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文檔簡介

2、高校應(yīng)當培育什么樣的學生?1重視小型探討2重視學生動手實力3主要學習方式-以學生為中心的小組教學主要教學模式-以問題為中心的小組教學41.試驗動物學緒論2.試驗動物微生物質(zhì)量的標準化3.試驗動物遺傳學質(zhì)量的標準化4.試驗動物的環(huán)境5.試驗動物的設(shè)施6.試驗動物的生物學特性及應(yīng)用7.試驗動物的選擇與應(yīng)用8.疾病動物模型9.試驗動物學技術(shù)自主學習支配5每次探討課前由各個小組提出探討題目,全班探討。各組教學探討內(nèi)容由各組代表抽簽確定。每次課前組長與老師審查探討稿。

6

你還有什么好的建議?

7問題2

學生的全程參與開展自主學習后,同學們的學習主動性極大提高,但是大部分同學僅參與本組的教學內(nèi)容學習,對于其它組負責的章節(jié)照舊沒有主動主動學習。8解決的方法

課堂提問探討,不探討的同學該項目不得分,促進學生的全程參與。該小組的同學不發(fā)言,成果受影響。9問題3目前的考核,不留意學問的綜合應(yīng)用和實力的培育(創(chuàng)新實力,自學實力),不能體現(xiàn)自主式學習教學效果的評估。不能考核學生的綜合應(yīng)用學問。10教學相長教學是一個不斷探究創(chuàng)新的過程,在這個過程中我們必需擅長視察、擅長學習,尤其要擅長向?qū)W生學習。學生中隱藏中豐富的想象力和活力,老師要幫助學生發(fā)掘自己的潛能,讓學生清晰地明白自己的須要和問題。11教學相長,關(guān)鍵是解放思想培育創(chuàng)新人才不僅要重視學生批判性思維、創(chuàng)建性習慣的養(yǎng)成,而且還應(yīng)特殊重視動手實力的培育,培育富有想象力和創(chuàng)建力的人才老師上講臺不僅要給學生傳授高深學問,還要讓學生在與老師同等的零距離接觸中,在平凡的學習中領(lǐng)悟科學、宇宙和人生的真諦。12在具體的課程教學中,老師和學生應(yīng)當是合作伙伴,有意識的發(fā)覺教學中的問題,主動探究教學改革。13三、試驗動物學的基本要求

課堂學習課外自主學習課堂探討自主學習14激勵學習綜述論文15分科學論著20分專利

20分

儀器制作10分加分15從現(xiàn)在起先讓我們進入學習情景本課程期間同學們要完成的核心任務(wù)就是為一個科研課題進行動物設(shè)計。2~3人組成一個學習小組,每組共同完成一份。課題自擬。16情景實例:小李碩士畢業(yè)后,進入某探討所工作,課題組長張教授交給小李一項科研課題:銀杏葉提取物抑制脊髓損傷后細胞凋亡的機制探討張教授請小李負責本課題動物試驗相關(guān)的規(guī)劃工作?,F(xiàn)在小李須要做什么呢?17選擇試驗動物:查資料了解課題的探討狀況,尤其是常用動物的種類,確定運用哪種試驗動物。大鼠?小鼠?犬?…….了解試驗動物的基本學問進一步明確試驗動物如何選擇,以確定課題應(yīng)運用的試驗動物品種。18規(guī)劃動物試驗如何飼養(yǎng)試驗動物——場所、養(yǎng)分、飼養(yǎng)管理試驗怎么做?——所選試驗動物的生物學特性、動物試驗基本技能(麻醉、給藥、手術(shù)、采血……)、動物模型如何復(fù)制19動物設(shè)計方案的要求具有正式支配書的形式,形式自擬。包含對試驗中,以下內(nèi)容的設(shè)計:動物選擇的設(shè)計(遺傳學和微生物學標準化)動物飼養(yǎng)的設(shè)計(環(huán)境與養(yǎng)分條件標準化)動物試驗方法的設(shè)計(動物模型復(fù)制方法、技術(shù)路途)20探討課題目示例試驗動物倫理學是否應(yīng)當運用試驗動物?并對你的論點做出闡述。假如你認為應(yīng)當運用試驗動物,請問在運用試驗動物時應(yīng)當如何體現(xiàn)對生命的敬重?假如你認為不應(yīng)當運用試驗動物,請問應(yīng)當如何解決人類科學進步與不能運用試驗動物的沖突?21探討課題目示例試驗動物的質(zhì)量限制如何選擇試驗動物?須要考慮試驗動物質(zhì)量的哪些因素?以科研實例說明在進行科研試驗的動物設(shè)計時試驗動物遺傳學質(zhì)量限制的重要性。以科研實例說明在進行科研試驗的動物設(shè)計時試驗動物微生物學質(zhì)量限制的重要性。22學習目標駕馭:試驗動物、試驗用動物的概念;試驗動物按微生物限制分類及四種級別動物的概念;試驗動物按遺傳學分類及各種動物的概念。試驗動物標準化的定義、意義和探討內(nèi)容。熟悉:清潔級動物、SPF級動物、無菌動物、悉生動物的特征和應(yīng)用;近交系動物、封閉群動物、突變系動物的應(yīng)用。試驗動物遺傳學質(zhì)量標準化的方法。了解:近交系動物、封閉群動物、突變系動物的命名法則。試驗動物微生物學質(zhì)量檢測的方法。23試驗動物的特點:1.從遺傳角度講,試驗動物必需經(jīng)人工培育,遺傳背景明確,來源清晰。其科學涵義應(yīng)是人工培育的遺傳限定的動物。依據(jù)基因純合的程度,常把試驗動物劃分為:近交系inbredstrain;封閉群(遠交群)outbreedstock;雜交群hybrids24試驗動物的特點:2.全部試驗動物的微生物、寄生蟲都是在人工嚴格監(jiān)控之下繁育的。對其攜帶的微生物、寄生蟲實行人工限制。依據(jù)對微生物、寄生蟲限制程度,我國將試驗動物劃分為四個等級:一般動物、清潔動物、無特定病原體動物、無菌動物。25試驗動物的特點:3.從應(yīng)用角度看,可以認為全部的試驗動物主要應(yīng)用目的都是科學試驗。目前,幾乎全部的生命科學試驗,如:醫(yī)學、制藥、化工、畜牧、農(nóng)業(yè)、環(huán)保、商檢、軍工、宇航乃致試驗動物本身的探討,試驗動物總是作為人類的替身進行各種科學試驗,是最精密的儀器也無法替代的。26綜上所述:試驗動物雖然來源于大自然,但已經(jīng)不同于大自然的動物。從某種意義上講,試驗動物是經(jīng)人類用現(xiàn)代手段創(chuàng)建的,用于為人類科學試驗服務(wù)的,并具有新的生物學特性的動物品種。27試驗動物需滿足基本要求對試驗處理因素有較高的敏感性對試驗處理因素的個體反應(yīng)具有均一性模型性狀具有遺傳上的穩(wěn)定性動物來源具有易獲得性保證動物試驗的精確性、敏感性和重復(fù)性28二、試驗動物在試驗動物學中的分類方法按遺傳學限制原理分類按微生物學限制等級分類291.按遺傳學限制原理分類近交系(inbredstrain)突變系(mutantstrain)封閉群(closedcolony)雜交群(hybridcolony)30品種和品系是試驗動物遺傳學分類的單位什么是品種和品系?31品種(stock)是種以下的進一步的分類。品種一般系指具有一些簡潔識別和人們所須要的性狀,而且可以基本穩(wěn)定遺傳的動物群體。32KM小鼠青紫藍兔Wistar大鼠33品系(strain)在試驗動物學中把基因高度純合的動物稱作品系動物。C57BL/6是近交系動物中的一個品系,屬低癌、高補體活性的動物。

C57BL/634動物分類學中,種(species)是分類的基本單位。而試驗動物學中把同一種動物中具有不同遺傳特性的動物分成不同的品種(stock)、品系(strain)。品種、品系的概念超出了一般動物學分類的概念,是試驗動物分類的基本單位。習慣上把近交系動物稱為品系,封閉群動物稱為品種。35試驗動物按遺傳學限制原理分類近交系(inbredstrain)突變系(mutantstrain)雜交群(hybridcolony)封閉群(closedcolony)各遺傳限制類群有什么特點?有什么應(yīng)用價值?36(1)近交系(inbredstrain)至少經(jīng)過20代以上的連續(xù)全同胞交配或親子交配,品系內(nèi)全部個體都可追溯到起源于第20代或以后代數(shù)的一對共同祖先的動物群。代表動物:BALB/c、C57BL/6、DBA/237一些的動物狀況有所不同犬全同胞兄妹交配8代雞近交系數(shù)達到50%血緣系數(shù)80%以上38近交系的命名近交系一般以大寫英文字母命名,亦可以用大寫英文字母加阿拉伯數(shù)字命名符號應(yīng)盡量簡短。如A系、C3H系等。自1952年以來,國際近交系小鼠標準命名委員會(CommitteeStandardizedNomenclatureforMice)對國際承認的近交系小鼠進行標準命名,每隔4年在CancerResearch雜志上公布一次。39近交系動物的特征①遺傳基因位點的純合性(homozygosity)近交系動物培育成后,其任何一個基因位點上的純合概率高達98.6%以上,導致動物群體不再攜帶未知的隱性基因(Hiden),品系將會保留和表現(xiàn)全部的遺傳性狀。40②表型一樣性(uniformity)

由于遺傳上的同源性,近交品系內(nèi)個體在表型上極為相同,尤其是那些高度由遺傳確定的生物學特征。近交系表型上的一樣性使得運用較少量的動物,即可以達到統(tǒng)計學的精確程度。41遺傳組成的同源性(isogenicity)遺傳組成獨特性(individuality)長期遺傳穩(wěn)定性(stability)遺傳特征的可辨性(identifiability)對外界因素的敏感性(sensitivity)生活力下降國際分布廣泛性背景資料完整性生產(chǎn)飼養(yǎng)成本高42應(yīng)用:節(jié)約樣本量。組織細胞或腫瘤移植,個體間相容性一樣。隱性純合基因的暴露,獲得先天性畸形及先天性疾病的動物模型,如糖尿病、高血壓等。某些品系自發(fā)或誘發(fā)腫瘤,成為腫瘤病因?qū)W,腫瘤藥理學模型。多個近交系同時運用,分析不同的遺傳組成對某項試驗結(jié)果的影響,或視察試驗結(jié)果是否具有普遍意義。43亞系(substrain)是指育成的近交系在培育過程中,由于殘留雜合子基因的分別,基因突變的產(chǎn)生以及遺傳污染導致部分遺傳組成變更而形成遺傳差異的近交系動物群。44亞系的命名亞系的命名方法是在原品系的名稱后加一道斜線,斜線后標明亞系的符號。亞系的符號有以下3種:(1)數(shù)字,如DBA/1、DBA/2等。45(2)培育或產(chǎn)生亞系的單位或人的縮寫英文名稱,第一個字母用大寫,以后的字母用小寫。運用縮寫英文名稱應(yīng)留意不要和已公布過的名稱重復(fù)。例如:A/He,表示A近交系的Heston亞系;CBA/J表示由美國杰克遜探討所保持的CBA近交系。46(3)當一個保持者保持的一個近交系具有兩個以上的亞系時,可在數(shù)字后再加保持者的縮寫英文名稱來表示亞系。如:C57BL/6J,C57BL/10J分別表示由美國杰克遜探討所保持的C57BL近交系的兩個亞系。例外狀況是一些建立及命名較早,并為人們所熟知的近交系,亞系名稱可用小寫英文字母表示,如BALB/c、C57BR/cd等。47支系(subline)

當飼養(yǎng)環(huán)境變更,或?qū)游镞M行某些技術(shù)性處理時,也有可能對近交系的某些生物學特征產(chǎn)生影響,這些特征可能是遺傳性的,也可能是非遺傳性的。這些處理在某些試驗中會影響試驗結(jié)果,因此有必要對同一品系或亞系進行區(qū)分,這些經(jīng)過處理的動物可視為這些近交系或亞系的支系。48支系(subline)產(chǎn)生支系的具體狀況有:ⅰ經(jīng)人為技術(shù)處置,如:代乳、受精卵或胚胎移植、卵巢移植、冷凍保存和人工哺乳等。ⅱ種群轉(zhuǎn)移到新的保持者。49支系的命名(1)人為技術(shù)處理形成的支系,在原品系后加小寫英文字母表明處理方式。如:C3HfC57BL、AeB,C57BL/6peCBA/H代乳f(Fosternursing)人工喂養(yǎng)h(Hand-rearing)受精卵或胚胎移植e(Eggorembryotransfer)卵巢移植o(Ovarytransplant)人工代乳fh(Fosteronhand-rearing)冷凍保存p(Freezepreservation)50(2)一個近交系引種到另一個單位時,用亞系名稱后加一斜線表示。例:C57BL/6J/Lac表示保持于LAC的C57BL/6J亞系的一個支系。經(jīng)過數(shù)次引種的支系,只在亞系名稱后標明現(xiàn)在保種單位的名稱,而不累計中間引種單位的名稱。51

近交系動物的分類和應(yīng)用一般近交系重組近交系同源近交系同源突變近交系同源導入近交系分別近交系52一般近交系一般近交系動物是通過至少(或相當)20代以上兄妹或親子交配之后培育成的。53重組近交系recombinantinbreedstrain,RI由兩個無血緣關(guān)系的近交系雜交后,得到F2代,分組分別經(jīng)續(xù)20代以上的兄妹交配而育成的近交系列組動物。為重組近交系供應(yīng)親代的兩個近交系稱為祖系。該品系動物既具有其雙親品系的特性,又具有重組后一組內(nèi)和每個重組近交系的特征。54重組近交系的命名由兩個親代近交系的縮寫名稱中間加大寫英文字母X命名。由相同雙親交配育成的一組近交系用阿拉伯數(shù)字以區(qū)分。例如:由BALB/c與C57BL兩個近交系雜交育成的一組重組近交系。分別命名為CXB1、CXB2……C57BL/6XDBA/2→B6XD255同源近交系兩個近交系除了個別位點上攜帶不同的基因外,而其它位點上的基因都一樣,我們就稱這兩個近交系是同源近交系,即遺傳上相同。個別不同的基因稱為差異基因。獲得遺傳上同源狀態(tài)的近交動物途徑有基因突變、基因?qū)牒蛷娭苹螂s合三種方式。56(1)同源突變近交系

coisogenicinbredstrain兩個近交系除了一個指明位點等位基因不同外,其它遺傳基因全部相同的品系。同源突變系一般由近交系發(fā)生基因突變而形成。57同源突變近交系的命名在原來的品系或亞系符號后加連字符,再寫斜體的基因符號。如:DBA/Ha_D,129_dy58(2)同源導入近交系

congenicinbredstrain通過基因?qū)氲姆椒▽⒁粋€目的基因?qū)肽硞€近交系的基因組內(nèi),由此形成的一個近交系與原來的近交系只是在一個很小的染色體片段上基因不同?;?qū)氲姆椒ǎ弘s交-互交(cross—intercross)或回交59同源導入近交系的命名B10.129_H_12b表示由近交系C57BL/10sn接受了由129/J供應(yīng)的H_12b基因60(3)分別近交系segregatinginbredstrain在培育近交系的過程中,接受確定的交配方法,迫使個別基因位點上的基因處于雜合狀態(tài),通過特殊的育種方法把這種處于雜合狀態(tài)的基因加以分別,能分別出該基因位點上帶有不同等位基因的兩個近交系亞系。命名與同源突變近交系相像。61(2)突變系(mutantstrain)定義保持有特殊突變基因的品系動物稱為突變系動物(mutantstrainanimals)。命名在原品系名后加橫線,橫線后加上突變基因的符號。如129-dy。

621973年丹麥的C.W.Friis在BALB/cA近交系小鼠中發(fā)覺自發(fā)性突變的無毛小鼠,該突變小鼠胸腺發(fā)育不良,免疫T細胞缺失,而培育成了BALB/cA-nu。之后引至日本試驗動物中心探討所,1989年自日本試驗動物中心探討所引入到中科院上海試驗動物中心BALB/cA-nu63突變系的應(yīng)用突變系動物有與人相像的疾病表現(xiàn),各種突變系動物是探討遺傳病、免疫性疾病和腫瘤的主要試驗材料。突變系動物所攜帶的突變基因通常導致動物在某些方面的異樣,從而可成為生理學、胚胎學和醫(yī)學探討的模型。64封閉群:以非近親交配方式繁殖生產(chǎn)的一個試驗動物種群,不引入任何外來血緣,在封閉條件下交配繁殖進行隨機交配繁殖的動物群體,叫封閉群動物,或叫遠交群。(3)封閉群(closedcolony)65封閉群的命名封閉群由2~4個大寫英文字母命名,種群名稱前標明保持者的英文縮寫名稱,第一個字母需大寫,后面的字母小寫,一般不超過4個字母。保持者與種群名稱之間用冒號分開。例如,N:NIH表示由美國國立衛(wèi)生探討院保持的NIH封閉群小鼠。Lac:LACA表示由英國試驗動物中心(Lac)保持的LACA封閉群小鼠。66常用的封閉群動物SD大鼠畢格犬ICR小鼠67封閉群動物的特點①具有較強的繁殖力和生活力,成本低,易生產(chǎn),可大量生產(chǎn),足夠供應(yīng)。廣泛應(yīng)用于試驗,一般試驗及學生的教學。②遺傳組成具有很高的雜合性SHR68③封閉群動物的突變種攜帶的突變基因通常可導致動物某些方面的異樣,成為生理學、胚胎學和醫(yī)學探討的模型。如高血壓大鼠。④由于其可攜帶大量的隱性有害基因,可用于估計群體對自發(fā)或誘發(fā)突變的遺傳負荷實力。SHR69(4)雜交群(Hybridcolony)由不同品系或種群之間雜交產(chǎn)生的后代稱為雜交群。兩個品系雜交叫二元雜交;兩個品系以上雜交叫多元雜交。用于試驗探討的雜交群是指兩個近交系之間交配所繁殖的子一代動物,簡稱雜交Fl代動物70雜交F1代動物(F1-hybrid)

由兩個近交系雜交生育的第一代動物。其遺傳組成均等地來自兩個近交系,屬于遺傳均一并具有相同表現(xiàn)型的動物,是醫(yī)學生物學探討中所運用的相同基因型動物的一種。如:AKR×DBA/2:AKD2F171雌性親代名稱X雄性親代名稱,將以上部分用括號括起.再在其后標明雜交代數(shù)(如F1)。對品系或種群的名稱可運用通用的縮寫名稱。例如:(C57BL/6XDBA/2)Fl=B6D2Fl72雜交F1代動物的特點①表型的一樣性:雜交F1代的基因不是純合子,但個體間基因型是整齊一樣的,遺傳性是穩(wěn)定的,表現(xiàn)型也一樣。故可獲得精確度很高的試驗結(jié)果,廣泛用于養(yǎng)分、藥物、病原和激素的生物學評價。73②基因型一樣:雜交群動物雖然具有雜合的遺傳組成,但個體間基因是相同的,可接受個體間、親本品系細胞、組織、器官、腫瘤移植。用于免疫學、發(fā)育生物學探討。74③與近交系相比具有雜交優(yōu)勢:近交系動物的生活力、對疾病的抗拒力、對試驗的耐受性都較差,而且較難繁殖和飼養(yǎng),反之,F(xiàn)1代具有較強的生命力,對疾病的抗拒力強,壽命較長,簡潔飼養(yǎng)。在某些方面比近交系更適用于科學探討。可作為代乳動物,卵、胚胎、卵巢移植的受體。75④國際分布廣泛:雜交群動物已廣泛應(yīng)用于各類試驗探討,試驗結(jié)果便于國際上進行重復(fù)和溝通。76第三節(jié)試驗動物的標準化和質(zhì)量限制為什么要實現(xiàn)試驗動物的標準化?什么是試驗動物的標準化?如何實現(xiàn)試驗動物的標準化?77一、為什么要實現(xiàn)試驗動物的標準化?試驗動物與設(shè)備和試劑同樣重要AEIR四要素AnimalEquipmentInformationReagent78試驗、工作人員的健康和生命的保證常見的人畜共患?。毫餍行猿鲅獰?、狂犬病、猴B病毒、淋巴細胞脈絡(luò)叢腦膜炎病毒、利什曼原蟲等79動物生產(chǎn)和繁殖的保證動物一旦染上傳染病,則種群難以凈化,一些烈性傳染病如鼠痘、兔病毒性出血癥等可導致動物全軍覆沒,造成巨大的經(jīng)濟損失。80試驗結(jié)果精確性、規(guī)律性、重復(fù)性的保證81標準化是指為適應(yīng)科學發(fā)展和合理組織生產(chǎn)的須要,在產(chǎn)品質(zhì)量、品種規(guī)格、生產(chǎn)條件、試驗條件等方面規(guī)定的統(tǒng)一技術(shù)標準。什么是質(zhì)量標準化?什么是試驗動物的標準化?二、試驗動物的標準化8283二、什么是試驗動物的標準化?試驗動物的標準化是指在試驗動物質(zhì)量,品種品系,生產(chǎn)和試驗條件等各方面規(guī)定的統(tǒng)一技術(shù)標準。84三、試驗動物標準化的探討內(nèi)容試驗動物標準化由以下四方面保證:1.試驗動物遺傳學質(zhì)量的限制2.試驗動物微生物學質(zhì)量的限制3.試驗動物的環(huán)境限制4.試驗動物的養(yǎng)分限制85四、試驗動物遺傳學質(zhì)量的標準化各類試驗動物繁殖育種體系是實現(xiàn)試驗動物遺傳學質(zhì)量標準化的重要手段(教材第四章)試驗動物學遺傳學質(zhì)量檢測是實現(xiàn)試驗動物遺傳學質(zhì)量標準化的保證86由一個基因和多個基因確定的任何特征都能用來檢測一個品系。常用的檢測特征形態(tài)學特征:毛色基因檢測法,下頜骨形態(tài)法,免疫學特征:皮膚移植法,混合淋巴細胞培育法生化特征:生化標記法(酶和蛋白質(zhì))分子遺傳特征:DNA分子多態(tài)性標記法遺傳學質(zhì)量監(jiān)測方法871.毛色基因檢測被毛顏色的變更是位于細胞水平的生化過程,它是由基因限制的。鼠的毛色由Aa、Bb、Cc、Dd、Ss、Pp六個等位基因限制,平常主要由A、B、C、D四個限制,其中cc是其他等位基因的上位基因,純合時表現(xiàn)為白化。毛色基因檢測時最簡潔的遺傳質(zhì)量監(jiān)測方法。主要用于白化小鼠的毛色基因監(jiān)測。形態(tài)學方法88例:以DBA/2小鼠為標準,檢測A系小鼠是否被污染A系個體aabbccDD×aabbCCddDBA/2(白化小鼠)(淡棕色)

F1代的毛色基因應(yīng)為aabbCcDd表型應(yīng)為:毛色棕色。假如F1代出現(xiàn)了其他毛色的小鼠說明該品系被其他品系的小鼠污染

89902.下頜骨形態(tài)分析法1972英國試驗動物中心Festing取同日齡或20±1g小鼠的頭骨,將其煮沸3分鐘以上,然后取下右側(cè)下頜骨,放入0.2%胰蛋白酶或胃蛋白酶中,37℃消化24小時后用清水洗凈,將下頜骨置于L形直角坐標板上測量11個位點91下頜骨形態(tài)分析圖其中1-6為高度測量點,7-11為長度測量點,記錄各測量點的值,與參考標準或以前測定的同一品系數(shù)據(jù)比較,就可以推斷被測動物的純度。92免疫學方法3.皮膚移植法Billing1959提出檢測組織相容性(H-2)基因的差異,皮膚移植法的依據(jù)是高度純合的近交系,其組織相容性抗原應(yīng)當是純合的它是一個敏感、運用廣泛的方法,以尾部皮膚移植法為好93皮片在第一周內(nèi)蒼白、干癟、脫落,則為技術(shù)失敗。比照自體移植,技術(shù)失敗率不得少于10%。皮片在第2~3周內(nèi)發(fā)炎、水腫、壞死、結(jié)痂直至脫落,則為急性排斥。遺傳污染通常引起急性排斥。皮片在第3~9周內(nèi)逆毛漸漸脫落,直至無毛;或者因排斥留下凹陷疤痕,都為慢性排斥。遺傳突變通常引起慢性排斥。皮片在100d的視察期內(nèi),始終有逆毛,則為永久接受的標記94移植類型與移植物的命運名稱遺傳移植物命運基因型個體品種自體移植同同同長期存活同基因型的移植同不同同長期存活同種異體移植不同不同同移植物于短期內(nèi)排斥同種近交系F1代移植同不同同長期存活親代與F1代移植不同不同同F(xiàn)1→親代—排斥親代→F1—存活95生化標記法依據(jù)基因的產(chǎn)物的差別異構(gòu)蛋白和酶在特定電場內(nèi)攜帶的電荷不同

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