植物生理學(xué)PlantPhysiology

羅充教授貴州師范大學(xué)生命科學(xué)科學(xué)學(xué)院SchoolofLifeSciencesGuizhouNormalUniversityProfessorLUOCHONGgzluochong@TelQ:562336419

緒論一、植物生理學(xué)的研究內(nèi)容和任務(wù)植物生理學(xué)（plantphysiology）是研究植物生命活動(dòng)規(guī)律及其與外界環(huán)境相互關(guān)系的一門科學(xué)。植物生理學(xué)以高等綠色植物為主要研究對(duì)象，以揭示自養(yǎng)生物的生命現(xiàn)象本質(zhì)及其與外界條件相互關(guān)系，并為生產(chǎn)實(shí)際服務(wù)作為主要任務(wù)。發(fā)展趨勢：橫向：整體→→→器官→→→細(xì)胞→→→分子水平

縱向：個(gè)體→→→群體→→→生態(tài)→→→生物圈研究內(nèi)容：細(xì)胞生理：代謝生理：生長發(fā)育生理：逆境生理：植物生理的分子基礎(chǔ)和生產(chǎn)應(yīng)用：綠色植物--------------“天然超級(jí)化工廠”

各種外部信號(hào)影響植物的生長發(fā)育

二、植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展

植物生理學(xué)是一門實(shí)驗(yàn)性科學(xué)，它是從植物學(xué)這門古老的科學(xué)中分化而來的。

肉眼的觀察記載感性認(rèn)識(shí)生產(chǎn)勞動(dòng)中→→→→→→理論經(jīng)驗(yàn)的積累植物生理學(xué)的發(fā)展大致經(jīng)歷了以下三個(gè)階段：

第一階段：植物生理學(xué)的孕育階段

1627年荷蘭人凡·海爾蒙（J.B.vanHelmont）做柳枝實(shí)驗(yàn)開始，直到19世紀(jì)40年代德國化學(xué)家李比希（J.vonLiebig）創(chuàng)立植物礦質(zhì)營養(yǎng)(minerralnutrient)學(xué)說為止，共經(jīng)歷了200多年的時(shí)間。植物生理學(xué)孕育的階段是從探討植物營養(yǎng)和植物體內(nèi)汁液流動(dòng)問題開始的。

19世紀(jì)初，瑞士植物生理學(xué)家索蘇爾（deSaussure）利用定量化學(xué)實(shí)驗(yàn)證明，植物在光下吸收的二氧化碳與放出的氧氣有等體積關(guān)系，但在此期間所增加的重量加上釋放出的氧氣重量，超過了所吸收的二氧化碳重量，索蘇爾認(rèn)為，多余的重量是由水提供的。此外，這一時(shí)期還明確了二氧化碳同化的產(chǎn)物是糖和淀粉；光是推動(dòng)此過程的動(dòng)力；將葉片中的綠色色素命名為葉綠素（chlorophyll）；初步探討了不同光譜成分對(duì)二氧化碳同化的影響。至此，關(guān)于植物光合作用的概念已初具雛形。

1840年，德國化學(xué)家李比希以植物灰分分析的多年實(shí)驗(yàn)結(jié)果為依據(jù)，在他的著作《化學(xué)在農(nóng)業(yè)及生理學(xué)中的應(yīng)用》中聲稱：植物只需要無機(jī)物作為養(yǎng)料，便可維持其正常生活；除了碳素來自空氣以外，植物體內(nèi)所有的礦物質(zhì)都是從土壤中取得的。這些結(jié)論宣布了植物礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說的誕生，確立了植物區(qū)別于動(dòng)物的“自養(yǎng)”特性，使?fàn)幷摿藘蓚€(gè)世紀(jì)的植物營養(yǎng)來源問題終于有了一個(gè)正確的結(jié)論。第二階段：植物生理學(xué)誕生與成長的階段

這一階段從1840年李比希礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說的建立到19世紀(jì)末德國植物生理學(xué)家薩克斯（J.Sachs）和他的學(xué)生費(fèi)弗爾（W.Pfeffer）所著的兩部植物生理學(xué)專著問世為止，經(jīng)過了約半個(gè)世紀(jì)的時(shí)間。

在此期間，19世紀(jì)三大科學(xué)發(fā)現(xiàn)——細(xì)胞學(xué)說、能量守恒定律和生物進(jìn)化論陸續(xù)確立，有力地推動(dòng)了植物生理學(xué)的發(fā)展。在植物礦質(zhì)營養(yǎng)的研究方面，明確了植物不能從空氣中直接同化氮素，而與豆科植物共生并使之形成根瘤的細(xì)菌則可固定空氣中的分子態(tài)氮。

法國學(xué)者布森格（J.B.D.Boussingault）以石英砂和木炭為基質(zhì)，利用礦物鹽溶液實(shí)現(xiàn)了植物的無土培養(yǎng)；1859年，諾普（Knop）和費(fèi)弗爾成功地使培養(yǎng)在按固定配方配制的營養(yǎng)液中的植物完成了其生活史，使植物營養(yǎng)研究進(jìn)入了精確化和定量化階段，為植物必需的大量元素和微量元素的陸續(xù)發(fā)現(xiàn)創(chuàng)造了條件，也為農(nóng)作物施肥奠定了理論基礎(chǔ)。

19世紀(jì)60年代，俄國著名植物生理學(xué)家季米里亞捷夫（Тимириязев）用自行設(shè)計(jì)的儀器對(duì)葉綠素的吸收光譜進(jìn)行了比較精密的研究，證明光合作用所利用的光就是葉綠素所吸收的光，從而證明光合作用也符合能量守恒定律。在植物呼吸作用研究方面，俄國科學(xué)家巴赫（Bach）、巴拉金（Palladin）和科斯梯切夫（Kostychev）做出過重要貢獻(xiàn)，確認(rèn)呼吸作用是一種“生物燃燒”，所釋放的能量來自呼吸底物中所儲(chǔ)藏的能量。在生長發(fā)育生理方面，達(dá)爾文關(guān)于植物運(yùn)動(dòng)的詳細(xì)觀察與實(shí)驗(yàn)開辟了植物感應(yīng)性研究的新領(lǐng)域。19世紀(jì)末20世紀(jì)初，薩克斯和費(fèi)弗爾在全面總結(jié)了植物生理學(xué)以往的研究成果的基礎(chǔ)上，分別寫成了《植物生理學(xué)講義》（J.Sachs,1882）和三卷本的專著《植物生理學(xué)》（W.Pfeffer，1897），成為影響達(dá)數(shù)十年之久的植物生理學(xué)經(jīng)典著作和植物生理學(xué)發(fā)展史中的重要里程碑。這兩部著作的問世，意味著植物生理學(xué)終于從它的母體植物學(xué)中脫胎而出，獨(dú)立成為一門新興的學(xué)科。第三階段：植物生理學(xué)發(fā)展、分化與壯大階段

20世紀(jì)是科學(xué)技術(shù)突飛猛進(jìn)的世紀(jì)，也是植物生理學(xué)快速壯大發(fā)展的世紀(jì)。作為植物生理學(xué)理論基礎(chǔ)的物理學(xué)和化學(xué)，特別是原子與分子物理、固體物理、物理化學(xué)、結(jié)構(gòu)化學(xué)等的發(fā)展，開創(chuàng)了從更深層次認(rèn)識(shí)生命活動(dòng)本質(zhì)的可能性；與植物生理學(xué)密切相關(guān)的一些學(xué)科，如細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)、微生物學(xué)、生物物理學(xué)也不斷壯大，并且迅速改變著自己的面貌。由于植物生理學(xué)的研究領(lǐng)域不斷擴(kuò)展，研究內(nèi)容不斷深化，以致許多原屬植物生理學(xué)范疇的內(nèi)容，依據(jù)生產(chǎn)需求和學(xué)科發(fā)展的需要而逐漸成長為一門獨(dú)立的學(xué)科，從植物生理學(xué)中分化出去，正如植物生理學(xué)當(dāng)初從它的母體植物學(xué)中分化成獨(dú)立學(xué)科一樣。最典型的例子是隨著化學(xué)肥料在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用愈來愈廣泛，以及對(duì)土壤營養(yǎng)研究的深入發(fā)展，出現(xiàn)了一門獨(dú)立的學(xué)科——農(nóng)業(yè)化學(xué)；隨著生物化學(xué)這門新興學(xué)科的高速度發(fā)展，植物生物化學(xué)的研究也由開始以植物構(gòu)成成分的靜態(tài)研究為主，逐步向動(dòng)態(tài)的代謝過程及其調(diào)控的方向發(fā)展，最終由植物生理學(xué)中孕育成型，成長為獨(dú)立的學(xué)科——植物生物化學(xué)。

另一方面，物理學(xué)、化學(xué)、工程與材料科學(xué)、激光與微電子技術(shù)的迅速發(fā)展，為生命科學(xué)提供了一系列現(xiàn)代化研究技術(shù)，如同位素技術(shù)、電子顯微鏡技術(shù)、X射線衍射技術(shù)、超離心技術(shù)、色層分析技術(shù)、電泳技術(shù)以及近年來發(fā)展起來的計(jì)算機(jī)圖像處理技術(shù)、激光共聚焦顯微鏡技術(shù)、膜片鉗技術(shù)等，成為人類探索生命奧秘的強(qiáng)大武器。自20世紀(jì)50年代以來，隨著DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的揭示及遺傳密碼的破譯，另一門新興學(xué)科——分子生物學(xué)異軍突起，以其強(qiáng)大的生命力迅速滲透到生命科學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域。分子生物學(xué)的研究成就，使植物生理學(xué)對(duì)植物生命現(xiàn)象的認(rèn)識(shí)更加深入，從過去的個(gè)體、器官、細(xì)胞、亞細(xì)胞和生化反應(yīng)的水平，向生物大分子的結(jié)構(gòu)與功能以及代謝過程和性狀控制的原初原因——基因表達(dá)與調(diào)控的探索前進(jìn)了一大步。在這樣的歷史背景下，進(jìn)入20世紀(jì)以來，特別是50年代以來，植物生理學(xué)的研究在微觀、個(gè)體和宏觀三個(gè)層次上都發(fā)生了巨大的變化，獲得了許多重大突破。

膜的流動(dòng)鑲嵌模型的現(xiàn)代模型，描述了完整的、外圍的和脂類固定的膜蛋白質(zhì)

微觀方面，通過對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)與功能的研究，提出并確定了膜的“流動(dòng)鑲嵌”模型：以類脂為主要成分構(gòu)成的雙層膜上鑲嵌著各種功能蛋白，執(zhí)行著諸如電子傳遞、能量轉(zhuǎn)換、離子吸收、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等重要生理功能。

卡爾文及其同時(shí)用來研究光合藻類CO2固定的儀器裝置

在光合作用研究中，卡爾文（M.Calvin）于50年代利用14C示蹤和紙上層析兩種技術(shù)，揭示了光合作用中CO2同化的歷程，提出了著名的卡爾文循環(huán)，即“光合碳循環(huán)”；60年代以后，又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了C4類型、景天科酸代謝（CAM）和光呼吸作用；由于快速熒光光譜技術(shù)和激光技術(shù)的應(yīng)用，將光合作用原初反應(yīng)研究的時(shí)間跨度從毫秒級(jí)（ms,10－3s）一直縮短為皮秒（ps,10－12s）和飛秒（fs,10－15s）級(jí)；在空間跨度上，電子顯微鏡和X-射線衍射技術(shù)的應(yīng)用，使人們的視野逐步從細(xì)胞水平深入到亞細(xì)胞水平，進(jìn)而深入到生物膜和生物大分子空間三維結(jié)構(gòu)的水平，分辨率達(dá)到10－10m（1/10nm）級(jí)，弄清了光合膜上許多功能性色素蛋白復(fù)合體的三維立體結(jié)構(gòu)，將結(jié)構(gòu)與功能的研究推向了微觀世界。

在植物生長發(fā)育生理方面，成功地使植物組織、細(xì)胞和原生質(zhì)體在離體培養(yǎng)條件下通過脫分化和再分化成長為新的植物個(gè)體。這一成就的重大意義不但在于證明了植物細(xì)胞的“全能性”，而且為植物細(xì)胞工程和基因工程的大力發(fā)展創(chuàng)造了條件。自40年代至50年代末相繼發(fā)現(xiàn)了植物光周期現(xiàn)象和控制光周期現(xiàn)象的色素蛋白復(fù)合體——光敏色素（phytochrome），目前已知受光敏色素控制的生理過程不下幾十種。

光敏色素的結(jié)構(gòu)、吸收光譜和作用

隨著世界人口的急劇增加和工業(yè)化進(jìn)程的加速，全球環(huán)境惡化的問題日益嚴(yán)重，不但旱、澇、鹽堿等災(zāi)害有增無減，而且又增加了諸如環(huán)境污染、溫室效應(yīng)的加劇和大氣臭氧層破壞帶來的紫外輻射增強(qiáng)等新的災(zāi)害。這種狀況對(duì)逆境生理的研究提出了愈來愈迫切的要求；而生物物理、生物化學(xué)和分子生物學(xué)的研究成果則進(jìn)一步促使逆境生理的研究向縱深發(fā)展，對(duì)植物抗逆性的生化與分子生物學(xué)，如：生物膜的組成、結(jié)構(gòu)和功能與植物抗逆性的關(guān)系；逆境條件下的活性氧（activeoxygen）傷害和活性氧清除系統(tǒng)與植物抗逆性；植物“熱激蛋白”（heatshockprotein）及其他“逆境蛋白”的合成及其功能等都有了更多的了解。此外，還通過對(duì)抗逆性有關(guān)基因的轉(zhuǎn)移和改造，培育出大量抗逆性強(qiáng)的作物新種質(zhì)。

正因?yàn)槿绱?，植物整體生理學(xué)的研究正借助現(xiàn)代生物化學(xué)與分子生物學(xué)的成就而以新的面貌出現(xiàn)，尤其是植物器官間物質(zhì)與信息傳遞的研究正成為新的研究熱點(diǎn)。如：關(guān)于物質(zhì)如何由源端（source，即物質(zhì)的輸出端）裝入和庫端（sink，物質(zhì)的輸入端）卸出的機(jī)理，關(guān)于源庫之間信息交換的機(jī)理，關(guān)于物質(zhì)與信息交換的“高速公路”——維管束結(jié)構(gòu)與功能的研究，都已取得了令人矚目的成就。這些研究不但對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中增加產(chǎn)品器官的產(chǎn)量具有重要意義，而且也預(yù)示著理論上的新突破。據(jù)最新報(bào)道，葉片向莖端運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)中，不但有大量的基本營養(yǎng)物質(zhì)和微量的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，而且還有作為遺傳信息表達(dá)載體的mRNA，這一發(fā)現(xiàn)為徹底解決困擾植物生理學(xué)家?guī)资甑摹俺苫ㄋ亍眴栴}帶來了曙光。植物整體生理學(xué)的一個(gè)重要領(lǐng)域是根系與地上部關(guān)系的研究。由于根系固定在土壤中，觀察研究困難，因而對(duì)根系生命活動(dòng)的了解很少。近年來，隨著研究方法的改進(jìn)和創(chuàng)新，根系生理的研究有了許多可喜的進(jìn)展，如某些植物的根系能夠“感知”地上部鐵、鋅等營養(yǎng)元素虧缺的信號(hào)，從而通過調(diào)整其代謝，向根際土壤中分泌大量有機(jī)酸等分泌物，以加強(qiáng)對(duì)土壤中難溶性元素的溶解和吸收；這些分泌物還會(huì)對(duì)根際微生物和相鄰的其他植物產(chǎn)生微妙的影響，為植物生態(tài)學(xué)和農(nóng)田生態(tài)學(xué)的研究提供了新的信息。

Wilstatter(1915)純化葉綠素并闡明其結(jié)構(gòu)等。Fischer(1930sEmerson-光合單位)葉綠素化學(xué)。Calvin等(1962)闡明光合碳循環(huán)。Woodward(1965)合成葉綠素分子。Mitchell(1978)ATP合成——化學(xué)滲透學(xué)說。Deisenhofer等(1988)闡明光合細(xì)菌反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)Marcus(1992)生命體系（包括光合作用）的電子傳遞體系。Walker等(1997)ATP合酶的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)和反應(yīng)機(jī)理。Walker等(1997)ATP合酶的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)和反應(yīng)機(jī)理。基礎(chǔ)理論：植物生理學(xué)相關(guān)的諾貝爾獎(jiǎng)三、植物生理學(xué)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)

植物生理學(xué)從誕生之日起就與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)結(jié)下了不解之緣。著名的俄國植物生理學(xué)家季米里亞捷夫早在20世紀(jì)30年代就作出了“植物生理學(xué)是合理農(nóng)業(yè)的基礎(chǔ)”這一科學(xué)論斷，植物生理學(xué)發(fā)展史已經(jīng)雄辯地證實(shí)了這一論斷的正確性。最顯著的標(biāo)志如植物礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說的創(chuàng)立為無機(jī)肥料的施用奠定了理論基礎(chǔ)，由于化肥的大量施用使世界糧食產(chǎn)量急增，同時(shí)促進(jìn)了肥料工業(yè)的大發(fā)展；自30年代開始的植物激素的陸續(xù)發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致了植物生長調(diào)節(jié)劑和除草劑的普遍應(yīng)用，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來革命性的變革，也為農(nóng)藥工業(yè)的發(fā)展開辟了新天地；自50～60年代開始，在光合作用與產(chǎn)量關(guān)系的理論指導(dǎo)下，植物生理學(xué)家與育種學(xué)家相結(jié)合，開創(chuàng)了以培育矮稈、耐肥、抗倒、葉片直立、株型緊湊的水稻、小麥品種為主要內(nèi)容的“綠色革命”，使稻麥產(chǎn)量獲得了新的突破。50～60年代植物細(xì)胞全能性理論的確立，不但使人們掌握了如組織培養(yǎng)、細(xì)胞及原生質(zhì)體培養(yǎng)等高效快速的植物無性繁殖新技術(shù)，而且為植物基因工程的開展和新種質(zhì)的創(chuàng)造提供了先決條件。

以上這些成就，不但在歷史上曾經(jīng)為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的革命作出過重大的貢獻(xiàn)，而且至今仍在通過自身的不斷發(fā)展繼續(xù)發(fā)揮著重要的作用，同時(shí)也成為植物生理學(xué)最活躍的幾個(gè)研究領(lǐng)域。在21世紀(jì)來臨之際，人類面臨著一大堆亟待解決的難題，其中以人口、糧食、能源、資源等問題為突出。由于中國人均資源占有量遠(yuǎn)低于世界發(fā)達(dá)國家，所以這些問題更顯得特別突出。為了解決這些難題，中國農(nóng)業(yè)的唯一出路就是按照集約化的增長模式，在保證物質(zhì)投入不斷增長的基礎(chǔ)上，大幅度增加科技投入，開辟出一條高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的可持續(xù)發(fā)展之路。作為合理農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)的植物生理學(xué)，則應(yīng)當(dāng)在這條道路的開創(chuàng)過程中繼續(xù)做出應(yīng)有的貢獻(xiàn)。按照中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的趨勢，我們認(rèn)為以下幾方面可能成為今后植物生理學(xué)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)相結(jié)合的重要研究領(lǐng)域：（一）作物產(chǎn)量形成與高產(chǎn)理論這是植物生理學(xué)多年來常盛不衰的研究課題之一，已經(jīng)形成了“作物產(chǎn)量生理學(xué)”、“光合作用與作物生產(chǎn)力”等分支學(xué)科。從作物產(chǎn)量歸根結(jié)底來自光合作用這一基本事實(shí)出發(fā)，植物生理學(xué)家將作物光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系分解為光合面積、光合時(shí)間、光合效率、光合產(chǎn)物的消耗與光合產(chǎn)物的分配五個(gè)因素，產(chǎn)量是這五個(gè)因素協(xié)調(diào)統(tǒng)一的結(jié)果。在農(nóng)田生產(chǎn)力低下的情況下，作物生長受到基本營養(yǎng)條件的制約，不能保證作物群體有足夠大的同化面積；隨著肥、水條件的改善，當(dāng)最大的面積達(dá)到甚至超過最適值時(shí)，群體內(nèi)光照不足的矛盾開始顯現(xiàn)出來，加上未經(jīng)改良的稻麥品種株高過高、耐肥性差、經(jīng)濟(jì)系數(shù)低、易倒伏，從而一度使產(chǎn)量徘徊不前。20世紀(jì)50年代末掀起的“綠色革命”，通過品種改良排除了這些障礙。改良品種的主要特點(diǎn)是矮稈或半矮稈，株型緊湊，葉片直立，耐肥性（主要指耐高氮肥能力）強(qiáng)。這些特性解決了在高肥水條件下保持群體良好的透光性能、穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)和容納更多的光合面積的問題，使我國水稻、小麥和玉米產(chǎn)量分別達(dá)到了每hm2（公頃）7.5-9t、6.45-7.5t和10.5-12t。在稻、麥、玉米等作物產(chǎn)量已經(jīng)達(dá)到當(dāng)前水平的情況下，還有無新的潛力可挖？這是擺在作物產(chǎn)量生理學(xué)面前的重大問題之一。

在“綠色革命”成功后不久，植物生理學(xué)在光合碳代謝方面取得了重大的進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)了Ｃ4途徑和光呼吸作用，吸引了不少人試圖將Ｃ3植物改造成Ｃ4類型，通過增強(qiáng)光合速率、降低光呼吸獲得更高的產(chǎn)量，然而始終未能取得成功。這主要是Ｃ4植物的高光合速率是建立在結(jié)構(gòu)與功能完美統(tǒng)一的基礎(chǔ)上的，目前還不能把Ｃ4植物的這種綜合特性原封不動(dòng)地轉(zhuǎn)移到Ｃ3植物中去。所幸的是，作物品種之間光合速率本來就有較大的差異，弄清楚這種差異的原因，有可能將高光效特性作為主要的育種目標(biāo)，通過品種間雜交和生物工程等措施，將高光效特性與其他優(yōu)良特性結(jié)合在一起，形成新的超高產(chǎn)品種。根據(jù)近年來的研究結(jié)果，作物產(chǎn)量由于光合速率的限制而遭受到的最嚴(yán)重的兩項(xiàng)損失，一是在干旱、高溫、強(qiáng)光等條件下廣泛存在的光合作用午間降低，即“光合午休”，二是在產(chǎn)量形成期葉片光合功能的過早衰退，有些作物兩大漏洞兼而有之。所以，彌補(bǔ)這兩大漏洞是進(jìn)行超高產(chǎn)生理研究的重要突破點(diǎn)之一。近年來我國育成的作物高產(chǎn)品種和雜交種多半具有葉片光合功能期長和耐強(qiáng)光的特性。

（二）環(huán)境生理與作物抗逆性

在全世界人口持續(xù)增長的壓力下，日益惡化的環(huán)境成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)甚至人類基本生活條件的巨大威脅。與世界發(fā)達(dá)國家相比，中國的環(huán)境形勢尤為嚴(yán)峻。同時(shí)為了擴(kuò)大耕地面積，人們還不得不向本來不適于進(jìn)行農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的干旱、澇洼、鹽堿、瘠薄的地域開拓，從而進(jìn)一步加重了不良環(huán)境對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的壓力。然而，從另一方面看，這種形勢也給植物生理學(xué)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)相結(jié)合的研究開辟了廣闊的天地。近幾十年來，植物逆境生理學(xué)之所以受到普遍重視，并有了長足的進(jìn)展，與這種形勢應(yīng)有密切關(guān)系。環(huán)境生理學(xué)的研究對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的貢獻(xiàn)是多方面的，主要體現(xiàn)在為從栽培、育種等方面提高作物抗逆性、減輕逆境造成的損失提供理論基礎(chǔ)和可行的途徑。如關(guān)于作物滲透調(diào)節(jié)能力與作物抗旱、抗鹽及抗寒性關(guān)系的發(fā)現(xiàn)，啟發(fā)人們通過合理的栽培管理、品種選育、化學(xué)調(diào)控甚至遺傳工程等途徑，同時(shí)通過增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力來改善作物的抗逆性。近年來，在北方土層較深厚的地區(qū)，通過抗旱品種和栽培措施的綜合運(yùn)用，已能在不進(jìn)行灌溉的條件下，使小麥每hm2產(chǎn)量達(dá)到6t以上，其中一個(gè)重要的思路就是依據(jù)近年來關(guān)于根系與地上部分的物質(zhì)與信息傳遞的研究進(jìn)展，使處于淺層較干旱土壤中的根系產(chǎn)生干旱信號(hào)控制地上部的生長并產(chǎn)生干旱適應(yīng)特性，而處于深層土壤中的根系又能保證地上部適度的水分供應(yīng)，從而使水分利用效率明顯提高。

現(xiàn)在已有人就棚內(nèi)作物的耐陰性、抗病性、抗寒與抗熱性以及CO2加富等等開展了一些初步的研究。同時(shí)，也促進(jìn)了工業(yè)界的人士共同參與解決這類問題，如“無滴膜”和抗老化薄膜的研制，溫室與塑料大棚內(nèi)環(huán)境因子的自動(dòng)調(diào)節(jié)等，在設(shè)施農(nóng)業(yè)的推動(dòng)下，植物生理學(xué)、植物病理學(xué)、育種學(xué)、土壤學(xué)、氣象學(xué)以及工業(yè)和自動(dòng)化等方面的研究人員已經(jīng)組織起來，共同為促進(jìn)“白色革命”出謀劃策。（四）植物生理學(xué)與育種學(xué)相結(jié)合——作物生理育種

縱觀作物產(chǎn)量提高的歷史，品種改良起著至關(guān)重要的作用，作物由野生種變?yōu)樵耘喾N的過程，栽培品種的產(chǎn)量性狀特別是收獲指數(shù)不斷改進(jìn)的過程，無一不是人工培育和選擇的結(jié)果。迄今為止的作物育種，特別是高產(chǎn)育種，主要是依賴于形態(tài)性狀的選擇，然而，當(dāng)產(chǎn)量達(dá)到相當(dāng)高的水平之后，僅僅根據(jù)形態(tài)特征已不能滿足作物生產(chǎn)水平繼續(xù)提高的需要，育種工作越來越多地依賴于作物生理特性的改善。生產(chǎn)中的這種客觀要求，促進(jìn)了植物生理學(xué)工作者與遺傳育種工作者的結(jié)合和“生理育種”這一邊緣交叉學(xué)科的誕生，除了研究歷史較長的高產(chǎn)育種和抗病育種外，近數(shù)十年作物的抗性育種已在抵抗干旱、低溫、鹽堿等方面取得了不少成就。在生理指標(biāo)用于育種過程的嘗試中，已成功地培育出既耐強(qiáng)光導(dǎo)致的光氧化損傷，又有一定耐陰性的水稻種質(zhì)；在小麥抗旱育種中，發(fā)現(xiàn)小麥