本章主要介紹脂類（主要是脂肪）物質(zhì)在生物體的分解及合成代謝。要求學(xué)生重點(diǎn)掌握脂肪酸在生物體內(nèi)的氧化分解途徑—β-氧化和從頭合成途徑，了解脂類物質(zhì)的功能和其他的氧化分解途徑。脂類代謝脂類代謝思考第九章返回目錄第一節(jié)脂類在體內(nèi)的消化吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)第二節(jié)脂肪的分解代謝第三節(jié)脂肪的生物合成第四節(jié)磷脂和糖脂的代謝第五節(jié)膽固醇的代謝第六節(jié)脂代謝調(diào)節(jié)生物體內(nèi)的脂類脂類單純脂類復(fù)合脂類非皂化脂類酰基甘油酯蠟磷脂糖脂、硫脂萜類甾醇類含有脂肪酸不含脂肪酸幾種糖脂和硫酯2,3-雙?；?1--D-葡萄糖-D-甘油6-亞硫酸-6-脫氧--葡萄糖甘油二酯(硫酯)2,3-雙?；?1-(-D-半乳糖基-1，6--D-半乳糖基）-D-甘油一、脂類的消化和吸收1、脂類的消化2、脂類的吸收二、脂類的轉(zhuǎn)運(yùn)和脂蛋白的作用乳麋微粒（CM）極低密度脂蛋白VLDL低密度脂蛋白LDL高密度脂蛋白HDL脂蛋白的種類脂類的消化吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)

脂肪的酶促水解第二節(jié)脂肪的分解代謝

一、脂肪的水解二、甘油的轉(zhuǎn)化三、脂肪酸的分解代謝四、酮體的代謝三、脂肪酸的分解代謝

β-氧化作用α-氧化作用ω-氧化作用2、不飽和脂肪酸的氧化3、奇數(shù)碳鏈脂肪酸的氧化CH3-(CH2)n-

CH2-

CH2-COOH1、飽和脂肪酸的氧化分解途徑1、飽和脂肪酸的β-氧化作用

（2）β-氧化過程（1）β-氧化作用的概念及試驗(yàn)證據(jù)

脂肪酸的活化和轉(zhuǎn)運(yùn)

β-氧化的生化過程

β-氧化過程中能量的釋放及轉(zhuǎn)換效率脂肪酸的活化和轉(zhuǎn)運(yùn)

a、脂肪酸的活化

OR-C-OH+CoA-SH脂酰CoA合成酶

OR-C-SCoAATPAMP+PPib、脂酰CoA的運(yùn)轉(zhuǎn)肉毒堿的作用油?；摩卵趸饔糜王；鵆oA（918：1）CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoAOHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoAH6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2-C=CH-CO-CoAHH2-反-十二碳烯酰CoAβ-氧化,三次循環(huán)烯酯酰CoA異構(gòu)酶烯酯酰CoA水化酶再開始β-氧化CH3(CH2)7-C=C-CH2-

CO-CoA3-順-十二碳烯酯酰CoA

HHβ-氧化的生化歷程a、脫氫b、水化c、再脫氫

ＯR-CH=CH-C-SCoA

ＯR-CH2

-

CH2C-SCoA

OHOR-CH-CH2C~SCoA

OOR-C-CH2C~SCoA

OR-C~ScoA

OCH3C~SCoA||+||d、硫解||||氧化的生化歷程

乙酰CoAFADFADH2

NAD+NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰CoA脫氫酶脂酰CoA

β-烯脂酰CoA水化酶

β-羥脂酰CoA脫氫酶

β-酮酯酰CoA硫解酶RCHOHCH2CO~ScoARCOCH2CO-SCoARCH=CH-CO-SCoA+CH3CO~SCoAR-CO~ScoAH2O

CoASHTCA

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoAATPH20呼吸鏈H20呼吸鏈

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoAβ-氧化過程中能量的釋放及轉(zhuǎn)換效率凈生成：108–2=106ATP例：軟脂酸7次β-氧化8

乙酰CoACH3(CH2)14COOH7

NADH7

FADH210ATP

2.5ATP1.5ATP80ATP17.5ATP10.5ATP108ATP能量轉(zhuǎn)換率=-30.54KJ106-9730KJ100%=33脂肪酸的α-氧化作用

脂肪酸氧化作用發(fā)生在α-碳原子上，分解出CO2，生成比原來少一個(gè)碳原子的脂肪酸，這種氧化作用稱為α-氧化作用。RCH2COOHRCH(OH)COOHRCOCOOHRCOOHCO2O2NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+RCH(OOH)COOHCO2RCHOO2NAD+NADH+H+過氧化羥化H2O酯酰CoA進(jìn)入線粒體基質(zhì)示意圖

N+(CH3)3CH2HO-CH2COO-肉毒堿

OR-CN+(CH3)3CH2-O-CH2COO-酯酰肉毒堿CoASH

OR-C-S-CoA

OR-C-OHATPCoASHAMP+PPiβ-氧化線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)外側(cè)載體酯酰肉毒堿CoASH肉毒堿

OR-C-S-CoAATP、CoASH丙酸的代謝甲基丙二酸單酰CoA琥珀酰CoA硫激酶羧化酶變位酶三羧酸循環(huán)ATP、CO2

生物素CoB12酮體的代謝酮體的生成酮體的分解生成酮體的意義

脂肪酸β-氧化產(chǎn)物乙酰CoA,在肌肉中進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化供能，然而在肝細(xì)胞中還有另一條去路。乙酰CoA可在肝細(xì)胞形成乙酰乙酸、β-羥丁酸、丙酮，這三種物質(zhì)統(tǒng)稱為酮體。酮體的分解乙酰乙酰CoA硫解酶轉(zhuǎn)移酶琥珀酰CoACoASH--氧化乙酰乙酸脫氫酶NADH+H+NAD+乙酰CoA2--羥丁酸琥珀酸第三節(jié)脂肪的生物合成

一、脂肪酸的生物合成二、磷酸甘油的生物合成三、三酰甘油的生物合成脂肪酸合成酶系結(jié)構(gòu)模式①②③④⑤⑥中央巰基SH外圍巰基SH⑥①②③④⑤ACP①乙酰CoA:ACP轉(zhuǎn)移酶②丙二酸單酰CoA:ACP轉(zhuǎn)移酶③β-酮脂酰-ACP合酶④β-酮脂酰-ACP還原酶

⑤β-羥脂酰-ACP脫水酶⑥烯脂酰-ACP還原酶

脂酰基載體蛋白(ACP)的輔基結(jié)構(gòu)CH2-Ser-ACPHS輔基：4-磷酸泛酰巰基乙胺CoA分子中也有4-磷酸泛酰巰基乙胺AHS4-磷酸泛酰巰基乙胺丙二酸單酰ACP的形成：||

OHOOC-CH2-C-S-CoA丙二酸單酰CoA

OCH3C-S~CoA

乙酰CoA

||+ATPHCO3-ADP+Pi||

OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸單酰ACPACPCoA乙酰CoA

羧化酶生物素脂肪酸從頭合成的生化歷程a、縮合b、加氫c、脫水

OCH3C~SACP+||d、加氫

OOCH3-C-CH2-

C~SACP

ＯCH3-CH=CH-C-SACP

||

ＯCH3-CH2

-

CH2-

C-SACP||||

OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸單酰ACP

OHOCH3-C-CH2-

C~SACPCO2H軟脂酸合成的反應(yīng)流程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH

OCH3C-S||SHNADP+NADPH⑥HSCoA乙酰S~CoA

①丙二單酰-SCoACoASH②NADP+NADPH④H2O⑤③CO2軟脂酸H2O進(jìn)位鏈的延伸水解

OCH3C-S||SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH脂肪酸生物合成的反應(yīng)歷程β-烯丁酰ACPCH3COCH2C0-SACP

丁酰ACPCH3CH(OH)CH2C0-SACP

CH3CH=CH2C0-SACPCH3CH2CH2C0-SACP

β-酮丁酰ACPβ-羥丁酰ACPCH3COCoACH3COACPHOOCCH3COACPHOOCCH3COCoACH3COCoACO2+ACPC2C2C2C2C2C2NADPH+H+NADP+NADP+NADPH+H+H2OCH3(CH2)14C0-SACP+CO2ACP丁酰CoA

ＯCH3CH2CH2C-SACPOCH3COCH2C-SACPβ-酮丁酰ACP||OCH3C~SACP乙酰ACP||+β-羥丁酰ACP脫水酶

β-酮丁酰ACP還原酶

NADP+NADPHCoASHOOHO-C-CH2C-S-ACP

丙二酸單酰-ACP||||OHOCH3-CH-CH2-C-S-ACPβ-羥丁酰-ACP||||OCH3CHCH-C-S-ACP=α,β-烯丁酰ACP||H2Oβ-烯丁酰ACP還原酶NADP+NADPH縮合酶乙酰CoA從線粒體內(nèi)至胞液的運(yùn)轉(zhuǎn)

羧基基載體蛋白上生物素轉(zhuǎn)移羧基的模式圖CO2COO-線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中脂肪酸碳鏈的延長（1）線粒體脂肪酸延長酶系:延長短鏈脂肪酸，其過程是β-氧化逆過程。（2）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸延長酶系：延長飽和或不飽和長鏈脂肪酸，其中間過程與脂肪酸合成酶體系相似。脂肪酸碳鏈延長的不同方式細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位動(dòng)物植物線粒體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)葉綠體、前質(zhì)體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加入的一碳單位酯酰基載體電子供體乙酰CoA丙二酸單酰CoA丙二酸單酰CoACoACoAACPNAD(P)HNADPHNADPH不明確不飽和脂肪酸的合成(1)需氧途徑（2）厭氧途徑

是厭氧生物合成單不飽和脂肪酸的方式,發(fā)生在脂肪酸從頭合成的過程中,當(dāng)生成、-羥葵酰-ACP時(shí)，由專一的脫水酶催化脫水，生成、-稀葵酰-ACP，在繼續(xù)參入二碳單位，就可產(chǎn)生不同長度的單不飽和脂肪酸。NADPH+H+NADP+FAD2Fe去飽和酶RCH2-CH2-RCH＝CH-2e2e2e2eO2+4H+2H2O4e（黃素蛋白）動(dòng)：細(xì)胞色素b5zh植：鐵硫蛋白C16:0(軟脂酸)-2H,去飽和C18:0(硬脂酸)△9-C18:1(油酸)△11-C20:1△6，9-C18:2△8，11-C20:2△5，8，11-C20:3△13-C22:1△15-C24:1△9-C18:1(棕櫚油酸)(3)多烯脂酸的形成+C2延長-2H,去飽和+C2延長+C2延長+C2延長-2H去飽和+C2延長+C2延長-2H去飽和△11-C18:1（順-十八碳烯-11-酸）（二十碳三烯酸）（二十四碳烯酸）甘油的合成（實(shí)線為甘油的分解，虛線為甘油的合成)）甘油激酶磷酸甘油脫氫酶異構(gòu)酶磷酸酶三酰甘油的生物合成磷酸甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶磷酸甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶二酰甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶磷酸酶動(dòng)植物中不飽和脂肪酸合成的比較脂肪酸的β－氧化和從頭合成的異同第四節(jié)磷脂和糖脂的降解與合成一、磷脂的結(jié)構(gòu)及降解二、磷脂的生物合成三、糖脂的合成與分解磷脂酰膽堿

磷脂酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰絲氨酸磷脂酰甘油磷脂酶的作用部位磷脂酶C磷脂酶D磷脂酶A2(B2)磷脂酶A1(B1)乙醇胺和膽堿的活化HOCH2CH2NH2HOCH2CH2N(CH3)3OCH2CH2NH2磷酸乙醇胺CDP-OCH2CH2NH2CDP-乙醇胺乙醇胺激酶CTP:磷酸乙醇胺胞苷轉(zhuǎn)移酶ATPADPCTPPPi膽堿激酶ATPADPOCH2CH2N(CH3)3CDP-OCH2CH2N(CH3)3CDP-膽堿CTP:磷酸膽堿胞苷轉(zhuǎn)移酶CTPPPiPP+磷脂酰乙醇胺和磷脂酰膽堿的合成CDP-乙醇胺CMP葡萄糖3-磷酸甘油1，2-甘油二酯磷脂酸1，2-甘油二酯CDP-膽堿CMP2RCOCoA2CoAPi轉(zhuǎn)酰酶磷酸酯酶轉(zhuǎn)移酶磷脂酰膽堿(CH3)3N-CH2-CH3-OP磷脂酰乙醇胺H3N-CH2-CH3-OP-甘油二酯-甘油二酯1、糖脂的合成2、糖脂的分解糖脂的代謝第五節(jié)膽固醇的代謝

一、膽固醇的合成二、膽固醇的轉(zhuǎn)化膽固醇合成

同位素示蹤實(shí)驗(yàn)證明，復(fù)雜的膽固醇分子能在動(dòng)物體內(nèi)由小分子物質(zhì)乙酸縮合而成，乙酰CoA為合成膽固醇的原料。膽固醇的轉(zhuǎn)化

動(dòng)物體內(nèi)膽固醇可轉(zhuǎn)變成類固醇如：孕酮、腎上腺皮質(zhì)激素、雌激素、VitD3膽酸等。第六節(jié)脂代謝的調(diào)節(jié)

一、激素對脂代謝的調(diào)節(jié)二、脂肪酸合成的調(diào)節(jié)三、脂類代謝的紊亂（自學(xué)）激素對脂代謝的調(diào)節(jié)甘油三脂脂肪動(dòng)員激素（腎上腺素、生長激素等）受體修飾受體腺苷酸環(huán)化酶（無活性）腺苷酸環(huán)化酶（有活性）ATPcAMP蛋白質(zhì)激酶（無活性）蛋白質(zhì)激酶（有活性）