,5-HT5-羥色氨酸5-HT色氨酸羥化酶5-羥色氨酸脫羧酶CO2色氨酸CH2CHCOOHNH2CH2CHCOOHNH2HOCH2CH2NH2HO5-羥色氨酸5-HT色氨酸羥化酶5-羥色氨酸脫羧酶CO2色氨組胺(histamine)由組氨酸脫羧產(chǎn)生，具有促進(jìn)平滑肌收縮，促進(jìn)胃酸分泌和強(qiáng)烈的舒血管作用。組胺的釋放與過(guò)敏反應(yīng)和應(yīng)激反應(yīng)有關(guān)。

（三）組胺的生成L-組氨酸組胺組氨酸脫羧酶CO2HNNCH2CHCOOHNH2HNNCH2CH2NH2組胺(histamine)由組氨酸脫羧產(chǎn)生，具有促進(jìn)平滑肌收

組胺是一種強(qiáng)血管擴(kuò)張劑，可引起血管擴(kuò)張，毛細(xì)血管通透性增加，造成血壓下降，甚至休克組胺可使平滑肌收縮，引起支氣管痙攣而發(fā)生哮喘組胺還能促進(jìn)胃黏膜細(xì)胞分泌胃蛋白酶及胃酸，故可用于研究胃分泌功能組胺是一種強(qiáng)血管擴(kuò)張劑，可引起血管擴(kuò)張，毛細(xì)血管通透性增加精脒（spermidine)和精胺(spermine)均屬于多胺(polyamines)，它們與細(xì)胞生長(zhǎng)繁殖的調(diào)節(jié)有關(guān)。多胺合成的原料為鳥(niǎo)氨酸，關(guān)鍵酶是鳥(niǎo)氨酸脫羧酶(ornithinedecarboxylase)。

（四）多胺的生成精脒（spermidine)和精胺(spermine)均屬于（四）氨丙基甲硫腺苷（四）氨丙基甲硫腺苷

多胺(polyamines)是調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)的重要物質(zhì)。在生長(zhǎng)旺盛的組織（如胚胎、再生肝、腫瘤組織）含量較高，其限速酶鳥(niǎo)氨酸脫羧酶活性較強(qiáng)。多胺(polyamines)是調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)的重要物二、一碳單位的代謝

一碳單位(onecarbonunit)是指只含一個(gè)碳原子的有機(jī)基團(tuán)，這些基團(tuán)通常由其載體攜帶參加代謝反應(yīng)。（一）一碳單位的定義和化學(xué)結(jié)構(gòu)二、一碳單位的代謝一碳單位(onecarbon甲基

(methyl)-CH3甲烯基

(methylene)-CH2-甲炔基

(methenyl)-CH=甲?；?/p>

(formyl)-CHO亞胺甲基

(formimino)-CH=NH

種類(lèi)甲基(methyl)-CH3甲烯基(methylene)一碳單位（onecarbonunit)通常由其載體攜帶參加代謝反應(yīng)。常見(jiàn)的載體有四氫葉酸（FH4）和S-腺苷同型半胱氨酸，有時(shí)也可為VitB12。一碳單位（onecarbonunit)通常由其載體攜帶參FH4的生成FFH2FH4FH2還原酶FH2還原酶NADPH+H+NADP+NADPH+H+NADP+

四氫葉酸是一碳單位的載體FH4的生成FFH2FH4FH2還原酶FH2還原酶NADPHFH4攜帶一碳單位的形式

（一碳單位通常是結(jié)合在FH4分子的N5、N10位上）N5—CH3—FH4N5,N10—CH2—FH4N5,N10=CH—FH4N10—CHO—FH4N5—CH=NH—FH4FH4攜帶一碳單位的形式（一碳單位通常是結(jié)合在FH4分子一碳單位主要來(lái)源于絲氨酸、甘氨酸、組氨酸及色胺酸的分解代謝絲氨酸

N5,N10—CH2—FH4甘氨酸

N5,N10—CH2—FH4組氨酸

N5—CH=NH—FH4色氨酸N10—CHO—FH4（二）一碳單位的相互轉(zhuǎn)變一碳單位主要來(lái)源于絲氨酸、甘氨酸、組氨酸及色胺酸的分解代謝絲一碳單位的互相轉(zhuǎn)變N10—CHO—FH4N5,N10=CH—FH4N5,N10—CH2—FH4N5—CH3—FH4N5—CH=NH—FH4H+H2ONADPH+H+NADP+NADH+H+NAD+NH3一碳單位的互相轉(zhuǎn)變N10—CHO—FH4N5,N10=CH（三）一碳單位的主要功能是參與嘌呤、嘧啶的合成一碳單位的主要功能是參與嘌呤、嘧啶的合成。N10-CHO-FH4與N5,N10=CH-FH4分別為嘌呤合成提供C2與C8，N5,N10-CH2-FH4為胸腺嘧啶核苷酸合成提供甲基。把氨基酸代謝和核酸代謝聯(lián)系起來(lái)。（三）一碳單位的主要功能是參與嘌呤、嘧啶的合成胱氨酸甲硫氨酸半胱氨酸三種含硫氨基酸三、含硫氨基酸的代謝胱氨酸甲硫氨酸半胱氨酸三種含硫氨基酸三、含硫氨基酸的代謝1.甲硫氨酸轉(zhuǎn)甲基作用與甲硫氨酸循環(huán)：（一）甲硫氨酸的代謝腺苷轉(zhuǎn)移酶PPi+Pi+甲硫氨酸ATPS—腺苷甲硫氨酸(SAM)1.甲硫氨酸轉(zhuǎn)甲基作用與甲硫氨酸循環(huán)：（一）甲硫氨酸的代甲基轉(zhuǎn)移酶RHRH—CH3腺苷SAMS—腺苷同型半胱氨酸同型半胱氨酸SAM為體內(nèi)甲基的直接供體甲基轉(zhuǎn)移酶RHRH—CH3腺苷SAMS—腺苷同型半胱氨酸同型+S-腺苷同型半胱氨酸CH–NH2S–ARCH2CH2COOHCH3S-腺苷蛋氨酸（SAM）SAM的分子結(jié)構(gòu)+S-腺苷同型半胱氨酸CH–NH2S–ARCH2CH

SAM也是一種一碳單位衍生物，其載體是S-腺苷同型半胱氨酸，攜帶的一碳單位是甲基。+CH–NH2S–ARCH2CH2COOHCH3SAM也是一種一碳單位衍生物，其載體是S-腺苷同型半胱氨酸第八章蛋白質(zhì)代謝課件甲硫氨酸循環(huán)(methioninecycle)甲硫氨酸S-腺苷同型半胱氨酸S-腺苷甲硫氨酸同型半胱氨酸FH4N5—CH3—FH4N5—CH3—FH4

轉(zhuǎn)甲基酶(VitB12)H2O腺苷RHATPPPi+PiRH-CH3甲硫氨酸循環(huán)(methioninecycle)甲硫氨酸S-SAM是體內(nèi)甲基的直接供體

蛋氨酸循環(huán)的意義SAM是體內(nèi)甲基的直接供體蛋氨酸循環(huán)的意義（2）肌酸與磷酸肌酸：肌酸(creatine)和磷酸肌酸(creatinephosphate)是能量?jī)?chǔ)存、利用的重要化合物。肝是合成肌酸的主要器官。肌酸以甘氨酸為骨架，由精氨酸提供脒基，SAM提供甲基而合成。肌酸在肌酸激酶的作用下，轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿峒∷帷＜∷岷土姿峒∷岽x的終產(chǎn)物為肌酸酐(creatinine)。（2）肌酸與磷酸肌酸：肌酸(creatine)和磷酸肌酸(cH2O+目錄肌酸的代謝H2O+目錄肌酸的代謝1.半胱氨酸與胱氨酸的互變（二）半胱氨酸與胱氨酸的代謝-2H+2HCH2SHCHNH2COOHCH2CHNH2COOHCH2CHNH2COOHSS2半胱氨酸胱氨酸1.半胱氨酸與胱氨酸的互變（二）半胱氨酸與胱氨酸的代謝-2.半胱氨酸可生成?；撬幔?/p>

?；撬崾墙Y(jié)合膽汁酸的組成成份之一。2.半胱氨酸可生成?；撬幔号；撬崾墙Y(jié)合膽汁酸的組成成份之含硫氨基酸分解可產(chǎn)生硫酸根，半胱氨酸是主要來(lái)源。SO42-+ATPAMP-SO3-(腺苷-5′-磷酸硫酸)3-PO3H2-AMP-SO3-（3′-磷酸腺苷-5′-磷酸硫酸，PAPS）PAPS為活性硫酸，是體內(nèi)硫酸基的供體⑶半胱氨酸生成活性硫酸根：含硫氨基酸分解可產(chǎn)生硫酸根，半胱氨酸是主要來(lái)源。SO42-+⑷半胱氨酸與谷氨酸及甘氨酸合成谷胱甘肽：還原型谷胱甘肽（GSH）有保護(hù)酶分子上巰基及抗氧化作用。

⑷半胱氨酸與谷氨酸及甘氨酸合成谷胱甘肽：還原型谷胱甘肽（GS四、芳香族氨基酸的代謝芳香族氨基酸

苯丙氨酸

酪氨酸

色氨酸四、芳香族氨基酸的代謝芳香族氨基酸苯丙氨酸酪氨酸色氨酸第八章蛋白質(zhì)代謝課件苯丙酮酸尿癥PKU尿黑酸癥NH3苯丙酮酸苯丙氨酸四氫生物蝶呤+O2二氫生物蝶呤+H2O苯丙氨酸羥化酶酪氨酸NH3對(duì)羥苯丙酮酸O2CO2尿黑酸二氫生物蝶呤+H2O四氫生物蝶呤+O2酪氨酸羥化酶3,4-二羥苯丙氨酸(多巴)O2尿黑酸氧化酶蘋(píng)果酰乙酰乙酸苯丙酮酸尿癥PKU尿黑酸癥NH3苯丙酮酸苯丙氨酸四氫生物蝶呤白化病腦細(xì)胞和腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞黑色素細(xì)胞3,4-二羥苯丙氨酸(多巴)多巴醌酪氨酸酶吲哚醌黑色素多巴脫羧酶CO23,4-二羥苯乙胺(多巴胺)

-羥化酶VitCO2H2O去甲腎上腺素SAMS-腺苷同型半胱氨酸轉(zhuǎn)甲基酶腎上腺素兒茶酚胺帕金森病白化病腦細(xì)胞和腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞黑色素細(xì)胞3,4-二羥苯丙氨酸(

假神經(jīng)遞質(zhì)與兒茶酚胺結(jié)構(gòu)相似，能夠取代正常神經(jīng)遞質(zhì)使后者不能傳遞神經(jīng)沖動(dòng)，大腦發(fā)生異常抑制，與肝昏迷的癥狀有關(guān)。CH2NH2CH2苯乙胺CH2NH2CHOH苯乙醇胺CH2NH2CH2OH酪胺CH2NH2CHOHOHβ-羥酪胺假性神經(jīng)遞質(zhì)假性神經(jīng)遞質(zhì)假神經(jīng)遞質(zhì)與兒茶酚胺結(jié)構(gòu)相似，能夠取代正常神經(jīng)—O—HO——CH2-CH（NH2）-COOHIIII3，5，3′

，5′-四碘甲腺原氨酸（T4）6123456′1′2′3′4′5′甲狀腺素——

甲狀腺球蛋白中酪氨酸殘基碘化—O—HO——CH2-CH（NH2）-COOHIIII3，5（二）色氨酸代謝色氨酸5-羥色胺一碳單位丙酮酸+乙酰乙酰CoA維生素PP(尼克酸)

（二）色氨酸代謝色氨酸5-羥色胺一碳單位丙酮酸+乙酰支鏈氨基酸亮氨酸異亮氨酸纈氨酸五、支鏈氨基酸的代謝支鏈氨基酸亮氨酸異亮氨酸纈氨酸五、支鏈氨基酸的代謝

三種支鏈氨基酸分解代謝的基本過(guò)程大致相同，包括三個(gè)階段：經(jīng)轉(zhuǎn)氨基作用，生成相應(yīng)的-酮酸；經(jīng)氧化脫羧基作用，生成相應(yīng)的酰基CoA；經(jīng)與脂肪酸-氧化相似的過(guò)程氧化分解。三種支鏈氨基酸分解代謝的基本過(guò)程大致相同，包括三支鏈氨基酸的分解代謝支鏈氨基酸的分解代謝②線(xiàn)粒體的支鏈α-酮酸脫氫酶，催化由亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸演變而來(lái)的α-酮酸的氧化脫羧。這種脫氫酶的結(jié)構(gòu)和調(diào)節(jié)與丙酮酸脫氫酶極其相似。其亞單位均為α-酮酸脫羧酶、轉(zhuǎn)?；负投淞蛐刘Ｃ摎涿?。α-酮酸經(jīng)氧化脫羧基作用，并有CoA參加，生成脂酰CoA。3種氨基酸的分解代謝相似，都可分為3個(gè)階段：①通過(guò)轉(zhuǎn)氨基作用將氨基轉(zhuǎn)給α-酮戊二酸、生成谷氨酸，3種氨基酸則分別轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)的支鏈α-酮酸。③3種脂酰CoA經(jīng)脂酸β-氧化過(guò)程代謝，分別以不同中間產(chǎn)物參加三羧酸循環(huán)氧化——纈氨酸（生糖氨基酸）代謝產(chǎn)生琥珀酰-CoA；亮氨酸（生酮氨基酸）產(chǎn)生乙酰乙酸和乙酰CoA；異亮氨酸（生糖兼生酮氨基酸）產(chǎn)生乙酰CoA和琥珀酰CoA。②線(xiàn)粒體的支鏈α-酮酸脫氫酶，催化由亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸纈氨酸的分解代謝生糖氨基酸琥珀酰CoA纈氨酸-酮異戊酸異丁酰CoA脫氨基脫氫脫羧脫氫甲基丙烯酰CoA-羥異丁酰CoA-羥異丁酸水化

脫?；谆０肴┘谆oA脫氫脫氫異構(gòu)纈氨酸的分解代謝生糖氨基酸琥珀酰CoA纈氨酸-酮異戊酸異丁亮氨酸的分解代謝生酮氨基酸HMG-CoA乙酰乙酸乙酰CoA亮氨酸-酮異已酸異戊酰CoA脫氨基脫氫脫羧脫氫-甲基巴豆酰CoA-甲基戊烯二酰CoA

羧化

水化亮氨酸的分解代謝生酮氨基酸HMG-CoA乙酰乙酸乙酰CoA亮異亮氨酸的分解代謝生糖兼生酮氨基酸-甲基丙二酸單酰CoA-羧化-甲基乙酰乙酰CoA丙酰CoA

乙酰CoA異亮氨酸-酮--甲基戊酸-甲基丁酰CoA

脫氨基脫氫脫羧脫氫-甲基巴豆酰CoA-甲基--羥丁酰CoA水化脫氫琥珀酰CoA

異構(gòu)異亮氨酸的分解代謝生糖兼生酮氨基酸-甲基丙二酸單酰CoA+NO+O2NADPH+H+NADP+一氧化氮合酶（NOS）精氨酸瓜氨酸一氧化氮+NO+O2NADPH+H+

氨基酸的重要含氮衍生物氨基酸衍生化合物生理功能Asp、Gln、Gly嘌呤堿含氮堿基、核酸成分Asp嘧啶堿含氮堿基、核酸成分Gly卟啉化合物血紅素、細(xì)胞色素Gly、Arg、Met肌酸、磷酸肌酸能量?jī)?chǔ)存Trp尼克酸、5-羥色胺維生素、神經(jīng)遞質(zhì)Tyr、Phe兒茶酚胺神經(jīng)遞質(zhì)、激素Tyr、Phe黑色素皮膚色素Cys?；撬峤Y(jié)合膽汁酸成分His組胺血管舒張劑Gluγ-氨基丁酸神經(jīng)遞質(zhì)Orn、Met精胺、精脒細(xì)胞增殖促進(jìn)劑Arg一氧化氮（NO）細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子氨基酸的重要含氮衍生物氨基酸衍生化合物生理功能Asp、第八章蛋白質(zhì)分解代謝第八章蛋白質(zhì)分解代謝

蛋白質(zhì)代謝包括合成代謝和分解代謝。本章主要討論蛋白質(zhì)的分解代謝。

第一節(jié)蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)作用Section1NutritionalFunctionofProtein第一節(jié)蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)作用Section1Nut蛋白質(zhì)的重要性蛋白質(zhì)是生物體的重要組成，維持組織細(xì)胞的生長(zhǎng)、更新和修復(fù)；參與多種重要的生理活動(dòng)；氧化供能。蛋白質(zhì)的重要性蛋白質(zhì)是生物體的重要組成，維持組織細(xì)胞的生長(zhǎng)、二、蛋白質(zhì)的需要量和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值人體每日須分解一定量的組織蛋白質(zhì)，并以含氮終產(chǎn)物的形式排出體外。同時(shí)，須從食物中攝取一定量的蛋白質(zhì)，以維持正常生理活動(dòng)之需。由于食物中的含氮物主要是蛋白質(zhì)，故可用氮的攝入量來(lái)代表蛋白質(zhì)的攝入量。（一）氮平衡二、蛋白質(zhì)的需要量和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值人體每日須分解一定量的組織蛋白質(zhì)體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成與分解處于動(dòng)態(tài)平衡中，故每日氮的攝入量與排出量也維持著動(dòng)態(tài)平衡，這種動(dòng)態(tài)平衡就稱(chēng)為氮平衡(nitrogenbalance)。

體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成與分解處于動(dòng)態(tài)平衡中，故每日氮的攝入量與排出

1．氮總平衡（generalnitrogenbalance）：每日攝入氮量＝排出氮量，表示體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成量與分解量大致相等，稱(chēng)為氮總平衡。此種情況見(jiàn)于正常成人。氮平衡的類(lèi)型1．氮總平衡（generalnitrogenbalan2．氮正平衡（positivenitrogenbalance）：每日攝入氮量＞排出氮量，表明體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成量大于分解量，稱(chēng)為氮正平衡。此種情況見(jiàn)于兒童、孕婦、病后恢復(fù)期。2．氮正平衡（positivenitrogenbalan3．氮負(fù)平衡（negativenitrogenbalance）：每日攝入氮量＜排出氮量，表明體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成量小于分解量，稱(chēng)為氮負(fù)平衡。此種情況見(jiàn)于消耗性疾病患者（結(jié)核、腫瘤），饑餓者,嚴(yán)重?zé)齻?，出血?．氮負(fù)平衡（negativenitrogenbalan

蛋白質(zhì)的生理需要量成人每日蛋白質(zhì)最低生理需要量為30g-50g，我國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)推薦成人每日蛋白質(zhì)需要量為80g。氮平衡的意義可以反映體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝的概況。蛋白質(zhì)的生理需要量氮平衡的意義二、蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值必需氨基酸（essentialaminoacid）機(jī)體必需，但又不能自身合成，必須由食物蛋白供給的氨基酸。共有8種必需氨基酸：纈氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、色氨酸、蘇氨酸、賴(lài)氨酸（一）必需氨基酸與非必需氨基酸非必需氨基酸（nonessentialaminoacid）：機(jī)體可以合成，不一定必須由食物蛋白質(zhì)供給的氨基酸。在營(yíng)養(yǎng)和代謝上與必需氨基酸同樣重要。二、蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值必需氨基酸（essentialamin必需氨基酸口訣“假設(shè)攜一兩本書(shū)來(lái)”

假——甲硫氨酸

設(shè)——色氨酸

攜——纈氨酸

一——異亮氨酸

兩——亮氨酸

本——苯丙氨酸

書(shū)——蘇氨酸

來(lái)——賴(lài)氨酸必需氨基酸口訣“假設(shè)攜一兩本書(shū)來(lái)”

假——甲硫氨酸

設(shè)——色半必需氨基酸（2種）：酪氨酸（Tyr）半胱氨酸（Cys）由于酪氨酸在體內(nèi)需由苯丙氨酸為原料來(lái)合成，半胱氨酸需以蛋氨酸為原料來(lái)合成，故這兩種氨基酸被稱(chēng)為半必需氨基酸。半必需氨基酸（2種）：決定食物蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高低的因素有：①必需氨基酸的含量；②必需氨基酸的種類(lèi)；③必需氨基酸的比例，即具有與人體需求相符的氨基酸組成。2.蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值決定食物蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高低的因素有：2.蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值將幾種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低的食物蛋白質(zhì)混合后食用，以提高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的作用稱(chēng)為食物蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用（complementaryeffect）。將幾種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低的食物蛋白質(zhì)混合后食用，以提高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的例如，谷類(lèi)蛋白質(zhì)含Lys較少而Trp較多，而豆類(lèi)蛋白質(zhì)含Trp較少而Lys較多，二者混合后食用，即可提高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。例如，谷類(lèi)蛋白質(zhì)含Lys較少而Trp較多，而豆類(lèi)蛋白質(zhì)含Tr第二節(jié)外源蛋白質(zhì)的消化、吸收與腐敗Section2Digestion,AbsorptionandPutrefactionofProteins第二節(jié)外源蛋白質(zhì)的消化、吸收與腐敗Section2一、蛋白質(zhì)的消化食物蛋白質(zhì)

胃、小腸

蛋白水解酶氨基酸、小肽一、蛋白質(zhì)的消化食物蛋白質(zhì)胃、小腸蛋白水解酶氨基酸、小肽

蛋白質(zhì)消化的生理意義

由大分子轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿樱阌谖?。消除種屬特異性和抗原性，防止過(guò)敏、毒性反應(yīng)。蛋白質(zhì)消化的生理意義由大分子轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿樱阌谖?。（一）胃?nèi)消化胃蛋白酶的最適pH為1.5-2.5，對(duì)蛋白質(zhì)肽鍵的作用特異性較差，主要水解由芳香族氨基酸羧基形成的肽鍵，產(chǎn)物主要為多肽及少量氨基酸。

胃蛋白酶原胃蛋白酶+多肽碎片胃酸、胃蛋白酶(pepsinogen)(pepsin)自身激活作用（一）胃內(nèi)消化胃蛋白酶的最適pH為1.5-2.5，對(duì)蛋白質(zhì)肽凝乳作用：

胃蛋白酶使乳汁中的酪蛋白與Ca2+形成乳凝塊，使乳汁在胃中的停留時(shí)間延長(zhǎng)，有利于乳汁中蛋白質(zhì)的消化．凝乳作用：（二）小腸內(nèi)消化

——小腸是蛋白質(zhì)消化的主要部位。胰酶及其作用胰酶是消化蛋白質(zhì)的主要酶，最適pH為7.0左右，包括內(nèi)肽酶和外肽酶。

內(nèi)肽酶(endopeptidase)水解蛋白質(zhì)肽鏈內(nèi)部的一些肽鍵，如胰蛋白酶、糜蛋白酶、彈性蛋白酶。外肽酶(exopeptidase)自肽鏈的末段開(kāi)始，每次水解一個(gè)氨基酸殘基，如羧基肽酶(A、B)、氨基肽酶。1.胰液中的蛋白酶（二）小腸內(nèi)消化胰酶及其作用胰酶是消化蛋白質(zhì)的主要酶，最適p胰蛋白酶：水解由堿性氨基酸的羧基組成的肽鍵；糜蛋白酶：水解由芳香族氨基酸的羧基組成的肽鍵；彈性蛋白酶：水解由脂肪族氨基酸的羧基組成的肽鍵．精氨酸賴(lài)氨酸任何氨基酸—CO——HN—胰蛋白酶苯丙氨酸賴(lài)氨酸色氨酸任何氨基酸—CO——HN—糜蛋白酶脂肪族氨基酸任何氨基酸—CO——HN—彈性蛋白酶胰蛋白酶：水解由堿性氨基酸的羧基組成的肽鍵；精氨酸任何氨基酸羧基肽酶A：水解除脯氨酸、精氨酸、賴(lài)氨酸以外的多種氨基酸組成的羧基末端肽鍵羧基肽酶B：水解堿性氨基酸組成的羧基末端肽鍵除賴(lài)氨酸精氨酸脯氨酸以外的氨基酸任何氨基酸—CO——HN—羧基肽酶A賴(lài)氨酸精氨酸任何氨基酸—CO——HN—羧基肽酶B羧基肽酶A：水解除脯氨酸、精氨酸、賴(lài)氨酸以外的多種氨基酸組成蛋白水解酶作用示意圖氨基酸二肽酶氨基肽酶內(nèi)肽酶氨基酸

+NHNH羧基肽酶56蛋白水解酶作用示意圖氨基酸二肽酶氨基肽酶內(nèi)肽酶氨基酸+N2.腸液中腸激酶的作用胰蛋白酶(trypsin)腸激酶(enterokinase)胰蛋白酶原彈性蛋白酶(elastase)彈性蛋白酶原糜蛋白酶(chymotrypsin)糜蛋白酶原羧基肽酶(A或B)(carboxypeptidase)羧基肽酶原(A或B)2.腸液中腸激酶的作用胰蛋白酶(trypsin)腸激酶(e3.小腸粘膜細(xì)胞的消化作用主要是寡肽酶(oligopeptidase)的作用，例如氨基肽酶(aminopeptidase)及二肽酶(dipeptidase)等,最終產(chǎn)物為氨基酸。3.小腸粘膜細(xì)胞的消化作用主要是寡肽酶(oligopept二、氨基酸的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)

吸收部位：主要在小腸吸收形式：氨基酸、寡肽、二肽吸收機(jī)制：耗能的主動(dòng)吸收過(guò)程二、氨基酸的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)吸收部位：主要在小腸

氨基酸吸收載體載體蛋白與氨基酸、Na+組成三聯(lián)體，由ATP供能將氨基酸、Na+轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi)，Na+再由鈉泵排出細(xì)胞。七種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(transporter)中性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白亞氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白β氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白二肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白三肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白氨基酸吸收載體載體蛋白與氨基酸、Na+組成三聯(lián)體，由ATPK+Na+Na+

氨基酸Na+氨基酸K+Na+ATPADP+Pi細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞外K+Na+Na+氨基酸Na+氨

γ-谷氨酰基循環(huán)對(duì)氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)作用γ-谷氨?；h(huán)(γ-glutamylcycle)過(guò)程：谷胱甘肽對(duì)氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)谷胱甘肽再合成γ-谷氨?；h(huán)對(duì)氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)作用γ-谷氨?；h(huán)(γ-g半胱氨酰甘氨酸(Cys-Gly)半胱氨酸甘氨酸肽酶γ-谷氨酸環(huán)化轉(zhuǎn)移酶氨基酸5-氧脯氨酸谷氨酸

5-氧脯氨酸酶ATPADP+Piγ-谷氨酰半胱氨酸γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶ADP+PiATP谷胱甘肽合成酶ATPADP+Pi細(xì)胞外

γ-谷氨?；D(zhuǎn)移酶細(xì)胞膜谷胱甘肽

GSH細(xì)胞內(nèi)γ-谷氨?；h(huán)過(guò)程γ-谷氨酰氨基酸氨基酸目錄關(guān)鍵酶半胱氨酰甘氨酸半胱氨酸甘氨酸肽酶γ-谷氨氨基酸5-氧脯氨酸谷利用腸粘膜細(xì)胞上的二肽或三肽轉(zhuǎn)運(yùn)體系此種轉(zhuǎn)運(yùn)也是耗能的主動(dòng)吸收過(guò)程吸收作用在小腸近端較強(qiáng)

肽的吸收利用腸粘膜細(xì)胞上的二肽或三肽轉(zhuǎn)運(yùn)體系肽的吸收三、腸內(nèi)的腐敗作用定義：腸道細(xì)菌（主要是大腸桿菌）對(duì)未消化的蛋白質(zhì)及未被吸收的消化產(chǎn)物作用，產(chǎn)生一系列產(chǎn)物的過(guò)程。部位：主要在大腸下段實(shí)質(zhì)：是細(xì)菌本身的代謝結(jié)果：多數(shù)有害——胺、氨、吲哚、酚、硫化氫等；少數(shù)有益（維生素K、泛酸、生物素、葉酸及B12

）三、腸內(nèi)的腐敗作用定義：腸道細(xì)菌（主要是大腸桿菌）對(duì)未消化蛋白質(zhì)胺類(lèi)氨基酸脫羧酶-CO2組氨酸組胺賴(lài)氨酸尸胺降壓物質(zhì)酪氨酸酪胺色氨酸色胺升壓物質(zhì)苯丙氨酸酪氨酸苯乙醇胺β-羥酪胺假神經(jīng)遞質(zhì)中樞抑制肝昏迷脫羧入腦β-羥化苯乙胺酪胺正常在肝分解（一）胺的生成蛋白質(zhì)胺類(lèi)氨基酸脫羧酶組氨酸

假神經(jīng)遞質(zhì)(falseneurotransmitter)

某些物質(zhì)結(jié)構(gòu)(如苯乙醇胺，β-羥酪胺）與神經(jīng)遞質(zhì)（如兒茶酚胺）結(jié)構(gòu)相似，可取代正常神經(jīng)遞質(zhì)從而影響腦功能，稱(chēng)假神經(jīng)遞質(zhì)。苯乙胺苯乙醇胺酪胺

β-羥酪胺假神經(jīng)遞質(zhì)(falseneurotransmitter

β-羥酪胺和苯乙醇胺結(jié)構(gòu)類(lèi)似兒茶酚胺，它們可取代兒茶酚胺與腦細(xì)胞結(jié)合，但不能傳遞神經(jīng)沖動(dòng)，使大腦發(fā)生異常抑制。β-羥酪胺和苯乙醇胺結(jié)構(gòu)類(lèi)似兒茶酚胺，它們可?。ǘ┓宇?lèi)的生成（二）酚類(lèi)的生成（三）吲哚及甲基吲哚的生成（三）吲哚及甲基吲哚的生成（四）硫化氫的產(chǎn)生（四）硫化氫的產(chǎn)生（五）氨的生成未被吸收的氨基酸滲入腸道的尿素氨(ammonia)脫氨基作用尿素酶

降低腸道pH，NH3轉(zhuǎn)變?yōu)镹H4+以胺鹽形式排出，可減少氨的吸收，這是酸性灌腸的依據(jù)。（五）氨的生成未被吸收的氨基酸滲入腸道的尿素氨脫氨基作用尿素第三節(jié)體內(nèi)蛋白質(zhì)的降解DegradationofIn