細(xì)胞是生物機(jī)體的結(jié)構(gòu)和功能單位，細(xì)胞代謝是一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)；細(xì)胞代謝包括物質(zhì)代謝、能量代謝、信息代謝。生物體內(nèi)的代謝調(diào)節(jié)在三種不同的水平上進(jìn)行：⑴分子水平調(diào)節(jié)；⑵細(xì)胞水平調(diào)節(jié)；⑶多細(xì)胞整體水平調(diào)節(jié)。所有這些調(diào)節(jié)機(jī)制都是在基因產(chǎn)物的作用下進(jìn)行的，也就是說與基因表達(dá)的調(diào)控有關(guān)。當(dāng)前1頁，總共37頁。一、細(xì)胞代謝的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)（一）代謝途徑交叉形成網(wǎng)絡(luò)細(xì)胞內(nèi)有數(shù)百種小分子在代謝中起著關(guān)鍵的作用，由它們構(gòu)成了成千上萬種生物大分子，其代謝有著密切的聯(lián)系。細(xì)胞代謝的原則和方略：將各類物質(zhì)分別納入各自的共同代謝途徑，以少數(shù)種類的反應(yīng)（氧化還原、基團(tuán)轉(zhuǎn)移、水解合成、基團(tuán)脫加、異構(gòu)反應(yīng)），轉(zhuǎn)化種類繁多的分子。不同的代謝途徑可通過交叉點(diǎn)上關(guān)鍵的中間代謝物而相互作用、相互轉(zhuǎn)化。這些共同的中間代謝物使各代謝途徑得以溝通，形成經(jīng)濟(jì)有效、運(yùn)作良好的代謝網(wǎng)絡(luò)。其中最關(guān)鍵的中間代謝物是：葡萄糖-6-磷酸、丙酮酸和乙酰輔酶A。當(dāng)前2頁，總共37頁。1.糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互關(guān)系

糖代謝為蛋白質(zhì)的合成提供碳源和能源：如糖分解過程中可產(chǎn)生丙酮酸，丙酮酸經(jīng)TCA循環(huán)產(chǎn)生α—酮戊二酸和草酰乙酸，它們均可經(jīng)加氨基或氨基移換作用形成相應(yīng)的氨基酸。另外，糖分解過程中產(chǎn)生的能量可供氨基酸和蛋白質(zhì)的合成之用。

蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的氨基酸，在體內(nèi)可以轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。如：多?shù)氨基酸在脫氨后轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，?jīng)糖原異生作用可生成糖，這類氨基酸稱為生糖氨基酸。當(dāng)前3頁，總共37頁。2.脂類代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系脂肪甘油磷酸二羥丙酮脂肪酸乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)氨基酸酮酸或乙酰CoA脂肪酸脂肪（生酮氨基酸）當(dāng)前4頁，總共37頁。3.糖代謝與脂類代謝的相互聯(lián)系糖乙酰CoA，NADPH脂肪酸磷酸二羥丙酮α-磷酸甘油脂肪丙酮酸氧化脫羧酵解從頭合成脂肪甘油磷酸二羥丙酮糖代謝脂肪酸乙酰CoA琥珀酸糖(植物)乙醛酸循環(huán)-氧化糖異生TCA當(dāng)前5頁，總共37頁。4.核酸代謝與糖、脂肪及蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系核酸是細(xì)胞內(nèi)重要的遺傳物質(zhì)，控制著蛋白質(zhì)的合成，影響細(xì)胞的成分和代謝類型。核酸生物合成需要糖和蛋白質(zhì)的代謝中間產(chǎn)物參加，而且需要酶和多種蛋白質(zhì)因子。各類物質(zhì)代謝都離不開具備高能磷酸鍵的各種核苷酸，如ATP是能量的“通貨”，此外UTP參與多糖的合成，CTP參與磷脂合成，GTP參與蛋白質(zhì)合成與糖異生作用。核苷酸的一些衍生物具重要生理功能（如CoA、NAD+，NADP+，cAMP，cGMP）。

當(dāng)前6頁，總共37頁。糖、脂、蛋白質(zhì)、核酸代謝之間的聯(lián)系當(dāng)前7頁，總共37頁。（二）分解代謝和合成代謝的單向性分解代謝與相應(yīng)的合成代謝途徑通常是不重合的，存在重要差別。差別方式有兩種：1.部分代謝途徑相同，個(gè)別或少數(shù)過程不相同，并由不同的酶催化；2.合成和分解途徑完全不相同，由不同酶催化。（三）ATP是能量的通用載體

分解代謝過程如葡萄糖和其它燃料分子降解，所釋放的能量通過ADP-->ATP過程被貯存，然后再經(jīng)過ATP的水解釋放可作功的自由能，做四種功：1.驅(qū)動(dòng)合成反應(yīng)；2.細(xì)胞運(yùn)動(dòng)或肌肉收縮；3.跨膜逆濃度梯度主動(dòng)運(yùn)輸營養(yǎng)物質(zhì)；4.DNA、RNA、Protein生物合成過程中參與遺傳信息傳遞。當(dāng)前8頁，總共37頁。（四）NADPH以還原力形式攜帶能量NADPH系攜帶分解代謝釋放能量的另一種形式，NADP+是一些分解代謝中脫氫酶輔酶，結(jié)合釋放的高能原子轉(zhuǎn)化為NADPH再通過其氧化，將能量轉(zhuǎn)移到需能的合成反應(yīng)，提供還原力。生物合成過程系一還原反應(yīng)過程，需要?dú)湓踊螂娮有问降倪€原力，通過NADPH將分解代謝釋放部分能量供給生物合成需要，從而實(shí)現(xiàn)能量的傳遞，在此過程中NADP++H++e←→NADPH實(shí)現(xiàn)自身循環(huán)。當(dāng)前9頁，總共37頁。（五）代謝的基本要略在于形成ATP、還原力和構(gòu)造單元以用于生物合成代謝途徑是由一系列的酶促反應(yīng)驅(qū)動(dòng)；代謝的總輪廓特征為：分解代謝匯聚到少數(shù)幾個(gè)終產(chǎn)物，各成代謝分叉產(chǎn)生許多產(chǎn)物；代謝的基本要略在于形成ATP、還原力和構(gòu)造單元，以用于生物合成。分解代謝產(chǎn)生能量和構(gòu)造材料，再由ATP、NADPH和構(gòu)造單元合成各類生物分子，并進(jìn)而裝配成生物不同層次的結(jié)構(gòu)。當(dāng)前10頁，總共37頁。脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰CoA等）共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲(chǔ)存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位NADPH當(dāng)前11頁，總共37頁。二、酶活性的調(diào)節(jié)酶對細(xì)胞代謝調(diào)節(jié)的兩種方式：1.通過激活或抑制以改變細(xì)胞內(nèi)已有酶分子的催化活性，酶活性的調(diào)節(jié)包括酶的變構(gòu)效應(yīng)和共價(jià)修飾；2.通過影響酶分子的合成或降解來改變酶分子的含量。當(dāng)前12頁，總共37頁。（一）酶促反應(yīng)的前饋和反饋當(dāng)前13頁，總共37頁。乙酰輔酶A對丙二酸單酰輔酶A合成的負(fù)前饋?zhàn)饔闷咸烟?6-磷酸對糖原合成的正前饋?zhàn)饔们梆佔(zhàn)饔卯?dāng)前14頁，總共37頁。反饋?zhàn)饔卯?dāng)前15頁，總共37頁。（二）產(chǎn)能反應(yīng)與需能反應(yīng)的調(diào)節(jié)ATP與ADP和Pi的濃度比值[ATP]/[ADP][Pi]（質(zhì)量作用比）是細(xì)胞能量代謝的一種指標(biāo)；

正常情況下質(zhì)量作用比是很高的，當(dāng)某些需要ATP的細(xì)胞活動(dòng)突然增加時(shí)，ATP迅速分解成ADP和磷酸鹽，從而降低[ATP]/[ADP][Pi]比值。ADP濃度的增加即能自動(dòng)增加電子傳遞和氧化磷酸化的速度，從而加速ADP合成ATP的反應(yīng)。該過程一直持續(xù)到[ATP]/[ADP][Pi]比值返回到正常的高水平，于是氧化磷酸化的速度再次降低。ADP、ADP和磷酸鹽是許多調(diào)節(jié)酶的變構(gòu)效應(yīng)物。

例如，在糖酵解、三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化途徑中，ATP是抑制效應(yīng)物，ADP和磷酸鹽是激活效應(yīng)物。當(dāng)前16頁，總共37頁。（三）酶活性的特異激活劑和抑制劑凝血和抗凝血當(dāng)前17頁，總共37頁。（四）蛋白酶解對酶活性的影響蛋白酶解是不可逆的過程，并且不需要提供能量。酶原的激活；蛋白質(zhì)激素的激活；（五）酶的共價(jià)修飾與連續(xù)激活共價(jià)修飾的類型：磷酸化/去磷酸化，乙?；?去乙?；?，腺苷酰化/去腺苷?；?，尿苷酰化/去尿苷?；?，甲基化/去甲基化，氧化（S-S）/還原(2SH)。磷酸化：蛋白激酶催化，由ATP供給磷酸基和能量，磷酸基轉(zhuǎn)移到靶蛋白特異的絲氨酸、蘇氨酸或酪氨酸殘基上；脫磷酸：蛋白磷酸酯酶催化，水解將磷脫下。當(dāng)前18頁，總共37頁。三、細(xì)胞結(jié)構(gòu)對代謝途徑的分隔控制（一）細(xì)胞結(jié)構(gòu)和酶的空間分布細(xì)胞膜：是細(xì)胞與外界環(huán)境的屏障，控制著細(xì)胞與環(huán)境之間物質(zhì)、能量和信息交換。功能有：①離子和中性化合物的選擇性運(yùn)輸；②不同形式能量的轉(zhuǎn)換；③通過膜受體將信號由胞外傳導(dǎo)至胞內(nèi)。核膜：雙層核膜將原生質(zhì)分成細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)兩大結(jié)構(gòu)和功能區(qū)域。細(xì)胞核是遺傳信息的貯存場所，并在這里進(jìn)行基因復(fù)制和轉(zhuǎn)錄，從而控制細(xì)胞的代謝活動(dòng)。胞液：糖酵解、糖原異生、磷酸葡萄糖途徑，以及糖、脂肪酸、氨基酸和核苷酸的生物合成都在胞液中進(jìn)行。此外，胞液中還含有多種細(xì)胞骨架蛋白，也是蛋白質(zhì)合成的主要場所。當(dāng)前19頁，總共37頁。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：分為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和顆粒內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)還能形成運(yùn)輸泡，將泡內(nèi)的可溶性蛋白運(yùn)輸特定靶部位。高爾基體：主要由光滑膜形成的一些排列整齊的扁囊和周圍膨大的小泡組成。具有對細(xì)胞何處無或吸收物加工、濃縮、包裝和運(yùn)輸功能，參與細(xì)胞的分泌和吸收的過程。高爾基體還與細(xì)胞的胞飲和吞噬作用有關(guān)。溶酶體：溶酶體的膜形成囊泡狀結(jié)構(gòu)，其內(nèi)含有水解酶類。不同溶酶體所含水解酶的比例及數(shù)量不同。主要功能為消化、吸收、防御積極吞噬作用和細(xì)胞自溶作用。線粒體：線粒體的膜分為內(nèi)膜和外膜，內(nèi)膜折皺形成嵴，其上含有大量與呼吸鏈有關(guān)的細(xì)胞色素和氧化還原酶、ATP合成酶以及調(diào)節(jié)代謝物進(jìn)出的運(yùn)輸?shù)鞍??；|(zhì)中還含有許多物質(zhì)代謝過程相關(guān)的酶類。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：表面附有大量核糖體，是分泌型蛋白質(zhì)和跨膜蛋白合成的重要場所。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：不附核糖體，除少數(shù)線粒體磷脂外，細(xì)胞的磷脂、糖脂和膽固醇幾乎都是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的酶類催化。當(dāng)前20頁，總共37頁。（二）細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)對代謝的調(diào)節(jié)和控制作用控制跨膜離子濃度梯度和電位梯度；如，植物、真菌和細(xì)菌中Na+離子流驅(qū)動(dòng)氨基酸和糖的運(yùn)輸；線粒體內(nèi)膜利用質(zhì)子梯度合成ATP等?？刂萍?xì)胞和細(xì)胞器的物質(zhì)運(yùn)輸；如，胰島素促進(jìn)肌肉及脂肪細(xì)胞對葡萄糖的主動(dòng)運(yùn)輸能促進(jìn)糖原合成和轉(zhuǎn)變?yōu)橹?，以及肌肉和脂肪?xì)胞對糖的利用。內(nèi)膜系統(tǒng)對代謝途徑的分隔作用；

如，脂肪酸的分解代謝與合成代謝，過氧化物酶體。膜與酶的可逆結(jié)合。

一些可與膜可逆結(jié)合的雙關(guān)酶，可通過改變其與膜結(jié)合后構(gòu)象的變化來調(diào)節(jié)代謝活動(dòng)，如，己糖激酶。（三）蛋白質(zhì)的定位控制分泌蛋白和膜蛋白合成后的運(yùn)送牽涉到“信號肽”的引導(dǎo)作用。當(dāng)前21頁，總共37頁。五、基因表達(dá)的調(diào)節(jié)

1.組成型表達(dá)指不大受環(huán)境變動(dòng)而變化的一類基因表達(dá)。其中某些基因表達(dá)產(chǎn)物是細(xì)胞或生物體整個(gè)生命過程中都持續(xù)需要而必不可少的，這類基因可稱為看家基因，這些基因中不少是在生物個(gè)體其它組織細(xì)胞、甚至在同一物種的細(xì)胞中都是持續(xù)表達(dá)的，可以看成是細(xì)胞基本的基因表達(dá)。組成性基因表達(dá)也不是一成不變的，其表達(dá)強(qiáng)弱也是受一定機(jī)制調(diào)控的。2.可調(diào)型表達(dá)指環(huán)境的變化容易使其表達(dá)水平變動(dòng)的一類基因表達(dá)。應(yīng)環(huán)境條件變化基因表達(dá)水平增高的現(xiàn)象稱為誘導(dǎo)，這類基因被稱為可誘導(dǎo)的基因；相反，隨環(huán)境條件變化而基因表達(dá)水平降低的現(xiàn)象稱為阻遏，相應(yīng)的基因被稱為可阻遏的基因?；颍褐敢欢尉幋a蛋白質(zhì)多肽鏈和功能RNA的DNA（某些病毒基因?yàn)镽NA）?；虮磉_(dá)即是遺傳信息的轉(zhuǎn)錄和翻譯過程。當(dāng)前22頁，總共37頁。（一）原核生物基因表達(dá)的調(diào)節(jié)1.操縱子模型操縱子：即基因表達(dá)的協(xié)調(diào)單位，它們有共同的控制區(qū)和調(diào)節(jié)系統(tǒng)。操縱子結(jié)構(gòu)基因：轉(zhuǎn)錄成多順反子mRNA控制部位：由啟動(dòng)子（promoter，P）、操縱基因（operator，O）組成?？墒苷{(diào)節(jié)基因產(chǎn)物調(diào)節(jié)。操縱子模型說明，酶的誘導(dǎo)和阻遏是在調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物阻遏蛋白的作用下，通過操縱基因控制結(jié)構(gòu)基因或基因組的轉(zhuǎn)錄而發(fā)生的。當(dāng)前23頁，總共37頁。操縱子的負(fù)調(diào)控酶的誘導(dǎo)表達(dá)乳糖操縱子上依次排列著啟動(dòng)子、操縱基因和三個(gè)結(jié)構(gòu)基因。這三個(gè)結(jié)構(gòu)基因分別是：lacZ，編碼分解乳糖的β-半乳糖苷酶；lacY，編碼吸收乳糖的β-半乳糖苷透性酶；lacA，編碼β-半乳糖苷乙酰基轉(zhuǎn)移酶。當(dāng)無誘導(dǎo)物（信號分子）存在時(shí)當(dāng)有信號分子（誘導(dǎo)物）時(shí)阻遏蛋白從DNA上脫離乳糖操縱子：乳糖可作為誘導(dǎo)物分解利用乳糖的酶的基因轉(zhuǎn)錄信號分子（誘導(dǎo)物）阻遏蛋白阻遏蛋白結(jié)合于操縱基因抑制結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄當(dāng)前24頁，總共37頁。操縱子的負(fù)調(diào)控

酶的阻遏表達(dá)當(dāng)合成產(chǎn)物積累時(shí)，阻遏蛋白被合成產(chǎn)物激活而與操縱基因結(jié)合輔阻遏物（合成產(chǎn)物）阻遏蛋白當(dāng)合成產(chǎn)物減少時(shí)，合成產(chǎn)物脫離阻遏蛋白而使阻遏蛋白失活。轉(zhuǎn)錄酶使結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄，蛋白質(zhì)酶合成使合成代謝開始色氨酸操縱子：色氨酸積累時(shí)色氨酸合成減弱色氨酸缺乏時(shí)色氨酸合成加強(qiáng)色氨酸＝合成產(chǎn)物＝輔阻遏物當(dāng)前25頁，總共37頁。操縱子的正調(diào)控

輔阻遏物的阻遏作用轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合于啟動(dòng)子上游促進(jìn)轉(zhuǎn)錄酶結(jié)合于啟動(dòng)子上從而促進(jìn)結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄輔阻遏物使轉(zhuǎn)錄因子失活而從DNA上脫離也使RNA聚合酶不能結(jié)合于DNA上活性轉(zhuǎn)錄因子抑制信號(輔阻遏物)無活性轉(zhuǎn)錄因子當(dāng)前26頁，總共37頁。操縱子的正調(diào)控

誘導(dǎo)物的誘導(dǎo)作用誘導(dǎo)物存在時(shí)無活性轉(zhuǎn)錄因子被激活而結(jié)合于DNA上，促進(jìn)RNA聚合酶結(jié)合于DNA促進(jìn)結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄無誘導(dǎo)物存在：轉(zhuǎn)錄因子無活性而從DNA脫離RNA聚合酶不能結(jié)合于DNA結(jié)構(gòu)基因不能轉(zhuǎn)錄當(dāng)前27頁，總共37頁。2.降解物阻遏

細(xì)菌中的cAMP含量與葡萄糖的分解代謝有關(guān)，當(dāng)細(xì)菌利用葡萄糖分解供給能量時(shí)，cAMP生成少而分解多，cAMP含量低；相反，當(dāng)環(huán)境中無葡萄糖可供利用時(shí)，cAMP含量就升高。細(xì)菌中有一種能與cAMP特異結(jié)合的cAMP受體蛋白CRP(cAMPreceptorprotein,CRP)，當(dāng)CRP未與cAMP結(jié)合時(shí)它是沒有活性的，當(dāng)cAMP濃度升高時(shí)，CRP與cAMP結(jié)合并發(fā)生空間構(gòu)象的變化而活化，稱為CAP(CRPcAMPactivatedprotein)，能以二聚體的方式與特定的DNA序列結(jié)合。當(dāng)前28頁，總共37頁。3.合成途徑操縱子的衰減作用除了阻遏物-操縱基因的調(diào)節(jié)外，還存在另外一種在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)節(jié)基因表達(dá)的衰減作用，用以終止和減弱轉(zhuǎn)錄。這種調(diào)節(jié)作用部位稱為衰減子，是一種位于結(jié)構(gòu)基因上游前導(dǎo)區(qū)的終止子。前導(dǎo)區(qū)編碼mRNA的前導(dǎo)序列，該序列可合成一段小肽，它在發(fā)你也能水平上控制前導(dǎo)區(qū)轉(zhuǎn)錄的終止。阻遏和衰減機(jī)制雖然都是在轉(zhuǎn)錄水平上進(jìn)行調(diào)節(jié)，但是它們的作用機(jī)制完全不同，前者控制轉(zhuǎn)錄的起始，后者控制轉(zhuǎn)錄后是否繼續(xù)下去。當(dāng)前29頁，總共37頁。4.生長速度的調(diào)節(jié)細(xì)菌在不同的生長培養(yǎng)基中表現(xiàn)出不同的生長速度。當(dāng)細(xì)菌處于貧瘠的生長環(huán)境，缺乏氨基酸供給蛋白質(zhì)合成，它們即關(guān)閉大部分的代謝活性，這種現(xiàn)象稱為嚴(yán)緊控制（stringentcontrol），即細(xì)菌為節(jié)省其貯存物將代謝活性降至最低，借以渡過艱難時(shí)期，等待培養(yǎng)條件的改善。例如，（p）ppGpp對rRNA合成的調(diào)節(jié)。當(dāng)前30頁，總共37頁。5.基因表達(dá)的時(shí)序控制Λ噬菌體的調(diào)節(jié)基因和轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物λ噬菌體的溶原和裂解：取決于CI蛋白和Cro蛋白在最初20分鐘兩種阻遏蛋白的合成速度。CI蛋白占優(yōu)勢進(jìn)入溶原狀態(tài)，Cro蛋白占優(yōu)勢CI蛋白不能合成，噬菌體進(jìn)入營養(yǎng)繁殖周期。

當(dāng)前31頁，總共37頁。6.翻譯水平的調(diào)節(jié)和反義RNA翻譯水平的調(diào)節(jié)

1.不同mRNA翻譯能力的差異SD序列、常用密碼子和稀有密碼子、操縱子協(xié)同表達(dá)。2.翻譯阻遏作用按其自身需要的速度合成。如核糖體蛋白質(zhì)，能和自身的mRNA起始控制部位相結(jié)合而影響翻譯。3.反義RNA的作用可以通過互補(bǔ)序列與特定的mRNA相結(jié)合（SD序列和起始密碼子）從而抑制mRNA的翻譯。當(dāng)前32頁，總共37頁。（二）真核生物基因表達(dá)的調(diào)節(jié)1.轉(zhuǎn)錄前水平的調(diào)節(jié)（1）染色質(zhì)丟失某些低等真核生物，在發(fā)育早期卵裂階段，所有分裂細(xì)胞除一個(gè)之外，均將異染色質(zhì)部分刪除掉，從而使染色質(zhì)減少一半。而保持完整基因組的細(xì)胞則稱為下一代生殖細(xì)胞（2）基因擴(kuò)增真核細(xì)胞中還會(huì)發(fā)生基因擴(kuò)增(geneamplification)，即基因組中的特定段落在某些情況下會(huì)復(fù)制產(chǎn)生許多拷貝。最早發(fā)現(xiàn)的是蛙的成熟卵細(xì)胞在受精后的發(fā)育過程中其rRNA基因(可稱為rDNA)可擴(kuò)增2000倍，以后發(fā)現(xiàn)其他動(dòng)物的卵細(xì)胞也有同樣的情況，這很顯然適合了受精后迅速發(fā)育分裂要合成大量蛋白質(zhì)，需要有大量核糖體。（3）基因重排基因重排即基因組序列發(fā)生改變，較常見的是失去一段特殊序列，或是一段序列從一個(gè)位點(diǎn)轉(zhuǎn)移到另一個(gè)位點(diǎn)。重排可使基因發(fā)生切換，由表達(dá)一種基因轉(zhuǎn)為表達(dá)另一種基因。當(dāng)前33頁，總共37頁。（4）染色體DNA的修飾和異染色質(zhì)化凝縮狀態(tài)的染色質(zhì)稱為異染色質(zhì)，為非活性轉(zhuǎn)錄區(qū)。真核生物可以通過異染色質(zhì)化而關(guān)閉某些基因的表達(dá)。如，雌性哺乳動(dòng)物兩個(gè)X染色體中的一個(gè)異染色質(zhì)化永久失去活性。而這種異染色質(zhì)化通常與非活性區(qū)的的甲基化有關(guān)。2.轉(zhuǎn)錄活性調(diào)節(jié)（1）染色質(zhì)的活化

染色質(zhì)改型：染色質(zhì)中與轉(zhuǎn)錄相關(guān)的結(jié)構(gòu)變化稱為染色質(zhì)改型。染色質(zhì)改型包括核小體組蛋白核心的酶促乙?；兔撘阴；摲磻?yīng)由組蛋白乙?；D(zhuǎn)移酶催化下發(fā)生。另外，還要求一些蛋白質(zhì)復(fù)合物，通過水解ATP提供的能量來促使核小體移動(dòng)或取代。真核細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄還需要活化基因，需要眾多的轉(zhuǎn)錄因子和輔轉(zhuǎn)錄因子，形成復(fù)雜的轉(zhuǎn)錄裝置，并以正調(diào)節(jié)為主。當(dāng)前34頁，總共37頁。（2）啟動(dòng)子和增強(qiáng)子的順式作用元件啟動(dòng)子中的元件可以分為兩種：1）核心啟動(dòng)子元件(corepromoterelement)指RNA聚合酶起始轉(zhuǎn)錄所必需的最小的DNA序列，包括轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)及其上游－25/－30bp處的TATA盒。核心元件單獨(dú)起作用時(shí)只能確定轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)和產(chǎn)生基礎(chǔ)水平的轉(zhuǎn)錄。2）上游啟動(dòng)子元件(upstreampromoterelement)包括通常位于－70bp附近的CAAT盒和GC盒、以及距轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)更遠(yuǎn)的上游元件。這些元件與相應(yīng)的蛋白因子結(jié)合能提高或改變轉(zhuǎn)錄效率。不同基因具有不同的上游啟動(dòng)子元件，其位置也不相同，這使得不同的基因表達(dá)分別有不同的調(diào)控。如，增強(qiáng)子，它是一段能夠促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的序列。它具有兩個(gè)最顯著的特點(diǎn)：一是它與啟動(dòng)子的相對位置無關(guān)。二是它無方向性。

當(dāng)前3