前各章所述遺傳現(xiàn)象是基于一個(gè)共同遺傳本質(zhì)，即生物體遺傳表現(xiàn)直接由其基因型所決定可依據(jù)遺傳群體表現(xiàn)變異推測(cè)群體基因型變異或基因差異。質(zhì)量性狀(qualitativetrait)特點(diǎn)：表現(xiàn)型和基因型變異不連續(xù)(discontinuous)。在雜種后代分離群體中可采取經(jīng)典遺傳學(xué)分析方法，研究其遺傳動(dòng)態(tài)。第十三章數(shù)量性狀遺傳P309遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第1頁(yè)生物界中還存在另一類遺傳性狀，其表現(xiàn)型變異是連續(xù)(continuous)，界限不清楚，不易分類，用數(shù)字描述數(shù)量性狀(quantitativetrait)

。比如，人身高、動(dòng)物體重、植株生育期、果實(shí)大小，產(chǎn)量高低等。經(jīng)過對(duì)表現(xiàn)型變異分析推斷群體遺傳變異借助數(shù)量統(tǒng)計(jì)分析方法，能夠有效地分析數(shù)量性狀遺傳規(guī)律。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第2頁(yè)數(shù)量性狀類別：①.嚴(yán)格連續(xù)變異：如人身高；株高、粒重、產(chǎn)量；棉花纖維長(zhǎng)度、細(xì)度、強(qiáng)度等；②.準(zhǔn)連續(xù)變異(Quasicontinuousvariation)：如分蘗數(shù)(穗數(shù))、產(chǎn)蛋量、每穗粒數(shù)等，但大量值時(shí)，每個(gè)數(shù)值均可能出現(xiàn)，不會(huì)出現(xiàn)有小數(shù)點(diǎn)數(shù)字。但有性狀，即有質(zhì)量又有數(shù)量性狀特點(diǎn)，所以有些人提出質(zhì)量－數(shù)量性狀概念。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第3頁(yè)質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀相對(duì)性區(qū)分性狀方法不一樣，或觀察層次不一樣，質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀可能相互轉(zhuǎn)化。植株高度是一個(gè)數(shù)量性狀，但在有些雜交組合中，高和矮卻表現(xiàn)為簡(jiǎn)單質(zhì)量性狀遺傳。小麥子粒紅色與白色，在一些雜交組合中表現(xiàn)為一對(duì)基因分離，而在有些組合中表現(xiàn)為連續(xù)變異，即含有數(shù)量性狀特征。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第4頁(yè)第一節(jié)群體變異

P309第二節(jié)數(shù)量性狀特征

P311第三節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究基本統(tǒng)計(jì)方法

P315第四節(jié)遺傳參數(shù)估算及其應(yīng)用

P316第五節(jié)數(shù)量性狀基因定位

P324第六節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)

P329本章小結(jié)遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第5頁(yè)生物群體變異表現(xiàn)型變異+遺傳變異。數(shù)量性狀遺傳變異群體內(nèi)各個(gè)體間遺傳組成差異。當(dāng)基因表示不因環(huán)境改變而異：個(gè)體表現(xiàn)型值（P)是基因型值(G)和隨機(jī)機(jī)誤(e)總和，

P=G+e其中：隨機(jī)機(jī)誤(e)是個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過程所處小環(huán)境中隨機(jī)效應(yīng)。第一節(jié)群體變異遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第6頁(yè)在數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析中，通常采取方差(variance)度量某個(gè)性狀變異程度。∴遺傳群體表現(xiàn)型方差(phenotypicvariance，Vp

)基因型方差(genotypicvariance,VG)+機(jī)誤方差(errorvariance,Ve

)。

VP=VG+Ve遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第7頁(yè)控制數(shù)量性狀基因含有各種效應(yīng)，主要包含：加性效應(yīng)(additiveeffect，A)：基因座(locus)內(nèi)等位基因(allele)累加效應(yīng)；顯性效應(yīng)(dominanceeffect，D)：基因座內(nèi)等位基因之間互作效應(yīng)?；蛐椭凳歉鞣N基因效應(yīng)總和。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第8頁(yè)基因型值：G=A+D表現(xiàn)型值：P=G+e=A+D+e群體表現(xiàn)型方差

分解為加性方差、顯性方差和機(jī)誤方差。表現(xiàn)型方差：VP=VA+VD+Ve1、加性－顯性模型：遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第9頁(yè)對(duì)于一些性狀，不一樣基因座非等位基因之間可能存在相互作用，即上位性效應(yīng)(epitasiseffect，I)?；蛐椭?

G=A+D+I表現(xiàn)型值:P=A+D+I+e群體表現(xiàn)型變異(方差）：VP=VA+VD+VI+Ve2.加性－顯性－上位性模型：P310遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第10頁(yè)假設(shè)只存在基因加性效應(yīng)(G=A)，4種基因數(shù)目標(biāo)F2群體表現(xiàn)型值頻率分布列于下列圖。

當(dāng)機(jī)誤效應(yīng)不存在時(shí)：如性狀受少數(shù)基因(如1-5對(duì))控制，表現(xiàn)經(jīng)典質(zhì)量性狀；但基因數(shù)目較多時(shí)(如10對(duì))則有類似數(shù)量性狀表現(xiàn)。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第11頁(yè)當(dāng)存在機(jī)誤效應(yīng)時(shí)：表現(xiàn)型呈連續(xù)變異，當(dāng)受少數(shù)基因(如1-5對(duì))控制時(shí)，可對(duì)分離個(gè)體進(jìn)行分組；但基因數(shù)目較多(如10對(duì))則呈經(jīng)典數(shù)量性狀表現(xiàn)?！喽嗷?polygenes)控制性狀普通均表現(xiàn)數(shù)量遺傳特征。P310不過一些由少數(shù)主基因(majorgene)控制性狀仍可能因?yàn)榇嬖谳^強(qiáng)環(huán)境機(jī)誤而歸屬于數(shù)量性狀。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第12頁(yè)生物所處宏觀環(huán)境對(duì)群體表現(xiàn)也含有環(huán)境效應(yīng)(E)；

基因在不一樣環(huán)境中表示也可能有所不一樣，會(huì)存在基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(GE)?！嗌矬w在不一樣環(huán)境下表現(xiàn)型值能夠細(xì)分為：P=E+G+GE+e群體表現(xiàn)型變異也可作對(duì)應(yīng)分解：VP=VE+VG+VGE+Ve遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第13頁(yè)上圖為四個(gè)品種(Gl-G4)在３個(gè)環(huán)境(El-E3)中產(chǎn)量表現(xiàn)。不存在GE互作時(shí)，4個(gè)品種在3種環(huán)境中表現(xiàn)同時(shí)提升。當(dāng)存在GE互作時(shí)，4個(gè)品種在各環(huán)境中表現(xiàn)不一樣。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第14頁(yè)品種3和4在環(huán)境1中有較高產(chǎn)量表現(xiàn)，在環(huán)境3中卻表現(xiàn)較差。品種1和2在環(huán)境1中產(chǎn)量較低，但環(huán)境3中卻表現(xiàn)良好。∴品種3和4：環(huán)境1中產(chǎn)量性狀基因表現(xiàn)優(yōu)于其它品種；品種1和2：產(chǎn)量基因則適宜在環(huán)境3中表示。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第15頁(yè)①.加性－顯性遺傳體系互作效應(yīng)：∴個(gè)體表現(xiàn)型值：P=E+A+D+AE+DE+e表現(xiàn)型方差：VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve②.加性－顯性－上位性遺傳體系互作效應(yīng)：個(gè)體表現(xiàn)型值：P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e表現(xiàn)型方差：VP=VE+VA+VD+VI+VAE+VDE+VIE+Ve顯性與環(huán)境互作效應(yīng)(DE)GE互作效應(yīng)加性與環(huán)境互作效應(yīng)(AE)遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第16頁(yè)第二節(jié)數(shù)量性狀特征數(shù)量遺傳學(xué)是從孟德爾經(jīng)典遺傳學(xué)基礎(chǔ)上發(fā)展而成一門科學(xué)，但與孟德爾遺傳學(xué)有著顯著區(qū)分。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第17頁(yè)數(shù)量性狀含有主要特征：

數(shù)量性狀是能夠度量。數(shù)量性狀變異表現(xiàn)為連續(xù)，雜交后分離世代不能明確分組。數(shù)量性狀普通輕易受環(huán)境條件影響而發(fā)生變異。這種變異普通是不遺傳?？刂茢?shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)是多基因系統(tǒng)。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第18頁(yè)數(shù)量性狀質(zhì)量性狀基因控制多基因(微效多基因)單基因(一個(gè)或少數(shù)幾個(gè))變異類型數(shù)量上改變(如高度)種類上改變(如紅、白花)變異分布正態(tài)分布二項(xiàng)分布表現(xiàn)型分布連續(xù)分散受環(huán)境影響大小遺傳規(guī)律非孟德爾遺傳孟德爾遺傳性狀特點(diǎn)易度量不易度量研究對(duì)象群體個(gè)體和群體對(duì)環(huán)境敏感性敏感不敏感研究方法統(tǒng)計(jì)分析系譜和概率分析數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀區(qū)分遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第19頁(yè)數(shù)量性狀遺傳特征：第一，每個(gè)基因型并不只表示為一個(gè)表現(xiàn)型而是影響一組表現(xiàn)型表現(xiàn)，其結(jié)果含糊了不一樣基因型所決定表現(xiàn)型之間差異。第二，許多位于不一樣基因座等位基因都能使某一個(gè)被觀察表現(xiàn)型發(fā)生改變。數(shù)量性狀表現(xiàn)連續(xù)性表示在：遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第20頁(yè)1918年R.A.Fisher發(fā)表“依據(jù)孟德爾遺傳假設(shè)對(duì)親子間相關(guān)性研究”論文統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)合

創(chuàng)建了數(shù)量遺傳學(xué)。1925年著《研究工作者統(tǒng)計(jì)方法》一書(StatisticalMethodsforResearchWorkers)，為數(shù)量遺傳學(xué)研究提供了有效分析方法。首次提出方差分析(ANOVA)方法,為數(shù)量遺傳學(xué)發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第21頁(yè)1．?dāng)?shù)量性狀含有以下特點(diǎn)：P311⑴.數(shù)量性狀變異表現(xiàn)為連續(xù)性：雜交后代難以明確分組，只能用度量單位進(jìn)行測(cè)量，并采取統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以分析；比如，玉米果穗長(zhǎng)度不一樣兩個(gè)品系進(jìn)行雜交P1

×

P2↓F1

表現(xiàn)介于二者之間↓F2

連續(xù)變異遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第22頁(yè)遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第23頁(yè)F2連續(xù)分布比親本和F1都更廣泛(表13-1和圖13-3)。所以，分析數(shù)量性狀遺傳變異實(shí)質(zhì)，對(duì)提升數(shù)量性狀育種效率是很主要。P312遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第24頁(yè)⑵.對(duì)環(huán)境條件比較敏感：P311

因?yàn)榄h(huán)境條件影響，親本與F1中數(shù)量性狀也會(huì)出現(xiàn)連續(xù)變異現(xiàn)象。如玉米P1、P2和F1穗長(zhǎng)呈連續(xù)分布，而不是只有一個(gè)長(zhǎng)度。但這種變異是不遺傳，且易與可遺傳數(shù)量性狀相混。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第25頁(yè)⑶.數(shù)量性狀普遍存在著基因型與環(huán)境互作：P312控制數(shù)量性狀基因較多、且輕易出現(xiàn)在特定時(shí)空條件下表示，在不一樣環(huán)境下基因表示程度可能不一樣。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第26頁(yè)2.數(shù)量性狀遺傳多基因假說：P312

瑞典遺傳學(xué)家Nilsson-Ehle(尼爾遜·埃爾)于1909年對(duì)小麥籽粒顏色遺傳進(jìn)行研究后提出多基因假說，經(jīng)后人試驗(yàn)得以論證而得到公認(rèn)。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第27頁(yè)多基因假說關(guān)鍵點(diǎn)：1．決定數(shù)量性狀基因數(shù)目很多；2．各基因效應(yīng)相等；3．各個(gè)等位基因表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或有增效和減效作用；4．各基因作用是累加性。數(shù)量性狀深入研究已深入豐富和發(fā)展了多基因假說。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第28頁(yè)多基因假說(MultipleFactorHypothesis)普通小麥籽粒色遺傳：尼爾遜·埃爾(NilsonEhle,H.1909)小麥種皮顏色：紅色(R)、白色(r)一對(duì)基因差異：在一對(duì)基因F2紅粒中：1/3與紅粒親本一致、2/3與F1一致，表現(xiàn)為不完全顯性遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第29頁(yè)兩對(duì)基因差異P313紅色基因表現(xiàn)為重合作用，不過R基因同時(shí)表現(xiàn)累加效應(yīng)——F2紅粒中表現(xiàn)為一系列顏色梯度，每增加一個(gè)R基因籽粒顏色更深一些。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第30頁(yè)三對(duì)基因差異遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第31頁(yè)普通小麥籽粒色遺傳遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第32頁(yè)Nilson-Ehle,H.(1909)依據(jù)小麥粒色遺傳提出：數(shù)量性狀受許多彼此獨(dú)立基因共同控制，每個(gè)基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)效果較微，但各對(duì)基因遺傳方式依然服從孟德爾遺傳規(guī)律；同時(shí)還認(rèn)為：1.各基因效應(yīng)相等；2.各個(gè)等位基因表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用；3.各基因作用是累加。多基因假說P313遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第33頁(yè)P(yáng)314

因?yàn)镕1能夠產(chǎn)生等數(shù)R和r雌配子和雄配子，當(dāng)某性狀由一對(duì)基因決定時(shí)F1能夠產(chǎn)生同等數(shù)目雄配子和雌配子，即：∴當(dāng)性狀由n對(duì)獨(dú)立基因決定時(shí)，則F2表現(xiàn)型頻率為：雌雄配子受精后，F(xiàn)2表現(xiàn)型頻率為：遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第34頁(yè)當(dāng)n=3時(shí)，代入上式并展開，即得：當(dāng)n=2時(shí)，代入上式并展開，即得：4R3R2R1R0R6R5R

4R3R2R1R0R遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第35頁(yè)為簡(jiǎn)便起見，亦可用楊輝三角形中雙數(shù)行(即第二列中2，4，……，8)來表示,以下列圖：遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第36頁(yè)基因(累加效應(yīng))與環(huán)境作用圖13-1不一樣基因數(shù)目及機(jī)誤效應(yīng)F2群體表現(xiàn)型值頻率分布遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第37頁(yè)3．研究方法：P314雜交后代中不能得到明確百分比需對(duì)大量個(gè)體進(jìn)行分析研究應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法分析平均效應(yīng)、方差、協(xié)方差等遺傳參數(shù)發(fā)覺數(shù)量性狀遺傳規(guī)律。當(dāng)前，借助于分子標(biāo)識(shí)和數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（quantitativetraitloci,QTL）作圖技術(shù)，可在分子標(biāo)識(shí)連鎖圖上標(biāo)出單個(gè)基因位點(diǎn)位置、確定其基因效應(yīng)。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第38頁(yè)研究表明，數(shù)量性狀可有少數(shù)效應(yīng)較大主基因控制、也可由數(shù)目較多、效應(yīng)較小微效多基因控制。主基因：控制某個(gè)性狀表現(xiàn)效應(yīng)較大少數(shù)基因；微效基因：數(shù)目較多，但每個(gè)基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型影響較??；修飾基因：基因作用微小，但能增強(qiáng)或減弱主基因?qū)蛐妥饔?。如小家鼠有一個(gè)引發(fā)白斑顯性基因，白斑大小由一組修飾基因所控制。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第39頁(yè)微效多基因與主效基因微效多基因(polygenes)或微效基因(minorgene)：控制數(shù)量性狀遺傳一系列效應(yīng)微小基因；因?yàn)樾?yīng)微小，難以依據(jù)表型將微效基因間區(qū)分開來；主效基因/主基因(majorgene)：控制質(zhì)量性狀遺傳一對(duì)或少數(shù)幾對(duì)效應(yīng)顯著基因；能夠依據(jù)表型區(qū)分類別，并進(jìn)行基因型推斷。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第40頁(yè)各個(gè)微效基因遺傳效應(yīng)值不盡相等，效應(yīng)類型包含等位基因加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)，以及非等位基因間上位性效應(yīng)，還包含這些基因主效應(yīng)與環(huán)境互作效應(yīng)。也有一些性狀即使主要由少數(shù)主基因控制，但另外還存在一些效應(yīng)微小修飾基因(modifyinggene)，這些基因作用是增強(qiáng)或減弱其它主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型作用。多基因假說發(fā)展遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第41頁(yè)超親遺傳(transgressiveinheritance)

P314超親遺傳現(xiàn)象：植物雜交時(shí)，雜種后代性狀表現(xiàn)可能超出雙親表型范圍。比如：小麥籽粒顏色遺傳；又如：水稻熟期遺傳及其解釋。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第42頁(yè)超親遺傳：在植物雜交時(shí)，雜種后代出現(xiàn)一個(gè)超越雙親現(xiàn)象。如水稻兩個(gè)品種：P早熟(A2A2B2B2C1C1)×晚熟(A1A1B1B1C2C2)↓F1

(A1A2B1B2C1C2)熟期介于雙親之間↓F2

27種基因型（其中A1A1B1B1C1C1個(gè)體將比晚熟親本更晚，而A2A2B2B2C2C2個(gè)體將比早熟親本更早）遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第43頁(yè)第三節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究基本統(tǒng)計(jì)方法P315遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第44頁(yè)統(tǒng)計(jì)方法：遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第45頁(yè)數(shù)量遺傳學(xué)研究數(shù)量性狀在群體內(nèi)遺傳傳遞規(guī)律目標(biāo)：將總表現(xiàn)型變異分解為遺傳和非遺傳部分。統(tǒng)計(jì)參數(shù)(Parameter)：平均數(shù)(Mean)、方差(Variance)、協(xié)方差(Covariance)和相關(guān)系數(shù)(Correlationcoefficient)等提供能夠解釋遺傳變異和預(yù)測(cè)變異在下一代表現(xiàn)程度所需信息。∴在研究數(shù)量性狀遺傳變異規(guī)律時(shí)，需采取數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第46頁(yè)平均數(shù)：表示一組資料集中性，是某一性狀全部觀察數(shù)(表現(xiàn)型值)平均。表示平均數(shù)預(yù)計(jì)值Xi

表示資料中每一個(gè)觀察數(shù)n

表示觀察總個(gè)數(shù)、k

為組數(shù)、f

為頻率1．平均數(shù)：遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第47頁(yè)比如表13-1中，玉米短穗親本穗長(zhǎng)：或遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第48頁(yè)標(biāo)準(zhǔn)差和方差：表示一組資料分散程度，是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)主要參數(shù)。V和S越大，表示這個(gè)資料變異程度越大，則平均數(shù)代表性越小。2．方差（V）和標(biāo)準(zhǔn)差（S

standarddeviation）：方差：標(biāo)準(zhǔn)差：遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第49頁(yè)遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第50頁(yè)比如表13-1中短穗親本(n=57)：樣本均值：或代表值xi678頻數(shù)fi21248n=57遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第51頁(yè)樣本方差：遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第52頁(yè)又如：甲鄉(xiāng)：800斤±50斤，該鄉(xiāng)產(chǎn)量差異大，但增產(chǎn)潛力也大；乙鄉(xiāng)：800斤±30斤，該鄉(xiāng)產(chǎn)量差異小，穩(wěn)產(chǎn)性好。普通：育種上要求標(biāo)準(zhǔn)差大，則差異大，有利于單株選擇；良種繁育場(chǎng)則標(biāo)準(zhǔn)差小，則差異小，可保持品種穩(wěn)定。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第53頁(yè)在統(tǒng)計(jì)分析中：群體平均數(shù)度量了群體中全部個(gè)體平均表現(xiàn)；群體方差和協(xié)方差則度量群體中個(gè)體變異程度?！鄬?duì)數(shù)量性狀方差和協(xié)方差估算和分析是進(jìn)行數(shù)量性狀遺傳研究基礎(chǔ)。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第54頁(yè)3．協(xié)方差（C）和相關(guān)系數(shù)（r）：P316因?yàn)榇嬖诨蜻B鎖或基因一因多效，同一遺傳群體不一樣數(shù)量性狀之間常會(huì)存在不一樣程度相互關(guān)聯(lián)，可用協(xié)方差度量這種共同變異程度。如兩個(gè)相互關(guān)聯(lián)數(shù)量性狀(性狀X和性狀Y)，這兩個(gè)性狀協(xié)方差Cxy可用樣本協(xié)方差來估算：

其中xi和yi分別是性狀X和性狀Y第i項(xiàng)觀察值，和則分別是兩個(gè)性狀樣本均值。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第55頁(yè)協(xié)方差值受成對(duì)性狀度量單位影響。樣本相關(guān)系數(shù)計(jì)算公式為：∴相關(guān)性遺傳分析常采取不受度量單位影響相關(guān)系數(shù)r遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第56頁(yè)遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第57頁(yè)遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第58頁(yè)第四節(jié)遺傳參數(shù)估算及其應(yīng)用P316數(shù)量性狀方差和協(xié)方差(或相關(guān)系數(shù))估算和分析是數(shù)量遺傳分析基礎(chǔ)。數(shù)量遺傳學(xué)利用統(tǒng)計(jì)分析方法

碩士物體所表現(xiàn)表現(xiàn)型變異中歸因于遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)分量

并深入分解遺傳變異中基因效應(yīng)變異分量以及基因型×環(huán)境互作變異分量。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第59頁(yè)一、遺傳效應(yīng)及其方差和協(xié)方差分析早期數(shù)量遺傳研究群體，普通采取遺傳差異較大二個(gè)親本雜交分析親本及其F1、F2或回交世代表現(xiàn)型方差估算群體遺傳方差或加性、顯性方差?；蛐筒环蛛x純系親本及其雜交所得F1變異歸因于環(huán)境機(jī)誤變異(Ve)，基因型方差等于0。F2世代變異包含分離個(gè)體基因型變異和環(huán)境機(jī)誤變異由此，能夠估算基因型方差:遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第60頁(yè)(2)對(duì)于自花授粉植物：F2世代變異包含分離個(gè)體基因型變異和環(huán)境機(jī)誤變異或采取親本和F1表現(xiàn)型方差：(1)對(duì)于動(dòng)物和異花授粉植物：因?yàn)榭赡艽嬖趪?yán)重自交衰退現(xiàn)象，慣用F1表現(xiàn)型方差估算環(huán)境機(jī)誤方差。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第61頁(yè)因?yàn)檫z傳試驗(yàn)只能觀察遺傳世代有限個(gè)體，所以所得各項(xiàng)方差都是樣本方差群體方差預(yù)計(jì)值。例：表13-1中玉米穗長(zhǎng)試驗(yàn)結(jié)果，計(jì)算各項(xiàng)方差分量各世代表現(xiàn)型方差預(yù)計(jì)值為：遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第62頁(yè)基因型方差(VG

)深入分解：如假設(shè)不存在基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(VGe=0)和基因上位性效應(yīng)(VI=0)，F(xiàn)2表現(xiàn)型方差能夠分解為：再增加兩個(gè)回交世代(和)，就能夠深入估算加性方差和顯性方差：遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第63頁(yè)P(yáng)317例：表13-2小麥抽穗期及其表現(xiàn)型方差試驗(yàn)結(jié)果。

各項(xiàng)方差分量預(yù)計(jì)值計(jì)算結(jié)果為：遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第64頁(yè)遺傳交配設(shè)計(jì)及分析方法：（暫不要求）遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第65頁(yè)1．概念：

遺傳率或遺傳力：指遺傳方差(VG)在總方差(VP)中所占比值，可作為雜種后代進(jìn)行選擇一個(gè)指標(biāo)。遺傳率是度量性狀遺傳變異占表現(xiàn)型變異相對(duì)比率主要遺傳參數(shù)。遺傳率大，早期選擇效果好，如株高、抽穗期等性狀；遺傳率小，早期選擇效果差，如穗數(shù)、產(chǎn)量等。二、遺傳率估算及其應(yīng)用P322遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第66頁(yè)①.廣義遺傳率(heritabilityinthebroadsense，簡(jiǎn)稱H

2)簡(jiǎn)單數(shù)量遺傳分析，普通假定遺傳效應(yīng)只包括加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)，而且不存在基因效應(yīng)×環(huán)境效應(yīng)互作。通常定義廣義遺傳率為總遺傳方差占表現(xiàn)型方差比率表現(xiàn)型方差簡(jiǎn)單地分解為：遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第67頁(yè)②.狹義遺傳率(heritabilityinthenarrowsense，簡(jiǎn)稱h2)通常定義狹義遺傳率為加性遺傳方差占表現(xiàn)型方差比率。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第68頁(yè)2．造成群體表現(xiàn)型發(fā)生變異遺傳原因：①.

遺傳主效應(yīng)產(chǎn)生普通遺傳變異，由遺傳方差(VG)來度量：②.

基因型×環(huán)境互作效應(yīng)產(chǎn)生互作遺傳變異，基因型×環(huán)境互作方差(VGE)來度量。遺傳率也可分解為二個(gè)分量：普通遺傳率(general

heritability)和互作遺傳率(interactionheritability)。這種分解適合用于廣義遺傳率(H

2)和狹義遺傳率(h2)。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第69頁(yè)3．遺傳率組成：①.廣義遺傳率(H2)：其中

是普通廣義遺傳率(generalheritabilityinthebroadsense)

，定義為遺傳方差占表現(xiàn)型方差比率()，是互作廣義遺傳率(interactionheritabilityinthebroadsense)，是基因型×環(huán)境互作方差占表現(xiàn)型方差比率(

)。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第70頁(yè)其中

是普通狹義遺傳率，定義為累加性遺傳主效應(yīng)方差占表現(xiàn)型方差比率；②.狹義遺傳率(h2)累加性遺傳主效應(yīng)是能夠被選擇所固定遺傳效應(yīng)包含加性效應(yīng)、加性×加性上位性效應(yīng)、母體加性效應(yīng)等。

是互作狹義遺傳率，定義為累加性基因效應(yīng)與環(huán)境效應(yīng)互作方差占表現(xiàn)型方差比率。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第71頁(yè)4．遺傳率計(jì)算公式：P322-323①.

加性－顯性遺傳模型：②.

加性－顯性－上位性遺傳模型：狹義遺傳率廣義遺傳率狹義遺傳率廣義遺傳率遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第72頁(yè)③.種子遺傳模型(不要求）P323因?yàn)橹参锓N子(或動(dòng)物幼畜)數(shù)量性狀同時(shí)受到三套遺傳體系(直接核基因、細(xì)胞質(zhì)基因和母體核基因)控制，所以遺傳率計(jì)算較為復(fù)雜。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第73頁(yè)P(yáng)324表13-6

陸地棉蛋白質(zhì)和油分含量遺傳率分析遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第74頁(yè)P(yáng)324表13-6

陸地棉蛋白質(zhì)和油分含量遺傳率分析遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第75頁(yè)5．遺傳率與育種選擇關(guān)系：P324依據(jù)性狀遺傳率大小，輕易從表現(xiàn)型判別不一樣基因型較快地選育出優(yōu)良新類型。狹義遺傳率較高性狀，在雜種早期世代進(jìn)行選擇收效比較顯著：而狹義遺傳率較低性狀，則在雜種后期世代進(jìn)行選擇。相關(guān)選擇。有些性狀，尤其是產(chǎn)量等經(jīng)濟(jì)性狀都是經(jīng)典數(shù)量性狀，且遺傳率很低，不過若這些性狀與一些遺傳率高簡(jiǎn)單性狀親密相關(guān)，能夠用這些簡(jiǎn)單性狀作為指標(biāo)進(jìn)行間接選擇，以提升選擇效果。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第76頁(yè)6．對(duì)遺傳率幾點(diǎn)說明遺傳率是一個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)概念，是針對(duì)群體，而不是用于個(gè)體；遺傳率反應(yīng)了遺傳變異和環(huán)境變異在表型變異中所占百分比，遺傳率數(shù)值會(huì)受環(huán)境改變影響；普通來說，遺傳率高性狀較輕易選擇，遺傳率低性狀較難選擇。某性狀H2＝70%，表示在后代總變異（總方差）中，70%是由基因型差異造成，30%是由環(huán)境條件影響所造成。遺傳率不是性狀傳遞能力！

遺傳率是度量變異參數(shù)

純系品種遺傳率為0遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第77頁(yè)第五節(jié)數(shù)量性狀基因定位(了解）P324

經(jīng)典數(shù)量遺傳分析方法能夠分析控制數(shù)量性狀表現(xiàn)眾多基因總遺傳效應(yīng)，但無法判別基因數(shù)目、單個(gè)基因在基因組位置和遺傳效應(yīng)。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第78頁(yè)

當(dāng)代分子生物學(xué)分子標(biāo)識(shí)技術(shù)構(gòu)建各種作物分子標(biāo)識(shí)連鎖圖譜。

生物分子標(biāo)識(shí)連鎖圖譜數(shù)量性狀基因位點(diǎn)(quantitative

traitloci，簡(jiǎn)稱QTL)定位分析方法估算數(shù)量性狀基因位點(diǎn)數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。慣用幾個(gè)QTL定位(QTLmapping)分析方法以下：

單標(biāo)識(shí)分析法、區(qū)間作圖法和復(fù)合區(qū)間作圖法等。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第79頁(yè)數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（QTL）含有相同或相關(guān)功效基因往往分布在某一染色體區(qū)域內(nèi)，從而形成基因群?？刂仆恍誀钗⑿Щ蚩赡艽嬖谟谟邢迬讉€(gè)基因群內(nèi)，而一個(gè)基因群占據(jù)染色體一定區(qū)域，稱作數(shù)量性狀基因座。確定數(shù)量性狀基因座位在染色體上位置稱為QTL作圖（QTLmapping）。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第80頁(yè)遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第81頁(yè)QTL作圖步驟：

1、構(gòu)建作圖群體：該群體待測(cè)數(shù)量性狀存在廣泛變異，如F2群體；2、選取適當(dāng)遺傳標(biāo)識(shí)：須具備4個(gè)特征：數(shù)量豐富，多態(tài)性好，中性，共顯性。如RFLP、AFLP、RAPD、VNTR、SSR等；3、測(cè)定標(biāo)識(shí)基因型，制作標(biāo)識(shí)遺傳圖譜：應(yīng)含有P1，P2和雜合型三種帶型（即三種基因型）；4、測(cè)量數(shù)量性狀：測(cè)定遺傳標(biāo)識(shí)時(shí)，測(cè)定其數(shù)量性狀值；5、統(tǒng)計(jì)分析：包含單一標(biāo)識(shí)分析法、區(qū)間作圖法和復(fù)合區(qū)間作圖法。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第82頁(yè)SPSS（StatisticalPackagefortheSocialScience）即“社會(huì)科學(xué)統(tǒng)計(jì)軟件包”——社會(huì)科學(xué)統(tǒng)計(jì)軟件包是世界是著名統(tǒng)計(jì)分析軟件之一。20世紀(jì)60年代末，美國(guó)斯坦福大學(xué)三位碩士研制開發(fā)了最早統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS，同時(shí)成立了SPSS企業(yè)，并于1975年在芝加哥組建了SPSS總部。伴隨SPSS產(chǎn)品服務(wù)領(lǐng)域擴(kuò)大和服務(wù)深度增加，SPSS企業(yè)已于年正式將英文全稱更改為StatisticalProductandServiceSolutions，意為“統(tǒng)計(jì)產(chǎn)品與服務(wù)處理方案”，標(biāo)志著SPSS戰(zhàn)略方向正在做出重大調(diào)整。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第83頁(yè)而且SPSS作為三大綜合性統(tǒng)計(jì)軟件之一，其統(tǒng)計(jì)分析功效與另外兩個(gè)軟件即SAS和BMDP相比仍有一定欠缺。即使如此，SPSSforWindows因?yàn)槠洳僮骱?jiǎn)單，已經(jīng)在我國(guó)社會(huì)科學(xué)、自然科學(xué)各個(gè)領(lǐng)域發(fā)揮了巨大作用。該軟件還能夠應(yīng)用于經(jīng)濟(jì)學(xué)、生物學(xué)、心理學(xué)、醫(yī)療衛(wèi)生、體育、農(nóng)業(yè)、林業(yè)、商業(yè)、金融等各個(gè)領(lǐng)域。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第84頁(yè)SAS系統(tǒng)全稱為StatisticsAnalysisSystem，最早由北卡羅來納大學(xué)兩位生物統(tǒng)計(jì)學(xué)碩士編制，并于1976年成立了SAS軟件研究所，正式推出了SAS軟件。SAS是一套大型集成應(yīng)用軟件系統(tǒng)，含有完備數(shù)據(jù)存取、數(shù)據(jù)管理、數(shù)據(jù)分析和數(shù)據(jù)展現(xiàn)功效。尤其是創(chuàng)業(yè)產(chǎn)品—統(tǒng)計(jì)分析系統(tǒng)部分，因?yàn)槠浜袕?qiáng)大數(shù)據(jù)分析能力，一直為業(yè)界著名軟件，在數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析領(lǐng)域，被譽(yù)為國(guó)際上標(biāo)準(zhǔn)軟件和最權(quán)威優(yōu)異統(tǒng)計(jì)軟件包，廣泛應(yīng)用于政府行政管理、科研、教育、生產(chǎn)和金融等不一樣領(lǐng)域，發(fā)揮著主要作用。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第85頁(yè)SAS系統(tǒng)中提供主要分析功效包含統(tǒng)計(jì)分析、經(jīng)濟(jì)計(jì)量分析、時(shí)間序列分析、決議分析、財(cái)務(wù)分析和全方面質(zhì)量管理工具等等。即使在我國(guó)SAS廣泛應(yīng)用還是近幾年事，不過伴隨計(jì)算機(jī)應(yīng)用普及和信息事業(yè)不停發(fā)展，越來越多單位采取了SAS軟件。尤其在教育、科研領(lǐng)域，SAS軟件已成為專業(yè)研究人員實(shí)用進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析標(biāo)準(zhǔn)軟件。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第86頁(yè)然而，因?yàn)镾AS系統(tǒng)是從大型機(jī)上系統(tǒng)發(fā)展而來，其操作至今仍以編程為主，人機(jī)對(duì)話界面不太友好，系統(tǒng)地學(xué)習(xí)和掌握SAS，需要花費(fèi)一定時(shí)間和精力。而對(duì)大多數(shù)科技工作者而言，需要掌握僅是怎樣利用SAS來處理自己實(shí)際問題，所以往往會(huì)與SAS軟件失之交臂。但不論怎樣，SAS作為專業(yè)統(tǒng)計(jì)軟件中巨無霸，現(xiàn)在還極難有什么統(tǒng)計(jì)軟件足以與之抗衡。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第87頁(yè)BMDP(Biomedicalcomputerprograms)，翻譯成漢語是生物醫(yī)學(xué)計(jì)算程序BMDP第一版誕生于1961年，由美國(guó)加州大學(xué)研制，1968年BMDP企業(yè)發(fā)行，是世界上最早綜合專業(yè)統(tǒng)計(jì)分析軟件。特點(diǎn)是統(tǒng)計(jì)方法齊全，功效強(qiáng)大。與SAS、SPSS被并稱為三大統(tǒng)計(jì)軟件包，在國(guó)際上影響很大，它方法全方面、靈活，早期曾有很多獨(dú)具特色分析方法。不過今非昔比，因?yàn)锽MDP發(fā)展路途不暢，從1991年7.0版以后就沒有新版本，最終被SPSS企業(yè)收購(gòu)。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第88頁(yè)第六節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)一、近交和雜交概念P3291.近交和雜交類別：

多數(shù)動(dòng)植物繁殖方式是屬于有性繁殖，但因?yàn)楫a(chǎn)生♀、♂配子親本起源和交配方式不一樣，其后代遺傳動(dòng)態(tài)也有顯然不一樣差異。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第89頁(yè)①雜交(hybridization)：指經(jīng)過不一樣個(gè)體之間交配而產(chǎn)生后代過程。②異交(outbreeding)：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)個(gè)體間隨機(jī)相互交配。③近交(inbreeding)：親緣關(guān)系相近個(gè)體間雜交，亦稱近親交配。近親交配按親緣遠(yuǎn)近程度普通可分為：全同胞(full-sib)：同父母后代；半同胞(half-sib)：同父或同母后代；親表兄妹(first-cousins)：前一代后代。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第90頁(yè)④.自交(selfing)：主要是指植物自花授粉(self-fertilization)。

因?yàn)槠浯菩叟渥悠鹪从谕恢仓昊蛲换ǘ?，因而它是近親交配中最極端方式。⑤.

回交(backcross)：指雜種后代與其親本之一再次交配。比如，甲×乙Fl×乙→BCl，BCl×乙→BC2，…

；

或F1×甲→BC1，BC1×甲→BC2，…

。

BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余類推。也有用(甲×乙)×乙、或甲×乙2，等方式表示。輪回親本(recurrentparent)：被用來連續(xù)回交親本；非輪回親本(non-recurrentparent)：未被用于連續(xù)回交親本。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第91頁(yè)人類在生產(chǎn)實(shí)踐中認(rèn)識(shí)到近親交配對(duì)后代表現(xiàn)有害，遠(yuǎn)親交配能表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。1400多年前，《齊民要術(shù)》中已經(jīng)有馬×驢→騾文字記載。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第92頁(yè)獅虎獸遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第93頁(yè)從年開始，海南熱帶野生動(dòng)植物園將三歲半雄性非洲獅“小二黑”和四歲雌性東北虎“歡歡”同圈喂養(yǎng)，進(jìn)行人工環(huán)境下“獅虎獸”繁殖。年3月23日，“歡歡”一次產(chǎn)下了兩雄兩雌四只小“獅虎獸”，而且自己撫育成活。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第94頁(yè)遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第95頁(yè)遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第96頁(yè)遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第97頁(yè)遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第98頁(yè)P(yáng)32919世紀(jì)60年代，達(dá)爾文在植物試驗(yàn)中提出“異花受精普通對(duì)后代有益、自花受精時(shí)常對(duì)后代有害”為雜種優(yōu)勢(shì)理論研究和利用奠定了基礎(chǔ)。在孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)覺后，近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)成為數(shù)量遺傳研究一個(gè)主要方面成為近代育種工作一個(gè)主要伎倆。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第99頁(yè)近交一個(gè)主要遺傳效應(yīng)就是近交衰退（inbreedingdepression），表現(xiàn)為近交后代生活力下降，適應(yīng)能力減弱、抗逆性降低，或者出現(xiàn)一些畸形性狀。所以，自然界中動(dòng)物和絕大多數(shù)植物都是異交（outbreeding）。近交衰退一個(gè)主要原因就是近交提升了隱性基因純合機(jī)會(huì)。生物不良基因多半是以隱性狀態(tài)存在，近親交配時(shí)，不一樣個(gè)體所攜帶隱性基因有較多機(jī)會(huì)結(jié)合而表現(xiàn)不良隱性性狀。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第100頁(yè)不過，近交也有有利一面，自交和近交后代純合性（homozygosity）高，性狀整齊一致，假如是栽培作物就便于栽培管理。農(nóng)作物中，自花授粉很多，如水稻、小麥、大麥、豌豆、菜豆、馬鈴薯、煙草等。自花授粉需要花粉量少，在惡劣條件下比異花授粉更有利于繁殖后代。所以，在自然選擇作用下，保留了一些自花授粉植物，而且在長(zhǎng)久進(jìn)化過程中逐步消除了自交不利影響，成為含有較強(qiáng)生活力和適應(yīng)能力穩(wěn)定類型。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第101頁(yè)雜交水稻已取得：①1981年取得我國(guó)第一個(gè)特等創(chuàng)造獎(jiǎng)；②1985年取得聯(lián)合國(guó)知識(shí)產(chǎn)權(quán)組織創(chuàng)造和創(chuàng)造金質(zhì)獎(jiǎng)；③1987年取得聯(lián)合國(guó)教科文組織巴黎總部頒發(fā)1986-1987年度一等科學(xué)獎(jiǎng)；④1988年取得英國(guó)郎克基金會(huì)一等獎(jiǎng)；⑤1993年取得菲因斯特世界饑餓獎(jiǎng)（由美國(guó)民間組織設(shè)置）；⑥1998年6月24日由國(guó)家國(guó)資局授權(quán)湖南四達(dá)資產(chǎn)評(píng)定所認(rèn)定：國(guó)家雜交稻工程技術(shù)研究中心“袁隆平”品牌價(jià)值為1000億元。⑦8117小行星被命名為“袁隆平”星；⑧年2月獲首屆國(guó)家最高科技獎(jiǎng)。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第102頁(yè)遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第103頁(yè)遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第104頁(yè)P(yáng)329近親系數(shù)(F)：是指?jìng)€(gè)體某個(gè)基因座上兩個(gè)等位基因起源于共同祖先某個(gè)基因概率。動(dòng)植物育種普通可采取系譜推算法估算近交系數(shù)度量群體或個(gè)體間親緣關(guān)系遠(yuǎn)近。個(gè)體近交系數(shù)等于雙親共祖系數(shù)(coefficientof

coancestry)。凡近親交配親緣程度愈近，其近交系數(shù)愈大，近交系數(shù)能夠從0→1。2.近交系數(shù)概念和計(jì)算(計(jì)算不要求）遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第105頁(yè)P(yáng)330

植物群體或個(gè)體近親交配程度，普通依據(jù)天然雜交率高低可分為：自花授粉植物(self-pollinatedplant)：如水稻、小麥、大豆、煙草等，天然雜交率低(1-4％)；常異花授粉植物(oftencross-pollinatedplant)：如棉花、高粱等，其天然雜交率常較高(5-20％)；異花授粉植物(cross-pollinatedplant）：如玉米、黑麥、白菜型油菜等，天然雜交率高(>20-50％)，自然狀態(tài)下是自由傳粉。喂養(yǎng)動(dòng)物都是雌雄異體，為種性保純和繁育優(yōu)良種畜，也需人為地進(jìn)行近親交配。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第106頁(yè)P(yáng)331

自交或近親交配后代，尤其是異花授粉植物經(jīng)過自交產(chǎn)生后代，普通表現(xiàn)生活力衰退，產(chǎn)量和品質(zhì)下降，出現(xiàn)退化現(xiàn)象。

遺傳育種工作十分強(qiáng)調(diào)自交或近親交配：∵只有在自交或近親交配前提下才能使供試材料含有純合遺傳組成從而才能確切地分析和比較親本及雜種后代遺傳差異研究性狀遺傳規(guī)律，更有效地開展育種工作。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第107頁(yè)∴連續(xù)自交r代，其后代群體中雜合體將逐代降低為(1/2)r，純合體將逐代增加到1–(1/2)r?！嘟?jīng)過自交r∞代，純合體100%。二、近交和雜交遺傳效應(yīng)P3311．雜合體經(jīng)過自交能夠造成后代基因分離遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第108頁(yè)1．雜合體經(jīng)過自交能夠造成后代基因分離二、近交和雜交遺傳效應(yīng)P331遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第109頁(yè)1．雜合體經(jīng)過自交能夠造成后代基因分離二、近交和雜交遺傳效應(yīng)P331遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第110頁(yè)雜合體經(jīng)過連續(xù)自交，后代逐步趨于純合，但其純合體增加速度和強(qiáng)度決定于基因?qū)?shù)、自交代數(shù)、選擇?；?qū)?shù)多，純合速度就慢，需要自交代數(shù)多；基因?qū)?shù)少，純合速度就快，需要自交代數(shù)少。

設(shè)：有n對(duì)異質(zhì)基因（條件：獨(dú)立遺傳、后代繁殖能力相同）、自交r代，其后代群體中純合體頻率計(jì)算公式為：遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第111頁(yè)2．P332

雜合體自交可造成等位基因純合，使隱性性狀得以表現(xiàn)，從而淘汰有害個(gè)體、改良群體遺傳組成：雜合情況下隱性基因被掩蓋自交后成對(duì)基因分離和重組有害隱性性狀得以表現(xiàn)（如白苗、黃苗、花苗、矮化苗等畸形性狀）淘汰。如玉米自交后代群體經(jīng)過自交會(huì)引發(fā)后代嚴(yán)重衰退。

但經(jīng)過自交，也可使玉米有害隱性性狀得以人工淘汰選育優(yōu)良自交系。自花授粉植物長(zhǎng)久自交，有害隱性性狀已被自然選擇和人工選擇所淘汰，其后代自交普通能保持很好生活力。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第112頁(yè)3．雜合體自交能夠造成遺傳性狀穩(wěn)定：P332a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2

四種純合基因型∴自交或近親繁殖對(duì)于品種保純和物種相對(duì)穩(wěn)定性有主要意義。a1a2b1b2長(zhǎng)久自交遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第113頁(yè)（二）

回交:

P3321.概念：是近親繁殖一個(gè)方式。指雜種后代與雙親之一進(jìn)行再次雜交。測(cè)交則指雜種后代與隱性純合親本進(jìn)行再次雜交?；亟唬狠喕赜H本：被用來連續(xù)回交親本。A×B→F1×A↓BC1×A↓BC2↓或A3×BA×B→F1×B↓BC1×B↓BC2↓或A×B3遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第114頁(yè)2.回交遺傳效應(yīng)：P332①.回交后代基因型純合嚴(yán)格受輪回親本基因控制：

在回交過程中：一個(gè)雜種與其輪回親本回交一次可使后代增加輪回親本1/2基因組成屢次連續(xù)回交其后代將基本上回復(fù)為輪回親本基因組成。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第115頁(yè)B品種在下一代中基因組成

A×B↓1/2B

F1×B↓(1/2)/2+1/2=3/4B

BC1×B(3/4)/2+1/2=7/8B

BC2×B(7/8)/2+1/2=15/16B

BC3×B(15/16)/2+1/2=31/32B

BC4↓↓↓遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第116頁(yè)∴回交：AaBb×aaBB(輪回親本)

aaBB最終形成AABBAAbbaaBBaabb四種純合體。自交：AAbb×aaBBF1AaBb↓↓遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第117頁(yè)②.回交后代純合率仍可用公式估算，求得純合率值也相同，但回交純合率與自交純合率內(nèi)容不一樣。自交后代純合率各種純合基因型純合率累加值；回交后代純合率只有輪回親本一個(gè)純合基因型數(shù)值。在基因型純合進(jìn)度上，回交顯然大于自交。普通回交5-6代后，雜種基因型已基本被輪回親本基因組成所置換。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第118頁(yè)（四）近交系數(shù)對(duì)群體影響:

P3321.近交系數(shù)大小將直接影響群體平均表現(xiàn)近交衰退，造成群體均值下降。2.影響群體內(nèi)個(gè)體間遺傳協(xié)方差組成。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第119頁(yè)三、雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)和遺傳理論：P3331．雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis)概念:指兩個(gè)遺傳組成不一樣親本雜交產(chǎn)生F1，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親現(xiàn)象。指雜合體在一個(gè)或各種性狀上表現(xiàn)優(yōu)于兩親本現(xiàn)象。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第120頁(yè)2．雜種優(yōu)勢(shì)以數(shù)值表現(xiàn):雜種優(yōu)勢(shì)包括性狀多為數(shù)量性狀，故需以詳細(xì)數(shù)值來衡量和表明其優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱。以某一性狀而言：①．平均優(yōu)勢(shì)：雜種性狀表現(xiàn)超出雙親均值。以F1超出雙親平均數(shù)%表示。值>0為正向優(yōu)勢(shì)(+)，<0為負(fù)向優(yōu)勢(shì)(–)遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第121頁(yè)②．超親優(yōu)勢(shì)：雜種之一性狀表現(xiàn)超出雙親最高值。以F1>最優(yōu)親本%表示。③.對(duì)照優(yōu)勢(shì)：以F1超出生產(chǎn)對(duì)照品種%表示。這種優(yōu)勢(shì)在生產(chǎn)上才有實(shí)際意義。④.雜種劣勢(shì)：雜種性狀表現(xiàn)反而比親本減退。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第122頁(yè)3．雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)：按其性狀表現(xiàn)性質(zhì)能夠分為三種類型：①營(yíng)養(yǎng)型：雜種營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育旺盛，如牧草、甘薯、煙草。②生殖型：雜種生殖器官發(fā)育旺盛，主要是以種子為主要生產(chǎn)目標(biāo)作物，如穗數(shù)、粒重、棉鈴數(shù)。③適應(yīng)型：雜種對(duì)外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，如抗性。以上劃分是相正確，普通希望上述三點(diǎn)綜合型。

遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第123頁(yè)①F1不是一、二個(gè)性狀突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)。說明雜種優(yōu)勢(shì)是因?yàn)殡p親基因型異質(zhì)結(jié)合和綜合作用結(jié)果。如禾谷類作物：F1產(chǎn)量性狀：穗多、穗大、粒多、粒大；品質(zhì)性狀：蛋白質(zhì)含量高；生長(zhǎng)勢(shì)：株高、莖粗、葉大、干物質(zhì)積累快；抗逆性：抗病、抗蟲、抗寒、抗旱。4.雜種優(yōu)勢(shì)共同基本特點(diǎn)：P333遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第124頁(yè)②優(yōu)勢(shì)大?。簺Q定于雙親性狀相對(duì)差異和補(bǔ)充。在一定范圍內(nèi)，雙親親緣關(guān)系、生態(tài)類型和生理特征差異越大，而且雙親間優(yōu)缺點(diǎn)彼此能互補(bǔ)，則其雜種優(yōu)勢(shì)就越強(qiáng)。說明雜種基因型高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢(shì)主要根源。我國(guó)高梁原產(chǎn)品種×西非品種優(yōu)勢(shì)高玉米自交系馬齒型×硬粒型遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第125頁(yè)③優(yōu)勢(shì)大小與雙親基因型高度純合相關(guān)：雙親基因型純度很高

F1群體基因型含有整齊一致異質(zhì)性不出現(xiàn)分離混雜表現(xiàn)出顯著優(yōu)勢(shì)。例：玉米自交系間雜種優(yōu)勢(shì)>

品種間雜種優(yōu)勢(shì)。④優(yōu)勢(shì)大小與環(huán)境條件作用關(guān)系親密：雜種雜合基因型可使F1對(duì)環(huán)境條件改變表現(xiàn)較高穩(wěn)定性。同一雜種在不一樣地域、不一樣管理水平下會(huì)表現(xiàn)出不一樣雜種優(yōu)勢(shì)。就普通而言，F(xiàn)1適應(yīng)力>P1、P2。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第126頁(yè)5．F2衰退表現(xiàn)：P334⑴F2群體內(nèi)必定會(huì)出現(xiàn)性狀分離和重組。⑵衰退現(xiàn)象：F2生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面顯著低于F1現(xiàn)象。⑶衰退表現(xiàn)：①親本純度越高，性狀差異越大，F(xiàn)1優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)F2衰退就越嚴(yán)重。②F2分離嚴(yán)重→致使F2個(gè)體間參差不齊，差異很大。

衰退程度單交>雙交>品種間?！嚯s種優(yōu)勢(shì)普通只能利用F1，不能利用F2，故需年年制種。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第127頁(yè)6．雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論：P334⑴顯性假說(Dominancehypothesis)：①布魯斯(Bruce,1910)等人提出顯性基因互補(bǔ)假說。瓊斯(Jones,1917)深入補(bǔ)充為顯性連鎖基因假說，簡(jiǎn)稱顯性假說。②顯性假說內(nèi)容：認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是一個(gè)因?yàn)殡p親顯性基因全部聚集在F1引發(fā)互補(bǔ)作用。普通有利性狀多由顯性基因控制；不利性狀多由隱性基因控制。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第128頁(yè)比如：豌豆有兩個(gè)品種株高均為5∽6英尺，但其性狀有所不一樣。集中了雙親顯性基因，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。

P1

多節(jié)而節(jié)短×P2

少節(jié)而節(jié)長(zhǎng)↓F1多節(jié)而節(jié)長(zhǎng)，7∽8英尺遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第129頁(yè)⑵．超顯性假說（Overdominancehypothesis）：超顯性假說亦稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說，主要由肖爾(Shull，1908)和伊斯特(East，1908)提出。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第130頁(yè)超顯性假說內(nèi)容：

認(rèn)為雙親基因型異質(zhì)結(jié)合所引發(fā)基因間互作造成雜種優(yōu)勢(shì)，等位基因間無顯隱性關(guān)系，但雜合基因間互作>純合基因。設(shè)：a1a1純合基因(等位)能支配一個(gè)代謝功效，其生長(zhǎng)量為10個(gè)單位；a2a2純合等位基因能支配另一個(gè)代謝功效，其生長(zhǎng)量為4個(gè)單位；a1a2雜合等位基因則能支配兩種代謝功效，其生長(zhǎng)量>10個(gè)單位。則a1a2

>a1a1

>a2a2

說明異質(zhì)等位基因作用優(yōu)于同質(zhì)等位基因，能夠解釋雜種遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于最好親本現(xiàn)象稱為超顯性假說。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第131頁(yè)超顯性假說論證：①如兩個(gè)親本只有一對(duì)等位基因差異，雜交能出現(xiàn)顯著雜種優(yōu)勢(shì)。例：一些植物花色遺傳：粉紅色×白色F1紅色F21:2:1淡紅色×藍(lán)色F1紫色遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第132頁(yè)②許多生化遺傳學(xué)試驗(yàn)，也證實(shí)這一假說：例：同一位點(diǎn)上兩個(gè)等位基因(a1、a2)各抗銹病一個(gè)生理小種，其純合體(a1a1或a2a2)只抗一個(gè)生理小種。雜合體(a1、a2)則能抗兩個(gè)生理小種F1

a1a2能抗兩個(gè)生理小種

P

a1a1

×

a2a2各抗一個(gè)生理小種遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第133頁(yè)又例：酶活性(斯瓦爾茨和洛夫納于1969年研究)F1

穩(wěn)定而活潑酶綜合了雙親特點(diǎn)∴表明一對(duì)異質(zhì)等位基因互作，?？稍斐善鹪从陔p親新陳代謝功效互補(bǔ)，或生化反應(yīng)能力加強(qiáng)。P不穩(wěn)定而活潑酶×

穩(wěn)定而不活潑酶遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第134頁(yè)顯性假說與超顯性假說比較：①共同點(diǎn)：雜種優(yōu)勢(shì)起源于雙親間基因型相互關(guān)系。②不一樣點(diǎn)：

顯性假說：優(yōu)勢(shì)起源于雙親顯性基因間互補(bǔ)(有顯隱性)；超顯性假說：起源于雙親等位基因間互作(無顯隱性)。③實(shí)際上，上述兩種情況都存在。∴雜種優(yōu)勢(shì)是因?yàn)殡p親顯性基因互補(bǔ)、異質(zhì)等位基因互作和非等位基因互作單一作用或是因?yàn)檫@些原因綜合作用和累加作用而引發(fā)。遺傳學(xué)朱軍數(shù)量遺傳專家講座第135頁(yè)⑶其它：①非等位基因互作(上位性)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)影響：費(fèi)雪(Fisher，1949)和馬瑟(Mather，1955)認(rèn)為除等位基因互作外，非等位基因互作(即上位性)在雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)中也是一個(gè)主要原因。實(shí)際上大多數(shù)性狀都是受