第一章植物營養(yǎng)基本理論內(nèi)容：植物的組成成分、養(yǎng)分的吸收及影響吸收的外界環(huán)境條件、植物營養(yǎng)的遺傳性及營養(yǎng)特性。重點：植物的營養(yǎng)成分、必需營養(yǎng)元素、植物對養(yǎng)分的吸收及影響吸收的外界環(huán)境條件、植物的營養(yǎng)特性。難點：必需營養(yǎng)元素、植物對養(yǎng)分的吸收?！?-1植物的組成成分

植物的組成成分一

一植物植物的組成成分新鮮植物

干物質(zhì)

5%～25%水分75%～95%有機物90%～95%無機物5%～10%將植物體在70℃～80℃下烘1天～2天，基本上所有的水分都被除去，剩下的就是占植物鮮重約5%～25%的干物質(zhì)。

如再進一步用600℃高溫處理，則有機化合物中的碳、氫、氧、氮以氣態(tài)化合物的形式（如CO2、水蒸氣、N2、NH3和氮的氧化物）散失于空氣中，留下的不揮發(fā)的殘余物質(zhì)稱為灰分。

灰分成分復(fù)雜多樣，包括金屬元素(如K、Na、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等)和非金屬元素(如P、S、Si、Cl、B等)。

一般說來，植物干物質(zhì)的元素組成為：C45%；O42%；H6.5%；N1.5%?；曳制骄鶠?%左右。有60余種氮、磷、鉀谷粒莖稈肉質(zhì)根水稻硅薯類、麻類鉀豆科植物氮鈣花生、煙草、菠菜§1-1植物的組成成分

二植物必需的營養(yǎng)元素

植物的組成成分一

植物必需營養(yǎng)元素是指植物正常生長發(fā)育所必需而不能用其他元素代替的植物營養(yǎng)元素，植物缺乏必需元素時不能完成其生活史。

植物生長所必需的營養(yǎng)元素二1939年美國學(xué)者阿農(nóng)(Arnon)及斯托特（Stout）提出了植物必需營養(yǎng)元素的三條標準：植物缺乏該元素時，正常生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史；植物缺乏該元素時出現(xiàn)一定的癥狀，只有在補充該元素后才能阻止癥狀的發(fā)展或恢復(fù)正常；該元素在植物代謝中具有直接效應(yīng)。例如為植物物體內(nèi)必需的組成成分，或為植物代謝中酶促反應(yīng)所必需的。㈠判斷必需營養(yǎng)元素的標準根據(jù)元素在植物體內(nèi)含量的多少，可將它們分為兩大類別：

1.大量元素約占植物體干重的10%～0.01%如C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。

2.微量元素約占植物體干重的10－30%～10－50%，如Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni等。㈡必需營養(yǎng)元素高等植物必需的營養(yǎng)元素及其較適合的濃度(1)

營養(yǎng)元素植物可利用的形態(tài)在干物質(zhì)中的含量百分率（%）ppm大量營養(yǎng)元素碳(C)氧(O)氫(H)氮(N)鉀(K)鈣(Ca)鎂(Mg)磷(P)硫(S)CO2O2,H2OH2ONO3-,NH4+K+Ca2+Mg2+H2PO4-HPO42-

SO42-

454561.51.00.50.20.20.1450,000450,00060,00015,00010,0005,0002,0002,0001,000高等植物必需的營養(yǎng)元素及其較適合的濃度(2)

營養(yǎng)元素植物可利用的形態(tài)在干物質(zhì)中的含量百分率（%）ppm微量營養(yǎng)元素氯(Cl)鐵(Fe)錳(Mn)硼(B)鋅(Zn)銅(Cu)鉬(Mo)鎳(Ni)Cl-Fe3+,Fe2+Mn2+BO33+,B4O72+Zn2+Cu2+,Cu+MoO42-Ni2+0.010.010.0050.0020.0020.00060.00001<0.0000110010050202060.1<0.1氮(N)、磷(P)、鉀(K)這三種營養(yǎng)元素，土壤里的含量不多，而植物需要量則較多，它們常常又成為提高植物產(chǎn)量的限制因子。因此，這三種營養(yǎng)元素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上顯得特別重要，特稱為植物營養(yǎng)三大要素。此外，還有些植物需要硅(Si)、鈉(Na)、鈷(Co)等。例如水稻需要硅，甜菜需要鈉；豆科植物根瘤菌的氮素固定需要鈷等，但還未確定這類元素是所有植物必需的營養(yǎng)元素，故稱之為有益元素。

㈢有益元素1植物體內(nèi)有機結(jié)構(gòu)的組成成分；必需元素的生理功能可概括為以下幾方面：2參與酶促反應(yīng)或能量代謝以及具有調(diào)節(jié)功能；3對植物體內(nèi)具有特殊功能。㈣必需營養(yǎng)元素的生理功能§1-1植物的組成成分

二植物生長所必需的營養(yǎng)元素

三同等重要律和最小養(yǎng)分律

植物的組成成分一㈠同等重要律

雖然植物對各種營養(yǎng)元素需要量不同，但在植物體中的營養(yǎng)作用是同等重要的，任何一種營養(yǎng)元素的特殊生理功能都不能被其他元素所代替，只要缺少一種營養(yǎng)元素，生長發(fā)育和新陳代謝都會受到影響，我們把這種現(xiàn)象叫同等重要律，又稱不可代替律。㈡最小養(yǎng)分律

植物生長發(fā)育所需要的各種營養(yǎng)元素，只要有一種營養(yǎng)元素不足，其他各種營養(yǎng)元素都得到滿足的情況下，植物生長發(fā)育狀況將受到這種元素的限制，這種現(xiàn)象叫最小養(yǎng)分律，又稱限制因子律。最小養(yǎng)分律的基本內(nèi)容①決定植物產(chǎn)量的是土壤中相對含雖最少(對植物需要而言)，而非絕對含量最少的某種養(yǎng)分。②最小養(yǎng)分不是固定不變的，而是隨條件的改變而變化，當(dāng)土壤中的最小養(yǎng)分得到補允，滿足植物生長對該養(yǎng)分的需求后，植物產(chǎn)量便會明顯提高?！?-2植物對養(yǎng)分的吸收

養(yǎng)分離子向根部遷移一

一養(yǎng)分離子向根部遷移養(yǎng)分離子向根遷移截獲植物根系對離子的截獲作用是由JenyOverstreet于1939年發(fā)現(xiàn)的，指的根系在土壤的伸展過程中吸取直接接觸到的養(yǎng)分的過程實際上是一種接觸交換。截獲

一養(yǎng)分離子向根部遷移養(yǎng)分離子向根遷移截獲集流

由于植物的吸水作用，養(yǎng)料離子可隨蒸騰作用被遷移到根系表面。其遷移量主要取決于蒸騰作用和土壤養(yǎng)分的濃度。集流

一養(yǎng)分離子向根部遷移養(yǎng)分離子向根遷移截獲擴散集流

當(dāng)根對養(yǎng)分的吸收大于養(yǎng)分由集流遷移到根表的速率時，根表面的養(yǎng)分離子濃度下降，同時根周圍土壤中養(yǎng)分也有不同程度的減少，出現(xiàn)根際某些養(yǎng)分虧缺，與附近土體間產(chǎn)生濃度梯度。高濃度向低濃度擴散，土壤中養(yǎng)分則向根表遷移。

擴散截獲、集流、擴散三種過程在土壤中是同時存在的?？傊孬@取決于根表與土壤粘粒接觸面積的大小，集流取決于根表與其周圍水勢的大小，擴散取決于根表與其周圍養(yǎng)分濃度梯度的高低。它們都與根系活力有密切關(guān)系。123土壤根地上部植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲2.質(zhì)流3.擴散)§1-2植物對養(yǎng)分的吸收

生物膜的結(jié)構(gòu)與功能二

養(yǎng)分離子向根部遷移一

生物膜的結(jié)構(gòu)與功能二生物膜蛋白質(zhì)類脂

水

主要以球蛋白為主主要有磷脂、甘油脂、糖脂、硫脂和類固醇。生物膜的厚度大約為7～10nm。1972年由Singer和Nicolson提出了“流動鑲嵌模式”來描述生物膜的結(jié)構(gòu)?！?-2植物對養(yǎng)分的吸收

植物對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收三

生物膜的結(jié)構(gòu)與功能二

養(yǎng)分離子向根部遷移一

植物對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收三植物細胞吸收礦質(zhì)元素的方式被動吸收㈠被動吸收

被動吸收是指由于擴散作用或其他物理過程而進行的吸收，是不需要代謝能量的，故又稱非代謝吸收。1.擴散作用2.協(xié)助擴散

協(xié)助擴散是指分子和離子經(jīng)細胞膜轉(zhuǎn)運機構(gòu)順濃度梯度或電化學(xué)勢梯度的轉(zhuǎn)運現(xiàn)象。

擴散作用是指分子和離子順化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度的轉(zhuǎn)運的一種現(xiàn)象。

植物對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收三植物細胞吸收礦質(zhì)元素的方式被動吸收主動吸收㈡主動吸收主動吸收(activeabsorption)，亦稱主動運輸(activetransport)，是指細胞利用呼吸釋放的能量做功而逆著濃度差吸收礦物質(zhì)的過程，故又稱代謝吸收。1.主動吸收與呼吸

2.主動吸收的機理⑴載體學(xué)說

⑴載體學(xué)說

2.主動吸收的機理Me+RMRMi+R兩方面得到證實：(2)離子競爭(1)飽和效應(yīng)載體是什么?載體如何把離子或分子從外運送到細胞內(nèi)?載體概念：存在于質(zhì)膜上的具有運送物質(zhì)功能的蛋白質(zhì)。特性：1.具有專一性，每個離子對應(yīng)一個相應(yīng)的載體；2.載體在運送養(yǎng)分時消耗能量（ATP）。作用方式：擴散方式載體運載離子通過質(zhì)膜示意圖

載體概念：存在于質(zhì)膜上的具有運送物質(zhì)功能的蛋白質(zhì)。特性：1.具有專一性，每個離子對應(yīng)一個相應(yīng)的載體；2.載體在運送養(yǎng)分時消耗能量（ATP）。作用方式：擴散方式變構(gòu)方式底物通過變構(gòu)轉(zhuǎn)換從外運到膜內(nèi)示意圖A.ATP和底物靠近變構(gòu)酶；B.ATP和底物與變構(gòu)酶結(jié)合；C.由于ATP效應(yīng)物的作用，構(gòu)象轉(zhuǎn)換，變構(gòu)酶由狀態(tài)1轉(zhuǎn)變?yōu)闋顟B(tài)2，底物就被運送到膜另一側(cè)；D.ATP轉(zhuǎn)變?yōu)锳DP；E.ADP不適合于變構(gòu)部位，脫離變構(gòu)酶，底物也釋放出來，變構(gòu)酶就恢復(fù)為狀態(tài)1。㈡主動吸收主動吸收(activeabsorption)，亦稱主動運輸(activetransport)，是指細胞利用呼吸釋放的能量做功而逆著濃度差吸收礦物質(zhì)的過程，故又稱代謝吸收。1.主動吸收與呼吸

2.主動吸收的機理⑴載體學(xué)說

⑵離子泵假說

2.主動吸收的機理ATP+H2OADP-+Pi+H+ADP-+H2OADP+OH-ATP酶啟動陽離子泵并與陰離子載體相偶聯(lián)⑵離子泵假說

植物對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收三植物細胞吸收礦質(zhì)元素的方式被動吸收主動吸收胞飲作用

根系對有機態(tài)養(yǎng)分的吸收三1.種類植物所能吸收的有機物主要有尿素、氨基酸、核酸(DNA和RNA)、酰胺、腐殖酸、抗生素等等結(jié)構(gòu)簡單，分子量小的有機物質(zhì)。2.進入細胞的方式

①透過酶的作用②胞飲作用當(dāng)物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程，稱為胞飲作用②胞飲作用胞飲作用是植物細胞吸收水分、礦質(zhì)元素和其他物質(zhì)的方式之一。胞飲作用是非選擇性吸收。A.膜被消化，物質(zhì)留在細胞質(zhì)內(nèi)；B.透過液泡膜，物質(zhì)進入液泡中胞飲作用示意圖§1-2植物對養(yǎng)分的吸收

植物對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收三

生物膜的結(jié)構(gòu)與功能二

四根系對有機態(tài)養(yǎng)分的吸收

五葉部對養(yǎng)分的吸收（根外營養(yǎng)）

養(yǎng)分離子向根部遷移一1.葉部營養(yǎng)植物通過莖葉吸收養(yǎng)分的過程稱為葉部營養(yǎng)。因其不經(jīng)過根系也叫根外營養(yǎng)，植物營養(yǎng)學(xué)上叫根外施肥。2.機理

礦質(zhì)元素是在溶液狀態(tài)下主要通過葉面角質(zhì)層進入葉片內(nèi)部的。氣孔保衛(wèi)細胞角質(zhì)膜上表皮細胞柵欄組織海綿組織維管束下表皮細胞葉片的結(jié)構(gòu)示意圖嫩葉比老葉的吸收速率和吸收量要大；溫度對溶質(zhì)進入葉片有直接影響；葉片只能吸收溶解在溶液中的礦物質(zhì)；凡能影響液體蒸發(fā)的外界環(huán)境因素。如風(fēng)速、氣溫、大氣濕度等，都會影響葉片對礦物質(zhì)的吸收。

3.影響營養(yǎng)元素進入葉片的因素因此，向葉片噴施營養(yǎng)液應(yīng)選擇涼爽、無風(fēng)、大氣濕度高的時間(例如陰天、傍晚)進行。4.注意事項①當(dāng)營養(yǎng)液在葉面上形成一層薄膜時，最易被吸收。如三硝基甲苯，也可以用稀的洗潔劑代替。②葉面噴施營養(yǎng)液必須注意避免造成傷害。溶液濃度一般應(yīng)比1.5%～2.0%以下。

5.葉部營養(yǎng)的優(yōu)點速效、高效。它可縮短施用和被植物吸收之間的滯后期。6.采取根外追肥的情況春季施基肥不足時，夏季植物出現(xiàn)脫肥現(xiàn)象時可考慮追施；當(dāng)根系受到損傷時（春：凍害；夏：澇害）；春季播種時植株過密，無法追肥時；受到自然災(zāi)害時，需要快速恢復(fù)生長時；對根深植物可以采取根外追肥；某些植物在移栽前可采取。復(fù)習(xí)思考題概念：被動吸收、主動吸收、載體、葉部營養(yǎng)簡述載體學(xué)說。載體的特性是什么？簡述根系對有機態(tài)養(yǎng)分的吸收？葉部營養(yǎng)的機理、影響營養(yǎng)元素進入葉片的因素、注意事項、葉部營養(yǎng)的優(yōu)點、采取根外追肥的情況？

§1-3影響植物養(yǎng)分吸收的因素

一光照

一光照

1.能量2.酶的誘導(dǎo)和代謝途徑3.影響蒸騰作用光照光合作用光合磷酸化ATP吸收吸收P2O5量（mg×10/d）

明暗明圖1-9光照對玉米吸收磷的影響?zhàn)B分含量（相對%）照度指數(shù)NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100585876781071038555640334164684665517151349402235光照對水稻吸收養(yǎng)分的影響§1-3影響植物養(yǎng)分吸收的因素

一光照

溫度二

二溫度

在一定溫度范圍內(nèi)，溫度升高，呼吸作用增強，植物吸收養(yǎng)料的能力也隨之增加。水稻的水溫為30～32℃，大麥土溫以18℃，棉花為20～30℃，玉米為25～30℃，馬鈴薯為20℃,煙草為22℃,番茄為25℃。溫度對大麥吸收鉀離子的影響

溫度 呼吸作用氧化磷酸化 ATP 吸收

一般6~38oC的范圍內(nèi)，根系對養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過高（超過40oC）時，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時高溫使細胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動溢泌。低溫往往是植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量?！?-3影響植物養(yǎng)分吸收的因素

一光照

水分三

溫度二

三水分

水是植物生命活動的重要因素。水分對植物養(yǎng)料吸收的影響是多方面的。直接的影響有：①水分是養(yǎng)分遷移和吸收的介質(zhì)，因此它是決定土壤中離子以擴散還是以集流方式遷移的重要因素；②水分可加速礦質(zhì)養(yǎng)分的溶解和有機養(yǎng)分的礦化；③水分過多也可引起養(yǎng)分的流失等。間接的影響主要有：①水分的多少可影響土壤的通透性和氧化還原電位；②影響植物根系的生長發(fā)育等?！?-3影響植物養(yǎng)分吸收的因素

一光照

水分三

溫度二

四通氣土壤通氣狀況主要從三個方面影響植物對養(yǎng)料的吸收：

四通氣1.根系呼吸作用2.土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性3.有害物質(zhì)的產(chǎn)生§1-3影響植物養(yǎng)分吸收的因素

一光照

水分三

溫度二

四通氣

pH五

pH五1.pH對根表電荷性質(zhì)和膜的透性的影響介質(zhì)反應(yīng)對根表電荷狀況和陰離子吸收的影響

-上述現(xiàn)象也可以用主動吸收來解釋。不同的載體可以吸收不同的陰陽離子。用C和C’分別代表陽、陰離子載體，M＋代表陽離子，A－代表陰離子，則：HC＋M+=MC+H+C’OH＋A－=C’A+OH－偏酸時有利于陰離子吸收，偏堿時有利于陽離子吸收。偏酸性：吸收陰離子>陽離子偏堿性：吸收陽離子>陰離子原因：酸性反應(yīng)時，根細胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷為主，故能多吸收外界溶液中的陰離子 堿性反應(yīng)時，根細胞的蛋白質(zhì)分子帶負電荷為主，故能多吸收外界溶液中的陽離子H+濃度過高也能破壞質(zhì)膜的透性。如大麥幼苗培養(yǎng)在pH4.5的培養(yǎng)液中，根中K＋離子就有外滲現(xiàn)象。玉米幼苗培養(yǎng)在pH5.5的環(huán)境中，根尖外滲的K＋數(shù)量可達到40%左右，此時若提供少量的Ca2+，則可減弱或制止K＋的外滲。細胞膜—蛋白質(zhì)—COO-—Ca2+—PO4-—磷脂—細胞膜

pH五1.pH對根表電荷性質(zhì)和膜的透性的影響2.pH對土壤養(yǎng)分形態(tài)和有效性的影響在不同pH下，植物營養(yǎng)元素可呈難溶態(tài)、交換態(tài)、水溶態(tài)等不同的形態(tài)。養(yǎng)料形態(tài)不同，對植物有有效性也顯然不同。酸性土壤，由于H＋離子濃度高，有利于土壤礦物的風(fēng)化，從而增加鉀、鎂、鈣和微量元素硼、銅等的釋放，有效性提高。在鹽土和石灰性土壤中，pH較高，鐵、鋅、錳等金屬元素因活性下降而產(chǎn)生吸收障礙。pH對番茄吸收銨態(tài)氮和硝酸態(tài)氮的影響培養(yǎng)液中的pH值離子吸收量(mg/kgFW.6h)NH4+-NNO3--N吸收總量43448825425910164641877663096

pH五1.pH對根表電荷性質(zhì)和膜的透性的影響2.pH對土壤養(yǎng)分形態(tài)和有效性的影響3.pH對土壤微生物活動的影響

土壤pH值對土壤微生物類群及其生命活動有明顯影響:

在較低pH值（＜5.5）下,土壤微生物以真菌為主。

pH值較高時，細菌和放線菌數(shù)量將增加。

硝化細菌和亞硝化細菌喜歡中性偏堿性反應(yīng)的土壤。在強酸性土壤中，由于硝化細菌和亞硝化細菌不活躍，所以硝態(tài)氮含量較少?！?-3影響植物養(yǎng)分吸收的因素

一光照

水分三

溫度二

四通氣

pH五

養(yǎng)分濃度六

養(yǎng)分濃度六

養(yǎng)分在低濃度范圍內(nèi)，離子吸收速率隨介質(zhì)中離子濃度的提高上升。但這并不意味著對植物吸收養(yǎng)分來說越高越好，這是因為當(dāng)外界介質(zhì)中的離子濃度進一步提高時，植物對離子的吸收速率會達到一個飽和點，對于多數(shù)離子來說，這個點大約為1.0mmol/L。

在外界溶液濃度較低的情況下，隨著溶液濃度的增高，根部吸收離子的數(shù)量也增多，兩者成正比。但是，外界溶液濃度增高時，離子吸收速率與溶液濃度便無緊密關(guān)系，通常認為是離子載體數(shù)量所限。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上一次施用化學(xué)肥料過多，不僅有燒傷植物的弊病，同時根部也吸收不了，造成浪費。 各種礦質(zhì)養(yǎng)分都有其濃度與吸收速率的特定關(guān)系。KCl和NaCl濃度對離體大麥根吸收K+和Na+速率的影響濃度（mmol/L）吸收率（μmol/g鮮重×h）0246823451K+Na+（一）影響?zhàn)B分吸收速率的因素

1.中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響

植物對養(yǎng)分有反饋調(diào)節(jié)能力。中斷某種養(yǎng)分的供應(yīng)，往往會促進植物對這一養(yǎng)分的吸收。 在缺磷一段時期后再供磷會導(dǎo)致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。含磷量（umol/g干物重）*植物8天-Pa7天-P+1天+Pb7天-Pb+3天+Pc地上部49(20)151(61)412(176)幼葉26(5)684(141)1647(483)根系43(24)86(48)169(94)不同供磷狀況對大麥各部位含磷量的影響*括號中的數(shù)字為相對值：對照為100，即整個實驗期持續(xù)供給150μmol/LP。a：不加磷生長8天。b：不加磷生長7天而后補加磷生長1天。c：不加磷生長7天天而后補加磷生長3天。2.長期供應(yīng)的影響

某一礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度間的關(guān)系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)狀況。用離體根或完整的幼齡植物進行短期研究時，通常是在很稀的營養(yǎng)液或硫酸鈣溶液中進行預(yù)培養(yǎng)，因此植株或根內(nèi)的養(yǎng)分濃度相當(dāng)?shù)?。?dāng)供應(yīng)養(yǎng)分以后，養(yǎng)分吸收速率會非常高，甚至在高濃度范圍內(nèi)，吸收速率仍持續(xù)增高。外界磷濃度對生長4周的8種植物以及生長24小時的大麥吸磷速率的影響0.0010.010.11100.010.11101001000磷濃度（μmol/L）磷吸收率（μmol/g根鮮重×h）生長4周生長24小時（二）養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機理 植物根系對養(yǎng)分吸收的反饋調(diào)節(jié)機理可使植物在體內(nèi)某一養(yǎng)分離子的含量較高時，降低其吸收速率；反之，養(yǎng)分缺乏時，能明顯提高吸收速率。凈吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。§1-3影響植物養(yǎng)分吸收的因素

一光照

水分三

溫度二

四通氣

pH五

養(yǎng)分濃度六

離子間的相互作用七

七離子間的相互作用養(yǎng)分之間的相互作用一般存在3種情況：1.正的相互作用。即植物對兩種養(yǎng)分配合施用的增產(chǎn)效應(yīng)大于對每種養(yǎng)分單獨施用時的增產(chǎn)效應(yīng)之和。2.沒有相互作用。即兩種養(yǎng)分配合他用的增產(chǎn)效應(yīng)等于從每種養(yǎng)分單獨施用時的增產(chǎn)效應(yīng)之和。3.負的相互作用。即兩種養(yǎng)分配合施用的增產(chǎn)效應(yīng)小于每種養(yǎng)分單獨施用時的增產(chǎn)效應(yīng)和。養(yǎng)分離子間的相互作用包含有協(xié)合作用和頡頏作用。頡頏作用:所謂離子間的頡頏作用是指某種離子的存在，能抑制另一種離子的吸收。協(xié)助作用:某種離子的存在能促進另一離子的吸收，稱為離子間的協(xié)助作用。

㈠頡頏作用1.陽離子間頡頏

陽離子之間存在頡頏作用，如Ca2+對Mg2+、K＋對Mg2+吸收有抑制作用。2.陰離子間頡頏

當(dāng)施用硝態(tài)氮（NO3－）肥時，它可與其他陰離子（H2PO4－、SO4－、和Cl—）發(fā)生競爭。反之，當(dāng)NO3－吸收減少時，植物對H2PO4－、SO4－、和Cl—的吸收增加。

陽離子間： 一價與一價之間：K+、Rb+、Cs+之間 二價與二價之間：Ca2+、Mg2+、Ba2+之間 一價與二價之間：NH4+和H+對Ca2+、K+對Fe2+陰離子間:Cl－、Br－和I－之間；H2PO4－和OH－之間；H2PO4－和Cl－之間； NO3－和Cl－之間；SO42－和SeO42－之間㈡協(xié)助作用協(xié)助作用主要表現(xiàn)在陰離子促進陽離子的吸收。原因可能與植物體內(nèi)的陰、陽離子平衡有關(guān)。Ca2+具有穩(wěn)定細胞膜結(jié)構(gòu)的功能，因而有助于質(zhì)膜的選擇性吸收，稱“維茨效應(yīng)”。

據(jù)維茨（Victs）研究，溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等二價、三價離子，特別是Ca2+的存在能促進K＋、Rb2+以及Br－的吸收。有趣的是根內(nèi)Ca2+并無此促進作用。根據(jù)這些事實，認為Ca2+的作用是影響質(zhì)膜，并非影響代謝。通常把這一作用稱為“維茨效應(yīng)”。5.0含量(μmol/g)Cl-K+離子濃度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-對大麥根和地上部K+,Cl-的影響吸收速率(μmol/g鮮重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+無鈣9.011.020.018.88.327.1有鈣5.915.020.915.410.726.1Ca2+對根系選擇性吸收K+/

Na+的影響§1-3影響植物養(yǎng)分吸收的因素

一光照

水分三

溫度二

四通氣

pH五

養(yǎng)分濃度六

離子間的相互作用七

苗齡和生育階段八

生長初期 旺盛期 成熟期植物不同生長階段的養(yǎng)分吸收規(guī)律示意圖養(yǎng)分吸收量

八

苗齡和生育階段吸收速率(μmol/m·d)苗齡（天）氮磷鉀鈣鎂2022711.35314413.830320.9012.45.21.640190.868.00.560.9050110.664.80.370.78605.70.371.60.200.561004.20.230.20.800.29玉米不同苗齡對養(yǎng)分吸收的影響注意：既要重視植物需肥的關(guān)鍵時期，又要正視植物吸肥的連續(xù)性，采用基肥、追肥、種肥相結(jié)合的方法?！?-4植物營養(yǎng)遺傳特性近年來，給糧食生產(chǎn)帶來了極大的困難。原因:

⑴全球人口的快速增長對糧食需求的壓力日趨增大；⑵全球耕地面積不斷減少，耕作土壤由于沙漠化、鹽漬化、侵蝕和污染筀等原因，肥力不斷退化；⑶能源危機造成肥料、土壤改良劑等價格上漲。一、研究植物營養(yǎng)遺傳特性的意義一、研究植物營養(yǎng)遺傳特性的意義1.提高土壤自然肥力的利用率2.減少化肥用量，降低農(nóng)業(yè)成本3.消除土壤污染，凈化環(huán)境4.培育其它生態(tài)型植物品種§1-4植物營養(yǎng)遺傳特性近年來，給糧食生產(chǎn)帶來了極大的困難。原因:

⑴全球人口的快速增長對糧食需求的壓力日趨增大；⑵全球耕地面積不斷減少，耕作土壤由于沙漠化、鹽漬化、侵蝕和污染筀等原因，肥力不斷退化；⑶能源危機造成肥料、土壤改良劑等價格上漲。一、研究植物營養(yǎng)遺傳特性的意義二、選育高效基因型植物和耐性基因型植物的方法1.常規(guī)育種2.細胞遺傳學(xué)方法3.植物基因工程基因工程主要是重組DNA技術(shù)，該技術(shù)一般包括四個步驟：①產(chǎn)生DNA片段；②DNA片段與載體DNA分子相連接；③將重組體DNA分子導(dǎo)入宿主細胞；④篩選出含有所需要的重組體DNA的宿細胞。

4.實驗誘變二、選育高效基因型植物和耐性基因型植物的方法§1-5植物營養(yǎng)特性一、植物營養(yǎng)的共性和個性一、植物營養(yǎng)的共性和個性

高等植物生長發(fā)育必需的16種營養(yǎng)元素，即碳（C）、氫(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、硫(S)、鉀(K)、鎂(Mg)、鈣(Ca)、鐵(Fe)、錳(Mn)、鋅(Zn)、銅(Cu)、硼(B)、鉬(Mo)和氯(Cl)。這些營養(yǎng)元素是所有高等植物生活所必需的，故屬植物營養(yǎng)的共性。1.共性

各種植物都需要以上各種營養(yǎng)元素，但不同植物或者同種植物在不同的生育期，所需要的也是有差別的。甚至個別植物還需要特殊的養(yǎng)分，如水稻需要硅，豆科植物固氮時需要微量的鈷，這些都屬于植物營養(yǎng)的個性，即營養(yǎng)的特殊性。

2.個性(1)植物對必需營養(yǎng)元素的要求在數(shù)量上的差異(2)植物對必需營養(yǎng)元素在吸收能力上的差異(3)植物對必需營養(yǎng)元素在存在形態(tài)上的嗜好差異(4)植物對必需營養(yǎng)元素要求在質(zhì)量上的差異2.個性“喜硝酸性植物”和“喜銨性植物”喜硝酸性植物是指對硝態(tài)氮的吸收反應(yīng)比銨態(tài)氮好的植物。喜銨性植物是指對銨態(tài)氮的吸收反應(yīng)比硝態(tài)氮好的植物?！?-5植物營養(yǎng)特性一、植物營養(yǎng)的共性和個性二、植物營養(yǎng)的階段性二、植物營養(yǎng)的階段性植物通過根系由介質(zhì)中吸收養(yǎng)分的整個時期，就叫植物的營養(yǎng)期。植物在不同的生育階段中對營養(yǎng)元素的種類、數(shù)量和比例等有不同要求，這種特性就叫植物營養(yǎng)的定期性或階段性。植物吸收養(yǎng)分是有的規(guī)律的：生長初期的數(shù)量、強度都較低。隨著時間的推移，對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收量逐漸增加，到成熟期，又趨減少。對于養(yǎng)分的吸收高峰和各生育期對氮、磷、鉀的數(shù)量、比例等，不同植物也有差別。生育前期以磷為主，其次為鉀、氮；生育中期以氮、磷鉀為主；生育后期以氮磷為主。一般植物營養(yǎng)有兩個關(guān)鍵時期:所謂植物營養(yǎng)的臨界期是指某種養(yǎng)分缺少或過多時影響最大的時期。在臨界期，植物對某種養(yǎng)分的要求在絕對數(shù)量上雖然不多，但很迫切，植物因某種養(yǎng)分缺乏或過多而受到的損失，即使在以后該養(yǎng)分供應(yīng)正常也很難彌補。1.植物營養(yǎng)的臨界期①磷的營養(yǎng)臨界期在幼苗期;②氮的臨界期一般在營養(yǎng)生長過渡到生殖生長的時期;③鉀的臨界期，水稻在分蘗初期和幼穗形成期。植物營養(yǎng)最大效率期是指某種植物養(yǎng)分能發(fā)揮其最大增產(chǎn)效能的時期。2.植物營養(yǎng)的最大效率期營養(yǎng)最大效應(yīng)期往往在生長最旺盛時期滿足植物對養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果非常顯著。水稻氮肥的最大效應(yīng)期在幼穗形成期，玉米在喇叭口抽雄初期，冬小麥在拔節(jié)至抽穗期，大豆、油菜在開花期。

§1-5植物營養(yǎng)特性一、植物營養(yǎng)的共性和個性二、植物營養(yǎng)的階段性三、植物營養(yǎng)的選擇性吸收植物從營養(yǎng)環(huán)境中吸收離子時，還具有選擇性，即根部吸收的離子數(shù)量不與溶液中的離子成比例。對同一溶液中的不同離子，或同一種鹽分中的陰陽離子。不同載體的數(shù)量多少有關(guān)。由于植物具有選擇性吸收的特性，造成吸收離子的不平衡。

離子的選擇吸收的不平衡表現(xiàn)在對同一種鹽的陰離子和陽離子吸收的差異上。

例如，供給(NH4)2SO4時，根對NH4＋吸收多于SO42－，所以溶液中留存許多