MITOCHONGDRIONANDCHLOROPASTMITOCHONGDRIONANDCHLOROPAST第十一章葉綠體與光合作用光合作用是地球上有機(jī)體生存和發(fā)展的根本源泉。綠色植物年產(chǎn)干物質(zhì)達(dá)1014公斤。光合作用是地球上有機(jī)體生存和發(fā)展的根本源泉

質(zhì)體Plastid：植物細(xì)胞中特有的一類膜結(jié)合細(xì)胞器的總稱，這類細(xì)胞器都是由共同的前體：前質(zhì)體Proplatid分化發(fā)育而來。包括：－白色體leucoplast;－有色體chromoplast;－葉綠體chloroplast;－蛋白質(zhì)體、油質(zhì)體、淀粉質(zhì)體等。本章內(nèi)容第一節(jié)葉綠體的形態(tài)、大小第二節(jié)葉綠體的超微結(jié)構(gòu)第三節(jié)葉綠體的化學(xué)組成第四節(jié)光合作用第五節(jié)葉綠體的半自主性形態(tài)：比線粒體大，在光鏡下可見。橢圓或梭形的綠色顆粒。一些低等植物中，帶狀、杯狀、星形、板狀。數(shù)目：有很大差異。高等植物葉肉細(xì)胞50-200個,占細(xì)胞質(zhì)的40%。大?。翰顒e很大。高等植物葉綠體平均直徑4-10um，厚2-4um。

第一節(jié)葉綠體的形態(tài)、大小電鏡下，雙層單位膜圍成的細(xì)胞器，由外被、類囊體、基質(zhì)三部分組成。第二節(jié)葉綠體的超微結(jié)構(gòu)葉片上表皮葉綠體基質(zhì)基粒類囊體膜膜間隙外膜內(nèi)膜類囊體腔高等植物葉肉細(xì)胞葉綠體超微結(jié)構(gòu)示意圖線粒體和葉綠體的比較一、葉綠體被膜雙層膜，外膜透性高，細(xì)胞質(zhì)中的大多數(shù)營養(yǎng)分子均可自由穿過外膜進(jìn)入膜間隙。內(nèi)膜透性低，對穿運物質(zhì)有嚴(yán)格的選擇性，物質(zhì)必須依靠內(nèi)膜上的特殊載體才能從膜間隙進(jìn)入基質(zhì)中。二、類囊體（thylakoid）單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱光合膜。基粒：直徑約0.25~0.8μm，由10~100個類囊體組成。每個葉綠體中約有40~60個基粒?；ｎ惸殷w——基粒片層（granalamella）基質(zhì)類囊體：連接基粒的類囊體——基質(zhì)片層（stromalamella）基粒類囊體的游離面上（外在蛋白），大顆粒:RUBP羧化酶（直徑12納米）；小顆粒:ATP酶（CF1），即葉綠體F1因子（相當(dāng)于線粒體的F1因子）。9個亞基3個亞基近基質(zhì)的類囊體膜表面上（內(nèi)在蛋白）:大量小顆粒，直徑10-13nm，具光系統(tǒng)I（PSI）活性。（基粒類囊體和基質(zhì)類囊體上）與基質(zhì)非接觸的類囊體膜上（疊置區(qū)）:大顆粒10-18nm，光系統(tǒng)II（PSII）。（基粒類囊體上）PSI和PSII的分布在光合作用的電子傳遞和ATP、NADPH的產(chǎn)生方面起著重要作用。一個光系統(tǒng)包括250~400個葉綠素和其他色素分子，緊密結(jié)合在類囊體膜上。光系統(tǒng)Ⅰ：有1~2個葉綠素a分子高度特化，稱為P700，是PSⅠ的反應(yīng)中心光系統(tǒng)Ⅱ：反應(yīng)中心為P680。其余的葉綠素分子稱為天線葉綠素，作用是吸收和傳遞光能。它們定位于類囊體膜上的一定部位和特定的蛋白質(zhì)結(jié)合葉綠體主要化學(xué)成分為蛋白質(zhì)、脂類、DNA、RNA、不等量的碳水化合物以及一些無機(jī)離子。第三節(jié)葉綠體的化學(xué)組成一、葉綠體被膜主要成分為蛋白質(zhì)和脂類。（酶、糖脂、磷脂）二、類囊體1、脂類：葉綠素、類胡羅卜素和磷脂較多。半乳糖脂特多，占脂類的40%。2、蛋白質(zhì)：多與葉綠素結(jié)合成復(fù)合物，2.1最多的復(fù)合物是CPⅠ和CPⅡ（葉綠素蛋白復(fù)合物）；CPⅠ的葉綠素a/葉綠素b=12:1；CPⅡ葉綠素a/葉綠素b=1:1。2.2此外還有電子傳遞鏈的蛋白2.2電子傳遞鏈的蛋白：細(xì)胞色素（Cytb、Cytb6、Cytf）質(zhì)體醌（PQ）質(zhì)體藍(lán)素（PC）鐵氧化還原蛋白（Fd）黃素蛋白（Fd—NADH+還原酶）類囊體膜基質(zhì)水裂解酶類囊體腔天線復(fù)合體質(zhì)體醌質(zhì)體藍(lán)素鐵氧還蛋白質(zhì)子順質(zhì)子化學(xué)梯度流動光合作用過程中電子沿類囊體膜中的電子傳遞鏈傳遞三、基質(zhì)的化學(xué)成分DNA，三種RNA，核糖體等。光合作用是能量及物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程。首先光能轉(zhuǎn)化成電能，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生ATP和NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能，最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲存在糖類化合物中。第四節(jié)光合作用(1)光合電子傳遞反應(yīng)—光反應(yīng)(LightReaction)

(2)碳固定反應(yīng)—暗反應(yīng)(DarkReaction)Photosynthesis:光反應(yīng)階段：類囊體膜上、需光能

ATP,NADPH暗反應(yīng)階段：葉綠體基質(zhì)、不需光能

結(jié)果：光能化學(xué)能

一、光反應(yīng)分原初反應(yīng)、電子傳遞、光合磷酸化三階段。1、原初反應(yīng):光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換過程光能電能原初反應(yīng)分子基礎(chǔ)：光合作用單位（PS)捕光葉綠素（天線葉綠素）：無光化學(xué)活性，吸收光能，包括葉綠素a、b和類胡蘿卜素，與蛋白質(zhì)結(jié)合形成捕光復(fù)合物（LHC)(天線復(fù)合物)。反應(yīng)中心葉綠素：有光化學(xué)活性，由特殊葉綠素a分子組成，根據(jù)其最大吸收峰，分為P700和P680。P700—PSI，P680—PSII。天線復(fù)合體反應(yīng)中心蛋白色素復(fù)合物反應(yīng)中心的一對特殊葉綠素分子攜帶低能電子的分子A進(jìn)攜帶高能電子的分子B出類囊體膜（2）原初反應(yīng)過程：吸收光和水的光解：葉綠素和類胡蘿卜素（LHC)吸收光能，并將光集中到光反應(yīng)中心的葉綠素a(反應(yīng)中心葉綠素）分子上，該葉綠素a被激發(fā)，放出一對電子，沿類囊體膜中的電子傳遞系統(tǒng)進(jìn)行傳遞。在Mn-酶的作用下將H2O2H++1/2O2，再提供一對電子給葉綠素a。2、電子傳遞被激發(fā)的一對電子傳給電子受體Q（一種醌類化合物），沿著電子載體鏈以能級順序傳遞，經(jīng)質(zhì)體醌、細(xì)胞色素，最后傳給質(zhì)體藍(lán)素。PSI反應(yīng)中心的P700從質(zhì)體藍(lán)素接受電子，并又吸收光能被激發(fā)，其電子被一種鐵硫蛋白接受，在鐵氧還原蛋白、NADP+還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH（即輔酶Ⅱ）。類囊體膜基質(zhì)水裂解酶類囊體腔天線復(fù)合體質(zhì)體醌質(zhì)體藍(lán)素鐵氧還蛋白質(zhì)子順質(zhì)子化學(xué)梯度流動光合作用過程中電子沿類囊體膜中的電子傳遞鏈傳遞電子傳遞鏈順序：H2OPSⅡPQCytb

CytfPCPSⅠFd

Fd-NADH+還原酶PSⅠ、PSⅡ、細(xì)胞色素（Cytb、Cytb6、Cytf）、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白（Fd）、黃素蛋白（Fd-NADH+還原酶）

3、光合磷酸化在電子傳遞過程中，合成了ATP，由光照引起的電子傳遞與磷酸化偶聯(lián)在一起形成ATP的過程。合成ATP的方式：循環(huán)式、非循環(huán)式。（1）非循環(huán)式光合磷酸化電子的傳遞經(jīng)兩個光系統(tǒng)，形成的產(chǎn)物為ATP和NADPH，磷酸化的兩個發(fā)生部位是在質(zhì)體醌到質(zhì)體藍(lán)素之間。因而每一光合磷酸化過程均需供體分子提供新的電子，電子能量最后貯存于NADPH和ATP分子中。電子傳遞方向PSIIPSI形成可產(chǎn)生ATP的電化學(xué)梯度鐵氧還蛋白NADP還原酶質(zhì)體藍(lán)素質(zhì)體醌水裂解酶氧還電位b6-f復(fù)合物光光水循環(huán)式光合磷酸化

Fd：鐵氧化還原蛋白PC:質(zhì)體藍(lán)素（2）循環(huán)式光合磷酸化電子再循環(huán)，無需外部供體補充電子。P700在光能激發(fā)下所發(fā)出的電子通過鐵氧化還原蛋白、質(zhì)體醌、細(xì)胞色素b6、細(xì)胞色素f、質(zhì)體藍(lán)素，又返回P700。在返回過程中形成的產(chǎn)物只有ATP。其電子傳遞只經(jīng)過PSI一個光系統(tǒng)，與PSII無關(guān)。一般只發(fā)生在植物缺乏NADP的時候。光合磷酸化非循環(huán)式循環(huán)式電子傳遞開放的封閉的光系統(tǒng)

PSⅠ、PSⅡPSⅠ

產(chǎn)物ATP、NADH、O2ATP光合磷酸化:上述原初反應(yīng)、電子傳遞、光合磷酸化三個步驟必須在光的作用下才能進(jìn)行，稱之為光反應(yīng)，在光反應(yīng)中發(fā)生的磷酸化叫光合磷酸化。解釋葉綠體磷酸化的學(xué)說：化學(xué)滲透學(xué)說葉綠體的電子傳遞鏈上的載體也起H+泵的作用，類囊體腔內(nèi)[H+]增加，CF1因子利用[H+]濃度差合成ATP（3個H+合成1個ATP）一對電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個H+，2個來源于H2O光解，2個由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)外一個H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動力勢，H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動ADP和Pi結(jié)合形成ATP。（H2O）D·（P680）P+D+·PH2O2e+2H++1/2O2

2H+（基質(zhì)）P680（PSⅡ）2e

化合物Q2ePQ2ePQH2

2H+（類囊體腔）Cytf

2ePC2eP7002eFS2e

Fd

2e

（NADPH）NADP+

1H+2eFADH2FAD

1

H+

（回到基質(zhì)）

2H+（基質(zhì)）二、暗反應(yīng)在無光條件下，利用光反應(yīng)所產(chǎn)生