第二章

神經(jīng)肌肉組織的一般生理神經(jīng)和肌肉的興奮性細胞的生物電現(xiàn)象神經(jīng)肌肉間的興奮傳遞肌肉的收縮神經(jīng)肌肉的代謝§1神經(jīng)和肌肉的興奮性興奮性的概念細胞對刺激的反應(yīng)——興奮與抑制刺激與反應(yīng)的關(guān)系細胞興奮性的變化興奮性：指組織細胞受到刺激后產(chǎn)生反應(yīng)的能力或特性；或指組織細胞受到刺激后產(chǎn)生動作電位的能力。

興奮性高低的主要標志是：細胞內(nèi)新陳代謝過程改變的速度，以及引起這些改變所需要的強度。

體內(nèi)細胞都具有興奮性，但只有神經(jīng)細胞在進化過程中獲得了最高的興奮性。只要內(nèi)外環(huán)境發(fā)生微小變化神經(jīng)細胞就能迅速改變它內(nèi)部的新陳代謝來適應(yīng)變化了的條件。正因為此特點，使神經(jīng)系統(tǒng)成為整體生理活動中起著控制和調(diào)節(jié)功能的基礎(chǔ)。細胞對刺激的反應(yīng)——興奮與抑制任何活細胞在受到刺激的作用后，其內(nèi)部新陳代謝過程可能發(fā)生兩種不同形式的基本變化：新陳代謝過程增加或加速，表現(xiàn)為:細胞的活動由相對靜息——顯著活動狀態(tài)，或者由較弱的活動——較強的活動狀態(tài)，這種反應(yīng)過程叫興奮。新陳代謝過程減慢或減弱，表現(xiàn)為：顯著活動——相對靜息；或較強活動——較弱活動狀態(tài)，這種反應(yīng)過程叫抑制。興奮與抑制一般取決于兩方面條件:刺激的強度和性質(zhì)，細胞的功能狀態(tài)。結(jié)論生物學意義：當細胞的內(nèi)外環(huán)境發(fā)生改變時，只有通過細胞內(nèi)部的新陳代謝發(fā)生相應(yīng)的改變，才能使細胞與環(huán)境之間經(jīng)常保持動態(tài)平衡，同時也使細胞內(nèi)部經(jīng)常保持相對恒定和互相協(xié)調(diào)。刺激與反應(yīng)的關(guān)系刺激的性質(zhì)：適宜刺激：凡是在自然狀態(tài)下能夠引起某種細胞發(fā)生反應(yīng)的刺激，叫該細胞的適宜刺激。同一種細胞可以有若干種適宜刺激。例如:多種激素常常是一種細胞的適宜刺激。刺激的強度：閾強度：作用于組織細胞的其它因素恒定不變時，引起組織細胞發(fā)生反應(yīng)的最小刺激強度，又稱為刺激的閾值。達到這一臨界強度(閾強度)的刺激稱為閾刺激；強度沒有達到閾值的刺激稱為閾下刺激；高于閾強度的刺激稱為閾上激。刺激的時間：刺激引起細胞發(fā)生反應(yīng)，除需要一定的刺激強度外，尚需刺激作用一定時間。如果刺激作用時間過長，細胞就將對刺激發(fā)生適應(yīng)作用而不引起反應(yīng)。細胞的興奮性越高，它對刺激的適應(yīng)作用就越快。強度——時間曲線刺激強度和刺激作用時間是引起細胞發(fā)生反應(yīng)的兩個必要條件，刺激強度越大，引起細胞反應(yīng)所需的刺激作用時間越短；刺激強度越小，所需的作用時間越長。如果把這兩個因素的依從關(guān)系用圖解表示，就得到接近于等邊雙曲線式的強度——時間曲線。曲線上的任何一點都代表著具有一定強度和作用時間的刺激閾值，因此，強度——時間曲線實際上就是閾值曲線。各種可興奮組織都可繪制出類似曲線，并用來比較它們在不同條件下興奮性的差異。興奮性的衡量指標：閾強度：固定刺激作用時間，用不同強度的刺激實驗，測得剛剛能夠引起反應(yīng)的最小刺激強度，即閾強度。時值：固定刺激強度的條件下，測得剛剛能夠引起反應(yīng)所需的最短作用時間，即時值。細胞興奮性的變化絕對不應(yīng)期:(0.3-0.4ms)

當細胞受到刺激而發(fā)生興奮后，它的興奮性迅速從正常水平下降為零，即完全失去了興奮性，此時對任何新刺激都不能發(fā)生反應(yīng)。相對不應(yīng)期:(3ms)

繼而出現(xiàn)相對不應(yīng)期。此時細胞的興奮性開始逐漸恢復(fù)，但還沒有達到正常水平，較強的刺激可以引起反應(yīng)，但閾刺激尚不能引起反應(yīng)，而且反應(yīng)的強度也低于正常。超常期:（12ms）此時細胞的興奮性反跳式上升到稍高于正常水平，以致原來的閾下刺激也能引起反應(yīng)，而且反應(yīng)的強度也有所提高。低常期:（20ms）細胞的興奮性稍低于正常水平，刺激的閾值高于條件刺激?！?細胞的生物電現(xiàn)象細胞的靜息電位概念：細胞在靜息（未受到刺激）時存在于細胞膜兩側(cè)的電位差——靜息電位或稱膜電位。產(chǎn)生機制：細胞膜兩側(cè)離子分布的不均勻性、細胞膜的通透性。濃度差推動鉀離子向細胞膜外轉(zhuǎn)移膜內(nèi)正、外負的極化狀態(tài)正負離子相互吸引，形成阻礙鉀離子進一步外移的力量化學梯度與電學梯度相等時細胞膜處于電極化狀態(tài)細胞的動作電位

定義：當細胞接受刺激發(fā)生興奮時，細胞膜原來的極化狀態(tài)立即消失，并在膜的兩側(cè)發(fā)生一系列的電位變化。這種在細胞興奮時所出現(xiàn)的特殊電位變化過程——動作電位。動作電位的變化過程神經(jīng)細胞和肌細胞的動作電位曲線由兩部分構(gòu)成，即峰電位和總后電位（負后電位、正后電位）。峰電位是細胞興奮活動的表現(xiàn)，后電位是興奮后的恢復(fù)過程。峰電位和后電位反映著細胞興奮周期的不同時期：峰電位——絕對不應(yīng)期；峰電位下降波的最后一段時間——相對不應(yīng)期；負后電位——超常期；正后電位——低常期。動作電位的發(fā)生機制去極化：鈉離子在濃度差和電位差推動下迅速向膜內(nèi)擴散，迅速消除靜息時的極化狀態(tài)。反極化：膜內(nèi)外的極化狀態(tài)反轉(zhuǎn)。（鈉離子濃度差與電位差達到電——化學平衡）復(fù)極化：膜內(nèi)外鉀離子濃度差和反極化形成的電位差，推動鉀離子向膜外擴散，直到恢復(fù)靜息電位水平。靜息電位與動作電位的比較比較項目靜息電位動作電位是否跨膜電位是是變化情況通常狀況下能穩(wěn)定的電位（自律性細胞除外）快速、短暫、可逆的電位變化產(chǎn)生條件細胞未受到刺激胞受到刺激產(chǎn)生興奮離子形成基礎(chǔ)鉀離子外流（鉀離子平衡電位)鈉離子內(nèi)流（鈉離子平衡電位）傳播情況不能能，且為非衰減性意義是細胞安靜時處于極化狀態(tài)的標志是細胞受到刺激時產(chǎn)生興奮的標志動作電位的特點“全或無”現(xiàn)象要么產(chǎn)生，要么不產(chǎn)生。一旦產(chǎn)生即達最大值。脈沖式產(chǎn)生只能單個產(chǎn)生，不能融合。非衰減性傳導動作電位能夠以相同的幅度、波形在同一個細胞膜上傳導，不會因為傳導距離的延長而減弱或消失。動作電位的傳播（局部電流學說）神經(jīng)細胞和肌細胞的某一部位產(chǎn)生動作電位后，并不停留在局部，而是沿著細胞的表膜以一定的速度傳播到同一個細胞的其他各部。傳播機制：興奮部位與鄰接的靜息部位之間存在電位差，從而產(chǎn)生局部電流（動電流）。靜息電位一般是-70mv（-10——-110mv），反極化產(chǎn)生的峰電位一般是＋40mv（＋30-＋60mv）,電位差高達110mv——動作電流局部性的動作電流顯著地大于閾刺激，它作為一個新的刺激——鄰接部位發(fā)生興奮?！?神經(jīng)肌肉間的興奮傳遞運動終板的結(jié)構(gòu)特點每個運動神經(jīng)纖維分支末梢在靠近肌纖維的肌膜時，失去髓鞘，再分成爪狀的細支，貼附在肌膜上。運動神經(jīng)纖維末梢終止在骨骼肌纖維的表面，構(gòu)成卵圓形的板狀結(jié)構(gòu)——運動終板（神經(jīng)——肌肉突觸或神經(jīng)肌肉接點）運動終板結(jié)構(gòu)（電鏡）神經(jīng)肌肉傳遞特征單向傳遞：興奮只能由神經(jīng)纖維傳向肌纖維（突觸前膜傳向突觸后膜）突觸延擱：興奮通過運動終板的速度相當緩慢。500埃的距離，蛙的骨骼肌需3-4ms。高度敏感：運動終板易受物理、化學因素影響，易產(chǎn)生疲勞。神經(jīng)肌肉間的興奮傳遞過程遞質(zhì)：當神經(jīng)沖動傳導到突觸終末時，引起突觸小泡（囊泡）釋放某種化學物質(zhì)（Ach），該化學物質(zhì)通過突觸間隙作用于突觸后膜，引起突出后膜去極化產(chǎn)生動作電位。這種作為突觸前膜和突出后膜中介的化學物質(zhì)稱為遞質(zhì)。量子釋放：突觸前膜釋放Ach是以囊泡為單位，成批釋放——量子釋放。神經(jīng)沖動與肌肉動作電位以1︰1的方式進行§4肌肉的收縮骨骼肌的結(jié)構(gòu)特征（自學）興奮-收縮耦聯(lián)把以肌細胞膜的電變化為特征的興奮過程和以肌纖維的滑行為基礎(chǔ)的機械收縮過程耦聯(lián)起來的中介過程——興奮-收縮耦聯(lián)耦聯(lián)因子是鈣離子。靜息狀態(tài)時肌漿內(nèi)鈣離子濃度小于0.5×10ˉ7mol／L,肌纖維興奮時肌漿網(wǎng)內(nèi)的鈣離子釋放出來，鈣離子濃度升高到0.5×10ˉ5mol／L，鈣離子與肌鈣蛋白結(jié)合，即觸發(fā)收縮機制。骨骼肌收縮的滑行（動）學說（自學）骨骼肌收縮的基本特征等張收縮和等長收縮骨骼肌的收縮是肌纖維興奮后所發(fā)生的機械效應(yīng)，表現(xiàn)兩種形式：長度變化（肌纖維縮短）——完成各種運動功能張力變化（肌纖維產(chǎn)生張力）——負荷一定重量單收縮肌肉（單個細胞或整塊肌肉）受到一次短促有效刺激而產(chǎn)生的一次收縮。潛伏期：從刺激開始到收縮開始，一段無明顯外部表現(xiàn)的時期?？s短期：肌肉開始收縮至收縮達到高峰（長度縮短或張力增加）。舒張期：從收縮高峰開始，曲線緩慢地下降至基線（張力或長度恢復(fù)過程）強直收縮在骨骼肌單收縮過程中，相當于絕對不應(yīng)期僅2-3ms，而收縮過程可達幾十甚至幾百毫秒，因而骨骼肌有可能在機械收縮過程中，接受新的刺激產(chǎn)生新的收縮，新的收縮過程可以與上次尚未結(jié)束的收縮過程發(fā)生總和。即當骨骼肌受到頻率較高的連續(xù)刺激時，可出現(xiàn)肌肉收縮的總和現(xiàn)象——強直收縮。不完全強直收縮：刺激頻率較低，總和現(xiàn)象發(fā)生于上次收縮過程的舒張期。完全強直收縮：刺激頻率較高，總和現(xiàn)象發(fā)生于上次收縮過程的收縮期。融合頻率：產(chǎn)生強直收縮所需要的刺激頻率。哺乳動物運動神經(jīng)的融合頻率一般為50-150／S沖動。骨骼肌的收縮力量和機械功骨骼肌的力量：一塊骨骼肌在最強收縮時，所能產(chǎn)生的最大收縮張力。骨骼肌的絕對力量：1c㎡的骨骼肌橫斷面積所能產(chǎn)生的力量。哺乳動物大致相同，約為2-4㎏／c㎡。