呼吸作用講稿第1頁/共46頁細胞呼吸是生物細胞消耗氧氣來分解食物分子并獲得能量的過程，是生物體獲得能量的主要代謝途徑，同時也為其它化合物的合成提供原料。細胞呼吸是一種典型的氧化反應(yīng)，所以又稱為生物氧化(biologicaloxidation)。一、細胞呼吸基本概念

有機化合物+O2→CO2+能量C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量（ATP+熱量）第2頁/共46頁獲得電子——還原反應(yīng)；失去電子——氧化反應(yīng)。二、氧化還原反應(yīng)第3頁/共46頁生物體內(nèi)的氧化反應(yīng)——細胞中氫及其電子從一個化合物向另一個化合物轉(zhuǎn)移；氧化還原反應(yīng)是呼吸作用和光合作用等代謝中最基本的反應(yīng)。第4頁/共46頁被轉(zhuǎn)移的氫原子所攜帶的能量儲藏在新化學(xué)鍵中XH2(還原型底物)＋NAD+→X(氧化型底物)＋NADH＋H+XH2(還原型底物)＋NADP+→X(氧化型底物)＋NADPH＋H+XH2(還原型底物)＋FAD+→X(氧化型底物)＋FADH2

還原態(tài)的NADH、NADPH和FADH2等還可將所接受的電子和氫傳遞給其他傳遞體如細胞色素、輔酶Q等。NAD＋:

煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，輔酶Ⅰ;NADP＋：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，輔酶Ⅱ；FAD:

黃素腺嘌呤二核苷酸第5頁/共46頁細胞呼吸是由一系列化學(xué)反應(yīng)組成的一個連續(xù)完整的代謝過程；每一步化學(xué)反應(yīng)都需要特定的酶參與才能完成；細胞呼吸的3個階段：三、細胞呼吸的化學(xué)過程1、概述即糖酵解、三羧酸循環(huán)以及電子傳遞與ATP的合成。第6頁/共46頁（1）糖酵解

（glycolysis）淀粉、葡萄糖或果糖等六碳糖在無氧條件下分解成丙酮酸的過程，通稱為糖酵解。它是一種在不需要氧氣供應(yīng)的條件下，產(chǎn)生ATP的一種供能方式；糖酵解過程由葡萄糖到所有的中間產(chǎn)物都是以磷酸化合物的形式來實現(xiàn)的。第7頁/共46頁糖酵解發(fā)生在細胞質(zhì)中的9步反應(yīng)，前4步為準備階段，需要消耗2分子ATP來啟動，后5步為產(chǎn)生ATP的貯能階段，共產(chǎn)出4分子ATP，還形成高能化合物NADH。糖酵解將六碳的葡萄糖分解成2個三碳的丙酮酸，凈產(chǎn)生2個ATP，生成2分子NADH。參與化合物是①葡萄糖，②ADP和磷酸，③NAD+。需要10種酶的參與，大部分酶需要Mg＋作為輔助因子。第8頁/共46頁第9頁/共46頁在磷酸化過程中，相關(guān)的酶將底物分子上的磷酸基團直接轉(zhuǎn)移到ADP分子上。底物水平的磷酸化整個糖酵解中ATP的形成都是底物水平的磷酸化反應(yīng)；Krebs循環(huán)也有底物水平的磷酸化。第10頁/共46頁三羧酸循環(huán)發(fā)生在線粒體中，但丙酮酸需先轉(zhuǎn)變成乙酰輔酶A后才進入三羧酸循環(huán)。三羧酸循環(huán)包括8個步驟；該過程中的關(guān)鍵化合物為檸檬酸；循環(huán)的最后產(chǎn)物是草酰乙酸。NADH和FADH2再經(jīng)過一系列呼吸鏈的傳遞釋放能量。（2）Krebs循環(huán)(1937,Hans.Krebs,1953諾貝爾獎)(三羧酸循環(huán)，Tricarboxylicacidcycle,TCA)LinkedbySlide35第11頁/共46頁第12頁/共46頁第13頁/共46頁三羧酸循環(huán)總反應(yīng)方程式乙酰CoA+3NAD++FAD+ADP+Pi2CO2+3NADH+FADH2+ATP+3H++CoA-SH第14頁/共46頁脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi

小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰CoA等）

共同中間物進入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位

生物體內(nèi)能量產(chǎn)生的三個階段第15頁/共46頁意義三羧酸循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)和核酸及其他物質(zhì)的共同代謝過程第16頁/共46頁1、電子傳遞鏈電子傳遞鏈就是通過一系列的氧化還原反應(yīng)，將高能電子從NADH和FADH2最終傳遞給分子氧，生成水。（三）電子傳遞鏈和氧化磷酸化第17頁/共46頁電子傳遞鏈又稱呼吸鏈，主要成分是線粒體內(nèi)膜上的蛋白復(fù)合物，這些復(fù)合物包含了一系列的電子傳遞體。(FMNFe-S)(FMNFe-S)(CytcCytbFe-S)(CytaCyta3222第18頁/共46頁呼吸鏈的組成和順序第19頁/共46頁電子傳遞鏈中各中間體的順序NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-S復(fù)合物IV復(fù)合物I復(fù)合物IIINADH-Q還原酶細胞色素還原酶細胞色素氧化酶FADH2Fe-S琥珀酸等復(fù)合物II琥珀酸-Q還原酶-0.2-0.400.20.40.60.8E0/V1．NADH氧化呼吸鏈

2.琥珀酸氧化呼吸鏈

第20頁/共46頁電子傳遞鏈自由能變化

ATPATPATP氧化磷酸化偶聯(lián)部位---第21頁/共46頁2、氧化磷酸化的概念呼吸鏈中電子的傳遞過程偶聯(lián)ADP磷酸化，生成ATP的方式，稱為氧化磷酸化；是體內(nèi)產(chǎn)生ATP的主要方式。第22頁/共46頁1961年，英國科學(xué)家Mitchell提出化學(xué)滲透學(xué)說，由此榮獲1978年的諾貝爾獎。當線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈進行電子傳遞時，電子能量逐步降低，脫下的H+質(zhì)子便穿過膜從線粒體的基質(zhì)進入到內(nèi)膜外的腔中，造成跨膜的質(zhì)子梯度（濃度差），導(dǎo)致化學(xué)滲透發(fā)生，即質(zhì)子順梯度從外腔經(jīng)內(nèi)膜通道（ATP合成酶）而返回到線粒體的基質(zhì)中，所釋放的能使ADP與磷酸結(jié)合生成ATP。

化學(xué)滲透學(xué)說

第23頁/共46頁

P/O比值（P/Oratio）是指每消耗1mol氧原子所消耗無機磷酸的摩爾數(shù)。因為2mol氫原子經(jīng)呼吸鏈氧化后與1mol氧原子結(jié)合為水，該過程偶聯(lián)ADP磷酸化生成ATP的反應(yīng)，磷酸化反應(yīng)要消耗無機磷酸，即每生成1molATP，消耗1mol的無機磷酸，所以P/O比值反映了每消耗1mol氧原子，產(chǎn)生ATP的摩爾數(shù)。經(jīng)實際測量得知，NADH呼吸鏈P/O比值是3，而FADH2

呼吸鏈P/O比值是2。第24頁/共46頁

在呼吸鏈電子傳遞過程中，按每分子NADH產(chǎn)生3分子ATP，每分子FADH2產(chǎn)生2分子ATP計算，1分子葡萄糖通過有氧呼吸共形成36或38個ATP。整個有氧呼吸過程凈產(chǎn)生36還是38個ATP取決于糖酵解階段產(chǎn)生于細胞質(zhì)中的NADH穿過線粒體膜進入呼吸鏈時按甘油磷酸環(huán)路得到2分子ATP，按蘋果酸-天冬氨酸環(huán)路得到3分子ATP。第25頁/共46頁線粒體外NADH的氧化胞漿中NADH必須經(jīng)一定轉(zhuǎn)運機制進入線粒體，再經(jīng)呼吸鏈進行氧化磷酸化。

酵解（細胞質(zhì)）氧化磷酸化（線粒體）轉(zhuǎn)運機制主要有：1.α-磷酸甘油穿梭系統(tǒng)

（主要存在于骨骼肌、神經(jīng)細胞）2.蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統(tǒng)

（主要存在于肝、心肌組織）第26頁/共46頁1.α-磷酸甘油穿梭系統(tǒng)

胞液中的NADH在α-磷酸甘油脫氫酶的催化下，使磷酸二羥丙酮還原為α-磷酸甘油，后者通過線粒體內(nèi)膜，并被內(nèi)膜上的α-磷酸甘油脫氫酶（以FAD為輔基）催化重新生成磷酸二羥丙酮和FADH2，后者進入琥珀酸氧化呼吸鏈。

第27頁/共46頁

NADH+H+FADH2NAD+FAD

線粒體內(nèi)膜

線粒體外膜膜間隙

線粒體基質(zhì)α-磷酸甘油脫氫酶呼吸鏈磷酸二羥丙酮α-磷酸甘油α-磷酸甘油脫氫酶1.

α-磷酸甘油穿梭機制

細胞液第28頁/共46頁2.蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統(tǒng)

胞液中的NADH在蘋果酸脫氫酶催化下，使草酰乙酸還原成蘋果酸，后者借助內(nèi)膜上的α-酮戊二酸載體進入線粒體，又在線粒體內(nèi)蘋果酸脫氫酶的催化下重新生成草酰乙酸和NADH。NADH進入NADH氧化呼吸鏈，生成3分子ATP。草酰乙酸經(jīng)谷草轉(zhuǎn)氨酶催化生成天冬氨酸，后者再經(jīng)酸性氨基酸載體轉(zhuǎn)運出線粒體轉(zhuǎn)變成草酰乙酸。

第29頁/共46頁NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸-天冬氨酸轉(zhuǎn)運體蘋果酸-α-酮戊二酸轉(zhuǎn)運體蘋果酸草酰乙酸α-酮戊二酸谷氨酸蘋果酸脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶胞液線粒體內(nèi)膜基質(zhì)呼吸鏈天冬氨酸2.

蘋果酸-天冬氨酸穿梭機制第30頁/共46頁各種分子的分解和合成第31頁/共46頁第32頁/共46頁四、呼吸代謝多樣性（一）化學(xué)途徑的多樣性（二）電子傳遞途徑的多樣性（三）末端氧化酶的多樣性第33頁/共46頁

（一）化學(xué)途徑的多樣性1、EMP2、無氧呼吸3、TCA循環(huán)4、乙醇酸氧化途徑第34頁/共46頁

淀粉己糖磷酸PPP

戊糖磷酸

EMP

丙糖磷酸丙酮酸乙醇酒精發(fā)酵脂肪乳酸乳酸發(fā)酵脂肪酸乙酰輔酶AOAA檸檬酸乙酸OAA檸檬酸

TCAC

乙醇酸GAC

琥珀酸草酸乙醛酸異檸檬酸甲酸GAOP第35頁/共46頁（二）電子傳遞途徑的多樣性FP2FP3FP4Cytb5FP–交替氧化E12345

魚藤酮

抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2（Ⅰ）（Ⅱ）（Ⅲ）第36頁/共46頁呼吸鏈：指按一定順序排列互相銜接傳遞氫或電子到分子氧的一系列呼吸傳遞體的總軌道。1、電子傳遞主路：P/O=32、電子傳遞支路1：P/O=23、電子傳遞支路2：P/O=24、電子傳遞支路3：P/O=15、交替途徑（AP）：P/O=1，因?qū)η杌锊幻舾?，又稱抗氰支路。第37頁/共46頁（三）末端氧化酶的多樣性

末端氧化E：指能將底物脫下的電子最終傳給O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E類。

有的存在于線粒體內(nèi)，本身就是電子傳遞給。有的存在于細胞質(zhì)基質(zhì)和其它細胞器中。1、細胞色素氧化E（線粒體）植物體內(nèi)最主要的末端氧化E，與O2的親和力極高，承擔細胞內(nèi)約80%的耗氧量。該E含鐵和銅，其作用是將Cyta3電子傳給O2，生成H2O。第38頁/共46頁2、交替氧化E（線粒體）

該E含F(xiàn)e2+,其功能是將UQH2的電子經(jīng)FP傳給O2生成H2O。對O2的親和力高，對氰化物不敏感。交替氧化E位于線粒體內(nèi)膜。第39頁/共46頁

抗氰呼吸在高等植物中廣泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多（形成的ATP少，大部分自由能以熱能喪失），使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20oC。第40頁/共46頁1、放熱反應(yīng)抗氰呼吸釋放的熱量對產(chǎn)熱植物早春開花有保護作用，有利于種子萌發(fā)。

2、促進果實成熟在果實成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為抗氰呼吸速率增強。

3、增強抗病能力

4、代謝協(xié)同調(diào)控（1）當?shù)孜锖蚇ADH過剩時，分流電子；（2）cyt途徑受阻時，保證EMP-TCA途徑、PPP正常運轉(zhuǎn)?？骨韬粑纳硪饬x：第41頁/共46頁

該E含銅，包括單酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（兒茶酚氧化E）。其功能是催化O2將酚氧化成醌并生成H2O。對O2的親和力中等，易受氰化物抑制。在正常情況下，酚氧化E與其底