第五章生命的個(gè)體發(fā)育生命過(guò)程的一般原理現(xiàn)在是1頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二生殖和發(fā)育是生命的基本現(xiàn)象，沒(méi)有生殖，物種不能繁衍；沒(méi)有發(fā)育，個(gè)體不能形成。個(gè)體發(fā)育是生物個(gè)體發(fā)生、發(fā)展、變化過(guò)程的總稱。有性生殖生物的生命起始于受精卵，經(jīng)過(guò)卵裂、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚以及器官發(fā)生等階段，衍生出與親代相似的個(gè)體，經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)發(fā)育為成熟個(gè)體，然后進(jìn)入老年，最后衰老死亡，這一全過(guò)程稱為個(gè)體發(fā)育。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是2頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二生命的個(gè)體發(fā)育胚胎發(fā)育(embryonicdevelopment)是指受精卵在卵膜或母體內(nèi)發(fā)生發(fā)展形成幼小個(gè)體的過(guò)程。胚后發(fā)育(postembryonicdevelopment)是指幼體從卵膜孵化出或從母體分娩出以后，經(jīng)生長(zhǎng)、成熟、衰老、死亡的過(guò)程。生殖和發(fā)育是生命的基本現(xiàn)象，沒(méi)有生殖，物種不能繁衍；沒(méi)有發(fā)育，個(gè)體不能形成?，F(xiàn)在是3頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二生命的個(gè)體發(fā)育一、胚胎發(fā)育過(guò)程概述現(xiàn)在是4頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二脊椎動(dòng)物的胚胎發(fā)育過(guò)程都要經(jīng)過(guò)幾個(gè)基本的發(fā)育階段，即受精、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚以及器官發(fā)生等階段。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是5頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二1．卵裂受精卵的分裂稱為卵裂，這是一種快速的細(xì)胞有絲分裂過(guò)程。卵裂產(chǎn)生的子細(xì)胞稱為卵裂球。卵裂方向由卵的固有極性所決定，有些卵裂方向還與精子進(jìn)入卵的位置有關(guān)；卵裂發(fā)生部位則由卵黃物質(zhì)的分布和數(shù)量決定。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是6頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二1．卵裂受精卵的分裂稱為卵裂，這是一種快速的細(xì)胞有絲分裂過(guò)程。卵裂產(chǎn)生的子細(xì)胞稱為卵裂球。動(dòng)物極(animalepole)：卵細(xì)胞卵黃少的一極，卵裂速度相對(duì)較快。植物極(vegetalpole)：卵細(xì)胞卵黃多的一極，卵裂速度相對(duì)較慢。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是7頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二1．卵裂受精卵的分裂稱為卵裂，這是一種快速的細(xì)胞有絲分裂過(guò)程。卵裂產(chǎn)生的子細(xì)胞稱為卵裂球。經(jīng)裂經(jīng)裂緯裂經(jīng)裂緯裂桑葚胚生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是8頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二細(xì)胞繼續(xù)分裂，卵裂球數(shù)量增多，實(shí)心胚體中間出現(xiàn)一個(gè)不規(guī)則的腔隙，隨著腔隙中液體增多，此腔變?yōu)橐粓A形的空腔，稱為囊胚腔(blastocoele)，在人類又稱為胚泡腔(blastocystcavity)。這種囊狀胚胎稱為囊胚(blastrula)。囊胚的形成標(biāo)志著卵裂期的結(jié)束。2．囊胚期生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是9頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二在哺乳類，因?yàn)槁阎兴穆腰S少，外部細(xì)胞構(gòu)成囊胚壁，由單層細(xì)胞構(gòu)成，稱為滋養(yǎng)層(trophoblast)，將發(fā)育為絨毛膜，參與胎盤(placenta)形成。滋養(yǎng)層能分泌蛋白酶，將母體子宮內(nèi)膜溶解，利于胚胎植入母體子宮壁獲取營(yíng)養(yǎng)，保證胎兒正常發(fā)育；同時(shí)還可分泌激素，使母體子宮接納胎兒。2．囊胚期生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是10頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二而哺乳類的內(nèi)部細(xì)胞逐漸排列于胚泡腔的一端，稱為內(nèi)細(xì)胞團(tuán)，后者將分化為由內(nèi)、中、外三個(gè)胚層構(gòu)成的胚盤。2．囊胚期文昌魚(yú)兩棲類哺乳類生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是11頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二胚胎發(fā)育到囊胚期以后，細(xì)胞繼續(xù)分裂。植物極細(xì)胞逐漸向囊胚內(nèi)部凹陷，囊胚腔逐漸縮小或消失，動(dòng)物極細(xì)胞向植物極方向遷移，并外包植物極半球。這時(shí)胚胎成為具兩層細(xì)胞的胚體，稱為原腸胚(gastrula)。陷入的細(xì)胞所包圍的腔稱為原腸腔，以胚孔(blastopore)與外界相通。胚孔、原腸腔的形成以及胚層的出現(xiàn)，是原腸胚期的主要形態(tài)特征。3．原腸胚生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是12頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二蛙原腸胚出現(xiàn)的最初標(biāo)志是：植物極細(xì)胞在受精卵的灰色新月區(qū)上部?jī)?nèi)陷形成一弧形的溝，稱新月溝。溝的上方為背唇(dorsallip)。3．原腸胚（1）原腸胚的形成過(guò)程AP胚孔背唇AP生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是13頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二分裂速度快的動(dòng)物極細(xì)胞遷移并外包植物極，同時(shí)背唇細(xì)胞從新月溝處卷入胚體內(nèi)。3．原腸胚（1）蛙原腸胚的形成過(guò)程AP原腸腔AP生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是14頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二動(dòng)植物極細(xì)胞以外包、內(nèi)卷、內(nèi)陷的方式形成左右兩側(cè)的側(cè)唇(laterallip)及下部的腹唇(ventrallip)。3．原腸胚（1）蛙原腸胚的形成過(guò)程AP胚孔側(cè)唇胚孔腹唇卵黃塞AP生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是15頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二原腸胚形成結(jié)束時(shí)，卵黃栓全部包進(jìn)胚胎內(nèi)部，胚孔縮成一條狹縫，以后胚孔處將形成肛門。至此，經(jīng)過(guò)外包、卷入、內(nèi)陷等復(fù)雜的細(xì)胞遷移活動(dòng)，終于形成具有胚孔、原腸腔、內(nèi)、外兩層的原腸胚。3．原腸胚（1）蛙原腸胚的形成過(guò)程生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是16頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二此時(shí)原腸腔并未全部由內(nèi)胚層(endoderm)包圍，在原腸腔背面頂壁和側(cè)壁只有中胚層(mesoderm)。在繼后的神經(jīng)胚時(shí)期，內(nèi)胚層從兩側(cè)向背部靠攏，最后完全包圍原腸腔，所以原腸胚的形成過(guò)程也是三個(gè)胚層的形成過(guò)程。3．原腸胚（1）蛙原腸胚的形成過(guò)程生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是17頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二隨著內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞不斷分裂、增殖，靠近胚泡腔一側(cè)的細(xì)胞演變成為一層細(xì)胞，稱為下胚層(hypoblast)或初級(jí)內(nèi)胚層，其余內(nèi)細(xì)胞團(tuán)貼近滋養(yǎng)層一側(cè)，形成上胚層(epiblast)，又稱為初級(jí)外胚層。3．原腸胚（2）哺乳動(dòng)物原腸胚的形成生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是18頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二高等哺乳類動(dòng)物的滋養(yǎng)層細(xì)胞增殖發(fā)育成絨毛膜，參與胎盤的形成，從子宮內(nèi)膜獲取營(yíng)養(yǎng)，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)分化成三胚層胚盤。內(nèi)、外胚層周緣的細(xì)胞分別向四周延伸，圍成卵黃囊及羊膜腔。中胚層在內(nèi)、外胚層之后出現(xiàn)。3．原腸胚（2）哺乳動(dòng)物原腸胚的形成生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是19頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二從原腸胚形成開(kāi)始到原腸形成是一個(gè)復(fù)雜的細(xì)胞遷移、重排的過(guò)程，是動(dòng)物發(fā)育過(guò)程中的一個(gè)重要的階段。囊胚期以前，胚胎的結(jié)構(gòu)和生理活動(dòng)都很簡(jiǎn)單，囊胚基本上是一些結(jié)構(gòu)相似的細(xì)胞集合在一起。原腸胚及其以后就有明顯的變化，出現(xiàn)了胚層的分化，特別是中胚層的出現(xiàn)，為以后復(fù)雜的組織和器官的形成打下基礎(chǔ)。3．原腸胚生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是20頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二原腸胚期結(jié)束后，胚體開(kāi)始伸長(zhǎng)，并具備了內(nèi)、中、外3個(gè)胚層，它們是動(dòng)物所有組織器官形成的基礎(chǔ)。胚層開(kāi)始分化，在胚體背部產(chǎn)生中軸器官——脊索(notochord)和神經(jīng)管，這時(shí)期的胚胎稱為神經(jīng)胚(neurula)。神經(jīng)管是由外胚層細(xì)胞分化而來(lái)，它將來(lái)形成腦和脊髓。4．神經(jīng)胚生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是21頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二4．神經(jīng)胚神經(jīng)板(neuralplate)胚體背部位于脊索原基上方的外胚層細(xì)胞增厚，形成神經(jīng)板。內(nèi)胚層神經(jīng)板脊索中胚層生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是22頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二神經(jīng)溝內(nèi)胚層脊索中胚層4．神經(jīng)胚神經(jīng)溝(neuralgroove)神經(jīng)板的兩側(cè)向上隆起，形成神經(jīng)褶；神經(jīng)板的中部凹陷形成神經(jīng)溝。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是23頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二4．神經(jīng)胚神經(jīng)管(neuraltuble)神經(jīng)褶繼續(xù)向背方延伸并相互靠攏、融合，形成神經(jīng)管。最后神經(jīng)管自外胚層脫離，陷入胚體內(nèi)，其上方的外胚層愈合。神經(jīng)管體腔神經(jīng)脊體壁中胚層臟壁中胚層體節(jié)生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是24頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二脊索是由背正中區(qū)的中胚層細(xì)胞分化形成的一條縱貫胚體的圓柱形中軸結(jié)構(gòu)，脊索的下方為內(nèi)胚層，兩側(cè)為中胚層，將發(fā)育成體節(jié)(somite)。神經(jīng)胚是脊椎動(dòng)物所特有的胚胎發(fā)育階段。4．神經(jīng)胚生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是25頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二器官發(fā)生(organogenesis)是指由內(nèi)、中、外三個(gè)胚層分化發(fā)育成胚體各個(gè)器官系統(tǒng)的發(fā)生過(guò)程。5．器官發(fā)生初級(jí)器官原基(primaryorganrudiment)次級(jí)器官原基(secondaryorganrudiment)生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是26頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二5．器官發(fā)生外胚層皮膚的表皮、毛發(fā)、爪甲、汗腺，神經(jīng)系統(tǒng)（腦、脊髓、神經(jīng)節(jié)），神經(jīng)感官的接收器細(xì)胞，眼的晶體，口、鼻腔及肛門上皮，牙的釉質(zhì)內(nèi)胚層腸上皮、氣管、支氣管、肺上皮，肝臟、胰臟，膽囊上皮、甲狀腺、副甲狀腺及胸腺，膀胱、尿道上皮中胚層肌肉——平滑肌骨骼肌及心肌，皮膚的真皮，結(jié)締組織，硬骨及軟骨，齒的牙質(zhì)，血液及血管，腸系膜，腎臟，睪丸和卵巢生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是27頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二生命的個(gè)體發(fā)育二、胚胎發(fā)育機(jī)制現(xiàn)在是28頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二有性生殖的個(gè)體從受精卵開(kāi)始發(fā)育為新個(gè)體，經(jīng)歷了復(fù)雜演變過(guò)程，嚴(yán)格按照時(shí)間、空間順序進(jìn)行一系列核質(zhì)之間，細(xì)胞之間，細(xì)胞與環(huán)境之間的相互作用。經(jīng)歷了由細(xì)胞→組織→器官→系統(tǒng)→個(gè)體各層次的胚胎發(fā)育過(guò)程。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是29頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二模式形成是指胚胎細(xì)胞如何有序地分化，形成有序三維結(jié)構(gòu)的過(guò)程，其本質(zhì)是指基因按長(zhǎng)期進(jìn)化形成的固有程序規(guī)劃?rùn)C(jī)體的發(fā)育藍(lán)圖。模式形成，使胚胎細(xì)胞獲得正確分化必需的位置信息，決定了細(xì)胞的命運(yùn)，最終確定了每一個(gè)細(xì)胞具體的分化方向模式形成(patternformation)生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是30頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二整個(gè)發(fā)育過(guò)程是由遺傳控制、程序化、精確有序的發(fā)育過(guò)程。從基因型到表型是通過(guò)發(fā)育實(shí)現(xiàn)的。發(fā)育是遺傳特性的表達(dá)和展現(xiàn)，是基因組遺傳信息按照特定時(shí)間和空間表達(dá)的結(jié)果，是生物體基因型與內(nèi)外環(huán)境因之相互作用，并逐步轉(zhuǎn)化為表型的過(guò)程。1．遺傳與發(fā)育生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是31頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二細(xì)胞分化是基因差異表達(dá)的結(jié)果。由于基因表達(dá)，使細(xì)胞出現(xiàn)特異的蛋白質(zhì)，表現(xiàn)出特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行不同的生理功能。1．遺傳與發(fā)育（1）基因差異表達(dá)決定分化生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是32頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二細(xì)胞核中存在著控制胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化的多層次基因群，它們形成網(wǎng)絡(luò)，控制胚胎發(fā)育過(guò)程。1．遺傳與發(fā)育（2）基因決定形態(tài)發(fā)生母源效應(yīng)基因(maternaleffectgene)分節(jié)基因群(segmentationgenes)同源異形基因(homeoticgene)生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是33頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二決定卵和未來(lái)胚胎的前后軸和背腹面的一組基因，這些基因的產(chǎn)物（mRNA和蛋白質(zhì)）在卵細(xì)胞質(zhì)中按一定的時(shí)空?qǐng)D式分布，使細(xì)胞核中的基因被選擇性激活，決定未來(lái)胚胎外、中、內(nèi)三個(gè)胚層的命運(yùn)和分節(jié)。1．遺傳與發(fā)育（2）基因決定形態(tài)發(fā)生母源效應(yīng)基因生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是34頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二果蠅的母源效應(yīng)基因bicoid母源bicoidmRNABICOID蛋白前端后端生命的個(gè)體發(fā)育1．遺傳與發(fā)育（2）基因決定形態(tài)發(fā)生母源效應(yīng)基因現(xiàn)在是35頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二是決定體節(jié)的分節(jié)和極性，奠定胚胎形體大格局的基因群。1．遺傳與發(fā)育（2）基因決定形態(tài)發(fā)生分節(jié)基因群生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是36頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二同源異型基因(homeoticgene)是真正指導(dǎo)體節(jié)進(jìn)一步發(fā)育成一定表型、決定各體節(jié)的形態(tài)特征的一大群基因，這類基因均含有相同的180bp的DNA片段的同源盒結(jié)構(gòu)。1．遺傳與發(fā)育（2）基因決定形態(tài)發(fā)生同源異型基因生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是37頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二同源異型基因均含有的共同片段稱為同源盒(homeobox)。含有同源盒的基因稱為同源盒基因(homeoboxgene)。同源盒為高度保守的開(kāi)放讀碼框架，編碼61~68個(gè)氨基酸組成的肽鏈片段，稱為同源結(jié)構(gòu)域(homeodomain，HD)。生命的個(gè)體發(fā)育1．遺傳與發(fā)育（2）基因決定形態(tài)發(fā)生同源異型基因現(xiàn)在是38頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二含HD結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)是一大類DNA序列特異的結(jié)合蛋白，組成HD超家族，在進(jìn)化上高度保守。HD超家族在發(fā)育過(guò)程中沿胚胎前后軸依順序表達(dá)，這種排列與表達(dá)模式在從果蠅到哺乳動(dòng)物的各個(gè)門類中是高度保守的。生命的個(gè)體發(fā)育1．遺傳與發(fā)育（2）基因決定形態(tài)發(fā)生同源異型基因現(xiàn)在是39頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二同源框基因果蠅HOM復(fù)合體3哺乳動(dòng)物HOX復(fù)合體HOX13HOX23HOX33HOX43labpb(zen)Dfdscr(ftz)AntpUbxabd-Aabd-BA1A2A3A4A5A6A7A9A10A11A135

5555B1B2B3B4B5B6B7B8B9B13D1D3D4D8D9D10D11D12D13C4C5C6C8C9C10C11C12C13生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是40頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二胚胎發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞分化是通過(guò)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)之間相互影響實(shí)現(xiàn)的。細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞核中的基因表達(dá)而發(fā)揮作用的。如果沒(méi)有細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)不可能起作用。1．遺傳與發(fā)育（3）細(xì)胞核基因組與細(xì)胞質(zhì)間的相互作用生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是41頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二1．遺傳與發(fā)育（3）細(xì)胞核基因組與細(xì)胞質(zhì)間的相互作用爪蟾核移植實(shí)驗(yàn)說(shuō)明細(xì)胞核的全能性生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是42頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二細(xì)胞質(zhì)物質(zhì)在受精卵及卵裂球細(xì)胞質(zhì)中的分布不均勻，在細(xì)胞中有一定的區(qū)域分布的現(xiàn)象，稱為細(xì)胞質(zhì)定域(cytoplasmiclocolization)。這種不均勻性，在很大程度上決定細(xì)胞的早期分化，對(duì)胚胎的早期發(fā)育有很大的影響。1．遺傳與發(fā)育（3）細(xì)胞核基因組與細(xì)胞質(zhì)間的相互作用生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是43頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二1．遺傳與發(fā)育（3）細(xì)胞核基因組與細(xì)胞質(zhì)間的相互作用灰新月區(qū)生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是44頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二1．遺傳與發(fā)育（3）細(xì)胞核基因組與細(xì)胞質(zhì)間的相互作用表皮吸盤眼睛耳腸脊索背唇肢芽后腸體節(jié)生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是45頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二1．遺傳與發(fā)育（4）小RNA與細(xì)胞分化與個(gè)體發(fā)育小RNA是長(zhǎng)度約在20~30個(gè)核苷酸(nt)的非編碼RNA(non-codingRNA)，包括約22nt的微小RNA(microRNA，miRNA)、21~28nt的小干擾RNA(smallinterferingRNA，siRNA)，以及在小鼠精子發(fā)育過(guò)程中發(fā)現(xiàn)的長(zhǎng)度約為26~31nt的PIWI互作分子RNA。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是46頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二1．遺傳與發(fā)育（4）小RNA與細(xì)胞分化與個(gè)體發(fā)育生命的個(gè)體發(fā)育miRNA的形成及作用機(jī)制現(xiàn)在是47頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二1．遺傳與發(fā)育（4）小RNA與細(xì)胞分化與個(gè)體發(fā)育小RNA廣泛地存在于哺乳動(dòng)物，具有高度的保守性，它們通過(guò)與靶基因mRNA互補(bǔ)結(jié)合而抑制蛋白質(zhì)合成或促使靶基因mRNA降解。許多研究表明，小RNA參與了細(xì)胞分化與發(fā)育的基因表達(dá)調(diào)控。miRNA主要通過(guò)調(diào)控細(xì)胞的增殖、分化與凋亡而參與整個(gè)機(jī)體的發(fā)育過(guò)程，是動(dòng)物發(fā)育過(guò)程中的重要調(diào)控因子。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是48頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二1．遺傳與發(fā)育（4）小RNA與細(xì)胞分化與個(gè)體發(fā)育生命的個(gè)體發(fā)育miRNA的形成及作用機(jī)制現(xiàn)在是49頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．胚胎細(xì)胞分化與決定細(xì)胞分裂和分化是受精卵發(fā)育為個(gè)體的關(guān)鍵，是胚胎發(fā)育的核心和基礎(chǔ)。經(jīng)過(guò)細(xì)胞分裂，細(xì)胞數(shù)量增加；經(jīng)過(guò)分化，產(chǎn)生不同類型的細(xì)胞。由各型細(xì)胞組成組織，器官、系統(tǒng)和生物體。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是50頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．胚胎細(xì)胞分化與決定胚胎在許多情況下，細(xì)胞在分化之前就已預(yù)先確定了其未來(lái)的發(fā)育命運(yùn)，只能向特定方向分化，這種現(xiàn)象稱為細(xì)胞決定(celldetermination)。在這種狀態(tài)下，細(xì)胞沿著預(yù)定的方向分化，細(xì)胞決定一方面由卵細(xì)胞質(zhì)控制，另一方面由相鄰細(xì)胞的相互作用而受到?jīng)Q定。最早決定細(xì)胞分化方向的物質(zhì)是卵細(xì)胞質(zhì)中的基因產(chǎn)物——mRNA和蛋白質(zhì)。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是51頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．胚胎細(xì)胞分化與決定供體供體移植移植宿主宿主正常命運(yùn)未決定已決定明顯分化前明顯分化后生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是52頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．胚胎細(xì)胞分化與決定胚胎細(xì)胞在不同發(fā)育階段，其分化潛能不同全能性細(xì)胞桑葚胚之前的細(xì)胞，都具有發(fā)育為整個(gè)個(gè)體的潛能。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是53頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．胚胎細(xì)胞分化與決定胚胎細(xì)胞在不同發(fā)育階段，其分化潛能不同全能性細(xì)胞多能細(xì)胞(pluripotentcell)分化潛能有局限，但仍具有發(fā)育為多種表型細(xì)胞的潛能的細(xì)胞。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是54頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．胚胎細(xì)胞分化與決定胚胎細(xì)胞在不同發(fā)育階段，其分化潛能不同全能性細(xì)胞多能細(xì)胞(pluripotentcell)專能細(xì)胞(committedcell)經(jīng)過(guò)器官發(fā)生，各種組織、細(xì)胞的發(fā)育命運(yùn)最終決定，在形態(tài)上特化、功能上專一化的細(xì)胞。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是55頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．胚胎細(xì)胞分化與決定胚胎細(xì)胞在不同發(fā)育階段，其分化潛能不同全能性細(xì)胞多能細(xì)胞(pluripotentcell)專能細(xì)胞(committedcell)特化細(xì)胞生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是56頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．胚胎細(xì)胞分化與決定細(xì)胞分化潛能是由全能→多能→單能→特化的方向演化。這種分化能力逐漸降低的現(xiàn)象，是細(xì)胞分化過(guò)程中的一個(gè)普遍規(guī)律，是基因選擇表達(dá)的結(jié)果。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是57頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．胚胎細(xì)胞分化與決定分化受細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)之間、細(xì)胞群與細(xì)胞群之間、胚胎不同部位之間、細(xì)胞外物質(zhì)等一系列因素相互作用的制約。在胚胎發(fā)育過(guò)程中，以上因素連續(xù)地或選擇性地激活某些基因，決定了細(xì)胞分化和組織器官的結(jié)構(gòu)，而基因組中的基因按一定時(shí)間和空間順序選擇性地表達(dá)，控制某些特定蛋白質(zhì)的合成，使細(xì)胞按時(shí)空順序分化為某種類型的細(xì)胞。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是58頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二3．胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的相互作用原腸胚以后，三個(gè)胚層的發(fā)育前途雖已確定，但各胚層進(jìn)一步發(fā)育還有賴于細(xì)胞之間、細(xì)胞群之間的相互作用。主要表現(xiàn)在胚胎誘導(dǎo)與抑制。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是59頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二3．胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的相互作用（1）胚胎誘導(dǎo)胚胎發(fā)育的特定階段，一部分細(xì)胞對(duì)鄰近細(xì)胞產(chǎn)生影響，并決定其分化方向的作用，稱為胚胎誘導(dǎo)(embryonicinduction)或誘導(dǎo)(induction)。誘導(dǎo)組織：起誘導(dǎo)作用的組織反應(yīng)組織：被誘導(dǎo)而發(fā)生分化的組織生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是60頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二3．胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的相互作用（1）胚胎誘導(dǎo)生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是61頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二3．胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的相互作用（1）胚胎誘導(dǎo)胚胎誘導(dǎo)可發(fā)生在不同胚層之間，也可以發(fā)生在同一胚層不同區(qū)域之間。視泡視杯晶狀體杯晶狀體泡角膜生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是62頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二3．胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的相互作用（1）胚胎誘導(dǎo)胚胎誘導(dǎo)具有嚴(yán)格的組織特異性和發(fā)育時(shí)空限制。真皮間質(zhì)來(lái)源翅膀表皮上皮特異性誘導(dǎo)翅膀大腿足翅膀上的羽毛大腿上的羽毛爪生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是63頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二3．胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的相互作用（1）胚胎誘導(dǎo)胚胎誘導(dǎo)具有嚴(yán)格的組織特異性和發(fā)育時(shí)空限制。蛙原腸胚蠑螈原腸胚蠑螈原腸胚蛙原腸胚腹部外胚層具有吸盤的蠑螈吸盤具有平衡器的蛙平衡器生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是64頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二3．胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的相互作用（2）抑制抑制(inhibition)是在胚胎發(fā)育中，已分化的細(xì)胞抑制鄰近細(xì)胞進(jìn)行相同分化而產(chǎn)生的負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用。已分化的細(xì)胞可產(chǎn)生某種物質(zhì)，抑制鄰近細(xì)胞向其相同方向分化，這種物質(zhì)稱為抑素。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是65頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二3．胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的相互作用由于有誘導(dǎo)分化和抑制分化，才使胚胎發(fā)育有序地進(jìn)行，使發(fā)育的器官間相互區(qū)別，避免重復(fù)。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是66頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二3．胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的相互作用（3）細(xì)胞識(shí)別和黏著在胚胎形態(tài)發(fā)生中細(xì)胞識(shí)別和黏著起著重要作用。由于胚胎細(xì)胞的廣泛遷移，當(dāng)?shù)竭_(dá)最終位置時(shí)，同類細(xì)胞只有通過(guò)識(shí)別和粘著，才能進(jìn)一步分化，構(gòu)成組織器官和系統(tǒng)，形成機(jī)體形態(tài)結(jié)構(gòu)。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是67頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二4．形態(tài)發(fā)生（1）形態(tài)發(fā)生的概念形態(tài)發(fā)生(morphogenesis)是胚胎發(fā)育過(guò)程中組織器官和機(jī)體形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成過(guò)程。它是通過(guò)細(xì)胞差異生長(zhǎng)(differentialgrowth)、細(xì)胞遷移和形態(tài)變化、細(xì)胞識(shí)別和黏著，細(xì)胞增殖和凋亡而實(shí)現(xiàn)，整個(gè)過(guò)程都是受基因控制，也受環(huán)境因素影響。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是68頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二4．形態(tài)發(fā)生（1）形態(tài)發(fā)生的概念各生物體的發(fā)育環(huán)境相對(duì)固定。而這一固定環(huán)境是生物長(zhǎng)期進(jìn)化形成的，生物的發(fā)生要重演祖先進(jìn)化過(guò)程。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是69頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二4．形態(tài)發(fā)生（2）影響形態(tài)發(fā)生的因素細(xì)胞增殖和程序性細(xì)胞死亡胚胎的生長(zhǎng)是有絲分裂的結(jié)果，大型動(dòng)物和小型動(dòng)物的區(qū)別，不在于細(xì)胞大小的不同，而是由細(xì)胞數(shù)量多少?zèng)Q定的。在形態(tài)發(fā)生過(guò)程中細(xì)胞按一定時(shí)期、一定部位有序地進(jìn)行增殖和死亡，它既受基因控制，也受環(huán)境因素的影響。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是70頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二4．形態(tài)發(fā)生（2）影響形態(tài)發(fā)生的因素差異生長(zhǎng)差異生長(zhǎng)指細(xì)胞增長(zhǎng)的數(shù)量和增長(zhǎng)率，在身體的不同部位是不同的。由于細(xì)胞差異生長(zhǎng)，形成各組織、器官的特有形態(tài)。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是71頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二4．形態(tài)發(fā)生（2）影響形態(tài)發(fā)生的因素形態(tài)調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)形態(tài)調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)(formregulatingmovement)使生長(zhǎng)著的有關(guān)部位之間產(chǎn)生細(xì)胞的變形和遷移。胚胎形態(tài)發(fā)生是受多個(gè)基因群形成的多層次控制，這些基因通過(guò)對(duì)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞間識(shí)別和黏著、細(xì)胞增殖和凋亡的控制，使一系列發(fā)育事件按基因組既定的遺傳程序進(jìn)行。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是72頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二生命的個(gè)體發(fā)育三、胚后發(fā)育現(xiàn)在是73頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二從卵膜孵出或從母體娩出的幼體，繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育，經(jīng)過(guò)幼年、成年、老年直至死亡的過(guò)程，稱為胚后發(fā)育。在胚后發(fā)育過(guò)程中，仍有一些細(xì)胞繼續(xù)分化，如牙的發(fā)生、神經(jīng)系統(tǒng)的繼續(xù)發(fā)育、生殖細(xì)胞的分化成熟。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是74頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二從卵膜孵出或從母體娩出的幼體，繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育，經(jīng)過(guò)幼年、成年、老年直至死亡的過(guò)程，稱為胚后發(fā)育。有些動(dòng)物從幼體發(fā)育為成體的過(guò)程中，在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理機(jī)能及生活習(xí)性等方面發(fā)生顯著的改變，稱為變態(tài)(metamorphosis)。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是75頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二生長(zhǎng)是由幼體生長(zhǎng)到成體，體積增大的階段。機(jī)體生長(zhǎng)通過(guò)細(xì)胞數(shù)量增加，這是生長(zhǎng)的主要原因；細(xì)胞體積增大，是個(gè)體發(fā)育中某些細(xì)胞的生長(zhǎng)方式；此外，大量細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞分泌完成的細(xì)胞外空間容量的增加。1．生長(zhǎng)生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是76頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二1．生長(zhǎng)生長(zhǎng)停滯期(laggrowthperiod)：無(wú)實(shí)質(zhì)性生長(zhǎng)，但為其以后的生長(zhǎng)做準(zhǔn)備指數(shù)生長(zhǎng)期(exponentialgrowthperiod)：此期先慢后快，體積成倍增加生長(zhǎng)減速期(decelerategrowthperiod)：個(gè)體生長(zhǎng)開(kāi)始減慢負(fù)生長(zhǎng)：到晚年甚至出現(xiàn)負(fù)生長(zhǎng)生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是77頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二再生(regeneration)是指生物體在其身體某部分受到損傷或喪失后的修復(fù)過(guò)程。再生的本質(zhì)是成體動(dòng)物為修復(fù)缺失組織器官的發(fā)育再活化，是多潛能未分化細(xì)胞的再發(fā)育。2．再生生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是78頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．再生（1）再生的形式生命的個(gè)體發(fā)育生理性再生：即細(xì)胞更新，如人體內(nèi)每秒中約有600萬(wàn)個(gè)新生的紅細(xì)胞替代相同數(shù)量死亡的紅細(xì)胞。修復(fù)性再生：許多無(wú)脊椎動(dòng)物用這種方式來(lái)形成失去的器官，如上述提到的壁虎的尾和螃蟹的足。現(xiàn)在是79頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．再生（1）再生的形式生命的個(gè)體發(fā)育重建：是人工實(shí)驗(yàn)條件下的特殊現(xiàn)象。如人為將水螅的一片組織分散成單個(gè)細(xì)胞。在懸液中，這些細(xì)胞重新聚集，在幾天至幾周以后，形成一條新的水?！，F(xiàn)在是80頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二涉及成體組織通過(guò)去分化過(guò)程形成未分化的細(xì)胞團(tuán)，以便之后可以重新分化，如兩棲類動(dòng)物再生肢體。2．再生（2）再生分類微變態(tài)再生(epimorphosisregeneration)生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是81頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二是通過(guò)已存在組織的重組分化，基本沒(méi)有新的生長(zhǎng),如水螅的再生。2．再生（2）再生分類變形再生(morphallaxisregeneration)生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是82頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二表現(xiàn)為細(xì)胞分裂，產(chǎn)生與自己相似的細(xì)胞，保持它們的分化功能，如哺乳動(dòng)物肝臟再生。2．再生（2）再生分類補(bǔ)償性再生(compensatoryregeneration)生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是83頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．再生（2）動(dòng)物再生的一般進(jìn)程完成再生過(guò)程需要的條件必須具有再生能力的細(xì)胞局部環(huán)境條件能引導(dǎo)這些細(xì)胞進(jìn)入再生途徑去除阻礙再生進(jìn)行的因素及因子生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是84頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．再生（2）動(dòng)物再生的一般進(jìn)程參與再生過(guò)程的細(xì)胞干細(xì)胞或祖細(xì)胞：最常見(jiàn)的再生機(jī)制是干細(xì)胞和祖細(xì)胞進(jìn)行再生，干細(xì)胞一般通過(guò)中間類型細(xì)胞及定向祖細(xì)胞分化為終末分化細(xì)胞已分化細(xì)胞：已分化細(xì)胞去分化或轉(zhuǎn)分化，然后再分化，形成失去的組織或器官生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是85頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．再生（3）動(dòng)物再生進(jìn)程的調(diào)控動(dòng)物的再生是受多種因子的調(diào)節(jié)的。在不同的階段，參與的因子不同，如肝臟的再生，分為啟動(dòng)階段、增殖階段和終止階段。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是86頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．再生（3）動(dòng)物再生進(jìn)程的調(diào)控啟動(dòng)階段細(xì)胞因子(TNF-、IL-6)和轉(zhuǎn)錄因子(NF-B、STAT-3)是肝再生啟動(dòng)階段最為重要的信號(hào)調(diào)控分子生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是87頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．再生（3）動(dòng)物再生進(jìn)程的調(diào)控增殖階段肝細(xì)胞進(jìn)入細(xì)胞周期增殖階段(G1~S期)后，受到多個(gè)因素的調(diào)控。細(xì)胞周期素(cyclinD1)表達(dá)、活化是此階段一個(gè)重要調(diào)控點(diǎn)；多種促肝細(xì)胞生長(zhǎng)因子(HGF、EGF、TGF-)在此階段也有重要作用生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是88頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二2．再生（3）動(dòng)物再生進(jìn)程的調(diào)控終止階段肝再生終止階段信號(hào)調(diào)控機(jī)制，是研究最不清楚的環(huán)節(jié)。目前已知，肝再生終止階段存在著強(qiáng)力生長(zhǎng)抑制因子的表達(dá)活化；主要包括有轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-β(TGF-β)、激活素蛋白-A(activinA)生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是89頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二3．衰老衰老(aging)是絕大多數(shù)生物性成熟以后，機(jī)體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能逐漸退化或老化的過(guò)程，是一個(gè)受發(fā)育程序、環(huán)境因子等多種因素控制的不可逆的生物學(xué)現(xiàn)象。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是90頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二3．衰老（1）衰老的一般形態(tài)與功能特征哺乳動(dòng)物進(jìn)入衰老期，機(jī)體結(jié)構(gòu)和功能出現(xiàn)衰老特征。衰老可以表現(xiàn)在組織、器官、細(xì)胞及分子等不同層次上。不同物種、同一物種不同個(gè)體及同一個(gè)體不同部位各層次上的衰老變化都不完全相同。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是91頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二衰老是時(shí)間依賴性的緩慢過(guò)程。衰老的形態(tài)和功能特征有顯著的個(gè)體差異，很難找到適當(dāng)?shù)亩繀?shù)作為衰老的指標(biāo)。衰老過(guò)程主要是機(jī)體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的衰變，是構(gòu)成機(jī)體的所有細(xì)胞的功能不全，是隨著生存時(shí)間推移而發(fā)生的細(xì)胞改變的總和。生命的個(gè)體發(fā)育3．衰老（1）衰老的一般形態(tài)與功能特征現(xiàn)在是92頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二3．衰老（2）衰老機(jī)制基因調(diào)控學(xué)說(shuō)子代的壽命與雙親的壽命有關(guān)，各種生物的壽命相對(duì)恒定，主要受遺傳物質(zhì)的控制。個(gè)體發(fā)育本身就是一個(gè)嚴(yán)格的遺傳程序控制的過(guò)程。機(jī)體細(xì)胞中存在著“長(zhǎng)壽基因”和衰老基因。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是93頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二在正常情況下，控制生長(zhǎng)發(fā)育的基因在各個(gè)發(fā)育時(shí)期有序地開(kāi)啟和關(guān)閉。機(jī)體發(fā)育到生命的后期階段才開(kāi)啟的基因控制機(jī)體的衰老過(guò)程，正是由于這些基因的改變而引起機(jī)體一系列結(jié)構(gòu)、功能的改變。生命的個(gè)體發(fā)育3．衰老（2）衰老機(jī)制基因調(diào)控學(xué)說(shuō)現(xiàn)在是94頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二3．衰老（2）衰老機(jī)制端粒、端粒酶與衰老染色體末端普遍存在端粒結(jié)構(gòu)，端粒是決定細(xì)胞增殖能力的計(jì)時(shí)器，端粒長(zhǎng)，細(xì)胞的增殖能力強(qiáng)，反之則短。端粒由端粒酶合成，以保持染色體的穩(wěn)定性，端粒酶僅在生殖細(xì)胞、一些干細(xì)胞及部分腫瘤細(xì)胞中才有活性。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是95頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二隨著年齡的增長(zhǎng)，細(xì)胞分裂次數(shù)增加，端粒長(zhǎng)度隨之縮短的現(xiàn)象，稱為端粒消減(telomereattrition)，當(dāng)端粒減至臨界長(zhǎng)度，細(xì)胞出現(xiàn)傳代極限(Hayflick限度)，不再分裂，細(xì)胞衰老。生命的個(gè)體發(fā)育3．衰老（2）衰老機(jī)制端粒、端粒酶與衰老現(xiàn)在是96頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二3．衰老（2）衰老機(jī)制自由基與衰老自由基是指那些在外層軌道上具有不成對(duì)電子的分子或原子基團(tuán)，它們都帶有未配對(duì)的自由電子，這些自由電子使這些物質(zhì)具有高反應(yīng)活性。生命的個(gè)體發(fā)育現(xiàn)在是97頁(yè)\一共有110頁(yè)\編輯于星期二隨著年齡的增加，細(xì)胞內(nèi)清除自由基的酶活性降低，清除力下降，使自由基積聚，對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜、內(nèi)膜系統(tǒng)以及核膜的損害增強(qiáng)，生物膜脆性增加，對(duì)離子尤其是K+離子的通透性發(fā)生改變，使細(xì)胞內(nèi)依賴DNA的RNA聚合酶活性受到抑制，導(dǎo)致細(xì)胞衰老。