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第二章細(xì)胞的基本功能

FundamentalFunctionsoftheCell

ShandongUniversity，InstituteofPhysiology2

人體的細(xì)胞約有2百余種，10萬億個(gè)34

內(nèi)容概要第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第二節(jié)細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第三節(jié)細(xì)胞的電活動(dòng)第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮5一、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)液態(tài)鑲嵌模型（FluidMosaicModel）二、跨細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)（一）單純擴(kuò)散（二）易化擴(kuò)散（三）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（四）膜泡運(yùn)輸?shù)谝还?jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能6一、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)液態(tài)鑲嵌模型，SingerandNicholsonin1972789液態(tài)鑲嵌模型（fluidmosaicmodel）基本內(nèi)容：以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白鑲嵌于其中，糖類分子與脂質(zhì)蛋白結(jié)合后附在膜表面。10（一）脂質(zhì)雙分子層脂質(zhì)：磷脂（>70%）、膽固醇(<30%)、糖脂(<10%)親水端疏水端11根據(jù)堿基不同，細(xì)胞膜中的磷脂主要有四種：

磷脂酰膽堿(膜外側(cè))

磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇(膜內(nèi)側(cè))

磷脂酰絲氨酸膽固醇含有一個(gè)甾體結(jié)構(gòu)（環(huán)戊烷多氫菲）和一個(gè)8碳支鏈。

12構(gòu)成：由雙嗜性脂質(zhì)分子兩兩相對排列成雙分子層

親水性極性基團(tuán)（磷酸和堿基）

疏水性非極性基團(tuán)（長烴鏈）小結(jié)：13脂質(zhì)雙分子層特點(diǎn)：①液態(tài)：（同層橫向移動(dòng)的流動(dòng)性）②

穩(wěn)定性：細(xì)胞可以承受相當(dāng)大的張力和外形改變而不破裂；而且即使膜結(jié)構(gòu)有時(shí)發(fā)生一些較小的斷裂，也可以自動(dòng)融合而修復(fù)，仍保持膜的完整性③一定的選擇性：使嵌入的膜蛋白在液態(tài)的雙分子層中移動(dòng)。14脂質(zhì)雙分子層功能：

①支架作用②屏障作用③傳遞信息（PIP2）15（二）細(xì)胞膜蛋白質(zhì)分類：整合蛋白和表面蛋白16---++++++++++++---------占20%~30%,以靜電引力或離子鍵與脂質(zhì)或整合蛋白結(jié)合,附著于膜表面，主要在內(nèi)表面。

enzymes酶

1.表面蛋白（Peripheralprotein

）17

channel

通道

pump

離子泵2.整合蛋白（Integralprotein

）

transporter轉(zhuǎn)運(yùn)體controller(G-p)outside

整合蛋白穿入膜的脂質(zhì)雙層中，穿越質(zhì)膜，占70%-80%,肽鏈反復(fù)多次穿越脂質(zhì)雙層。穿越質(zhì)膜的肽鏈片段主要是以疏水性氨基酸形成的α螺旋。18Integralproteins

占70%-80%,肽腱一次或多次穿膜。19CO2HOutsideNH2++++++++++++InsideNa+Channela1-SubunitStructureIIIIIIIVRVIRLARIGRILRLIKGAKGIR（精、賴）++++++++IFMIFM-Inactivation“Gate”IVS4VoltageSensorNH2CO2Hb120蛋白質(zhì)功能：①轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)②傳遞信息③免疫標(biāo)志21

細(xì)胞膜所含糖類2%~10%

，成分：主要是一些寡糖和多糖鏈形式：共價(jià)鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂糖蛋白部位：糖鏈絕大多數(shù)是裸露在膜的外面一側(cè)。

（三）細(xì)胞膜的糖類22

形式：糖蛋白或糖脂23

糖類功能：①免疫標(biāo)志（抗原）②傳遞信息（受體）24細(xì)胞膜的主要功能：

屏障作用

轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)傳遞信息

產(chǎn)生生物電現(xiàn)象25

ExtracellularfluidIntracellularfluid

*

Na+

145

5-15

mmol/L*

K+

5

155

mmol/L

*

Ca2+

1

0.0001

mmol/L

Proteins

216g/dl

*Glucose

90﹤20mg/dl*

pO2

40﹤20mmHg

*pCO2

46

﹤50mmHg

ExtracellularfluidIntracellularfluidNa+K+GO2Ca2+二、跨細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)26（一）單純擴(kuò)散（SimpleDiffusion）27概念：物質(zhì)從質(zhì)膜的高濃度一側(cè)通過脂質(zhì)分子間隙向低濃度一側(cè)進(jìn)行的跨膜擴(kuò)散。轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：脂溶性高、分子量小的物質(zhì)---

O2

、CO2

、N2、H2O、類固醇激素、乙醇、尿素、甘油等。28機(jī)制：物理過程，擴(kuò)散動(dòng)力是分子的濃度差29

單純擴(kuò)散的影響因素：①膜兩側(cè)分子的濃度差②膜對物質(zhì)的通透性

A.物質(zhì)的脂溶性

B.分子量的大小

C.帶電狀況③膜表面積④溫度30（二）易化擴(kuò)散概念：在膜蛋白的幫助下，非脂溶性的小分子物質(zhì)或帶電離子順濃度梯度和（或）電位梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，稱為易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散—通道蛋白經(jīng)載體易化擴(kuò)散—載體蛋白311.

經(jīng)通道易化擴(kuò)散（1）概念：各種帶電離子在通道蛋白的介導(dǎo)下，順濃度梯度和（或）電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式稱為經(jīng)通道易化擴(kuò)散（Facilitateddiffusionviachannel

）。32轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):各種帶電離子33（2）機(jī)制：

被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：順勢能梯度（濃度梯度、電位梯度），不消耗能量，但經(jīng)通道的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。（3）通道/通道蛋白/離子通道

1）概念：

是一類貫穿脂質(zhì)雙層，中央帶有親水性孔道，可以允許離子順濃度或電位梯度流動(dòng)的膜蛋白，無分解ATP的能力。34

2）化學(xué)結(jié)構(gòu)35ExempleK+ionicchannel363)通道的基本特征：A.離子選擇性（Ionselectivity）

Na+

通道,K+通道,Ca2+通道,Cl-通道等；

如：K+通道對K+、Na+通透性之比為1000：1Ach受體陽離子通道對小的陽離子K+、Na+高度通透，不通透CI-。

B.門控特性（Gating)

門控：通道蛋白分子內(nèi)有一些可移動(dòng)的結(jié)構(gòu)或化學(xué)基團(tuán)，在通道內(nèi)起“閘門”作用，受細(xì)胞內(nèi)外各種理化因素的影響，發(fā)生移動(dòng)導(dǎo)致通道開放或關(guān)閉的過程，如：膜電位、化學(xué)信號、機(jī)械刺激37離子通道功能狀態(tài)：

①靜息狀態(tài)-通道關(guān)閉：(備用狀態(tài))刺激能開放②激活狀態(tài)-通道開放：離子擴(kuò)散③失活狀態(tài)-通道關(guān)閉:刺激不能開放電壓門控通道（Voltagegatedchannel）：膜兩側(cè)電位差化學(xué)門控通道（Chemicallygatedchannel）：內(nèi)外化學(xué)物質(zhì)（Ach等）機(jī)械門控通道（Mechanicallygatedchannel）：機(jī)械刺激非門控通道（Nogatedchannel）38＋－90mV－70mV－－＋

outside＋＋－－

insideNa+－－＋＋Na+Atrest

Stimulated電壓門控通道

：Na+channel39AChchannel:ATP敏感鉀通道：與胞內(nèi)ATP結(jié)合后通道關(guān)閉化學(xué)門控通道

：40機(jī)械門控通道

：動(dòng)脈血管平滑肌細(xì)胞膜中的機(jī)械門控鈣通道413)通道的特性A.通道的離子選擇性（Ionselectivity）B.通道的門控（Gating)特性C.通道功能狀態(tài)的可變性

關(guān)閉（Close）

開放/激活（Openoractivation）

失活（Inactivation）42IFM關(guān)閉開放失活OutsideInside43Na+通道功能狀態(tài)激活：通道開放并轉(zhuǎn)運(yùn)離子關(guān)閉：無離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，但受刺激后通道可以開放轉(zhuǎn)運(yùn)離子.失活：無離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，受刺激后通道不開放IFMIFMIFMClosedOpenInactivatedOutsideInside復(fù)活：從失活進(jìn)入關(guān)閉狀態(tài)的過程44VeryDeliciousandVeryPoisonous

!Puffer-fishTetrodotoxin(TTX)selectivelyblockthevoltage-gatedNa+channel453)通道的特性：A.通道的離子選擇性（Ionselectivity）B.通道的門控（Gating)特性C.通道功能狀態(tài)的可變性D.通道的時(shí)間依賴性462.經(jīng)載體易化擴(kuò)散（1）概念

水溶性小分子物質(zhì)或離子在載體蛋白介導(dǎo)下，順濃度梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，屬于載體介導(dǎo)的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（Facilitateddiffusionviacarrier）。被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)通過與載體蛋白分子上的結(jié)合位點(diǎn)特異結(jié)合，引發(fā)載體蛋白的構(gòu)象變化，使被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)從高濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到低濃度一側(cè)的方式結(jié)合-變構(gòu)-解離47（2）機(jī)制：通過蛋白質(zhì)的變構(gòu)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)。順勢能梯度，不消耗能量。結(jié)合-變構(gòu)-解離48

CarrierInside

Outside

◆◆L-GlucoseD-GlucoseGlucose

O2（3）轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)：

1）結(jié)構(gòu)特異性

2）飽和現(xiàn)象（Saturation

）49

CarrierInside

Outside

X

◆◆

◆A(A＋B)YO2（3）轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)

1）特異性

2）飽和現(xiàn)象（Saturation

）

3）競爭抑制

（Competitiveinhibition）50

（三）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)概念

某些物質(zhì)在膜蛋白的幫助下，由細(xì)胞代謝供能而進(jìn)行的逆濃度梯度和（或）電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。

分類：原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)511.原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn):A.概念：

細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生的能量將物質(zhì)逆濃度梯度和（或）電位梯度轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。（Primaryactivetransport

）原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的載體具有ATP酶活性，稱為離子泵52

2)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)B.特點(diǎn)：

逆電-化學(xué)差轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)

消耗ATP分解后產(chǎn)生的能量C.

幾種重要的離子泵：

a.鈉-鉀泵/鈉泵/Na+，K+-ATP酶53

鈉-鉀泵/鈉泵/Na+，K+-ATP酶54

去磷酸化Na+/K+ATP酶轉(zhuǎn)運(yùn)周期模式圖胞內(nèi)高Na+或胞外高K+時(shí)，鈉泵被激活，每周期約10msE1E255

鈉泵活動(dòng)時(shí)

泵出Na+和泵入K+同時(shí)進(jìn)行或“耦聯(lián)”在一起5657

鈉泵每分解一個(gè)ＡＴＰ分子，

３個(gè)Na+移到膜外同時(shí)２個(gè)K+移入膜內(nèi)EachoneATPmoleculeisbrokendown,Na+-K+pumpmoves2K+intocelland3Na+outofcell.

58

αADPPiATP

鈉泵轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)：①轉(zhuǎn)運(yùn)具有方向性②是耦聯(lián)過程③需ATP直接供能④生電性59鈉泵的意義：①細(xì)胞內(nèi)高鉀是許多代謝反應(yīng)的必要條件②維持胞內(nèi)滲透壓和細(xì)胞容積：Na+和Cl-漏入≥K+漏出③建立勢能貯備：建立的Na+濃度梯度是其他物質(zhì)繼發(fā)轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力④建立的離子濃度差是細(xì)胞發(fā)生電活動(dòng)的前提⑤鈉泵活動(dòng)的生電性直接可以影響膜電位60

C.幾種重要的離子泵

a.鈉-鉀泵/鈉泵/Na+，K+-ATP酶

b.鈣泵61鈣泵

分布:

①質(zhì)膜分解1個(gè)ATP

分子

，轉(zhuǎn)運(yùn)1個(gè)ca2+

②內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜or肌質(zhì)網(wǎng)膜

分解1個(gè)ATP

分子

，轉(zhuǎn)運(yùn)2個(gè)ca2+

意義：保持胞內(nèi)較低的游離鈣離子水平，使細(xì)胞對胞內(nèi)游離鈣離子的增加比較敏感，有利于觸發(fā)胞內(nèi)的很多生理過程。62質(zhì)子泵/氫泵:轉(zhuǎn)運(yùn)H+，如HCl的分泌63

2.繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)A.概念：有些物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所需的驅(qū)動(dòng)力并不直接來自ATP的分解，而是利用原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的某些離子的濃度梯度，在這些離子順濃度梯度擴(kuò)散的同時(shí)使其它物質(zhì)逆濃度梯度和（或）電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，這種間接利用ATP能量的主動(dòng)過程稱為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（

Secondaryactivetransport6465

B.特點(diǎn)：逆電-化學(xué)差轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)消耗能量，但不是ATP直接分解，而是通過消耗ATP建立的濃度梯度（勢能：鈉或氫的勢能）;

沒有Na+由高濃度的膜外順濃度差進(jìn)入膜內(nèi)，就不會(huì)出現(xiàn)葡萄糖、氨基酸等分子逆濃度差進(jìn)入膜內(nèi)。C.參與繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的載體（或轉(zhuǎn)運(yùn)體）：同向轉(zhuǎn)運(yùn)體（Symporter）和同向轉(zhuǎn)運(yùn)（