高中生物新教材“孟德?tīng)柕耐愣闺s交實(shí)驗(yàn)（一）”解讀01．問(wèn)題探討：教材創(chuàng)設(shè)情境將學(xué)生帶回19世紀(jì)，按照當(dāng)時(shí)流行的融合遺傳，兩個(gè)親本雜交后，雙親的遺傳物質(zhì)在子代體內(nèi)發(fā)生混合，使子代表現(xiàn)出介于雙親之間的性狀。也有部分研究者堅(jiān)持顆粒遺傳，顆粒遺傳認(rèn)為兩個(gè)親本雜交后，雙親的遺傳物質(zhì)在子代體內(nèi)沒(méi)有發(fā)生混合，而是相對(duì)獨(dú)立的。

新教材此處換用了白花豌豆和紫花豌豆的例子，這可以和后文中孟德?tīng)栄芯康钠邔?duì)相對(duì)性狀對(duì)應(yīng)起來(lái)。02．豌豆用作遺傳實(shí)驗(yàn)材料的優(yōu)點(diǎn)2.1純種有人認(rèn)為純種是遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)材料必備的特點(diǎn)。其實(shí)在遺傳學(xué)中，純種的意義在于其本身的遺傳組成一致，進(jìn)行遺傳分析時(shí)簡(jiǎn)單又可靠。豌豆因?yàn)槭亲曰ㄊ诜?，所以自然條件下都是純種。對(duì)于非純種材料，比如玉米，通常是異花授粉，不是純種。如果將其果穗（雌花）套袋，花期授以自身花粉，這樣連續(xù)做幾代，也可以得到純種玉米。新教材提到孟德?tīng)栍玫搅送愣埂⑸搅蘸陀衩椎榷喾N植物做雜交實(shí)驗(yàn)，特別突出了豌豆，在教學(xué)中有些老師可能會(huì)覺(jué)得玉米并不是合適的遺傳學(xué)材料，這種認(rèn)識(shí)其實(shí)是錯(cuò)誤的。2.2容易做雜交這一點(diǎn)是我每年都跟學(xué)生講，教材并沒(méi)有提及，這可能源于我的專(zhuān)業(yè)是小麥遺傳育種，研究生那會(huì)每年都做小麥雜交，講句實(shí)在話，那真是讓人絕望的工作。小麥?zhǔn)莾尚曰?，但小麥的花?shí)在太小了，去雄特別考驗(yàn)眼神、細(xì)致和耐心。而豌豆花就不同了，雖然也是兩性花，但是比較大，去雄操作相對(duì)容易進(jìn)行。這里同時(shí)可以看到單性花做雜交的優(yōu)勢(shì)，像玉米進(jìn)行雜交試驗(yàn)時(shí)，由于雌雄花是分開(kāi)的，因此就可以省去去雄操作，做雜交要比兩性花簡(jiǎn)單得多。2.3相對(duì)性狀豌豆具有易于區(qū)分的相對(duì)性狀。這個(gè)內(nèi)容處理時(shí)結(jié)合比孟德?tīng)柹酝淼母郀栴D的研究會(huì)更有意思一些。高爾頓也對(duì)“高度”遺傳感興趣，而且他比孟德?tīng)柕慕y(tǒng)計(jì)學(xué)水平更高，但是他卻沒(méi)有（重新）發(fā)現(xiàn)遺傳規(guī)律，原因就在于他研究了人的身高。對(duì)于人，我們也可以講高矮，但是這個(gè)高矮的界定沒(méi)有豌豆那么容易。人的身高在排除特殊情況后，基本可以視作是連續(xù)性狀（或數(shù)量性狀），而豌豆莖的高度則屬于不連續(xù)性狀（或質(zhì)量性狀）。在缺乏遺傳知識(shí)的背景下，從研究更為簡(jiǎn)單的不連續(xù)性狀出發(fā)顯然更容易獲得成功。題外話1：新教材這里說(shuō)紅色的豌豆花，國(guó)外教材普遍使用紫色（purple）。我特地找了一下孟德?tīng)柕脑募坝⒆g本，孟德?tīng)柕脑颊撐氖堑挛?，我看不懂，完全靠機(jī)器翻譯。孟德?tīng)栐谡撐闹性诙啻翁岬酵愣沟幕ㄉ说谝淮问褂玫氖莢iolett（英譯本為violet），后面都是用violett-rother（英譯本為violet–red）。英語(yǔ)中purple和violet的紫也是有區(qū)別的。如果孟德?tīng)枌?duì)顏色的感知正確的話，此處豌豆花色為紫紅色可能更合適一些。另一方面，除非表現(xiàn)為白色，豌豆花的旗瓣和翼瓣顏色也不同，這也給精確描述豌豆花色帶來(lái)了困難。題外話2：有些教材介紹孟德?tīng)柕钠邔?duì)相對(duì)性狀時(shí)，用種皮顏色代替了花色，比如原人教版教材就是用的種皮顏色，而新教材換用了花色，這樣做可以更好地與問(wèn)題探討中豌豆的花色遺傳討論相呼應(yīng)。孟德?tīng)栔赋觯悍N皮白色總是伴隨著白花，種皮灰色總是伴隨著紫紅花（這實(shí)際上是一因多效所致），因此孟德?tīng)枌?shí)際上是把種皮顏色和花色處理合并做一對(duì)相對(duì)性狀處理的（雖然實(shí)際上確實(shí)涉及八對(duì)相對(duì)性狀）。豌豆用作遺傳學(xué)材料還有其它方面的優(yōu)勢(shì)。比如與人比，豌豆的世代較短；并且能夠一次性產(chǎn)生大量子代；而高爾頓研究人類(lèi)身高時(shí)則會(huì)面臨世代過(guò)長(zhǎng)、子代過(guò)少的問(wèn)題，很難在短期內(nèi)獲得具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的數(shù)據(jù)并進(jìn)行分析。3．一對(duì)相對(duì)性狀的遺傳實(shí)驗(yàn)具有一對(duì)相對(duì)性狀差異的親本雜交，F(xiàn)1表現(xiàn)顯性性狀，F(xiàn)2出現(xiàn)性狀分離且分離比例為3:1，這表明分離現(xiàn)象中蘊(yùn)含著一定的規(guī)律。那么，是什么原因（規(guī)律）導(dǎo)致遺傳性狀在雜種后代中按照一定的比例分離呢？4．對(duì)分離現(xiàn)象的解釋4.1對(duì)融合遺傳的否定為了強(qiáng)化假說(shuō)演繹以及統(tǒng)計(jì)分析意義的教學(xué)，我一般先用融合遺傳對(duì)分離現(xiàn)象進(jìn)行解釋。孟德?tīng)枙r(shí)代對(duì)遺傳的認(rèn)識(shí)除了融合遺傳和顆粒遺傳之爭(zhēng)，還有“硬”式遺傳和“軟”式遺傳之爭(zhēng)?！败洝笔竭z傳認(rèn)為遺傳物質(zhì)是“軟”的，容易受到外界因素的影響而發(fā)生變化；“硬”式遺傳則強(qiáng)調(diào)遺傳物質(zhì)是“硬”的，通常不會(huì)受外界因素的影響而發(fā)生改變。親代的遺傳物質(zhì)在F1中混合，遺傳物質(zhì)隨之發(fā)生一些變化（軟式遺傳），從而使F1表現(xiàn)顯性性狀，F(xiàn)1的這種獲得性狀會(huì)遺傳給F2。至于F2中少量隱性性狀的產(chǎn)生，一方面可能源自遺傳物質(zhì)再次發(fā)生改變，一方面可能源自實(shí)驗(yàn)中的偶然因素。但不管用哪一種方式去解釋F2中少量隱性性狀個(gè)體的出現(xiàn)，隱性性狀的出現(xiàn)都應(yīng)該是相對(duì)隨機(jī)的，這就無(wú)法保證F2中出現(xiàn)穩(wěn)定的性狀分離比，因此3:1的穩(wěn)定分離比例是對(duì)融合遺傳無(wú)情的痛擊。不幸的是當(dāng)時(shí)很少有人意識(shí)到統(tǒng)計(jì)分析的重要性，高爾頓雖然注意到了，但是又選擇了過(guò)于復(fù)雜的研究對(duì)象。4.2孟德?tīng)柕慕忉專(zhuān)ń咏颊撐模┓穸ㄈ诤线z傳（＋軟式遺傳）后，很自然地會(huì)用顆粒遺傳（＋“硬”式遺傳）對(duì)分離現(xiàn)象進(jìn)行解釋。孟德?tīng)栍肁表示顯性純合親本，用a表示隱性純合親本。這里只用一個(gè)符號(hào)A/a表示親本的遺傳因子組成，并不意味著親本只含有一個(gè)遺傳因子，而是源于親本本身是純合子，不管其含有多少個(gè)遺傳因子都應(yīng)該是一樣的。親代提供多少份遺傳因子給F1是一個(gè)很關(guān)鍵的問(wèn)題?；谝?guī)律應(yīng)該簡(jiǎn)潔的原則，F(xiàn)1最少?gòu)挠H代各獲得一個(gè)遺傳因子，這樣F1可以記作Aa。由于F1表現(xiàn)顯性性狀，因此顯性假說(shuō)（顯性遺傳因子會(huì)掩蓋隱性遺傳因子的作用）呼之欲出。F1（Aa）產(chǎn)生F2時(shí)，依據(jù)顆粒遺傳的觀點(diǎn)，遺傳因子A和遺傳因子a沒(méi)有融合，可以再分（遺傳因子具有顆粒性是能夠再分的基礎(chǔ)），這樣就形成兩種類(lèi)型的生殖細(xì)胞：A和a（依據(jù)最簡(jiǎn)原則親代最少提供一份遺傳因子給子代，因此生殖細(xì)胞中最少含有一份遺傳因子）。隨后雌雄生殖細(xì)胞隨機(jī)結(jié)合產(chǎn)生F2，可用下式表示：（A＋a）×（A＋a）（孟德?tīng)枌⒋菩凵臣?xì)胞寫(xiě)在上下，而不是現(xiàn)代遺傳學(xué)符號(hào)那樣寫(xiě)成左右）或A＋2Aa＋a這里A表現(xiàn)顯性，a表現(xiàn)隱性，依據(jù)顯性假說(shuō)Aa也表現(xiàn)顯性，因此F2就會(huì)出現(xiàn)3:1的分離比例，3:1本質(zhì)上應(yīng)該是1:2:1。同時(shí)，雙親各提供一份遺傳因子就能解釋上述現(xiàn)象，因此F1的遺傳因子就有兩份，即：雖然孟德?tīng)柌](méi)有明確提出純合親本的遺傳因子也應(yīng)該有兩份，但是他指出A（個(gè)體）實(shí)際上是：a（個(gè)體）實(shí)際上是：從中我們可以看到孟德?tīng)柶鋵?shí)清楚：不僅是F1，純合顯性和純合隱性個(gè)體中遺傳因子也是成對(duì)存在的。4.3孟德?tīng)柕慕忉專(zhuān)ㄖ苯咏忉專(zhuān)┥鲜鎏幚矸绞浇咏系聽(tīng)柕脑颊撐?，但?duì)學(xué)生和教師都有一定的要求。如果不容易操作，教師也可以直接給出孟德?tīng)柕募僬f(shuō)。教師在處理孟德?tīng)柕募僬f(shuō)時(shí)，應(yīng)該按照教材的建議，將孟德?tīng)柕募僬f(shuō)和遺傳圖解結(jié)合起來(lái)進(jìn)行介紹，讓遺傳圖解的每一步都基于孟德?tīng)柕募僬f(shuō)，而不是基于想當(dāng)然的認(rèn)識(shí)，這樣學(xué)生才能更好地領(lǐng)會(huì)孟德?tīng)柕慕忉專(zhuān)煌瑫r(shí)教師應(yīng)該強(qiáng)調(diào)孟德?tīng)栠M(jìn)行解釋時(shí)，將遺傳因子進(jìn)行了符號(hào)化，盡管孟德?tīng)柕姆?hào)表示方式和現(xiàn)代有所區(qū)別，但符號(hào)語(yǔ)言的引入極大促進(jìn)了科學(xué)研究從直觀描述走向理性分析。在使用符號(hào)表示系統(tǒng)解釋3:1的分離比例時(shí)，孟德?tīng)柮鞔_了：體細(xì)胞中遺傳因子應(yīng)該有兩份，配子中遺傳因子應(yīng)該有一份，從而解決了顆粒遺傳中有幾份顆粒參與遺傳的問(wèn)題。這里額外談一點(diǎn)問(wèn)題：孟德?tīng)柕慕忉尠幌盗械募僬f(shuō)，而不是孟德?tīng)柕慕忉尡旧順?gòu)成一個(gè)假說(shuō)。孟德?tīng)栍靡幌盗械募僬f(shuō)組成完整的鏈條，并結(jié)合邏輯解釋分離現(xiàn)象。在孟德?tīng)栆幌盗屑僬f(shuō)之中，有兩個(gè)假說(shuō)最為關(guān)鍵：顯性假說(shuō)和分離假說(shuō)。顯性假說(shuō)即雜合子中一個(gè)遺傳因子會(huì)掩蓋另一個(gè)遺傳因子的作用，這個(gè)假說(shuō)后來(lái)證明并不總是成立的。分離假說(shuō)即體細(xì)胞中成對(duì)的遺傳因子在配子形成時(shí)會(huì)彼此分離，分別進(jìn)入不同的配子中。05對(duì)分離現(xiàn)象解釋的驗(yàn)證關(guān)于孟德?tīng)枌?duì)分離現(xiàn)象解釋的驗(yàn)證，我這里說(shuō)四點(diǎn)：第一，對(duì)分離現(xiàn)象解釋的驗(yàn)證教學(xué)要結(jié)合假說(shuō)演繹法進(jìn)行，教師需要讓學(xué)生明確為什么要采用假說(shuō)演繹法，詳見(jiàn)本文“08假說(shuō)演繹法”部分。教學(xué)中我們需要區(qū)分測(cè)交的預(yù)期結(jié)果和測(cè)交的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，測(cè)交的預(yù)期結(jié)果是根據(jù)孟德?tīng)柕慕忉屟堇[出來(lái)的，是一個(gè)建立在假說(shuō)正確基礎(chǔ)上推出來(lái)的理論預(yù)期值；測(cè)交的實(shí)驗(yàn)結(jié)果是做了實(shí)驗(yàn)后的實(shí)際實(shí)驗(yàn)值。兩者表現(xiàn)出一致性才能說(shuō)明假說(shuō)的合理性。第二，新教材中孟德?tīng)枩y(cè)交的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)變了。F1高莖豌豆測(cè)交的實(shí)驗(yàn)結(jié)果是87株高莖，79株矮莖，這個(gè)數(shù)據(jù)和原來(lái)教材不同。我不清楚原來(lái)教材的數(shù)據(jù)源自何處，有人說(shuō)孟德?tīng)栕鲞^(guò)很多實(shí)驗(yàn)，原教材可能是某次實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，但是考慮到孟德?tīng)柫舸娴氖指搴苌伲@個(gè)說(shuō)法值得商榷。新教材的數(shù)據(jù)與孟德?tīng)?861年的《植物雜交的實(shí)驗(yàn)》一文中是一致的，原文中F1高莖測(cè)交的數(shù)據(jù)相對(duì)隱蔽，它出現(xiàn)在兩對(duì)相對(duì)性狀的實(shí)驗(yàn)中。這里也可以看出教材編者編寫(xiě)教材時(shí)對(duì)事實(shí)的尊重，不放過(guò)細(xì)節(jié)。第三，從思維訓(xùn)練的角度講，采用假說(shuō)演繹對(duì)分離現(xiàn)象的解釋進(jìn)行驗(yàn)證，除了選擇F1測(cè)交（與隱性純合親本的回交），還可以選擇F1與顯性純合親本回交（注：與顯性純合親本回交的子一代雖然全部表現(xiàn)顯性性狀，但其中一半是純合子一半是雜合子，可以通過(guò)自交是否發(fā)生性狀分離加以判斷，判斷方法參見(jiàn)本文“09思維訓(xùn)練——株行或株系”），或者子代連續(xù)自交（注：根據(jù)孟德?tīng)柕慕忉專(zhuān)?:1實(shí)質(zhì)上是1:2:1，即F2有三種類(lèi)型：和顯性純合親本一致的占1/4，和隱性純合親本一致的占1/4，和F1一致的（雜合）占2/4，顯性純合和雜合可以通過(guò)自交后是否發(fā)生性狀分離加以判斷，判斷方法參見(jiàn)本文“09思維訓(xùn)練——株行或株系”。F2顯性純合:顯性雜合:隱性純合＝1:2:1，F(xiàn)3顯性純合:顯性雜合:隱性純合＝3:2:3，F(xiàn)4顯性純合:顯性雜合:隱性純合＝7:2:7，以此類(lèi)推）。在孟德?tīng)?861年的文章中，孟德?tīng)柤茸隽诉B續(xù)自交又做了測(cè)交。教材這里沒(méi)有介紹孟德?tīng)柕倪B續(xù)自交，可能是考慮到連續(xù)自交對(duì)于多對(duì)相對(duì)性狀而言迭代計(jì)算過(guò)于繁瑣，而且連續(xù)自交也無(wú)法用于測(cè)試未知個(gè)體的遺傳因子組成。第四，測(cè)交實(shí)驗(yàn)在遺傳學(xué)中有著廣泛的應(yīng)用。測(cè)交的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證孟德?tīng)栕隽耍敲系聽(tīng)柌](méi)有提出測(cè)交（testcross）的概念。有鑒于此，我們可以給學(xué)生多講一點(diǎn)，但沒(méi)必要讓學(xué)生記住必須滿足什么條件才能算測(cè)交，只要學(xué)生明確測(cè)交能用于測(cè)試未知個(gè)體的遺傳因子組成即可。06分離定律孟德?tīng)栆粚?duì)相對(duì)性狀的實(shí)驗(yàn)結(jié)果及其解釋?zhuān)缓笕藢?shí)驗(yàn)不斷證實(shí)，其中的分離假設(shè)也隨之上升為分離定律（lawofsegregation）：在生物的體細(xì)胞中，控制同一性狀的遺傳因子成對(duì)存在，不相融合；在形成配子時(shí)，成對(duì)的遺傳因子發(fā)生分離，分離后的遺傳因子分別進(jìn)入不同的配子中，隨配子遺傳給后代。雖然教師都很明確：分離定律描述的是遺傳因子的行為規(guī)律，但是學(xué)生經(jīng)常會(huì)對(duì)分離定律產(chǎn)生誤解，把分離現(xiàn)象和分離定律混淆是最常見(jiàn)的。教師這里特別有必要讓學(xué)生弄清楚分離現(xiàn)象≠分離定律，分離定律是用于解釋分離現(xiàn)象的。這里附帶提一點(diǎn)我的意見(jiàn)：lawofsegregation直接翻譯就是分離定律，新教材和原來(lái)的教材也是這樣寫(xiě)的，但是不少中學(xué)教師強(qiáng)調(diào)考試要寫(xiě)成：基因的分離定律，沒(méi)有基因兩個(gè)字不給分。我不曉得這樣做的原因和目的何在，個(gè)人反對(duì)這種毫無(wú)理由的評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)。07性狀分離比的模擬實(shí)驗(yàn)受條件限制，我們一般用圍棋子做這個(gè)實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)體會(huì)是這樣的：首先，既然是一個(gè)模擬實(shí)驗(yàn)，就需要弄清實(shí)驗(yàn)用具模擬對(duì)應(yīng)現(xiàn)實(shí)中的什么東西。教材寫(xiě)的很明白：兩個(gè)桶代表雌雄生殖器官，桶中的球代表雌雄配子。但是實(shí)際教學(xué)中，模擬對(duì)象這個(gè)最關(guān)鍵的問(wèn)題經(jīng)常被忽略了，導(dǎo)致本實(shí)驗(yàn)變成了簡(jiǎn)單的小游戲，學(xué)生倒是開(kāi)心了，但是效果有效。其次，學(xué)生通常需要多次抓取并匯總?cè)嘟Y(jié)果才能接近預(yù)期的分離比例，這也是引入統(tǒng)計(jì)規(guī)律很好的切入點(diǎn)。08假說(shuō)演繹法假說(shuō)演繹法教材講得很清楚了，這里我再談兩點(diǎn)：8.1怎樣使用假說(shuō)演繹法？對(duì)于假說(shuō)而言，最直接的驗(yàn)證方法應(yīng)該是直接驗(yàn)證，而不是“間接”的假說(shuō)演繹。比如我通過(guò)看云識(shí)天氣，提出假說(shuō)：明天是個(gè)晴天。對(duì)這個(gè)假說(shuō)我們沒(méi)有必要去演繹出什么來(lái)進(jìn)行驗(yàn)證，只要第二天看看是不是晴天就可以了，這就是最直接的驗(yàn)證。孟德?tīng)柌荒苓M(jìn)入到配子中直接觀察遺傳因子的行為，這導(dǎo)致了假說(shuō)無(wú)法直接驗(yàn)證，因此采用了假說(shuō)演繹法?？茖W(xué)研究中，科學(xué)家通常根據(jù)有限的現(xiàn)象做出不完全歸納（提出假說(shuō)），由于無(wú)法窮盡研究對(duì)象，難以直接證明，因此假說(shuō)演繹法在科學(xué)研究中應(yīng)用極為廣泛。這里需要注意假說(shuō)也并不是隨意演繹的，我們要保證演繹的結(jié)果能夠觀察到的或通過(guò)實(shí)驗(yàn)加以驗(yàn)證，就像孟德?tīng)柕耐愣闺s交實(shí)驗(yàn)?zāi)菢?。根?jù)孟德?tīng)柕慕忉專(zhuān)現(xiàn)2中表現(xiàn)顯性性狀的個(gè)體包括兩種類(lèi)型：能穩(wěn)定遺傳的和不能穩(wěn)定遺傳的，且兩者比例是1:2，這個(gè)演繹結(jié)果能夠通過(guò)實(shí)驗(yàn)加以驗(yàn)證；同樣的道理，測(cè)交的預(yù)期結(jié)果也可以通過(guò)實(shí)驗(yàn)加以驗(yàn)證。8.2假說(shuō)演繹驗(yàn)證不等于最終證明教材中孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)是假說(shuō)演繹的重要例證，教學(xué)時(shí)我會(huì)引入其它例子。比如小孩子看到身邊小動(dòng)物都有毛，他可能就會(huì)據(jù)此提出假說(shuō)：動(dòng)物都有毛，這個(gè)假說(shuō)因他看到不同的貓或者狗而得到不斷的驗(yàn)證。但突然有一天，他知曉了魚(yú)也是動(dòng)物，而魚(yú)并沒(méi)有毛，原先得到大量驗(yàn)證的假說(shuō)就被推翻了，他可能因此修正自己的假說(shuō)：地上的動(dòng)物都有毛，水里的動(dòng)物都有鱗片。隨著認(rèn)知范圍的逐漸擴(kuò)展，他會(huì)發(fā)現(xiàn)自己修正后的假說(shuō)也是有問(wèn)題的。我堅(jiān)持認(rèn)為假說(shuō)演繹得到驗(yàn)證后也只是現(xiàn)階段認(rèn)知范圍內(nèi)最合理的解釋?zhuān)皇钦嬲饬x上被證明的；隨著人們認(rèn)識(shí)的深入和認(rèn)知范圍的擴(kuò)大，原先經(jīng)過(guò)檢驗(yàn)的假說(shuō)演繹可能需要修正/推倒重來(lái)——我會(huì)跟學(xué)生聲明這一點(diǎn)看法僅僅只代表我個(gè)人的一種堅(jiān)持，不適用于應(yīng)試。09思維訓(xùn)練——株行或株系白花品系中出現(xiàn)了開(kāi)紫花的植株，但是