#闌尾的組織結(jié)構(gòu)及發(fā)生探討與研究闌尾(Vermiformappendix)□□□□□□□□,□□□□□□□□□□□化的器官，隨著高新技術(shù)手段的應(yīng)用，大量實驗結(jié)果顯示闌尾在消化管免疫過程中有重要的作用，本文主要就闌尾的組織結(jié)構(gòu)，組織發(fā)生和在消化管免疫中的作用作一概述。1闌尾的一般結(jié)構(gòu)闌尾是從盲腸下端后內(nèi)側(cè)壁向外延伸的一條細管狀器官，因其外形酷似蚯蚓，故又稱引突，其長度因人而異，一般長約5口7cm，偶有長20cm或短至1cm者。闌尾缺如者極為罕見。闌尾根部較固定，多數(shù)在回盲口的后下方，約2cm處開口于盲腸，稱此口為闌尾口。其下緣有一條不明顯的半月形粘膜皺襞，稱闌尾瓣， 該瓣有防止糞塊或異物墜入闌尾腔的作用，闌尾尖端為游離盲端，移動性大，所以闌尾位置不固定；成人闌尾管徑多在0.5口1cm之間,□□□□,排空欠佳，易形成阻塞性闌尾炎；闌尾系膜呈三角形或扇形，內(nèi)含血管，神經(jīng)，淋巴管及淋巴結(jié)等。由于闌尾系膜游離緣短于闌尾本身，致使闌尾呈鉤形、S形或卷曲狀等不同程度的彎曲。這些都是易使闌尾發(fā)炎的形態(tài)學基礎(chǔ)。闌尾的位置主要取決于盲腸的位置，因此， 通常闌尾與盲腸一起位于右髂窩內(nèi)，少數(shù)情況可隨盲腸位置變化而出現(xiàn)異位闌尾，如高位，低位或右下腹位闌尾等[1]。2闌尾的組織結(jié)構(gòu)闌尾管壁結(jié)構(gòu)類似于結(jié)腸，可分為粘膜層，粘膜下層，肌層和漿膜層。粘膜層包括上皮、固有層和粘膜肌層，管壁無環(huán)形皺襞及絨毛，腔內(nèi)常含有脫落的細胞碎片及腸內(nèi)雜物[2]。2.1闌尾的粘膜闌尾粘膜的上皮為單層柱狀上皮，由吸收細胞、杯狀細胞和內(nèi)分泌細胞組成，固有層中腸腺形狀不規(guī)則，長度不等，組成腸腺的細胞也為吸收細胞、杯狀細胞和內(nèi)分泌細胞。腸腺內(nèi)具有分裂活動的干細胞帶較小腸的短[2]。2.1.1吸收細胞吸收細胞呈柱狀，高20－36pm，寬約8pm,核呈卵圓形位于基底部。光鏡下細胞游離面有明顯的紋狀緣和閉鎖堤。電鏡下，紋狀緣由密集而整齊排列的微絨毛構(gòu)成。每個吸收細胞有約2000根微絨毛，使細胞游離面面積擴大約20倍。微絨毛長1口1.4pm,直徑約80nm,微絨毛表面的質(zhì)膜較厚，為9.5－11.5nm，而細胞基側(cè)面質(zhì)膜僅厚7－8nm,冷凍蝕刻法觀察，微絨毛質(zhì)膜P面粒子較多，而E面較少，粒子大小不一，平均直徑9nm。有的粒子由3－4個亞粒子集合而成，中央有小孔，可能是親水性物質(zhì)的吸收通道。在快速冷凍的微絨毛質(zhì)膜表面，有比膜內(nèi)粒子稍大的粒子密集分布， 一般認為這些粒子是從膜表面突向外側(cè)的蛋白質(zhì)。包括許多終末消化酶。據(jù)報道，氨基肽酶、堿性磷酸酶貫穿質(zhì)膜，而雙糖酶位于質(zhì)膜的外層脂質(zhì)中 [2]。□□□□□□□□□□□□□□□□, □□□□□□□□, 為0.1D0.5pm,在人較發(fā)達。細胞衣由吸收細胞產(chǎn)生的糖蛋白構(gòu)成，其糖鏈含半乳糖、葡萄糖、巖藻糖、甘露糖、唾液酸等糖基。帶正電荷的釕紅染料可與帶負電荷的糖基結(jié)合從而使細胞衣著色。 糖蛋白與細胞質(zhì)膜的蛋白質(zhì)和脂質(zhì)結(jié)合牢固， 對細胞具有保護作用。 細胞衣表面的糖鏈可廣泛吸附胰蛋白酶， 胰淀粉酶等消化酶， 而微絨毛表面具有雙糖酶和多肽酶，故吸收細胞的微絨毛與細胞衣既是消化的關(guān)鍵場所，又是物質(zhì)吸收的門戶。每根微絨毛內(nèi)部有 10－50條縱行微絲，微絲向下延伸并□□□□□□□□□□□□□□□□□ 5口7nm,為肌動蛋白絲，而終末網(wǎng)兼□□□□□□□□□□ □□□□□□□□□□□ Ca2+與ATP□□□□□□,微TOC\o"1-5"\h\z絨毛出現(xiàn)收縮， 一般認為微絨毛的肌動蛋白絲與終末網(wǎng)的肌球蛋白相互作用， 導致微絨毛縮短， 也有人認為， 終末網(wǎng)的橫向收縮可使細胞頂面的凸度增大， 使微絨毛遠端離散，而微絨毛并不縮短 [2]。吸收細胞側(cè)面有連接復合體與鑲嵌連接， 其中的緊密連接具有重要的屏障作用，可阻止腸腔內(nèi)物質(zhì)經(jīng)細胞間隙穿過上皮， 保證了機體的選擇性吸收機制， 又□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□,□□□□ 30nm□□□□□胚胎時期， 腸上皮與間充質(zhì)之間的基膜發(fā)育不完善， 可見上皮細胞與間充質(zhì)細胞直接接觸，間充質(zhì)在誘導上皮分化中可能發(fā)揮某種作用 [2]。吸收細胞的高爾基復合體較發(fā)達， 多位于核上區(qū)與核側(cè)， 高爾基復合體內(nèi)合成的糖蛋白構(gòu)成細胞游離面的細胞衣。 滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)多位于終末網(wǎng)與高爾基復合體之間， 膜上有合成三酰甘油所必需的酶， 與高爾基復合體共同參與乳糜微粒的形成。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)多位于基部胞質(zhì)內(nèi)， 線粒體散在分布， 溶酶體主要位于終末網(wǎng)下方。這些細胞器的發(fā)達程度與進食狀態(tài)相關(guān)， 在高脂飲食后， 滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基復合體數(shù)量增多、體積增大 [2]。2.1.2杯狀細胞散在于絨毛上皮以及腸腺的吸收細胞之間， 其形態(tài)酷似高腳杯。 細胞頂部膨大，內(nèi)含大量粘原顆粒， 底部纖細， 有小而深染的不規(guī)則形核與少量嗜堿性胞質(zhì)。電鏡下， 細胞游離面的微絨毛少而短， 頂部側(cè)面與相鄰細胞形成連接復合體。 核下方與側(cè)面有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)， 多呈平行排列。 核上方有發(fā)達的高爾基復合體，粘原顆粒大，電子密度低，有膜包裹，眾多粘原顆粒緊密相貼，把頂部其他胞質(zhì)成分擠到周邊成一薄層， 顆粒常相互融合， 成為巨大分泌泡。 在標本制備過程中，粘原顆粒易于膨脹和破裂， 故較難研究其釋放機制， 人們傾向認為杯狀細胞以胞[2]。[2]。杯狀細胞分泌的粘液的粘稠度與蛋清相仿，對腸上皮有潤滑與保護作用。學分析表明，此粘液由相對分子質(zhì)量為2000000的巨大糖蛋白構(gòu)成，杯狀細胞分泌的粘液的粘稠度與蛋清相仿，對腸上皮有潤滑與保護作用。學分析表明，此粘液由相對分子質(zhì)量為2000000的巨大糖蛋白構(gòu)成，其分子未端富含唾液酸和硫酸類而呈酸性，可利用阿利新藍或甲苯胺藍染色顯示，PAS富含唾液酸和硫酸類而呈酸性，可利用阿利新藍或甲苯胺藍染色顯示，PAS反應(yīng)強陽性。無論在絨毛或腸腺，杯狀細胞分泌的粘液均無明顯的質(zhì)的差異。粘液糖強陽性。無論在絨毛或腸腺，杯狀細胞分泌的粘液均無明顯的質(zhì)的差異。粘液糖蛋白是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基復合體中形成的，與一般糖蛋白的形成過程相同[2]蛋白是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基復合體中形成的，與一般糖蛋白的形成過程相同[2]。2.1.3潘氏細胞（2.1.3潘氏細胞（Panethcell)潘氏細胞為德國解剖學家Paneth□□,□□□□□□,□□□□□□□□潘氏細胞為德國解剖學家Paneth□□,□□□□□□,□□□□□□□□分布于腸腺基底部，人及大鼠、小鼠、猴牛和羊等的潘氏細胞數(shù)量頗多，豬、犬、貓等動物則無。有的書中認為潘氏細胞是小腸腺的特征性細胞，而不存在于大腸腺中[51]。潘氏細胞核為卵圓形，略靠近基底部，該部胞質(zhì)中有豐富的板層排列的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，故呈嗜堿性。分布于腸腺基底部，人及大鼠、小鼠、猴牛和羊等的潘氏細胞數(shù)量頗多，豬、犬、貓等動物則無。有的書中認為潘氏細胞是小腸腺的特征性細胞，而不存在于大腸腺中[51]。潘氏細胞核為卵圓形，略靠近基底部，該部胞質(zhì)中有豐富的板層排列的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，故呈嗜堿性。核上方可見發(fā)達的高爾基復合體，也有線粒體與溶酶體。潘氏細胞最顯著的特征是頂部胞質(zhì)中有嗜酸性顆粒，可被伊紅或偶氮桃紅染體。潘氏細胞最顯著的特征是頂部胞質(zhì)中有嗜酸性顆粒，可被伊紅或偶氮桃紅染為鮮紅色。電鏡下，顆粒為圓形，直徑約1為鮮紅色。電鏡下，顆粒為圓形，直徑約1pm,有膜包裹，口的顆粒內(nèi)為均質(zhì)的高電子密度物質(zhì)；大鼠的顆粒內(nèi)可見板狀類結(jié)晶體；小鼠的顆粒高電子密度內(nèi)容物與膜間有透明暈輪，也有人觀察到其內(nèi)容物由高電子密度的芯與低電子密度的周圍部構(gòu)成。顆粒的數(shù)量因細胞分泌狀態(tài)不同而異，可用胃蛋白酶或糜蛋白酶處理切片標本，潘氏細胞中的顆粒消失。表明顆粒內(nèi)含蛋白質(zhì)。潘氏細胞分泌顆的高電子密度物質(zhì)；大鼠的顆粒內(nèi)可見板狀類結(jié)晶體；小鼠的顆粒高電子密度內(nèi)容物與膜間有透明暈輪，也有人觀察到其內(nèi)容物由高電子密度的芯與低電子密度的周圍部構(gòu)成。顆粒的數(shù)量因細胞分泌狀態(tài)不同而異，可用胃蛋白酶或糜蛋白酶處理切片標本，潘氏細胞中的顆粒消失。表明顆粒內(nèi)含蛋白質(zhì)。潘氏細胞分泌顆粒含有與防御功能有關(guān)的蛋白，包括隱窩蛋白、溶菌酶、磷脂酶A2粒含有與防御功能有關(guān)的蛋白，包括隱窩蛋白、溶菌酶、磷脂酶A2及生長因子等，顆粒內(nèi)容物釋入腸腺腔，參與粘膜免疫[2]等，顆粒內(nèi)容物釋入腸腺腔，參與粘膜免疫[2]。.4內(nèi)分泌細胞消化管內(nèi)分泌細胞呈錐體形，卵圓形，柱狀或不規(guī)則形，多數(shù)細胞胞體基底部較寬而頂部狹窄；細胞核多為圓形，異染色質(zhì)較多。胞質(zhì)內(nèi)有豐富的游離核糖體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，發(fā)育良好的高爾基復合體及明顯的微絲微管系統(tǒng)。消化管內(nèi)分泌細胞一般可分兩種類型。一種是“開放型”，此類細胞呈錐體形，卵圓形或柱狀，細胞大多基部膨大而頂部狹窄，頂部可伸達管腔，人的消化管大部分內(nèi)分泌細胞屬此型。電鏡下開放型內(nèi)分泌細胞游離面有微絨毛，并較毗鄰細胞的微絨毛消化管內(nèi)分泌細胞呈錐體形，卵圓形，柱狀或不規(guī)則形，多數(shù)細胞胞體基底部較寬而頂部狹窄；細胞核多為圓形，異染色質(zhì)較多。胞質(zhì)內(nèi)有豐富的游離核糖體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，發(fā)育良好的高爾基復合體及明顯的微絲微管系統(tǒng)。消化管內(nèi)分泌細胞一般可分兩種類型。一種是“開放型”，此類細胞呈錐體形，卵圓形或柱狀，細胞大多基部膨大而頂部狹窄，頂部可伸達管腔，人的消化管大部分內(nèi)分泌細胞屬此型。電鏡下開放型內(nèi)分泌細胞游離面有微絨毛，并較毗鄰細胞的微絨毛長且粗，伸向管腔，能感受腸管內(nèi)食物，消化液及酸堿度變化的刺激，具有化學感受器的功能，故有“消化道味覺細胞”之稱，其基底面又可接受來自體液的刺長且粗，伸向管腔，能感受腸管內(nèi)食物，消化液及酸堿度變化的刺激，具有化學感受器的功能，故有“消化道味覺細胞”之稱，其基底面又可接受來自體液的刺激，引起激素釋放活動的變化。另一種是：“封閉型”，這類細胞的頂端不暴露于激，引起激素釋放活動的變化。另一種是：“封閉型”，這類細胞的頂端不暴露于[2]。內(nèi)分泌細[2]。內(nèi)分泌細分泌顆粒腸腔，而被其他細胞所遮蓋，細胞基部常沿基膜伸出突起，偶見突起穿過基膜。此型細胞主要是感受局部組織內(nèi)環(huán)境的變化和腔內(nèi)容物壓力的刺激胞最顯著的超微結(jié)構(gòu)特征是其基底部胞質(zhì)中含有大量成簇的分泌顆粒，周圍有界膜包繞，顆粒內(nèi)有一個位于中央或偏位的核芯， 核芯與界膜之間有不同□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□ 50口500nm，多數(shù)為 100口400nm，有膜包裹。各類細胞內(nèi)的顆粒大小、數(shù)量、形狀、電子密度、有無核芯和暈輪以及免疫組化染色特征等均有所不同， 可作為鑒別不同類別內(nèi)分泌細胞的指征，功能相同的神經(jīng)內(nèi)分泌細胞其分泌顆粒的形態(tài)和大小基本相同。 分泌顆粒的形成過程與其他腺細胞的相似，但胃腸激素的合成需要進行一系列的修飾過程，分泌物在細胞內(nèi)形成后， 儲存于細胞的基底部， 激素是通過調(diào)控性途徑分泌的，一旦接受到信號后， 分泌顆粒的內(nèi)容物由細胞的基底面與側(cè)面釋放， 經(jīng)過基膜進入固有膜中的毛細血管內(nèi)， 成為消化道特定的激素， 故可應(yīng)用放射免疫檢測術(shù)查出。 毛細血管與消化管內(nèi)的某些物質(zhì)的氨基酸等可由細胞的基底面或頂面進入細胞，□□□□□□□□□□ 尚含Ca2+、Mg2+、ATP等多種物質(zhì)， □□□□□-COOH基與-SOOH□□□合□□□□□□□□□□□□□□□□□□原因 ⑵。2近年來許多研究資料表明， 胃腸內(nèi)分泌細胞的種類繁多， 作用廣泛， 與機體其他內(nèi)分泌細胞及神經(jīng)系統(tǒng)之間的關(guān)系極為復雜。 目前認為胃腸內(nèi)分泌細胞合成和釋放的肽類激素主要有以下作用。 ①調(diào)節(jié)消化腺分泌和消化道運動的作用， 其作用的靶器官有唾液腺、胃腺、胰腺、腸腺、肝細胞、食管一胃括約肌，胃腸平□□□□□；□□□□□□□□□□□□□□□□ GIP)□□□□□□□□□分泌的作用； 生長素、 胰多肽、 血管活性抑肽對生長激素、 胰島素、 胰高血糖素、胃泌素釋放有調(diào)節(jié)作用； ③一些胃腸激素具有刺激消化道細胞的代謝和促生長作□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□ ⑵。正常成人闌尾內(nèi)分泌細胞研究較少， 周濟遠等研究兒童闌尾炎觀察到， 表面□□□□5-HT和SS□□□□□□□□ □□□□□□□□ □□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□ 5-HT□□□□□□□□ 5-HT可口□□□□□□ 5-HT。□□□□□ □□□□中分泌5-HT□□□□□□□ D細胞，EC細胞。2.1.5干細胞( Stemcell)干細胞分布于腸腺中下部。 分裂期間的干細胞呈柱狀， 胞質(zhì)嗜堿性， 核位于近基底面。 電鏡下細胞頂面微絨毛比吸收細胞的短而少， 細胞衣菲薄， 側(cè)面質(zhì)膜較平直， 也有細胞之間的各種連接結(jié)構(gòu)， 終末網(wǎng)不發(fā)達。 豐富的游離核糖體均勻的分布于細胞質(zhì)內(nèi)，表明該細胞器不甚發(fā)達。干細胞常見分裂象，它可增生，分化和補充從絨毛頂端脫落的吸收細胞和杯狀細胞； 一般認為腸內(nèi)分泌細胞與潘氏□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□ 3H-□□□□□□□□□□□□觀察瞬間標記后的腸腺細胞， 顯示腸腺下 1/2段細胞 (除基底部潘氏細胞未標記外)標記指數(shù)為 50%－60%。從腸腺上 1/2至腸腺開口處，細胞標記指數(shù)從 50%下降為0%。這表明腸上皮中的干細胞主要分布于腸腺的下段下降為0%。這表明腸上皮中的干細胞主要分布于腸腺的下段[2]。2.2闌尾內(nèi)的淋巴組織闌尾固有層含有豐富的淋巴組織，這是闌尾最顯著的組織學特征。闌尾淋巴闌尾固有層含有豐富的淋巴組織，這是闌尾最顯著的組織學特征。闌尾淋巴組織多深入粘膜下層，致使粘膜肌層不完整［2］組織多深入粘膜下層，致使粘膜肌層不完整［2］。在許多書中闌尾的淋巴組織被歸為腸相關(guān)淋巴組織（gut-assoiciatedlymphoidtissue,GALT□。腸相關(guān)淋巴組織可大致分為組織性淋巴樣組織及散在于整個腸壁中的淋巴細胞，前者包括peyer's結(jié)，孤立淋巴濾泡和腸系膜淋巴結(jié)，后者主要是指散在于粘膜固有層及為腸相關(guān)淋巴組織（gut-assoiciatedlymphoidtissue,GALT□。腸相關(guān)淋巴組織可大致分為組織性淋巴樣組織及散在于整個腸壁中的淋巴細胞，前者包括peyer's結(jié)，孤立淋巴濾泡和腸系膜淋巴結(jié)，后者主要是指散在于粘膜固有層及上皮細胞層內(nèi)的淋巴細胞［4，5］。Heatley等還提出了腔內(nèi)淋巴細胞，它們可能形成另一類免疫細胞種群[3]成另一類免疫細胞種群[3]。2.2.1淋巴小結(jié)闌尾有大量形態(tài)和功能與小腸黏膜淋巴濾泡組織相似的淋巴小結(jié)2.2.1淋巴小結(jié)闌尾有大量形態(tài)和功能與小腸黏膜淋巴濾泡組織相似的淋巴小結(jié)［4］。根據(jù)T細胞和 B細胞的分布特點，可將淋巴小結(jié)劃分為細胞和 B細胞的分布特點，可將淋巴小結(jié)劃分為3個區(qū)：濾泡區(qū)（Follicular□Sub-epithelialdomearea)□□□□□Interfollicular□Sub-epithelialdomearea)□□□□□Interfolliculararea）。濾泡區(qū)靠近漿膜面，主要由 B細胞組成。無菌動物的小結(jié)無明顯的生發(fā)中心。受抗原刺激后或腸道受感染后，小結(jié)內(nèi)可出現(xiàn)明顯的生發(fā)中心，在小結(jié)及生發(fā)中心也可見到一些T細胞。生發(fā)中心是抗原誘導T細胞依賴性增殖、前B細胞分化、以及B細胞分化成漿細胞前體的位點。area）。濾泡區(qū)靠近漿膜面，主要由 B細胞組成。無菌動物的小結(jié)無明顯的生發(fā)中心。受抗原刺激后或腸道受感染后，小結(jié)內(nèi)可出現(xiàn)明顯的生發(fā)中心，在小結(jié)及生發(fā)中心也可見到一些T細胞。生發(fā)中心是抗原誘導T細胞依賴性增殖、前B細胞分化、以及B細胞分化成漿細胞前體的位點。濾泡間區(qū)也稱濾泡旁區(qū)是T細胞所在區(qū)，此區(qū)還分布毛細血管后微靜脈，是淋巴細胞進出淋巴組織的通道，此區(qū)內(nèi)也有許多B細胞和漿細胞。上皮下圓頂區(qū)既有T細胞，又有B細胞⑶。GorgollonP等用電鏡觀察3－12歲兒童的闌尾，這三個區(qū)域也是明顯可見的。他們認為這三個區(qū)域如同其他淋巴器官的胸腺依賴區(qū)和非胸腺依賴區(qū)[6]。2.2.2膜細胞（membranouscell,M□□□19世紀20年代如同其他淋巴器官的胸腺依賴區(qū)和非胸腺依賴區(qū)[6]。2.2.2膜細胞（membranouscell,M□□□19世紀20年代，Kumgai發(fā)現(xiàn)了M細胞的存在。60年代，Schedtje把這種特色細胞稱為淋巴上皮細胞；70年代， Owemn］和Jones及Bockman和Cooper[i2]分別對此類細胞的結(jié)構(gòu)特征作了詳細描述，后二者將此細胞稱為濾泡相關(guān)上皮，而前二者稱之為微皺細胞[7]而前二者稱之為微皺細胞[7]。M細胞出現(xiàn)于腸形態(tài)發(fā)生的相對早期，與初級淋巴濾泡的出現(xiàn)同行。關(guān)于細胞的來源有兩種觀點：一種認為M細胞直接來源于分化完全的濾口吸收細胞，另一種認為M細胞的來源有兩種觀點：一種認為M細胞直接來源于分化完全的濾口吸收細胞，另一種認為M細胞同其它分化的腸上皮細胞一樣來源于周圍隱窩的干細胞［7］。另外，在局部，圍的隱窩細胞的增生[7]。M細胞為一種特化扁平上皮細胞，位于粘膜淋巴小結(jié)的濾泡上皮中。電鏡下，嚙齒類M外，在局部，圍的隱窩細胞的增生[7]。M細胞為一種特化扁平上皮細胞，位于粘膜淋巴小結(jié)的濾泡上皮中。電鏡下，嚙齒類M細胞腔表面缺乏整齊的刷狀緣很少或幾乎無皺襞，而以短而少的不規(guī)則的絨毛為特征。其頂端胞質(zhì)中有許多線粒體和豐富的囊泡，溶酶體很少，M細胞M細胞可由腸上皮細胞轉(zhuǎn)化而來，其更新依賴于圍繞在淋巴濾泡周的核位于基底部，基底面基膜常不連續(xù)。胞膜向頂部呈穹隆狀突起，穹隆內(nèi)含有的核位于基底部，基底面基膜常不連續(xù)。胞膜向頂部呈穹隆狀突起，穹隆內(nèi)含有□□□□□□□□□ M細胞與相鄰上皮細胞之間有緊密連接， □□□□□□□,□□□□□□□□□□□ □□□□□,M細胞表面的微絨毛稀而短， 有時較粗，口嵴狀。幼稚M細胞微絨毛可合并并增粗增長， □□□□□□□□□□, 可將細菌和異物吞入胞質(zhì)內(nèi)。 [13,14,15,16]?！酢酢酢酢酢酢?M細胞基底膜口細胞頸部僅 3微米，□□□□□□□□□□□□□□□□M上皮的距離，□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□[45]。當粘膜表面的抗原與 M細胞膜結(jié)合后， M細胞溶酶體中停留，直接迅速被轉(zhuǎn)運至M細胞基底膜側(cè)，并將抗原釋放入上皮下淋巴組織 ⑻。M細胞主要功能攝取并轉(zhuǎn)運抗原至其下組織，尤其是顆粒性抗原 [10，14，15]。M細胞將大分子顆粒和微生物直接轉(zhuǎn)運至粘膜淋巴濾泡的特殊微環(huán)境， 這似乎是啟□□□□□□□□□□□□ [11,16]。M細胞是構(gòu)成大分子物質(zhì)非受體轉(zhuǎn)運的主要生理途徑， □□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□； 關(guān)于M細胞是否有抗TOC\o"1-5"\h\z原提呈功能 ,仍有爭議。因為對于 MIC-II類分子在M細胞表面的表達及 M細胞內(nèi)溶酶體的存在的實驗觀察結(jié)果并不一致， M細胞表面缺乏完好的糖衣 ,膜內(nèi)粒子較少,其頂端的堿磷酶活性也較弱 ,提示M細胞頂端質(zhì)膜不具有像吸收細胞那種消化吸收營養(yǎng)物質(zhì)的酶學機制 [7]。2.2.3彌散性粘膜淋巴樣細胞□□□□□□GALT□□□□□□□□□□,□□□□□□□□□□□□□的淋巴細胞。 它們彌散分布于整個腸道的粘膜中， 包括固有層和上皮內(nèi)淋巴細胞[9]。固有層內(nèi)淋巴細胞□□□□□□□□□□□□ Laminiapropria)□□□□□□□□□□□□□□Lymphoidcell),包括□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□ □□□□□□□□□□□ T細胞，又有B細胞，二者數(shù)□□□□ [10]。B細胞由小淋巴細胞和漿細胞組成，大部分具有 IgA合成潛能。產(chǎn)生IgA□□□□□□□□□□ 80%~90%，□□□□□□□□ IgM細胞，IgG、IgE□□□□□□□，□ IgD則非常罕見 ⑶?！酢酢酢酢酢酢酢?，□□□□□□□□□□□□□ IgA，大多數(shù)粘膜固有層□□□□□□□□□□□□□□□， □□□□□□□□□□ B細胞群，在達到□□□□□□□□□□□ □□□□□□□□□□□□□ IgA細胞，□□□□□□□□□□IgM可以與IgA□□□□□□□□□□□□□□□□□□□ IgA不□□□，□□□□ IgM□□□□□□□□□□□□□□□□ 30%為T細胞，其□□□□□□□ T細胞(Th),□□□□□□□□□□□□□□□□□□ T細胞□□□□，是T細胞標志陰性，而且LP□□□□□□□□□□□□□ 這些特征明確表明，盡管很顯然移行中上皮內(nèi)淋巴細胞也一定會再現(xiàn)于這個部位， 但許多□□□□□□□□□□□ T細胞是顯著不同的群體，二者在功能上有差異 ⑶。上皮內(nèi)淋巴細胞(Intestinalintraepitheliallyphocyte)上皮內(nèi)淋巴細胞是指位于基膜上方， 絨毛上皮細胞之間的一些表型和功能異質(zhì)的淋巴細胞，占上皮細胞總數(shù)的 15%。它們主要是從固有膜穿過基底膜進入上皮內(nèi)的。IEL□□□□□□□□□□, IEL□□□□□□□□□□□□□□□□5口9pm),核深染，□□□□□□□ □□□□□□ 60%胞漿內(nèi)含有大量的小顆粒，這些顆粒均勻一致， 有界膜，用甲苯胺藍染色具異染性， 比肥大細胞的顆粒著色淺，且排列稀疏。許多IEL□□□□□□□□, □□□□□□□□, □□□□□□□□□□□□上皮內(nèi)淋巴細胞在上皮內(nèi)停留時間并不長，越 3－4天，它們有的可能重新穿過基底膜而重新離開上皮進入再循環(huán)， 有的可能排入腸腔， 在那里行使局部防衛(wèi)作□□□□□□□□□□□□□□□□□□, IEL主要為T細胞，也有一定數(shù)量K細胞和NK細胞。許多研究表明 IEL中多達 70%的淋巴細胞攜帶細胞毒性標志T-suppressor/cytotoxica)而且這些細胞中大部分是全 T細胞抗原陰性□PanTcell)。輔助性T細胞約占15%,且有些可能是無標志性淋巴細胞或稱口細胞(nudecell).IEL□□□□□□□□□□□□ T□□,□□□□□□□□□□□□□□IEL□□□□□□□□□ ⑶。腔內(nèi)淋巴細胞在組織切片上,經(jīng)?？稍谀c道內(nèi)觀察到淋巴細胞。有游離的,也有的是與脫落的上皮一起存在, 而且相當數(shù)量的淋巴細胞是生活狀態(tài)的。 這些細胞中許多□□□□□□□, 既有T細胞，又有含IgA漿細胞?！酢酢酢酢酢酢酢酢酢酢酢跞?它們的存在依賴于局部的抗原 [3]。2.2.4其它細胞□□□□□□□□□□□□□,□□□□□□□□□□□□( GALT)中還分布有大量的非特異性免疫遞呈細胞和效應(yīng)細胞, 包括粘膜肥大細胞, 自然殺傷□,□□□□□□□□□□□□□□□□□□) □□□□□□□□ .□□□□□口分布于GALT□□□□,□□□□□□□□□□□□,□□□□□□,□□□直接溶解殺傷病原體及受損傷的細胞。 □□□□□□□( DC)是目前已知體內(nèi)功能最強的抗原提呈細胞。 但到目前為止, 人們并未尋找到非常理想的能用于鑒定所有DC□□□□□□,但與DC□□□□□□□□□□□□ S-100蛋白，因此□□□□□□□□□□□,□□ S-100□□□□□□□□ DC。DC呈S-100蛋白陽性反應(yīng)，胞質(zhì)和胞核染成棕褐色，細胞外形不規(guī)則，大小不一，胞體向外伸出許多突起，突起粗細不一，有的突起又伸出一些小的分枝?！酢酢酢酢酢酢酢?□□□□□□□, DC數(shù)量逐漸增多，約 24周開始，可以看到在一些區(qū)域它們的突起經(jīng)常互相連接，在固有層形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。Sarsfeild□□□□□□□□□□□ S-100+DC主要□□□□□□□□□□,□□□□□□□□□,□□□□□ DC多位于較淺表的部位 [17]]2.3高內(nèi)皮毛細血管后微靜脈 (Highendothelialvenul，eHEV)高內(nèi)皮毛細血管后微靜脈是分布于淋巴組織內(nèi)的一種特殊的毛細血管后微□,□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□ HEV廣泛分布于除口以外幾乎所有淋巴器官和淋巴組織中，包括胸腺、淋巴結(jié)、扁桃體、闌尾、咽、胃腸等□□□□□□□□, HEV在□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□,□見于淋巴小結(jié)之間的彌散淋巴組織 [18]]□□□□□, HEV壁□□□□□□□□□□□□□□□,□□□□□□□□□□□□□□ HightEndothelialcell)由于經(jīng)常有淋巴細胞穿越，口內(nèi)皮細□□□□□□□□□□□□□ HEV□□,□□□□□□□□□□□□□□□□較一般內(nèi)皮細胞的大，呈橢圓形或不規(guī)則狀，異染色質(zhì)稀少，核仁明顯]內(nèi)皮細胞胞質(zhì)豐富， 并極易見到正在被轉(zhuǎn)運的淋巴細胞內(nèi)吞泡， 內(nèi)吞泡的淋巴細胞為游□,□□□□□□□□□ HEV的□□□□□□□□□,□□□□□□□□□□噬細胞 [18]]□□□□□, HEV內(nèi)皮細胞有發(fā)達的高爾基復合體，豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和多□□□,□□□□□□□□□□□□□□□□□□ HEV具□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□ Weibel-Palade小體及致密小體□□□□□□□□□□□, HEV內(nèi)皮細胞之間存在著不連續(xù)的“焊點”樣連接結(jié)構(gòu)，可能是它允許大量淋巴細胞從內(nèi)皮細胞之間快速遷出的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)因素之一[18]]□□□□□□□□□□□□□□□□ HEV的□□□□□□□ HEV內(nèi)皮細胞可分□□□□□□□,□□□□ CD34、ICAM-1、ICAM-2、CD31、Hevin、LSST等，□□□□□□□□□□□□□ L-選擇素結(jié)合而引起 HEV對□□□□□□□□□外，Sassetti等證實在 HEV上還存在一種 Podocalytin樣蛋白 □PCIP)它是一種穿□□□□□,□□□□□□ HEV內(nèi)皮滾動和觸發(fā)粘附時起重要作用口HEV的□□□□□□□□□□□□□□□□□□, 包括HEV內(nèi)皮細胞對粘附的□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□, HEV內(nèi)皮細胞是通過分口ICAM-1和ICAM-2兩種分子來激活其捕捉， □□□□□□ □□□□□□,這兩種分子還與 HEV轉(zhuǎn)運淋巴細胞時，淋巴細胞成串口狀現(xiàn)象有密切關(guān)系，但有關(guān)淋巴細胞HEV內(nèi)皮細胞間的快速遷出機制尚不清楚 [18]]2.4闌尾淋巴管近年來，闌尾作為具有豐富淋巴組織的器官，已引起關(guān)注 .有關(guān)闌尾內(nèi)淋巴□□□□□□□□□□□□□□□□□□□ [22].有人采用Mercox淋巴管間接注射法[20]冰凍斷裂和半薄切片方法 [19]，詳細觀察了家兔闌尾內(nèi)淋巴管及濾泡周圍淋巴竇的立體結(jié)構(gòu)。2.4.1粘膜層的毛細淋巴管Mercox注入粘膜層的樣品，清晰地顯示出該層毛細淋巴管的三維立體形態(tài)。闌尾粘膜層存有完整的毛細淋巴管網(wǎng)， 構(gòu)成網(wǎng)的毛細淋巴管大都圍繞在一個或幾□□□□□□, □□□□□□□□□□, 口徑為 10-30〃m,□□□□□□□□發(fā)出幾條短的指狀突起， 向深層伸出數(shù)條垂直毛細淋巴管直達小結(jié)周圍淋巴竇的頂端并與之相通， 而且與胸腺依賴區(qū)的毛細淋巴管有廣泛的吻合。 從形態(tài)學方面支持了 WaksmanM等提出的胸腺依賴區(qū)是淋巴細胞再循環(huán)的部位的觀點。垂直毛細淋巴管大部分呈三棱狀， 管徑較粘膜淺層毛細淋巴管粗 (40-60〃m)但未見到瓣膜的壓跡。 有些部位的垂直淋巴管未端發(fā)出許多側(cè)支互相吻合細網(wǎng)， 然后與小結(jié)周圍淋巴竇相連接。 半薄切片的樣品， 在粘膜淺層也觀察到豐富的毛細淋巴管，它們位于粘膜腺間，有的伸入到粘膜上皮的下方。闌尾粘膜深層有豐富的呈短樹枝的毛細淋巴管， 它們互相交織， 連接成密集的環(huán)形毛細淋巴管叢，每個環(huán)形叢恰好圍繞在 1個小結(jié)周圍淋巴竇頂部，并以數(shù)條短垂直管注入該竇。 從腔觀察， 環(huán)狀毛細淋巴管叢與小結(jié)周圍淋巴竇竇頂共同構(gòu)成籃狀外觀。 環(huán)狀叢位于胸腺依賴區(qū)， 其毛細淋巴管末端常略微膨大， 有的互□□□,□□□□□□□□□□□□□□ 7-10〃m的半卵圓形或半球形凹窩，這與其他部位的毛細淋巴管鑄型結(jié)構(gòu)有明顯不同， 與濾泡周圍淋巴竇相連的短樹枝樣毛細淋巴管于冰凍斷裂樣品也得到了證實， 其管腔內(nèi)往往可見到集聚的淋巴細胞[19]。2.4.2淋巴濾泡和濾泡周圍淋巴竇闌尾固有層存在密集的， 排列整劑的淋巴濾泡。 在每個淋巴濾泡周圍都存在淋巴竇。淋巴竇從粘膜深層伸向粘膜下層，淋巴濾泡的頂部(腔面?zhèn)?不存在周圍淋巴竇。所以，從腔面觀察，每個濾泡的周圍淋巴竇呈環(huán)狀，相鄰竇之間有許多吻合管相連通。 淋巴管的環(huán)狀竇頂恰好與粘膜淺層的毛細淋巴管網(wǎng)眼一一相對[43]。每個淋巴小結(jié)的側(cè)面都圍繞著較完整的周圍淋巴竇， 形成一個近似橄欖狀的殼，殼上可見大小不等的缺口， 這可能是血管穿越的部位。 相鄰兩個濾泡周圍淋巴竇的側(cè)方，大多數(shù)有許多吻合管相通，也有的互相融合成一個擴大的竇。 3個或4個竇相遇，形成三棱狀或四棱狀外觀。淋巴濾泡內(nèi)未見到淋巴管和毛細淋巴管，與王云祥研究結(jié)果相同[23]。淋巴管。2.4.3粘膜下層淋巴管于淋巴管鑄型樣品及半薄切片樣品在家兔闌尾粘膜下層觀察到豐富的毛細毛細淋巴管較短，連接在濾泡周圍淋巴竇竇底與粘膜下淋巴管之間。粗大的粘膜下淋巴管多位于各濾泡周圍淋巴竇間，并與血管伴行，粘膜下層淋巴管注入肌層淋巴管，同時，在較粗的淋巴管表面，可見到淋巴管瓣膜的切跡[43]。2.4.4肌層及漿膜層淋巴管闌尾肌層和漿膜層毛細淋巴管及淋巴管也很豐富。肌層毛細淋巴管位于肌束間，淋巴管大多位于環(huán)行肌與縱行肌之間，管內(nèi)常見大小不等的淋巴細胞。漿膜層毛細淋巴管及淋巴管位于漿膜深層緊貼縱肌表面。毛細淋巴管和淋巴管位于同一層次，互相交織存在，并連接成完整的淋巴管網(wǎng)，漿模層淋巴管由系膜側(cè)注入闌尾系膜集合淋巴小結(jié)，繼而注入局部淋巴結(jié)。3、闌尾淋巴細胞的動態(tài)以及與淋巴結(jié)和脾的關(guān)系[24]在體外分別培養(yǎng)家兔的骨髓細胞和各種淋巴器官的淋巴細胞，3H胸腺嘧啶核甙， 測細胞的標記率（標記細胞的%）發(fā)現(xiàn)除骨髓外，闌尾的標記率最高（17%），而脾和淋巴結(jié)的標記率是很低的（2-4%）這說明，闌尾進行著比淋巴結(jié)和脾高得多的DNA合成，也就是進行旺盛的細胞分裂。把家兔闌尾用鉛板保護，作500rx線全身照射，17小時后靜脈注射3H胸腺嘧啶核苷，再隔3小時后注射羊紅細胞，隔4小時后，取闌尾作組織切片，用放射自顯影術(shù)檢查。發(fā)現(xiàn)其標記的淋巴細胞占總數(shù)的20.2%，而這些動物的脾及腸系膜淋巴結(jié)，由于受到x線照射，其組織切片中的淋巴細胞受損呈破壞狀態(tài)，標記淋巴細胞分別只占0.1%及0.3%，經(jīng)五天后，闌尾的標記淋巴細胞增至27%，脾及腸系膜淋巴結(jié)的標記細胞分別增至17.5%、15.8%，倘若對闌尾不用鉛板保護，作同樣的實驗，則闌尾內(nèi)就沒有標記的細胞，脾及腸系膜淋巴結(jié)內(nèi)也都看不到標記的細胞，這就說明，闌尾產(chǎn)生的淋巴細胞是輸送向脾和淋巴結(jié)。為了了解闌尾與胸腺對淋巴結(jié)的作用，也即查明在淋巴結(jié)中，哪些部位的淋巴細胞是來自闌尾的，哪些部位的淋巴細胞是來自胸腺的，分別摘除新生家兔的闌尾或胸腺，兩周后用7-8周后注射羊紅細胞、傷寒菌苗，10周后取動物的淋巴結(jié)作組織切片進行對比觀察。在摘除闌尾動物的淋巴結(jié)中，明顯的變化是生發(fā)中心的消失。此外， 皮質(zhì)與髓索內(nèi)小淋巴細胞也顯著減少，網(wǎng)狀細胞明顯可見。但在毛細血管小靜脈周圍有島狀密集的小淋巴細胞群（淋巴結(jié)的毛細血管后小靜脈是血流中的淋巴細胞返回淋巴組織的部位。血管內(nèi)淋巴細胞，在這里穿越血管壁進入淋巴組織，在這里的血管壁內(nèi)皮的形態(tài)特殊，呈立方狀），髓索內(nèi)可見許多漿細胞。在摘除胸腺動物的淋巴結(jié)與摘除闌尾動物的淋巴結(jié)構(gòu)的主要不同點是發(fā)生中心不消失，而毛細血管后小靜脈周圍密集的小淋巴細胞消失。皮質(zhì)及髓質(zhì)的其他部分，淋巴細胞也減少，在髓索內(nèi)也可見漿細胞。以上實驗說明：淋巴結(jié)生發(fā)中心的淋巴細胞是依賴于闌尾的。這現(xiàn)象和鳥類以上實驗說明：淋巴結(jié)生發(fā)中心的淋巴細胞是依賴于闌尾的。這現(xiàn)象和鳥類淋巴結(jié)的生發(fā)中心的淋巴細胞依賴法氏囊是一樣的。4、闌尾的免疫功能長久以來把闌尾看作是無用的退化了的器官，并以此作為生物進化證據(jù)的例長久以來把闌尾看作是無用的退化了的器官，并以此作為生物進化證據(jù)的例子。而從組織學看，闌尾的結(jié)構(gòu)并不是腸管結(jié)構(gòu)的萎縮退化，在闌尾的粘膜、粘膜下組織內(nèi)有發(fā)達的大塊淋巴組織。過去曾有人認為：闌尾的淋巴組織能造出大量的抗體流入腸管內(nèi)，對腸管內(nèi)腔起沖洗、消毒作用。但用免疫組織學熒光抗體膜下組織內(nèi)有發(fā)達的大塊淋巴組織。過去曾有人認為：闌尾的淋巴組織能造出大量的抗體流入腸管內(nèi)，對腸管內(nèi)腔起沖洗、消毒作用。但用免疫組織學熒光抗體法觀察，闌尾組織內(nèi)很少有產(chǎn)生抗體的細胞。在闌尾的組織結(jié)構(gòu)方面，近六、七年來的研究發(fā)現(xiàn)，闌尾決不是過去所認為的那樣，只是在粘膜內(nèi)有一大堆密集的年來的研究發(fā)現(xiàn)，闌尾決不是過去所認為的那樣，只是在粘膜內(nèi)有一大堆密集的[25~31][25~31]。淋巴小結(jié)?，F(xiàn)在證明，闌尾是有獨特的構(gòu)造，獨特的功能的4.1闌尾在粘膜免疫中的作用闌尾內(nèi)存在著大量的淋巴組織，主要包括：上皮內(nèi)淋巴細胞，固有層漿細胞，淋巴細胞和淋巴小結(jié)，構(gòu)成腸道免疫的第一道防線。這些淋巴組織屬于腸相關(guān)淋巴組織（BALT),Peyer'spatch(pp),腸系膜淋巴組織（巴結(jié)□ MLN),□□,□□,□□□□□□□□□□□,□□□□□□□□□□□這種上皮淋巴結(jié)構(gòu)即是粘膜相關(guān)淋巴組織（巴組織（O-MALT□□□□□□□□□□□□□□D-MALT□□□□□□□□□□□為兩個部位：誘導部位和效應(yīng)部位。在誘導部位和效應(yīng)部位之間，主要通過淋巴巴組織（O-MALT□□□□□□□□□□□□□□D-MALT□□□□□□□□□□□為兩個部位：誘導部位和效應(yīng)部位。在誘導部位和效應(yīng)部位之間，主要通過淋巴80%）歸巢到抗原致敏部位（即誘導部位的粘膜固有層或上皮內(nèi)），發(fā)揮效應(yīng)功能，由此粘膜免疫相對獨立于系統(tǒng)免疫，表現(xiàn)為局部性。另外，約80%）歸巢到抗原致敏部位（即誘導部位的粘膜固有層或上皮內(nèi)），發(fā)揮效應(yīng)功能，由此粘膜免疫相對獨立于系統(tǒng)免疫，表現(xiàn)為局部性。另外，約20%的免疫細胞進入其它的粘細胞歸巢發(fā)生聯(lián)系。即在一個誘導部位致敏的免疫細胞，經(jīng)胸導管進入血循環(huán)，逐步分化成熟，在特異性歸巢受體的介導下，多數(shù)免疫細胞（約膜部位，發(fā)揮為局部性。4.2初生動物摘除闌尾后對機體免疫功能的影響研究者對闌尾與初生動物免疫功能的關(guān)系作了許多實驗[49,50]。例如為了對比闌尾與胸腺對機體免疫功能的作用，分別摘除新生家兔闌尾或胸腺，并以模擬手術(shù)的動物作為對照，先用致死量以下的X線（450r）照射全身。在第30天后，對其中有的動物作肌肉注射流產(chǎn)布氏桿菌或傷寒沙門氏菌。經(jīng)44天測定，研究者對闌尾與初生動物免疫功能的關(guān)系作了許多實驗[49,50]。例如為了對比闌尾與胸腺對機體免疫功能的作用，分別摘除新生家兔闌尾或胸腺，并以模擬手術(shù)的動物作為對照，先用致死量以下的X線（450r）照射全身。在第30天后，對其中有的動物作肌肉注射流產(chǎn)布氏桿菌或傷寒沙門氏菌。經(jīng)44天測定，血清中的抗體效價，對其中有的動物則進行皮膚異體移植實驗或結(jié)核菌素反應(yīng)，以觀察闌尾或胸腺被摘除后，對細胞性免疫的影響。實驗結(jié)果表明，摘除闌尾的新生兔對P<0.01),P<0.01),而對細流產(chǎn)布氏桿菌及傷寒沙門氏菌抗體的產(chǎn)生都受到顯著的抑制（胞性免疫（皮膚異體移植免疫反應(yīng)）則不受影響。相反地，在摘除胸腺后的新生家兔，細胞性免疫受到抑制； 而流產(chǎn)布氏桿菌及傷寒沙門氏菌抗體的產(chǎn)生則不受影響。根據(jù)2巰乙醇□Z-ME）□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□,□□□□□□□,□□□ IgM的生成，而對 IgG的生成則沒有顯著影響。4.3闌尾在初生動物體液免疫中的作用□□□□□□□□□, 是IgM產(chǎn)生所必需的； □□□□□, IgM產(chǎn)生就要受影響，但 IgM是闌尾本身產(chǎn)生的還是體內(nèi)別的淋巴組織產(chǎn)生的。以鉛板保護家兔的□□□□,□□□□□□ X線（900r）全身照射，而后以明礬沉淀的牛血清丙□□□□BrGD□□□,□□□□□□□□ 8天后，當血清中 IgM值增高時，對全身淋巴組織（闌尾、淋巴結(jié)、脾）的組織切片，用熒光抗體法及熒光抗原法進行免疫組織學的觀察， 在全身各種淋巴組織中找尋具有抗體的細胞。 發(fā)現(xiàn)在闌尾□□□□,□□□□□□□□□□□□ 1-2個）產(chǎn)生 IgM的細胞外，在闌尾淋巴□□□□□□□□□ IgM的□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□ IgM□□□□□□□□□,□□□□□□□□□□□,□□□□□□□ IgM所必需的，□□□□□□□□□□□□ IgM的細胞。 現(xiàn)今,□□□□□□□□□□□□ [32,33，34]。這些實驗結(jié)果使人們想到鳥類的法氏囊（ BursaFabricii,腔上口） ，它是鳥類近肛門管壁的一個淋巴器官，新生雛鳥摘除了法氏囊，抗體產(chǎn)生便發(fā)生障礙，但細胞性免疫不受影響。因此認為，哺乳動物的闌尾可能是法氏囊的等同物Bursa-equivalerM□□□□□□□□□□□□□□□□，□□□□□□，但它能把來自骨髓的， 還不能擔當免疫工作的免疫活性細胞前身， 分化成能擔當體液免疫工作的免疫活性細胞（淋巴細胞）□□□□,□□□□□□□□□□□□□體液免疫工作的免疫活性細胞（淋巴細胞）□□□□,□□□□□□□□□□□□□巴細胞。因此有人認為，闌尾可能和法氏囊一樣，。由于這種淋巴細胞是依賴于法氏囊Bursa-dependentlympholyte）或B淋起著把骨髓來的免疫活性細胞□□□□ B淋巴細胞的作用 [24]。另一些人則認為，哺乳動的B另一些人則認為，哺乳動的B淋巴細胞可能是直接在骨髓分化形成的；口認□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□,□□ B淋巴細胞□免疫活□□□□□□□□□□□□□□ B淋巴細胞的分化是否不依賴骨髓外組織的作用，而只依賴骨髓。B淋巴細胞是否能算作骨髓依賴淋巴細胞Bonemarrow-dependentlymphocyte）關(guān)于這個問題，曾有這樣的實驗，若對□□□□□□□□□□, □□□□□□,用900rx線作全身照射后， 注射200mg抗原BrG,發(fā)現(xiàn)血清中 IgM值幾乎沒有任何增高，但若將骨髓與闌尾同時都保護，□□□□□□,□□□□ IgM含量顯著增高，這實驗說明，抗體 IgM的產(chǎn)生， B淋巴細胞的分化是依賴于闌尾的。關(guān)于這個問題的解決,還需更多的實驗。有的哺乳動物包括人類，除闌尾外，在回腸壁內(nèi)還有許多腸淋巴集結(jié)(peyer氏斑），有的動物在回盲部還有圓小囊（saeculusRutrndus），這些組織的結(jié)構(gòu)和闌尾很相似；因此認為，哺乳動物B淋巴細胞的分化場所，亦即有關(guān)體液免疫的中樞淋巴組織，不似鳥類那樣集中在消化管壁的一個地方（法氏囊），而是分散地分布在消化管壁的許多地方。5、闌尾的組織發(fā)生5.1胎兒期闌尾的形態(tài)學盲腸和闌尾作為消化管的一部分，是在胚胎發(fā)生的早期，即受精齡6周時，中腸已突入臍帶內(nèi)形成臍疝時，在中腸尾支側(cè)壁上長出一個盲突，稱盲腸突，作為大小腸的分界線，近端稍粗呈圓錐狀，即為盲腸，遠端細小即為闌尾原基[35]。胚胎時期，8周末，腸腔上皮迅速增殖，上皮的增殖超過了腸腔的擴大，使腸腔變得更小或完全阻塞。8-12周時， 上皮間又出現(xiàn)一些小的腔隙，隨之小腔隙相互合并而形成永久腸腔，Weiss稱此過程為口腔的重建[43]。Moxey報道在腸的組織發(fā)生中，胎9-11周出現(xiàn)少量分化中的杯狀細胞[44]。何丁[36]等根據(jù)光鏡所見其形態(tài)，將人胎闌尾結(jié)構(gòu)變化的特點，分為四個階段描述：第12－20周，闌尾總長1.6－2.5cm，壁厚 0.2口0.367cm，上皮由復層柱狀上皮演變?yōu)閱螌又鶢钌掀ぁ１瓲罴毎蔁o到有。腺體由無到有，但數(shù)量少，形態(tài)短小。杯狀細胞在上皮和腺體中約占細胞總數(shù)的1/6－1/5。淋巴組織由無到有，并呈類小結(jié)樣結(jié)構(gòu)。粘膜下層和肌層逐漸分化。肌間神經(jīng)叢不明顯，鍍銀及免疫組化反應(yīng)均未見陽性細胞。有的哺乳動物包括人類，除闌尾外，在回腸壁內(nèi)還有許多腸淋巴集結(jié)(peyer氏斑），有的動物在回盲部還有圓小囊（saeculusRutrndus），這些組織的結(jié)構(gòu)和闌尾很相似；因此認為，哺乳動物B淋巴細胞的分化場所，亦即有關(guān)體液免疫的中樞淋巴組織，不似鳥類那樣集中在消化管壁的一個地方（法氏囊），而是分散地分布在消化管壁的許多地方。5、闌尾的組織發(fā)生5.1胎兒期闌尾的形態(tài)學盲腸和闌尾作為消化管的一部分，是在胚胎發(fā)生的早期，即受精齡6周時，中腸已突入臍帶內(nèi)形成臍疝時，在中腸尾支側(cè)壁上長出一個盲突，稱盲腸突，作為大小腸的分界線，近端稍粗呈圓錐狀，即為盲腸，遠端細小即為闌尾原基[35]。胚胎時期，8周末，腸腔上皮迅速增殖，上皮的增殖超過了腸腔的擴大，使腸腔變得更小或完全阻塞。8-12周時， 上皮間又出現(xiàn)一些小的腔隙，隨之小腔隙相互合并而形成永久腸腔，Weiss稱此過程為口腔的重建[43]。Moxey報道在腸的組織發(fā)生中，胎9-11周出現(xiàn)少量分化中的杯狀細胞[44]。何丁[36]等根據(jù)光鏡所見其形態(tài)，將人胎闌尾結(jié)構(gòu)變化的特點，分為四個階段描述：第12－20周，闌尾總長1.6－2.5cm，壁厚 0.2口0.367cm，上皮由復層柱狀上皮演變?yōu)閱螌又鶢钌掀?。杯狀細胞由無到有。腺體由無到有，但數(shù)量少，形態(tài)短小。杯狀細胞在上皮和腺體中約占細胞總數(shù)的1/6－1/5。淋巴組織由無到有，并呈類小結(jié)樣結(jié)構(gòu)。粘膜下層和肌層逐漸分化。肌間神經(jīng)叢不明顯，鍍銀及免疫組化反應(yīng)均未見陽性細胞。柱狀細胞的微絨毛排列整齊，清晰可見，有的長短不一。近游離端連接復合體明顯，深部多見散在橋粒結(jié)構(gòu)，細胞核多為長橢圓形，靠近細胞的基底部。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及線粒體豐富，但線粒體分散存在，排列不固定。可見高爾基復合體。另一類其微絨毛稀少，排列不規(guī)則，線粒體較前者少，高爾基復合體不明顯。而杯狀細胞胞質(zhì)內(nèi)充滿粘原顆粒，細胞頂部質(zhì)膜被擁擠的分泌顆粒推向管腔，微絨毛稀少或消失，細胞基底部較細核位于基部，呈扁橢圓形，兩側(cè)有粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體。高爾基復合體較少。第21－28周，闌尾長2.1□4.5cm，壁厚0.5□0.7cm，有皺襞和絨毛出現(xiàn)。絨毛長，單層柱狀上皮，可見紋狀緣。杯狀細胞較上一階段逐漸增多。腺體增多，仍較短小。腺體中的杯狀細胞較上皮中多。固有膜內(nèi)淋巴組織豐富，但沒有淋巴細胞浸潤上皮的現(xiàn)象。淋巴小結(jié)可見，但未見生發(fā)中心。有肌間神經(jīng)叢。鍍銀有陽性細胞出現(xiàn)，每斷面有1~2個，呈橢圓形，多分布于腺體內(nèi)。鍍銀陽性細胞的基底面附于基膜上，屬于“封閉型細胞”。核多為橢圓形，胞質(zhì)基底部含有大小不等的顆粒，一類為圓形，長橢圓形及桿狀的高電子密度的顆粒，有較窄的暈。一類為低電子密度，無暈，呈均勻顆粒狀，并見少量顆粒緊貼質(zhì)膜。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富，線粒體發(fā)達。第29口34周，闌尾長 3.8口5.8cm。有皺襞和絨毛，皺襞較上一階段不明顯，絨毛變短。單層柱狀上皮，有紋狀緣，杯狀細胞數(shù)量增加，腺體多、小、短，其中杯狀細胞較上皮中多。 淋巴小結(jié)數(shù)量增加， 仍未見到生發(fā)中心。 肌間神經(jīng)叢發(fā)達。鍍銀及免疫組化均可見陽性細胞。 鍍銀細胞每斷面有 3－6個，分布于腺體中者多于上皮。5-羥色胺陽性細胞在部位上沒有明顯的一致性。第35－40周，闌尾長3.4－5.8cm，近側(cè)段腔小壁厚約 0.8－0.9cm，遠側(cè)段腔□□,□ 0.4口0.7cm。皺襞和絨毛均不明顯，上皮仍以單層柱狀上皮為主，紋狀緣清晰，杯狀細數(shù)量多。腺體稀、短、小。淋巴小結(jié)增多。且有穿過粘膜肌進入粘膜下層的現(xiàn)象。 肌間神經(jīng)叢發(fā)達。 鍍銀及免疫組化可見陽性細胞， 鍍銀細胞每斷面可見4－9個。其分布于腺體與上皮中數(shù)量相近。 5-羥色胺陽性細胞每斷面可見1－4個[36]。劉存仁 即等實驗： □□□□□□□□□□□□□□□ PP的發(fā)生基本相同， 光鏡觀察新生兔闌尾， 可見粘膜上皮下間質(zhì)內(nèi)有極少量嗜堿性細胞， 而在其血管中則有許多嗜堿性細胞。 生后兩天， 細胞數(shù)量明顯增加， 其中多數(shù)細胞聚集成團分布。6天時， 淋巴組織其粘膜表面外凸成圓頂， 圓頂下可見形成的淋巴小結(jié)雛形，□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□ B細胞。且在□□□□□□□□□□□ B細胞相近，生后 15天時，淋巴組織發(fā)育較完善，淋□□□□, B細胞數(shù)量增多，至一個月時，闌尾的淋巴組織已十分發(fā)達。對家兔闌尾的系統(tǒng)觀察結(jié)果表明， 闌尾的淋巴組織在生后逐漸發(fā)育形成， 這與家兔 PP的發(fā)生一致。 □□□□□□□□□□□□□□□□□□□□, 以上特點與鳥類法口囊濾泡髓質(zhì)的形成不同。 □□□□□□□□□□□□ PP相同，可能不是B細胞的最早來源部位，而是外周淋巴器官。5.2胎兒期闌尾淋巴組織發(fā)育蔡兆明 [38]等觀察闌尾出現(xiàn)淋巴細胞和淋巴小結(jié)的胎齡： 在全部材料中胚胎早期（胎齡第 10周－第 16周）的 11例中，僅 1例16周胎齡的闌尾壁內(nèi)可到少量散在的淋巴細胞， 其他的均未發(fā)現(xiàn)淋巴細胞。 在胎齡第 17周—第 38周的46例中， 在闌尾的固有層和粘膜下層內(nèi)除了可見到少量或較多的彌散的淋巴細胞外， 尚可見到淋巴細胞群或淋巴小結(jié)者 30例，占 65.2%，此30例闌尾斷面上的淋巴細胞群或淋巴小結(jié)數(shù)共有 96個，每個斷面最少 1個，最多 8個。其中自胎齡第 29周以后的 11例均出現(xiàn)淋巴小結(jié)，且數(shù)量劇增，共 44個，占小結(jié)總數(shù)的 45.83%。在胚胎期闌尾內(nèi)出現(xiàn)的 96個淋巴小結(jié)均無典型的暗區(qū)和亮區(qū)之分， 故均無生發(fā)中心出現(xiàn)。 僅見少量網(wǎng)狀細胞和大小一致的淋巴細胞集中成球形， 橢圓形或長梭形。 在闌尾壁內(nèi)淋巴小結(jié)的位置情況不一。 96個小結(jié)中有 52個在固有層內(nèi)， 占濾泡總數(shù)的 54.2%；有18個在粘膜下層內(nèi)，占濾泡總數(shù)的18.75%。有26個把粘膜肌層穿破而介于固有膜而介于固有膜與粘膜下層之間，占濾泡總數(shù)的 27.08%?！酢酢酢酢酢酢酢酢?,Harr就報道了 13.5口人口闌尾固有膜中出現(xiàn)單個淋巴細胞[48]。梁文妹 [39]等實驗發(fā)現(xiàn)13－13.5周固有膜已可見彌散的淋巴組織 ,與Bockman40,4i結(jié)果一□□□□□□□□□□□□□,□□□□,□□□□□□□□□□□□□□□□□□ EA花環(huán)和 E花環(huán)的方法，于 13.5周已可分離出淋巴細,□□□□□□□□□□,□□□□□ T或B淋巴細胞。但對 T、B細胞出現(xiàn)時序尚有爭議 [46，47]。14－15周固有膜的淋巴組織發(fā)育良好， 多例有淋巴小結(jié)出現(xiàn)。 16周開始，上皮內(nèi)常見淋巴細胞浸潤并可見到淋巴細胞巢。有 2例（19.5周，新生兒）可見到淋巴細胞從上皮排入腸腔。 電鏡下觀察發(fā)現(xiàn)， 在覆蓋淋巴組織的表面上皮中有 M細胞，主要特點為細胞頂端口漿充滿小囊和小泡，細胞表面有短而不□□□□□□ 18周胎于淋巴小口周邊或小結(jié)之間，即 Morita所謂胸脈腺依賴，多例具有高內(nèi)皮的毛細血管后微靜脈， 可見到淋巴細胞正穿過內(nèi)皮。 21周胎，粘膜下層出現(xiàn)淋巴小結(jié)， 與粘膜肌的發(fā)育同時進行， 不能證實從粘膜層侵入， 足月前的闌尾淋巴小結(jié)均未見到生發(fā)中心。 歲半兒童闌尾的淋巴小結(jié)中， 生發(fā)中心□□□□,□□□□□ [38]和Bockman[40]的觀察一致。6結(jié)語闌尾雖然在組織發(fā)生過程是腸管退化的一部分， 但在其粘膜固有層和粘膜下層中含有豐富的淋巴組織， 近年來研究表明闌尾有著一定的免疫功能， 為粘膜免疫的一部分， 但在通過臨床研究發(fā)現(xiàn)闌尾炎時切除闌尾并不會影響機體的免疫功能，關(guān)于闌尾在胚胎發(fā)育過程淋巴組織的發(fā)生及其在胎兒所具有的免疫作用等的問題需要深入了解。為腸道免疫提供更多的形態(tài)學基礎(chǔ)。參考文獻柏樹令.系統(tǒng)解剖學.北京:人民衛(wèi)生出版社， 2004.130成令忠,鐘翠平,蔡文琴 ,等.現(xiàn)代組織學 .上海科學技術(shù)文獻出版社， 2003年5月第一版 :佘銳萍,高齊瑜,王彩虹,等.腸相關(guān)性淋巴樣組織研究概況.動物醫(yī)學進展,2002,23（4）:29-33.[4]成令忠.現(xiàn)代組織學 （第2版）[M].北京：人民衛(wèi)生出版社 ，1994.899-982;1118—1125.沈霞芬.家畜組織學與胚胎學 （第3版）[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社 ,2001.156-157.GorgollonP.Thenormalhumanappendix:alightandelectronmicroscopicstudy,ValparaisoCHL-J.ANAT.1978,126:87-101.王華.粘膜免疫細胞研究進展 .國外醫(yī)學免疫學分冊 ,2000,23:143-145.陳潔,高杰英，趙新榮，等.正常小鼠小腸微皺褶細胞的形態(tài)學觀察 .免疫學雜志,2002,18:246-248.李偉毅.粘膜免疫 .上海免疫學雜志 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