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第七章
新陳代謝總論與生物氧化蛋白質(zhì)核酸多糖脂類氨基酸核苷酸單糖甘油脂肪酸葡萄糖甘油醛-3-磷酸丙酮酸乙酰輔酶A三羧酸循環(huán)CO2電子傳遞體還原型(NADH,FADH2)電子傳遞體氧化型(NAD+,FAD)糖酵解糖異生NH3氧化磷酸化和電子傳遞ADPATPO2H2O光能分解途徑合成途徑電子流e-新陳代謝總論—概念新陳代謝是生物與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換與能量交換的全過程新陳代謝包括合成代謝(同化作用)和分解代謝(異化作用),前者是吸能反應(yīng),后者是放能反應(yīng)生物體內(nèi)的絕大多數(shù)反應(yīng)是在溫和的條件下,由酶所催化進(jìn)行的新陳代謝過程包括營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收、中間代謝以及代謝產(chǎn)物的排泄等階段合成代謝與分解代謝的關(guān)系分解代謝與合成代謝是相互聯(lián)系、相互依存和相互制約的分解代謝不是合成代謝的簡(jiǎn)單逆過程,反之亦然,往往不是所用的酶不同,就是反應(yīng)的場(chǎng)所不同,例如脂肪酸合成是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的,而脂肪酸分解是在線粒體中進(jìn)行的研究方法-活體內(nèi)與活體外實(shí)驗(yàn)活體內(nèi)(invivo):在正常的生理?xiàng)l件下用完整的生物體實(shí)驗(yàn),結(jié)果比較接近生物體的實(shí)際,如對(duì)脂肪酸的β-氧化的研究活體外(invitro)實(shí)驗(yàn):從生物體分離出來的組織切片,或體外培養(yǎng)的細(xì)胞、細(xì)胞器及細(xì)胞抽提物研究代謝過程,如對(duì)糖酵解、三羧酸循環(huán)、氧化磷酸化等過程的研究研究方法-同位素示蹤研究方法-代謝途徑阻斷法用抗代謝物或酶的抑制劑來阻抑中間代謝的某一環(huán)節(jié),觀察這些反應(yīng)被抑制或改變以后的結(jié)果,以推測(cè)代謝情況通過應(yīng)用藥物引起實(shí)驗(yàn)動(dòng)物代謝異常,來進(jìn)行代謝研究,如用根皮苷毒害狗的腎小管,使之不能吸收葡萄糖,用于糖尿病的研究能量代謝的基本規(guī)律生物體內(nèi)的能量代謝遵循熱力學(xué)定律,包括熱力學(xué)第一定律(能量守恒定律)和熱力學(xué)第二定律在恒溫恒壓條件(生物體系內(nèi))下,自由能變化?G、總熱能變化?H、總體熵的改變?S,三者關(guān)系:?G=?H-T?S
?G<0時(shí),反應(yīng)能自發(fā)進(jìn)行(放能反應(yīng))
?G>0時(shí),反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行(吸能反應(yīng))?G=0時(shí),體系處于平衡態(tài)標(biāo)準(zhǔn)自由能變化?G°:25°C,1atm,反應(yīng)物濃度1mol/L時(shí),反應(yīng)體系自由能變化;生物體內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化?G°’:pH7?G°’=-2.303RTlgK高能磷酸化合物(磷氧型)
高能磷酸化合物(磷氮型)高能非磷酸化合物ATP的作用(1)從低等的單細(xì)胞生物到高等的人類,能量的釋放、貯存和利用都是以ATP為中心的ATP是生物細(xì)胞內(nèi)能量代謝的偶聯(lián)劑,利用ATP水解釋放的自由能可以驅(qū)動(dòng)各種需能的生命活動(dòng)ATP是能量的攜帶者或傳遞者,嚴(yán)格說不是能量的貯存者肌酸磷酸激酶肌酸肌酸磷酸ATP的作用(2)分解代謝(氧化作用)機(jī)械能(運(yùn)動(dòng))化學(xué)能(合成作用)滲透能(鈉泵)電能(生物電)熱能(體溫維持)光能(生物發(fā)光)蛋白質(zhì)核酸多糖脂類氨基酸核苷酸單糖甘油脂肪酸葡萄糖甘油醛-3-磷酸丙酮酸乙酰輔酶A三羧酸循環(huán)CO2電子傳遞體還原型(NADH,FADH2)電子傳遞體氧化型(NAD+,FAD)糖酵解糖異生NH3氧化磷酸化和電子傳遞ADPATPO2H2O光能分解途徑合成途徑電子流e-生物氧化的特點(diǎn)生物氧化發(fā)生在溫和的條件下,采取逐步釋放能量的策略,并將釋放的能量先貯存在一些高能化合物如ATP中多數(shù)生物氧化不直接從底物轉(zhuǎn)移電子到氧上,而是采取多級(jí)傳遞的方式在真核生物細(xì)胞內(nèi),生物氧化是在線粒體內(nèi)進(jìn)行的;在不含線粒體的原核生物如細(xì)菌細(xì)胞內(nèi),生物氧化則在細(xì)胞膜上進(jìn)行生物氧化中二氧化碳的生成生物氧化中CO2的生成是由于糖、脂類、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含羰基的化合物進(jìn)行脫羧反應(yīng)所致直接脫羧氧化脫羧生物氧化中水的生成氧化型還原型一個(gè)或多個(gè)傳遞體M·2HMH2O1/2O2
脫氫酶氧化酶呼吸鏈的組成煙酰胺脫氫酶類NAD++2H++2eNADH+H+NADP++2H++2eNADH+H+呼吸鏈的組成黃素脫氫酶類呼吸鏈的組成細(xì)胞色素類-以鐵卟啉為輔基的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)血紅素細(xì)胞色素c和c1呼吸鏈的組成細(xì)胞色素類血紅素A細(xì)胞色素a和a3若干物質(zhì)的氧化還原電位反應(yīng)系氧化還原電位(E’0)(pH7.0,30°C)1/2O2+2H++2eH2OFe3++eFe2+細(xì)胞色素a3Fe2++e細(xì)胞色素a3Fe2+細(xì)胞色素aFe2++e細(xì)胞色素aFe2+細(xì)胞色素cFe2++e細(xì)胞色素cFe2+細(xì)胞色素c1Fe2++e細(xì)胞色素c1Fe2+輔酶Q+2H+2e輔酶QH2細(xì)胞色素bFe2++e細(xì)胞色素bFe2+延胡索酸+2H+2e琥珀酸FMN+2H++2eFMNH2FAD+2H++2eFADH2草酰乙酸+2H++2e蘋果酸丙酮酸+2H++2e乳酸甘油酸-1,3-二磷酸+2H++2e甘油醛-3-磷酸+PiNAD++2H++2eNADHNADP++2H++2eNADPHH++e1/2H2鐵氧還蛋白Fe3++e鐵氧還蛋白Fe2+乙酸+2H++2e乙醛+0.816+0.771+0.39+0.29+0.25+0.22+0.10+0.07+0.031-0.3-0.18-0.102-0.190-0.290-0.320-0.324-0.420-0.39~-0.49-0.60呼吸鏈中傳遞體的順序氧化磷酸化作用生物體通過生物氧化所產(chǎn)生的能量,除一部分用以維持體溫外,大部分可以通過磷酸化作用轉(zhuǎn)移至高能磷酸化合物如ATP等中氧化磷酸化可分為底物水平磷酸化及電子傳遞體系磷酸化底物水平磷酸化被氧化的底物上發(fā)生磷酸化作用,是捕獲能量的一種方式。隨后會(huì)轉(zhuǎn)移至ADP,生成ATP電子傳遞體系磷酸化當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)過電子傳遞體系(呼吸鏈)傳遞給氧形成水時(shí),同時(shí)伴有ADP磷酸化為ATP,其全過程稱為電子傳遞體系磷酸化電子傳遞體系磷酸化是生成ATP的一種主要方式,是生物體能量轉(zhuǎn)移的主要環(huán)節(jié)電子傳遞體系磷酸化P/O比值是指每消耗一摩爾氧所消耗無機(jī)磷酸的摩爾數(shù)NADH呼吸鏈的P/O值是3,F(xiàn)ADH2呼吸鏈的P/O值是2胞液中NADH的氧化磷酸化二羥丙酮磷酸甘油-α-磷酸二羥丙酮磷酸甘油-α-磷酸線粒體內(nèi)
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