生態(tài)學(xué)群落演替分類第1頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一本章內(nèi)容提要

4.1群落演替的基本概念

4.2演替的類型

4.3演替系列

4.4演替方向

4.5演替頂極

4.4影響生物群落演替的因素

4.5演替的機(jī)制

第2頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一4.1演替的基本概念演替(Succession)是指在一定地段上一個群落被性質(zhì)上不同的另一個群落所替代的現(xiàn)象和過程。(群落基本性質(zhì)的改變)一般順序：先鋒(pioneer)植物→后來者(植物或動物)→頂極(climax)群落多數(shù)群落的演替有一定的方向性,但也有一些群落有周期性的變化,即由一個類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€類型,然后又回到原有的類型,稱周期性演替,如：石楠→石蕊→熊果→石楠。

第3頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一演替系列(successionsere):按順序發(fā)生的一系列群落稱演替系列。先鋒種(pioneerspecies)和先鋒群落(pioneercommunity):演替過程中,最早定居下來的物種稱先鋒種;演替過程中最初形成具在一定結(jié)構(gòu)和功能的群落稱先鋒群落。第4頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一演替頂極(climax)和頂極群落(climaxcommunity):任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競爭、反應(yīng)、穩(wěn)定6個階段,當(dāng)群落達(dá)到與周圍環(huán)境取得平衡時(物種組合穩(wěn)定),群落演替漸漸變得緩慢,最后的演替系列階段稱演替頂極;演替最后階段的群落稱頂極群落。研究群落演替的意義：對于認(rèn)識群落的性質(zhì),預(yù)測群落未來發(fā)展趨向,以及合理利用、改造和保護(hù)生物資源等都有重要意義。第5頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一4.2演替的類型

A.按照演替發(fā)生的時間進(jìn)程,分為：

a.世紀(jì)演替:延續(xù)時間相當(dāng)長,一般以地質(zhì)年代計算。常伴隨氣候的歷史變遷或地段的大規(guī)模塑造而發(fā)生,即群落的演化。

b.長期演替：幾十~幾百年,如森林采伐后的恢復(fù)演替。

c.快速演替：幾年～幾十年。草原棄耕地的恢復(fù)演替,如果棄耕面積不大和種子傳播來源近,幾年可完成;負(fù)責(zé)可達(dá)幾十年。第6頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一

B.按演替發(fā)生的起始條件,分為(教材P297):

a.原生演替

b.次生演替

C.按基質(zhì)性質(zhì),分為:

a.水生演替

b.旱生演替

D.按引起演替的主導(dǎo)因素,分為(教材P297)：

a.內(nèi)因性演替(自發(fā)演替)：生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)自身變化(如建群種活動)引起。

b.外因性演替(異發(fā)演替)：生態(tài)系統(tǒng)外力(火、氣候、土壤、動物、人為)引發(fā)。第7頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一E.按群落代謝特征,分為：

a.自養(yǎng)性演替：光合作用所固定的生物量積累越來越多,如裸巖→地衣→草本→灌木→喬木的演替過程。P﹥Rb.異養(yǎng)性演替：出現(xiàn)在有機(jī)污染的水體,由于細(xì)菌和真菌分解作用特強(qiáng),有機(jī)物隨演替而減少。群落生產(chǎn)(P)﹤?cè)郝浜粑?R)。第8頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一4.3演替系列(按演替起始條件和基質(zhì)狀況分)4.3.1原生/初生演替(Primary

Succession)：指發(fā)生于以前沒有植被覆蓋過的原生裸地上的群落演替?；|(zhì)條件惡劣、演替時間很長。原生演替可分為發(fā)生于干燥地面的旱生演替系列和發(fā)生于水域里的水生演替系列。第9頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一●典型旱生原生演替序列(裸巖→森林)為：裸巖→地衣(殼狀→葉狀→枝狀地衣)群落→苔蘚群落→草本(低草→中草→高草及多年生草本)群落→灌木群落→喬木群落。教材P302-304相應(yīng)的動物群落演替序列為：螨類出現(xiàn)→螨類等無脊椎動物繁盛→土表動物、昆蟲、蜘蛛等繁盛→蝸牛、嚙齒類等小型哺乳動物的入侵到繁盛→昆蟲減少和鳥類、中小型哺乳類增多→動物種類最多,大型動物開始定居繁殖。第10頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一●水生原生演替系列(湖泊→森林)

開敞水體(裸底階段)→自由漂浮植物階段→沉水植物階段→浮葉與挺水植物群落階段→濕生草本植物階段→陸地中生或旱生植物群落階段。

動物同樣逐漸由水生動物最終演替為陸生動物。第11頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一水生演替系列與湖泊

演

化第12頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一

4.3.2次生演替(Secondary

Succession)：指發(fā)生在有過植被覆蓋和動物生存,后來由于某種原因原有生物被消滅,環(huán)境中(主要為土壤中)常常還保留著植物種子或其它繁殖體的次生裸地上的群落演替。第13頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一4.4演替方向●順向演替：朝著群落結(jié)構(gòu)由簡單向復(fù)雜,生物種類由少到多,群落由不穩(wěn)定向穩(wěn)定,并逐漸符合當(dāng)?shù)刂饕鷳B(tài)環(huán)境條件的演替方向?！衲嫦蜓萏妫褐溉郝溆捎谑艿礁蓴_破壞超過一定限度后,朝著群落更加簡單化、不穩(wěn)定的方向發(fā)展的演替。

第14頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一A.云杉林采伐跡地上的演替序列

采伐跡地→雜草→先鋒樹種(陽性樹種)階段(小葉樹種階段)→陰性樹種定居階段(云杉定居階段)→陰性樹種階段(云杉恢復(fù)階段)(進(jìn)展演替)第15頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一第16頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一B.內(nèi)蒙古草原的放牧演替(逆向演替)

第17頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一C.美北卡州一棄耕農(nóng)田的次生演替(順向演替)第18頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一4.5演替頂極●頂極群落(climaxcommunity)(或演替頂極climax)：指生物群落通過順向演替最終發(fā)展成為與當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件相適應(yīng),結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的群落。如上述云杉林就是當(dāng)?shù)氐捻敇O群落?！耥敇O群落并非靜止不變,只是種群和群落結(jié)構(gòu)保持相對穩(wěn)定,整個群落物質(zhì)與能量的輸出與輸入保持相對平衡的狀態(tài)。第19頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一演替中的群落和頂極群落特征的比較/或生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過程中重要的結(jié)構(gòu)和功能特征的變化(教材P308,重點(diǎn)掌握！)第20頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一●在不同自然區(qū)域里,其頂極群落是不同的,它主要受氣候、土壤、地形和生物等因素分別控制,相應(yīng)地出現(xiàn)許多頂極群落。其中分布面積很廣、且與自然帶的水熱條件最相適應(yīng)、穩(wěn)定的群落叫做氣候頂極、也即通常所稱的顯域群落或地帶性群落;而其它自然要素占主導(dǎo)控制的頂極群落則為土壤頂極、地形頂極等。第21頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一關(guān)于演替頂極的3種主要理論

(重點(diǎn)掌握！)

A.單元頂極理論(monoclimaxtheory)(美國植物生態(tài)學(xué)家F.E.Clements,1916)：在同一個氣候區(qū)內(nèi),只能有一個頂極群落,而這個頂極群落的特征完全是由當(dāng)?shù)氐臍夂驔Q定的,因此又叫氣候頂極。在任何一個特定的氣候區(qū)內(nèi),所有的演替系列最終都將趨向一個頂極群落(只要給它們足夠的時間),而這個區(qū)域最終也將被一種單一的植物群落所覆蓋?！嬖冢旱匦雾敇O、土壤頂極、動物頂極。此學(xué)說不好解釋。第22頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一B.多元頂極理論(polyclimaxtheory)(英國植物生態(tài)學(xué)家A.G.Tansley,1954)：任何一個區(qū)域的頂極群落都是多個的,都是由一定的環(huán)境條件所控制和決定的,如土壤的濕度、土壤的營養(yǎng)特性、地形和動物活動等。有人則分別將這些群落稱為地形頂極、土壤頂極和動物頂極?；颍阂粋€區(qū)域的頂極植被可以有幾種不同類型的頂極群落鑲嵌而成,而每一類型的頂極群落都是由一定的環(huán)境條件所控制和決定的。第23頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一C.頂極-格局理論(climaxpatterntheory)(美國生態(tài)學(xué)家R.H.Whittaker,1953)：自然群落是由許多環(huán)境因素決定的,除氣候外,還包括土壤、生物、火、風(fēng)等因素。在逐漸變化的環(huán)境梯度中,頂極群落類型也是連續(xù)地逐漸地變化的,它們彼此之間是難以徹底劃分開。頂極型理論：強(qiáng)調(diào)各個頂極群落之間的連續(xù)性。實(shí)際上是在多元頂極概念的基礎(chǔ)上提出來的。第24頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一關(guān)于演替過程(演替的機(jī)制)的理論模型1.單元頂極假說(monoclimaxtheory)

該學(xué)說由美國的Clements(1916)提出,認(rèn)為一個地區(qū)的全部演替都將會聚為一個單一、穩(wěn)定、成熟的植物群落或頂極群落。這種頂極群落的特征只取決于氣候。給以充分時間,演替過程和群落造成環(huán)境的改變將克服地形位置和母質(zhì)差異的影響。至少在原則上,在一個氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中,最后都將是同一的頂極群落。該假說并把群落和單個有機(jī)體相比擬。2．多元頂極理論(polyclimaxtheory)

由英國的A.G.Tansley(1954)提出,這個學(xué)說認(rèn)為：如果一個群落在某種生境中基本穩(wěn)定,能自行繁殖并結(jié)束它的演替過程,就可看作是頂極群落。在一個氣候區(qū)域內(nèi),群落演替的最終結(jié)果,不一定都要匯集于一個共同的氣候頂極終點(diǎn)。除了氣候頂極之外,還可有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動物頂極;同時還可存在一些復(fù)合型的頂極,如地形-土壤和火燒-動物頂極等等。第25頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一3.頂極-格局假說(climaxpatternhypothesis)

由美國Whittaker(1953)提出,首先它認(rèn)為植物群落雖然由于地形、土壤的顯著差異及干擾,必然產(chǎn)生某些不連續(xù),但從整體上看,植物群落是一個相互交織的連續(xù)體。其次,認(rèn)為景觀中的種各以自己的方式對環(huán)境因素進(jìn)行獨(dú)特的反應(yīng),種常常以許多不同的方式結(jié)合到一個景觀的多數(shù)群落中去,并以不同方式參與構(gòu)成不同的群落,種并不是簡單地屬于特殊群落相應(yīng)明確的類群。這樣,一個景觀的植被所包含的與其說是明確的塊狀鑲嵌,不如說是一些由連續(xù)交織的種參與的、彼此相互聯(lián)系的復(fù)雜而精巧的群落配置。第26頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一4.初始植物區(qū)系學(xué)說(initialfloristictheory)

該學(xué)說是Egler于1954年提出來的,他認(rèn)為任何一個地點(diǎn)的演替都取決于哪些物種首先到達(dá)那里。植物種的取代不一定是有序的,每一個種都試圖排擠和壓制任何新來的定居者,使演替帶有較強(qiáng)的個體性。演替并不一定總是朝著頂極群落的方向發(fā)展,所以演替的詳細(xì)途徑是難以預(yù)測的。該學(xué)說認(rèn)為,演替通常是由個體較小,生長較快,壽命較短的種發(fā)展為個體較大,生長較慢,壽命較長的種。顯然,這種替代過程是種間的,而不是群落間的,因而演替系列是連續(xù)的而不是離散的。這一學(xué)說也被稱為抑制作用理論。5.忍耐作用說(tolerancetheory)

這是Conell和Slatyer于1977年提出的,他們提出了三重機(jī)制說,包括促進(jìn)理論和抑制理論。忍耐理論認(rèn)為,演替早期先鋒種的存在并不重要,任何種都可以開始演替。植物替代伴隨著環(huán)境資源的遞減,較能忍受有限資源的物種將會取代其它條件。演替就是靠這些種的入侵和原來定居物種的逐漸減少而進(jìn)行的,主要取決于初始條件。第27頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一6.適應(yīng)對策演替理論(adaptingstrategytheory)

該理論是Grime于1989年提出來的,他通過對植物適應(yīng)對策的詳細(xì)研究,在傳統(tǒng)r-對策和k-對策的基礎(chǔ)上,提出了植物的三種基本對策：R-對策種,適應(yīng)于臨時性資源豐富的環(huán)境;C-對策種,生存于資源一直處于豐富狀生境中,競爭力強(qiáng),稱為競爭種;S-對策種,適用于資源貧瘠的生境,忍耐惡劣環(huán)境的能力強(qiáng),叫做忍耐脅迫種。該學(xué)說認(rèn)為,次生演替過程中的物種對策格局是有規(guī)律的,是可預(yù)測的。一般情況下,先鋒種為R-對策,演替中期的種多為C-對策,而頂極群落中中則多為S-對策種。該學(xué)說對從物種的生活史、適應(yīng)對策方面而理解演替過程作出了新的貢獻(xiàn)。7.資源比率理論(resourceratiohypothesis)

該理論是Tilmam于1985年基于植物資源競爭理論提出的。它認(rèn)為,一個種在限制性資源比率為某一值時表現(xiàn)為強(qiáng)競爭者,而當(dāng)限制性資源比率改變時,因?yàn)榉N的競爭能力之不同,組成群落的植物種已隨之改變。因此,演替是通過資源的變化而引起競爭關(guān)系變化而實(shí)現(xiàn)的。該理論與促進(jìn)作用演說有很大的相似指出。第28頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一8.等級演替理論(hierarchicalsuccessiontheory)

該理論是Pickett等于1987年提出的,他們提出了一個關(guān)于演替原因和機(jī)制的登記概念框架有三個基本層次;第一,是演替的一般性原因,即裸地的可利用性,物種對裸地利用能力的差異,物種對不同裸地的適應(yīng)能力;第二層次以上的基本原因分解為不同的生態(tài)過程,比如裸地可利用性決定于干擾的頻度和程度,對裸地的利用能力決定于種繁殖體生產(chǎn)力、傳播能力、萌發(fā)和生長能力等;第三層次是最詳細(xì)的機(jī)制水平,包括立地-種因素和行為及其相互作用,這些相互作用是演替的本質(zhì)。這一理論較詳細(xì)地分析了演替的原因,并考慮了大部分因素,它有利于演替分析結(jié)果的解釋。由于演替存在著明顯的景觀層次,各層次的動態(tài)又與演替的機(jī)理相關(guān),因而該學(xué)說被認(rèn)為是最有前途形成統(tǒng)一的演替理論框架的理論。

演替的機(jī)制理論尚有其它一些理論,但較有影響的主要是上述幾種。第29頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一藏北的荒漠、草原頂極群落第30頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一第三部分第5章群落的分類Chapter5CommunityClassification第31頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一5.1地球上主要群落類型森林：熱帶雨林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、北方針葉林(泰加林)草地：稀樹草原(薩瓦納)、草原荒漠苔原第32頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一5.2植物群落的分類分類(classification)：就是對實(shí)體(或?qū)傩?集合按其屬性(或?qū)嶓w)數(shù)據(jù)所反映的相似關(guān)系把它們分成組,使同組內(nèi)的成員盡量相似,而不同組的成員盡量相異。分類：被群叢單位理論(associationunittheory)或機(jī)體論者所采用。(群落類型是自然單位,具明顯的邊界,且與其他群落是間斷的、可分的,因此可以像物種那樣進(jìn)行分類)傳統(tǒng)的群落分類方法、現(xiàn)代的群落數(shù)量分類方法(如聚類分析等)排序(ordination)：被個體論者采用。應(yīng)采取生境梯度分析的方法(及排序)來研究連續(xù)群落的變化,而不采取分類的方法。

第33頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一以中國植物群落分類為例：中國植物群落分類原則：采用“群落生態(tài)”原則,即以群落本身的綜合特征作為分類依據(jù),群落的種類組成、外貌和結(jié)構(gòu)、地理分布、動態(tài)演替等特征及生態(tài)環(huán)境在不同的等級中均作了相應(yīng)的反映。中國植物群落分類單位：主要分類單位分3級：植被型(高級單位)、群系(中級單位)和群叢(基本單位)。每一等級的上下再設(shè)一個輔助單位和補(bǔ)充單位。中國植物群落分類系統(tǒng)：《中國植被》分類系統(tǒng)5.2.1植物群落分類的單位第34頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一植被型組(vegetationtypegroup)

植被型(高級單位)

植被亞型(vegetationsubtype)

群系組(formationgroup)

群系(中級單位)

亞群系(subformation)

群叢組(associationgroup)

群叢(基本單位)

亞群叢(subassociation)

中國植被分類系統(tǒng)第35頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一植被型(vegetationtype)：最主要的高級分類單位。把建群種生活型相同或相似,同時對水熱條件的生態(tài)關(guān)系一致的植物群落聯(lián)合。群系(formation)：主要的中級分類單位。是指凡是建群種或共建種相同的植物群落聯(lián)合。群叢(association)：是植物群落分類的基本單位,相當(dāng)于植物分類中的種。是指凡是層片結(jié)構(gòu)相同,各層片的優(yōu)勢種或共優(yōu)種相同的植物群落聯(lián)合?？傊?高級單位的分類依據(jù)側(cè)重于外貌、結(jié)構(gòu)和生態(tài)地理特征;中級和中級以下的單位則側(cè)重于種類組成。

第36頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一中國植被分類系統(tǒng)舉例

植被型組：草原和稀樹草原

植被型：草原

(植被亞型)：典型草原

群系組：根莖禾草草原

群系：羊草草原

(亞群系)：羊草＋叢生禾草草原

群叢組：羊草＋大針茅草原

群叢：羊草＋大針茅＋柴胡草原

亞群叢第37頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一根據(jù)上述系統(tǒng),中國植被分為10個植被型組、29個植被型、560多個群系,群叢則不計其數(shù)。第38頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一5.2.2植物群落的命名1)群叢的命名方法：凡是已確定的群叢應(yīng)正式命名,我國習(xí)慣于采用聯(lián)名法,即將各個層中的建群種或優(yōu)勢種和生態(tài)指示種的學(xué)名按順序排列。在前面冠以Ass.(association的縮寫),不同層之間的優(yōu)勢種以“－”相聯(lián)。如：Ass.Larixgmelini-Rhododendrondahurica-Phyrolaincarnata(即興安落葉松－杜鵑－紅花鹿蹄草群叢)。如果某一層具共優(yōu)種,用“＋”相連。如Ass.Larixgmelini-Rhododendrondahurica-Phyrolaincarnata＋Carexsp.第39頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一2)群叢組的命名方法：與群叢相似,只是將同一群叢組中各個群叢間差異性最大的一層除去。如具有相同的灌木層(胡枝子),不同草本層的蒙古櫟所組成的群叢組,可命名為蒙古櫟－胡枝子群叢組,即Gr.Ass.Guercusmongolica-Lespedezabicolor或?qū)懗蒅uercusmongolica-LespedezabicolorGroupAssociation。第40頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一3)群系的命名方法：只取建群種的名稱。如東北草原以羊草為建群種組成的群系,稱為羊草群系,即Form.Aneurolepidicumchinensis。如該群系的優(yōu)勢種是2個以上,則優(yōu)勢種間用“＋”連接。第41頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一武漢市九峰城市森林保護(hù)區(qū)植被分類系統(tǒng)表植被型組植被型植被亞型群系組群系針葉林Ⅰ.暖性針葉林一、暖性落葉針葉林(一)水杉林1.*水杉林(二)池杉林2.*池杉林二、暖性常綠針葉林(三)暖性松林3.馬尾松林4.*濕地松林(四)杉木林5.*杉木林(五)柏木林6.*柏木林闊葉林Ⅱ.落葉闊葉林三、一般落葉闊葉林(六)楓香林7.*楓香林Ⅲ.針葉闊葉樹混交林四、低山丘陵針闊葉樹混交林(七)馬尾松針闊葉樹混交林8.馬尾松＋小葉櫟沼澤和水生植被Ⅳ.水生植被五、挺水植被(八)蓮群系組(九)菰群系組9.*蓮群系10.菰群系第42頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一

主要森林植被類型概述1.馬尾杉林(Form.Pinus

massoniana)馬尾松林是我國東南部濕潤亞熱帶地區(qū)分布最廣、資源最大的森林群落。九峰保護(hù)區(qū)的森林植被主要為馬尾松林。在立地條件較好、保護(hù)較好的小山上大部分分布有馬尾松天然次生林;立地條件較差的地方為馬尾松疏林。主要分布在馬鞍山、太漁山、吹笛山、石門峰、大長山。馬尾松林林冠疏散,翠綠色,層次分明。馬尾松具有耐土壤脊薄和喜光的特性,故在裸地上常能形成先鋒群落。在自然條件下,當(dāng)闊葉林屢遭砍伐后,光照增強(qiáng),土壤干燥,馬尾松首先侵入,逐漸形成天然的馬尾松林,但這種群落一般都不很穩(wěn)定,發(fā)展到一定階段,它的幼苗不能在自身林冠下更新,闊葉樹(如小葉櫟、麻櫟、斛櫟等)逐漸侵入,代替馬尾松而取得優(yōu)勢。特別是在生境條件優(yōu)越地點(diǎn),這種演替發(fā)展得更為迅速。但條件干旱,土壤瘠薄,特別是在樵伐不斷的情況下,馬尾松林還是相當(dāng)穩(wěn)定的。第43頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一◎群叢1：馬尾松－枹櫟＋黃檀－細(xì)柄草＋苔草((Ass.Pinus

massoniana－Quercusserrata+

Dalbergiahupeana－Capillipediumparviflorum＋Carexsp.)。樣地(編號：Q6)設(shè)在大長山北坡(河劉村)。GPS定位：N30o31′53.0″,E114o29′11.9″,海拔49.1m,正北坡,坡位下部,坡度20o左右。調(diào)查日期：2005年7月12日,調(diào)查人：葛繼穩(wěn)、程丹丹等4人。樣方面積：25m×25m。喬木層蓋度45%左右,以馬尾松(Pinus

massoniana)占絕對優(yōu)勢,組成單優(yōu)勢群落。樣方內(nèi)有馬尾松24株,平均樹高8m,平均胸圍37cm。其伴生種僅有人工栽植的杉木(Cuninghamia

lanceolata)1種(幼樹較多)。灌木層蓋度40%,以枹櫟(Quercusserrata)、黃檀(Dalbergiahupeana)占優(yōu)勢,伴生種有野柿(Diospyroskakivar.sylvestris)、山礬(Symplocossumuntia)、黃荊(Vitexnegundo)、算盤子(Glochidionpuberum)、竹葉花椒(Zanthoxyluarmatum)、六月雪(Serissajaponica)、山合歡(Albiziakalkora)、檵木(Loropetalumchinense)、芫花(Daphnegenkwa)。共計灌木11種。第44頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一草木層蓋度較小,為15%左右;種類較少,主要有細(xì)柄草(Capillipediumparviflorum)、苔草(Carexsp.),伴生有三褶脈紫菀(Aster

ageratoides)、茅莓(Rubusparvifolius)、一年蓬(Erigeronannuus)。草本共計5種。層外植物有金櫻子(Rosalaevigata)、野薔薇(Rosamultiflora)、拔葜(Salixspp.)本地馬尾松林為樹齡約15~20年左右的中幼林,立地條件較差,土壤瘠薄。盡管群落喬灌草層郁閉度(蓋度)不大、物種亦不豐富(只出現(xiàn)18種),但馬尾松發(fā)育較好,林相整齊,郁郁蔥蔥,沒有發(fā)現(xiàn)蟲害,人為破壞也較小(沿公路一線的4處采石場對局部森林有破壞,但目前均停止采石),群落正處于進(jìn)展演替階段。這一植被類型對該地區(qū)水土保持起到十分重要的作用,應(yīng)繼續(xù)封山育林,作為景觀和水土保持林嚴(yán)加保護(hù)。第45頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一2.馬尾松＋小葉櫟林(Form.Pinus

massoniana＋Quercuschenii)九峰保護(hù)區(qū)分布的馬尾松針闊葉樹混交林主要是馬尾松與多種闊葉樹混交林和馬尾松與落葉櫟類混交林,但以后者為常見。除常見的落葉櫟類小葉櫟、麻櫟、栓皮櫟、白櫟、枹樹等外,還伴生有苦楮、楓香、化香、石櫟、小枝青岡等。本群系為天然林,群落結(jié)構(gòu)合理,立地條件優(yōu)越,馬尾松生長快,干形通直,材積產(chǎn)量高,生產(chǎn)潛力大。本植被類型林下枯枝落葉豐富(但野外發(fā)現(xiàn)有人工收集破壞的痕跡),能起到很好的涵養(yǎng)水源、防止水土流失的作用,特別是在亞熱帶濕潤的條件下,這些枯枝落葉層能得到良好的分解,形成肥沃的腐殖質(zhì)層,能夠促進(jìn)馬尾松及闊葉樹種較快成材。但林下馬尾松天然更新不良,只有在林窗處可見馬尾松幼苗、幼樹,因此,從演替上分析,馬尾松針闊葉樹混交林自然演替的結(jié)果是,馬尾松最終被排出,發(fā)展成為地帶性植被——常綠、落葉闊葉混交林,乃至常綠闊葉林。本植被類型主要分布在九峰國家森林公園內(nèi)的寶蓋峰(包括野生動物園),是九峰保護(hù)區(qū)目前保存最好的天然林,應(yīng)全部劃為核心保護(hù)區(qū)范圍。據(jù)調(diào)查,九峰保護(hù)區(qū)有以下2個常見的群叢：第46頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一◎群叢2：馬尾松＋小葉櫟－黃荊－淡竹葉(Ass.Pinus

massoniana＋Quercuschenii－Vitexnegundo—Lophatherumgracile)。樣地(編號：Q4)設(shè)在九峰國家森林公園寶蓋峰南坡(九峰森林野生動物園東部后山)。GPS定位：N30o30′16.5″,E114o29′20.3″,海拔83m,正南坡,坡位中下部,坡度15o左右。調(diào)查日期：2005年7月12日,調(diào)查人：葛繼穩(wěn)、程丹丹等4人。樣方面積：25m×25m。喬木蓋度80~90％。樣方內(nèi)馬尾松30株,平均高13m,平均胸圍61cm;小葉櫟6株,平均高12m,平均胸圍62cm;楓香4株,平均高11m,平均胸圍58cm。以馬尾松和小葉櫟占優(yōu)勢,楓香為人工栽植種類。林下楓香、樟樹和槲櫟及小枝青岡幼苗、幼樹較多。灌木層蓋度30％,以黃荊為主,伴生有鹽膚木、山胡椒、構(gòu)樹、海桐、黃檀、插田泡。草本層由于群落蓋度較大,種類較少,蓋度不到15％,常見的有淡竹葉、三褶脈紫菀、一年蓬、珍珠菜。層外植物有海金沙(Lygodiumjaponicum)和菝葜(Smilaxscobinicaulis)。寶蓋峰南坡(九峰森林野生動物園東部后山)的針闊葉混交林較北坡的保護(hù)較好,林下很少發(fā)現(xiàn)有收集枯枝綠葉的現(xiàn)象。此處發(fā)育的大片的針闊混交林,樹齡一般在30年左右,生長良好,水土保持效果良好。第47頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一◎群叢3：馬尾松＋小葉櫟－油茶＋尖連蕊茶－鱗毛蕨＋苔草(Ass.Ass.Pinus

massoniana＋Quercuschenii－Camelliaoleifera＋Camelliacuspidata－Dryopterissp.＋Carexsp.)。樣地(編號：Q5)設(shè)在九峰國家森林公園寶蓋峰北坡。GPS定位：N30o30′35.5″,E114o29′27.5″,海拔75.9m,正北坡,坡位下部,坡度25o左右。調(diào)查日期：2005年7月12日,調(diào)查人：葛繼穩(wěn)、程丹丹等4人。樣方面積：25m×25m。喬木蓋度85％。樣方內(nèi)馬尾松15株,平均高13.5m,平均胸圍81cm;小葉櫟4株,平均高12m,平均胸圍52cm;楓香8株,平均高7m,平均胸圍25c;槲櫟2株,平均高8m,平均胸圍42cm;樟樹3株,平均高9cm,平均胸圍28cm;冬青1株,高6m,胸圍20cm。以馬尾松和小葉櫟占優(yōu)勢,楓香為人工栽植種類。林下有少量的楓香、樟樹和槲櫟幼樹。灌木層蓋度較小,10％左右,以油茶和尖連蕊茶為主,伴生有野鴉椿、六月雪、山橿。草本層由于人為影響較大,種類很少,蓋度不到其10％,僅有少量的鱗毛蕨(Dryopterissp)和苔草(Carexsp.)。層外植物有海金沙(Lygodiumjaponicum)和菝葜(Smilaxscobinicaulis)。寶蓋峰北坡的針闊葉混交林沒有南坡的保護(hù)好,林下發(fā)現(xiàn)有收集枯枝落葉的現(xiàn)象。此處發(fā)育的大片的針闊混交林,樹齡一般在35年以上,生長良好,林下枯枝落葉層厚達(dá)5cm,蓋度達(dá)95%,水土保持效果非常良好。但要嚴(yán)緊收集枯枝落葉,以利森林自然更新和發(fā)揮生態(tài)功能。第48頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一3.柏木林(Form.Cupressusfunebris)

柏木為九峰保護(hù)區(qū)常見的鄉(xiāng)土針葉樹種,但成片的純林均為人工栽培的。柏木適生于石灰?guī)r鈣質(zhì)土壤,耐干旱和瘠薄,主要分布在九峰鄉(xiāng)螞蟻峰南坡,其他地方的連片面積均很小。◎群叢4：柏木－枹櫟－苔草+野菊(Ass.Cupressusfunebris－Quercusserrata－Carexsp.+Dendranthemaindicum)。樣地(編號：Q1)設(shè)在九峰鄉(xiāng)螞蟻峰南坡(高爾夫球俱樂部北坡)。GPS定位：N30o30′17.0″,E114o30′18.3″,海拔102m,坡向南偏東10o,坡位中下部,坡度25o左右。調(diào)查日期：2005年7月12日,調(diào)查人：葛繼穩(wěn)、程丹丹等4人。樣方面積：25m×25m。喬木蓋度35％,由柏木組成單優(yōu)種。樣方內(nèi)柏木24株,平均高9m,平均胸圍15.8cm。為人工栽培林,年齡約12年。灌木層蓋度較大,約70％,以枹櫟占優(yōu)勢,其蓋度約50％。伴生有大葉胡枝子、黃檀、黃荊、化香(幼樹)、油茶、烏飯樹、山合歡。由于立地條件差,草本層蓋度不到10％,以苔草(Carexsp.)和野菊為優(yōu)勢,伴生有細(xì)柄草、三褶脈紫菀。層外植物有金櫻子。第49頁，共59頁，2023年，2月20日，星期一4.濕地松林(Form.Pinuselliottii)濕地松為外來種,原產(chǎn)美國東南部,20世紀(jì)50年代由湖北省林科院引入九峰地區(qū)栽培。同時引入的還有原產(chǎn)美國東南部及南部的火炬松(Pinustaeda)。這2種國外松有時混栽,但以濕地松較為常見。在九峰森林公園還保留有樹齡高達(dá)50多年的國外松大樹,這些大樹具有科研、宣教等意義,應(yīng)予以重點(diǎn)保護(hù)。九峰地區(qū)的濕地松分布非常廣泛,但馬鞍山和石門峰地區(qū)不多。樹齡長短不一,長的有50余年,短的才幾年。一般營造為純林,但郁閉后,林下植物侵入很快?！蛉簠?：濕地松—枹櫟＋黃荊－白茅(Ass.Pinuselliottii—Quercusserrata＋Vitexnegundo—Imperatacylindricavar.major)樣地(編號：Q2)設(shè)在九峰鄉(xiāng)螞蟻峰南坡(高爾夫球俱樂部北坡)。GPS定位：N30o30′16.7″,E114o30′18.7″,海拔89.7m,坡向南偏東10o,坡位下部,坡度25o左右。調(diào)查日期：2005年7月12日,調(diào)查人：葛繼穩(wěn)、程丹丹等4人。樣方面積：25m×25m。喬木蓋度20％,由濕地松組成單優(yōu)種。樣方內(nèi)柏木24株,平均高5m,平均胸圍12cm。為人工栽培林,年齡約8年。灌木層蓋度較大,約85％,種類較多。以枹櫟和黃荊