動物利他行為研究摘要：在動物界中，存在一種不惜犧牲自己利益去幫助他者的利他行為，其主要形式有親緣利他、互惠利他及純粹利他。本文闡述了學(xué)術(shù)界關(guān)于動物利他行為的一些理論，包括群體選擇理論、親緣選擇理論、自私基因理論以及互惠利他理論，以從不同角度解釋動物利他行為的產(chǎn)生和意義。關(guān)鍵詞：利他行為；群體選擇；親緣選擇；自私基因；互惠利他ResearchonthealtruisticbehaviorsofanimalsAbstract：Thereexistthealtruisticbehaviorswhicharecharacterizedbyhelpingothersregardlessofsacrificingtheirownbenefitsinanimalkingdom.Andthemainformsofthealtruisticbehaviorsofanimalsincludetherelativealtruism,reciprocalaltruismandpurealtruism.Sometheoriesconcerningaltruisticbehaviorsofanimalsinacademiccircleswereintroduced,includinggroupselectiontheory,kinselectiontheory,“selfishgene”theoryandreciprocalaltruismtheory.Andthegenerationorsignificanceofthealtruisticbehaviorsofanimalswasexpectedtobeexplainedfromdifferentaspects.KeyWords:altruisticbehaviors;groupselection;kinselection;selfishgene;reciprocalaltruism達(dá)爾文生物進(jìn)化論的核心是自然選擇學(xué)說。該學(xué)說認(rèn)為，物種在生存競爭的過程中經(jīng)過自然選擇的作用，逐漸產(chǎn)生新的物種，實(shí)現(xiàn)生物的進(jìn)化[1]。達(dá)爾文的自然選擇理論恰當(dāng)?shù)亟忉屃俗匀唤缰猩飩€體為什么會相互爭斗或競爭。然而，生存競爭只是生物界的一個方面同時也存在著互助互愛的利他行為。所謂利他行為就是生物個體以降低自身的適合度為代價，來提高其他個體適合度的行為。適合度是生物個體生存能力、繁殖能力和后代生存能力的綜合尺度[2]。適合度越大，個體存活和生殖成功的機(jī)會就越大。但動物所表現(xiàn)的利他行為增加的不是自身的適合度，而是其他個體的適合度。動物的利他行為主要包括親緣利他、互惠利他以及純粹利他[3]。親緣利他行為一般出現(xiàn)在親族之間，并且與親近程度成正比。也就是說，個體之間的親緣關(guān)系越近，彼此之間的利他傾向就越強(qiáng)?；セ堇阜墙H個體間的利他行為，這種利他具有互惠性，即一個個體冒著降低自己適合度的風(fēng)險幫助另一個與己無血緣關(guān)系的個體，以期日后與受益者再次相遇時能得到回報(bào)。純粹利他行為不追求任何針對其個體自身的客觀回報(bào)。對前兩種利他行為，沒有爭議或者說爭議較少。對純粹利他行為，各個學(xué)派爭議很大。1利他行為的例證1.1親緣利他親緣利他行為一般出現(xiàn)在親族之間，并且與親近程度成正比。也就是說，個體之間的親緣關(guān)系越近，彼此之間的利他傾向就越強(qiáng)。在社會性昆蟲、鳥類、哺乳類乃至人類社會中尤為突出。如蜜罐蟻的蟻群中，有些工蟻整個一生都吊在巢頂,腹部膨大得驚人，里面塞滿食物，其他工蟻把它們當(dāng)作貯存食物的工具來利用，這些蜜罐蟻的行為，顯然有利于集體利益[4]。在蜜蜂群體中，蜂后的女兒工蜂自己不生育兒女，卻全力以赴地幫助自己的母親來喂養(yǎng)自己的親兄弟姐妹，但這樣做對它自己并沒有什么好處，因?yàn)樗鼈儾荒馨炎约旱娜魏涡誀钪苯觽鬟f給后代[5]。1.2互惠利他互惠利他是指兩個無親緣關(guān)系的個體之間通過相互合作交換適合度的行為，即通過合作而雙方都得到收益的行為[6]?；セ堇袨榕c親緣關(guān)系沒有必然聯(lián)系，這種利他行為可以發(fā)生在不同種的動物個體之間，如?？c寄居蟹的關(guān)系，海葵通過寄居蟹的運(yùn)動擴(kuò)大攝食范圍，寄居蟹通過?？拇碳?xì)胞防御敵害[7]；也可以發(fā)生在同種動物間，如鷹是一種有著集體智慧的動物，當(dāng)?shù)孛嫔系囊巴枚阍诠嗄緟仓谢蚱渌^隱蔽的地方而無法捕食時，幾只鷹便會臨時組成合作小組，由其中一只或者兩只鷹在野兔的藏身處的地面上徘徊，將野兔趕出，野兔只顧躲避地面上鷹的追趕而無法顧及其他，這時合作小組中其他的成員便會從空中俯沖下來，順利地將野兔捕獲。鷹的這種策略成功地利用了合作的力量而達(dá)到事半功倍的效果，但是這幾只鷹之間往往并無親緣關(guān)系[8]。又如，魑蝠是一種以吸食其他動物的血液為生的蝙蝠，如果連續(xù)三夜吃不到血就會餓死。但是并非每只魑蝠每夜都能吸到血，然而沒有吸到血的魑蝠并不會餓死，因?yàn)槲^血的魑蝠會把血吐給正在挨餓的魑蝠。魑蝠間的這種利他行為并不僅僅發(fā)生親代與子代之間[9]。1.3純粹利他純粹利他是指生物個體對其他個體施以利他行為，不追求任何針對自身的客觀回報(bào)的行為[10]。例如在蜘蛛和螳螂的婚禮上存在著一種極端自私和極端利他的行為。雌蜘蛛和雌螳螂為了獲得一頓美餐，在“新婚之夜”就殘忍地將自己的配偶吃掉，而雄蜘蛛和雄螳螂明知道等待自己的是極端悲慘的命運(yùn)，卻依然“義無反顧”。這種行為對雄蜘蛛和雄螳螂個體來說似乎沒有任何好處。或許這是它們期待已久的一次機(jī)會，因?yàn)樗鼈冇龅酱菩缘母怕屎苄?，錯過了也許就終生不能交配。因此為了“新婚夫人”有更好的營養(yǎng)將自己的后代培養(yǎng)長大，這樣的犧牲在它們看來也是值得的[11-13]。在鳥類中杜鵑可謂是“臭名遠(yuǎn)揚(yáng)”。杜鵑自己不會筑巢，更不會花費(fèi)大量的精力哺育雛鳥。它們?yōu)楹蟠龅氖虑榫褪侨ふ移渌B類的巢以及養(yǎng)父母，即寄主。比如沼澤地里的蘆鶯或者是森林里的大山雀。杜鵑利用它的卵與寄主的卵極其相似而將寄主蒙騙過去。而更令人可恨的是，剛出生的小杜鵑就大開殺戒，將自己的“義弟妹”，即寄主的卵一個不剩地推出巢外，寄主似乎“既往不咎”，仍然將小杜鵑當(dāng)作自己的孩子精心照料直到長大[14]。2解釋利他行為的理論2.1群體選擇理論英國生物學(xué)家愛德華茲于1962年提出了群體選擇理論。該理論認(rèn)為種群和社群都是進(jìn)化單位，當(dāng)生物個體的利他行為有利于種群利益時,這種行為特征就可能隨種群利益的最大化而得以保存和進(jìn)化[15]。愛德華茲發(fā)現(xiàn)，很多社會性動物都有犧牲個體而有利于種群的利他行為模式。他觀察蘇格蘭雷鳥發(fā)現(xiàn)，每當(dāng)冬天到來或環(huán)境條件惡劣時，它們會減少產(chǎn)卵的數(shù)量和孵卵的次數(shù)；在環(huán)境條件極其惡劣時，它們中的一些個體甚至?xí)x開群體而默默地死去[16]。愛德華茲用群體選擇學(xué)說解釋了蘇格蘭雷鳥的這種行為，即社會性群體中的一些個體為了群體的利益而犧牲自己，其結(jié)果是增加了群體的適合度，因而能夠被自然所選擇而保留下來。也即是說，正如自然選擇可以在個體層次上起作用，群體選擇也可以在群體層次上起作用。選擇是在種群內(nèi)各亞種群間進(jìn)行，通過群體選擇保存了那些使群體適合度增加的特征，提高種群對環(huán)境的適應(yīng)能力[17-19]。2.2親緣選擇理論1964年，英國生物學(xué)家漢密爾頓提出“總體性適應(yīng)”概念和親緣選擇理論，認(rèn)為有機(jī)體個體的繁殖成功并不一定意味著個體本身的繁殖，而是它所攜帶的基因能否成功地傳遞下去，因此，共同的基因是利他行為的前提[20]。利他者犧牲自己的利益，換取與它分享共同基因的親族適應(yīng)度的增加，從而使利他者的基因以間接的方式保留下來[21]。親緣選擇理論的具體內(nèi)容是：親緣關(guān)系越近，動物彼此合作的傾向和利他行為也就越強(qiáng)烈；親緣越遠(yuǎn)，則表現(xiàn)越弱。漢密爾頓指出，利他行為通常發(fā)生在具有親緣關(guān)系的成員中，利他者只為自己的親屬提供幫助或作出犧牲，因?yàn)槭芑菡吲c施惠者具有一部分相同的基因，犧牲自己是為了在世代中增加犧牲者的基因頻率，這種近親利他行為有利于自然選擇保存這些相同的基因并使其得以進(jìn)化[22-25]。2.3自私基因理論英國著名科學(xué)家道金斯于1976年提出了一個嶄新的概念，即“自私的基因”。他認(rèn)為基因是最自私的，所有生命的繁衍和演化都是基因?yàn)閷で笞陨淼纳婧头毖芏l(fā)生的結(jié)果，而自然選擇的基本單位不是物種，也不是種群或者群體，而是作為遺傳物質(zhì)的基本單位，即基因[26]?；虻淖运叫栽趯?dǎo)致生存競爭的同時，也導(dǎo)致了動物的利他行為，因?yàn)槿后w或者種群隨時都處在動態(tài)的變化中，只有基因相對穩(wěn)定，并可通過復(fù)制或拷貝的方式持久存在，有些自私基因?yàn)榱烁行У剡_(dá)到其自私的目的，在一些情況下會滋生出一種有限的利他主義，其終極目的就是盡可能多地自我復(fù)制。動物生存的根本目的也就是使和他自身相同的基因得到發(fā)展和壯大[27]。2.4互惠利他理論互惠利他理論是美國動物學(xué)家特里弗斯于1972年提出的。他認(rèn)為，除了親緣利他，利他行為還可擴(kuò)展到與利他者毫無親緣關(guān)系的受益者，互惠利他理論進(jìn)一步解釋了非近親個體之間的利他行為[28]?；セ堇袨榕c親緣關(guān)系沒有必然聯(lián)系。比如，鳥的助手行為就可以用互惠利他主義來解釋，幫助別的鳥育兒的助手鳥往往本身也具有繁殖能力，為了自己能留下更多后代，就需要在給它人當(dāng)助手的過程中充分掌握并提升育兒本領(lǐng)。在自己繁殖的大忙時期，也期望自己曾經(jīng)幫助過的鳥能來給自己做助手，協(xié)助自己育兒，這是互惠性的[29]。有時這種行為也發(fā)生在不同種的動物個體之間，如?？c寄居蟹的共生關(guān)系，以及小魚給大魚清理“污垢”的現(xiàn)象，都是互惠利他行為的一些表現(xiàn)[30-32]。一些學(xué)者認(rèn)為，動物之間之所以會發(fā)生互惠利他行為是因?yàn)樗鼈兿Ｍ蘸笈c受惠者再次相遇時獲得回報(bào)，以便獲益更大回報(bào)才是互惠利他主義者的真正目的，這次利他是想在下次更有益于自己[33]。3總結(jié)綜上以上理論，我們可以得到這樣一些結(jié)論：①利他行為是動物界普遍存在的現(xiàn)象，這類現(xiàn)象與經(jīng)典的自然選擇學(xué)說并不相悖，而是豐富和發(fā)展了達(dá)爾文自然選擇學(xué)說。利他行為的進(jìn)化只是生物有機(jī)體為適應(yīng)環(huán)境而形成的另一條不同的進(jìn)化路徑[34]。②在整個動物界，動物個體最首要的利益就是繁殖自己的后代，不論是自己繁殖還是由其親屬繁殖,而且繁殖后代的真正目的就是復(fù)制與自己相同的基因[35]。③在環(huán)境的影響下，有時基因會通過個體的利他行為達(dá)到其“自私的目的”。因?yàn)樽匀贿x擇有利于那些能控制個體、并使個體能充分利用和適應(yīng)環(huán)境的基因，也就是說，個體在行為表現(xiàn)上可以利他，但在基因?qū)哟紊媳仨毨骸Ｔ诨蚩刂葡?，個體可以采取不同的策略以便更好地適應(yīng)自然選擇，實(shí)現(xiàn)基因自私的本性[36-37]。④動物個體只是基因生存的載體，動物個體的生命是短暫的，而基因通過動物個體世代復(fù)制[38]。Reference：[1]CharlesRobertDarwin.Ontheoriginofspecies.Beijing:Commercialpress.1995:145-150,527-530.[2]LiHT,BaoJ,Theprogressonaltruismresearchofanimalsanditsdebate.ChineseAgriculturalScienceBulletin,2007,23(9):19-23.[3]Byrne,R.,Lee,P.C.,Njiraini,N.,Poole,J.H.,Sayialel,K.,Sayialel,S,Moss,C.J..Doelephantsshowempathy?JournalofConsciousnessStudies,2008,15,204-225.[4]LIUHL,JIANGXY,LIUQ.Inclusivefitnessandkinselectiontheory:Kinaltruisticbehaviorsanditsevolutionarymechanism.Science,TechnologyandDialectics,2007,24(5):26-29.[5]Bartal,I.B.A.,Decety,J.,&Mason,P.Empathyandpro-socialbehaviorinrats.Science,2011,334(6061),1427-1430.[6]Connor,R.C.,&Norris,K.S.Aredolphinsreciprocalaltruists?AmericanNaturalist,1982,119(2):358-374.[7]DeWaal,F.B.M.Whatisananimalemotion?AnnalsoftheNewYorkAcademyofSciences,2011,1224(1):191-206.[8]DeWaal,F.B.M.Puttingthealtruismbackintoaltruism:Theevolutionofempathy.AnnualReviewofPsychology,2008,59,279-300.[9]LIUHL.Altruismandcooperation:thestrategiesforexistenceandevolutionaryapproachesinorganisms.JournalofCentralChinaNormalUniversity(Nat.Si.),2005(4):568-572.[10]Douglas-Hamilton,I.,Bhalla,S.,Wittemyer,G.,&Vollrath,F.Behavioralreactionsofelephantstowardsadyinganddeceasedmatriarch.AppliedAnimalBehaviourScience,2006,100(1-2):87-102.[11]Fraser,O.N.,Stahl,D.,&Aureli,F.Stressreductionthroughconsolationinchimpanzees.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica,2008,105(25):8557-8562.[12]ShangYC.Behavioralecology.Beijing:PekingUniversityPress,1998.319-320,14.[13]Hare,B.,Call,J.,&Tomasello,M.Chimpanzeesdeceiveahumancompetitorbyhiding.Cognition,2006,101(3):495-514.[14]Wilson.E.O.Sociobiology:TheNewSynthesis.Chengdu:SichuanPeople’sPress.1985:5.[15]LIUHL.Fromcompetitiveevolutiontocooperativeevolution:thenewdevelopmentofDarwin'snaturalselectiontheory.Science,TechnologyandDialectics,2005,22(1):38-40.[16]Hein,G.,Silani,G.,Preuschoff,K.,Batson,C.D.,&Singer,T.Neuralresponsestoingroupandoutgroupmembers'sufferingpredictindividualdifferencesincostlyhelping.Neuron,2010,68(1):149-160.[17]Horner,V.,Carter,J.D.,Suchak,M.,&deWaal,F.B.MSpontaneousprosocialchoicebychimpanzees.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica,.2011),108(33):13847-13851.[18]Koski,S.E.,&Sterck,E.H.M.Triadicpostconflictaffiliationincaptivechimpanzees:Doesconsolationconsole?AnimalBehaviour,2007,73(1):13-142.[19]Williams,G.CAdaptationandNatureSelection.Shanghai:ShanghaiScienceandTechnologyPress,2001:77.[20]Kutsukake,N.,&Castles,D.L.Reconciliationandpost-conflictthird-partyaffiliationamongwildchimpanzeesintheMahaleMountains,Tanzania.Primates,2004,45(3):157-165.[21]ShangYC.Thelifeofanimals.Beijing:People'sEducationPress,1986:254-366.[22]HamiltonWD.Thegeneralevolutionofsocialbehavior,I&II.JournalofTheoreticalBiology,1964,(7):1-52.[23]TrivetsRobertL.TheEvolutionofReciprocalAltruism.SociologicalForum,2004,5(2):173-185.[24]Wilson.EO.Sociobiology.TheNewSynthesis.Cambridge:HarvardUniversityPress.1975:1-2.[25]SoberE.Whatisevolutionaryaltruism?.Canada,JournalofPhilosophy,1988,(14):75-99.[26]Dawkins.R.Theselfishgene.Changchun:JilinPeople’sPress,1998:57-63.[27]Wynne-Edwards,V.C.AnimalDispersioninRelationtoSocialBehaviour.NewYork:HafnerPublishingCompany,1962:653-660.[28]AdapraWilliams,G.CAdaptationandNatureSelection.Princeton:PrincetonUniversityPress,1966:125-158.[29]Axelrod,Hamilton.TheEvolutionofCooperation.Science,1981,211:1390-1396.[30]Hamilton．Theevolutionofaltruisticbehavior.AmericanNaturalist,1963,97(896):354-356.[31]RobertTrivets.TheEvolutionofReciprocalAltruism.TheQuarterlyRenewofBiology,1971(46):35-57.[32]HerbertA.Simon.AMechanismforSocialSelectionandSuccessfulAltruism.Science,1990,250(4988):1665-1668．[33]Andreon,J.Givingwithimpurealtruism:ApplicationstocharityandRicardianequivalence.JournalofPoliticalEconomy,1989,97(6):1447-1458.[34]Becker,G.S.Altruism,egoism,andgeneticfitness:Economicsandsociobiology.JournalofEconomicLiterature,1976,4(3):817–826.[35]Bergstrom,T.C.Ontheevolutionofaltruisticethicalrulesforsiblings.America