生物化學(xué)--生物氧化第1頁/共111頁

生物氧化的概念、方式、特點

ATP第一節(jié)生成ATP的氧化磷酸化體系第二節(jié)不生成ATP的氧化體系

氧化呼吸鏈氧化磷酸化氧化磷酸化的影響因素線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運生物氧化概述第2頁/共111頁生物氧化概述IntroductiontoBiologicaloxidation第3頁/共111頁Catalase過氧化氫酶Cytochrome細(xì)胞色素Electrontransferchain電子傳遞鏈Flavoprotein黃素蛋白Glycerophosphateshuttle磷酸甘油穿梭Iron-sulfurprotein鐵硫蛋白Malate-aspartateshuttle蘋果酸－天冬氨酸穿梭Monooxygenase加單氧酶Oxidativephosphorylation氧化磷酸化Perioxidase過氧化物酶Superoxidedismutase超氧化物歧化酶Ubiquinone泛醌ChapterBiologicOxidation

第章生物氧化第4頁/共111頁營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)進行的氧化稱生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解時逐步釋放能量，最終生成CO2和H2O的過程。此過程需耗氧、排出CO2，又在活細(xì)胞內(nèi)進行，故又稱細(xì)胞呼吸(cellularrespiration)。

一、生物氧化（biologicaloxidation）的概念糖脂肪蛋白質(zhì)CO2和H2OO2能量ADP+PiATP熱能第5頁/共111頁糖原三酯酰甘油蛋白質(zhì)葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATAC2H呼吸鏈H2OADP+PiATPCO2*生物氧化的一般過程第6頁/共111頁

脫氫

COOHCOOHHOCHC=O+2HCH3CH3(2H++2e)加氧

RCHO+1/2O2RCOOH生物氧化中物質(zhì)氧化方式脫電子

Fe2+ Fe3++e第7頁/共111頁生物氧化中的CO2的生成絕大部分有機物生物氧化中的CO2生成是經(jīng)？中的脫羧作用產(chǎn)生的。答案：三羧酸循環(huán)其他一些CO2產(chǎn)生途徑如：糖異生草酰乙酸+GTP→PEP+GDP+CO2氨基酸脫羧脫羧酶第8頁/共111頁α-單純脫羧：

α-氧化脫羧：

生物氧化中CO2生成方式氨基酸脫羧酶R－CH－COOHNH2a-氨基酸R－CH2NH2+CO2胺CH3－C－COOHOCH3CO～SCoA+CO2丙酮酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+第9頁/共111頁β-單純脫羧：

β-氧化脫羧：

生物氧化中CO2生成方式+CO2CH2－COOHCOCOOHCH2CO～COOHP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2異檸檬酸脫氫酶NAD+NADH+H+CHOH－COOHCH－COOHCH2－COOHCO－COOHCH2CH2－COOH第10頁/共111頁氧化酶2e2H+H2OO2-1/2O2電子傳遞體

遞氫體脫氫輔酶

-2HMH2真核生物線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈作用下產(chǎn)生生物氧化中H2O的生成第11頁/共111頁生物氧化體外氧化(燃燒)反應(yīng)性質(zhì)相同（氧化還原反應(yīng)）產(chǎn)物

相同（CO2、H2O）耗氧量

相同環(huán)境細(xì)胞內(nèi)體外條件體溫，需酶高溫，不需酶能量釋放方式逐步釋放驟然釋放產(chǎn)物生成方式水由代謝物脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生，CO2由有機酸脫羧產(chǎn)生水和CO2由物質(zhì)中的碳和氫直接與氧結(jié)合產(chǎn)生第12頁/共111頁CO2、H2O、能量的產(chǎn)生位置

——線粒體真核細(xì)胞基質(zhì)中脫氫、產(chǎn)生CO2產(chǎn)H2O產(chǎn)能第13頁/共111頁

線粒體主要功能：氧化營養(yǎng)物，生成ATP。結(jié)構(gòu)：外膜：通透性較高內(nèi)膜：對物質(zhì)的通過有嚴(yán)格選擇性內(nèi)膜高度折疊形成嵴膜間腔基質(zhì)線粒體結(jié)構(gòu)模式圖第14頁/共111頁線粒體結(jié)構(gòu)線粒體嵴的分子組成第15頁/共111頁二、ATP第16頁/共111頁高能磷酸鍵與高能磷酸化合物高能磷酸鍵水解時釋放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯鍵，常表示為P。高能磷酸化合物含有高能磷酸鍵的化合物第17頁/共111頁化合物△E0′kJ/mol(kcal/mol)磷酸烯醇式丙酮酸－61.9(－14.8)氨基甲酰磷酸－51.4(－12.3)1，3-二磷酸甘油酸－49.3(－11.8)磷酸肌酸－43.1(－10.3)ATP→ADP＋Pi－30.5(－7.3)乙酰輔酶A－31.5(－7.5)ADP→AMP＋Pi－27.6(－6.6)焦磷酸－27.6(－6.6)1-磷酸葡萄糖－20.9(－5.0)一些重要有機磷酸化合物水解釋放的標(biāo)準(zhǔn)自由能第18頁/共111頁

核苷二磷酸激酶的作用ATP+UDPADP+UTPATP+CDPADP+CTPATP+GDPADP+GTP腺苷酸激酶的作用

ADP+ADPATP+AMP第19頁/共111頁磷酸肌酸磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。第20頁/共111頁Q：下列哪些化合物屬于高能磷酸鍵化合物？A：1,6-二磷酸果糖B：三磷酸肌醇C：磷酸烯醇式丙酮酸D：磷酸肌酸E：UTP(CDE)第21頁/共111頁ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸肌酸

氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P機械能(肌肉收縮)滲透能(物質(zhì)主動轉(zhuǎn)運)化學(xué)能(合成代謝)電能(生物電)熱能(維持體溫)生物體內(nèi)能量的儲存和利用都以ATP為中心。第22頁/共111頁

第一節(jié)

生成ATP的氧化磷酸化體系TheOxidativePhosphorylationSystemwithATPProducing第23頁/共111頁一、氧化呼吸鏈（電子傳遞鏈）

概念

組成

電子傳遞體的排列順序

呼吸鏈順序的實驗依據(jù)第24頁/共111頁概念在線粒體內(nèi)膜上具有氧化還原功能的酶和輔酶按一定順序排列組成，能傳遞氫和電子的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)體系稱為電子傳遞鏈（electrontransferchain）。由于電子傳遞過程與細(xì)胞呼吸有關(guān)，又稱呼吸鏈（respiratorychain）

。組成遞氫體和電子傳遞體（2H2H++2e）第25頁/共111頁ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液側(cè)基質(zhì)側(cè)線粒體內(nèi)膜e-e-e-e-e-氧化呼吸鏈由4種具有傳遞電子能力的復(fù)合體組成第26頁/共111頁人線粒體呼吸鏈復(fù)合體復(fù)合體酶名稱質(zhì)量(kD)多肽鏈數(shù)功能輔基含結(jié)合位點復(fù)合體ⅠNADH-泛醌還原酶85039FMN，F(xiàn)e-SNADH（基質(zhì)側(cè)）CoQ（脂質(zhì)核心）復(fù)合體Ⅱ琥珀酸-泛醌還原酶1404FAD，F(xiàn)e-S琥珀酸（基質(zhì)側(cè)）CoQ（脂質(zhì)核心）復(fù)合體Ⅲ泛醌-細(xì)胞色素C還原酶25011血紅素bL,bH,c1,Fe-SCytc（膜間隙側(cè)）復(fù)合體Ⅳ細(xì)胞色素C氧化酶16213血紅素a，a3，CuA,CuBCytc（膜間隙側(cè)）

泛醌不包含在上述四種復(fù)合體中。（一）呼吸鏈的組成細(xì)胞色素c131血紅素cCytc1，Cyta第27頁/共111頁呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置第28頁/共111頁1.復(fù)合體Ⅰ:NADH-泛醌還原酶功能:將電子從NADH傳遞給泛醌組成：黃素蛋白、鐵硫蛋白電子傳遞：NAD→FMN→Fe-S→CoQNADH+H+

FMNNAD+FMNH2還原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2第29頁/共111頁NAD+和NADP+的結(jié)構(gòu)R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

輔酶I，CoI輔酶II，CoII第30頁/共111頁NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互轉(zhuǎn)變氧化還原反應(yīng)時變化發(fā)生在五價氮和三價氮之間。第31頁/共111頁結(jié)構(gòu)：含核黃素（維生素B2）；功能部位：異咯嗪環(huán)上N1和N5功能：FMN+2HFMNH2FMNH?FMN第32頁/共111頁結(jié)構(gòu)：鐵硫中心(Fe-S)，含有等量鐵原子和硫原子作用：參與復(fù)合體I、II、III的組成傳遞單電子：Fe2+Fe3++e?表示無機硫鐵硫蛋白第33頁/共111頁

鐵硫中心SS無機硫半胱氨酸硫第34頁/共111頁化學(xué)本質(zhì)：脂溶性醌類化合物，輔酶Q,CoQ,Q結(jié)構(gòu)：由多個異戊二烯連接形成較長的疏水側(cè)鏈作用：傳遞雙電子，CoQ+2HCoQH2

泛醌第35頁/共111頁電子傳遞次序：

NADH→FMN→Fe-S→CoQ→Fe-S→CoQ具有質(zhì)子泵功能：每傳遞2個電子可將4個H+從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵到胞漿側(cè)復(fù)合體Ⅰ的功能第36頁/共111頁

功能:

將電子從琥珀酸傳遞給泛醌

組成：黃素蛋白、鐵硫蛋白電子傳遞:琥珀酸→FAD→Fe-S→CoQ琥珀酸FAD延胡索酸

FADH2還原型Fe-S氧化型Fe-SQQH22.復(fù)合體Ⅱ:琥珀酸-泛醌還原酶第37頁/共111頁復(fù)合體Ⅱ沒有H+泵的功能第38頁/共111頁第39頁/共111頁3.復(fù)合體Ⅲ:泛醌-細(xì)胞色素c還原酶又稱細(xì)胞色素b-c1復(fù)合體：細(xì)胞色素b(b562,b566)

細(xì)胞色素c1

一種可移動的鐵硫蛋白(Rieskeprotein)。562566第40頁/共111頁泛醌-細(xì)胞色素C還原酶同二聚體結(jié)構(gòu)bH：b562

C1bL：b566Fe-S第41頁/共111頁是一類催化電子傳遞的酶類，輔基：血紅素分類：根據(jù)吸收光譜

CytaCytbCytc

作用：傳遞單電子

Fe3++eFe2+細(xì)胞色素（Cytochrome，Cyt）

第42頁/共111頁各種細(xì)胞色素的差別在于卟啉環(huán)的取代基團及鐵卟啉與蛋白部分連接的方式血紅素b血紅素a第43頁/共111頁血紅素c血紅素b第44頁/共111頁血紅素中的鐵原子可進行Fe2+Fe3++e反應(yīng)傳遞電子,屬單電子傳遞體。第45頁/共111頁

區(qū)別——卟啉環(huán)上基團種類及與鐵連接的氨基酸種類共性——以卟啉鐵為輔基細(xì)胞色素第46頁/共111頁復(fù)合體Ⅲ的功能：將電子從泛醌傳遞給細(xì)胞色素c

電子傳遞過程：

CoQH2→(CytbL→CytbH)→Fe-S→Cytc1→Cytc具有質(zhì)子泵作用：每傳遞2個電子向內(nèi)膜胞漿側(cè)釋放4個H+第47頁/共111頁電子傳遞過程：

“Q循環(huán)”具有質(zhì)子泵作用：每傳遞2個電子向內(nèi)膜胞漿側(cè)釋放4個H+Cytc：呼吸鏈唯一水溶性球狀蛋白，不包含在復(fù)合體中。將獲得的電子傳遞到復(fù)合體Ⅳ。第48頁/共111頁復(fù)合體Ⅲ傳遞電子的過程:Q循環(huán)(Qcycle)（1）第一分子QH2氧化過程（2）第二分子QH2氧化過程

QH2QH2Fe2S22H+Q·ˉQQeˉc1eˉeˉeˉbLbHQ0QieˉQH2QH2Fe2S22H+Q·ˉQQeˉc1eˉeˉeˉbLbHQ0QieˉQH22H+Q·ˉQ·ˉQ·ˉ：半醌陰離子第49頁/共111頁復(fù)合體Ⅳ又稱細(xì)胞色素C氧化酶(cytochromecoxidase)組成：CuA、Cyta、Cyta3、CuB

4個氧化還原中心電子傳遞：Cytc→CuA→Cyta→Cyta3–CuB→O2Cyta3–CuB形成活性雙核中心，將電子傳遞給O2。

（Fe3+和Cu2+）4.復(fù)合體Ⅳ:細(xì)胞色素c氧化酶第50頁/共111頁第51頁/共111頁復(fù)合體Ⅳ的電子傳遞過程第52頁/共111頁2H+2H2O細(xì)胞色素c氧化酶CuB-Cyta3中心使O2還原成水的過程第53頁/共111頁復(fù)合體Ⅳ的功能

功能：將電子從細(xì)胞色素c傳遞給氧

復(fù)合體Ⅳ還原型Cytc→→O2CuA→a→a3-CuBCyta3

和CuB形成活性雙核中心將電子交給O2。每2個電子傳遞過程使2個H+跨內(nèi)膜向胞漿側(cè)轉(zhuǎn)移。第54頁/共111頁人線粒體呼吸鏈復(fù)合體復(fù)合體酶名稱質(zhì)量(kD)多肽鏈數(shù)功能輔基含結(jié)合位點復(fù)合體ⅠNADH-泛醌還原酶85039FMN，F(xiàn)e-SNADH（基質(zhì)側(cè)）CoQ（脂質(zhì)核心）復(fù)合體Ⅱ琥珀酸-泛醌還原酶1404FAD，F(xiàn)e-S琥珀酸（基質(zhì)側(cè)）CoQ（脂質(zhì)核心）復(fù)合體Ⅲ泛醌-細(xì)胞色素C還原酶25011血紅素bL,bH,c1,Fe-SCytc（膜間隙側(cè)）復(fù)合體Ⅳ細(xì)胞色素C氧化酶16213血紅素a，a3，CuA,CuBCytc（膜間隙側(cè)）泛醌:不包含在上述四種復(fù)合體中。細(xì)胞色素c131血紅素cCytc1，Cyta第55頁/共111頁ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液側(cè)基質(zhì)側(cè)線粒體內(nèi)膜e-e-e-e-e-Q:同時傳遞電子和質(zhì)子（H+）的輔酶有：

A:輔酶QB:鐵硫蛋白C：FMND:細(xì)胞色素aa3AC第56頁/共111頁

由以下實驗確定:①標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位②特異抑制劑阻斷③還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧④拆開和重組（二）呼吸鏈成分的排列順序第57頁/共111頁呼吸鏈中各種氧化還原對的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位氧化還原對E0’(V)氧化還原對E0’(V)NAD+/NADN+H+－0.32Cytc1Fe3+/Fe2+0.22FMN/FMNH2－0.219CytcFe3+/Fe2+0.254FAD/FADH2－0.219CytaFe3+/Fe2+0.29CytbL(bH)Fe3+/Fe2+0.05(0.10)Cyta3Fe3+/Fe2+0.35Q10/Q10H20.061/2O2/H2O0.816電子傳遞方向：(還原電位)低

高第58頁/共111頁1.NADH氧化呼吸鏈NADH→復(fù)合體Ⅰ→Q→復(fù)合體Ⅲ→Cytc→復(fù)合體Ⅳ→O22.琥珀酸氧化呼吸鏈

琥珀酸→復(fù)合體Ⅱ→Q→復(fù)合體Ⅲ→Cytc→復(fù)合體Ⅳ→O2第59頁/共111頁NADH氧化呼吸鏈FADH2氧化呼吸鏈IIIIIVQCIIQIIICIV

第60頁/共111頁NADHFMN(Fe-S)琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCytb→Cytc1→CytcCytaa3O2NADH氧化呼吸鏈FADH2氧化呼吸鏈CytbL→CytbH→Fe-S→Cytc1CuA→a→a3-CuB第61頁/共111頁BYE-BYE!第62頁/共111頁

二、氧化磷酸化*定義氧化磷酸化

(oxidativephosphorylation)是指在代謝物脫下的氫經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給氧生成H2O時，釋放出的能量使ADP磷酸化生成ATP的過程。

*實質(zhì)：氫的氧化

ADP的磷酸化偶聯(lián)第63頁/共111頁底物水平磷酸化合酶底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程。不經(jīng)電子傳遞。第64頁/共111頁ATPATPATP（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位氧化磷酸化偶聯(lián)部位：三個復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ第65頁/共111頁（1）自由能變化⊿Go'=-nF⊿Eo'2.確定氧化磷酸化偶聯(lián)部位的方法第66頁/共111頁（2）P/O比值概念：指氧化磷酸化過程中，每消耗1/2摩爾O2所生成ATP的摩爾數(shù)（或一對電子通過氧化呼吸鏈傳遞給氧所生成ATP分子數(shù)）。

測定方法：離體+不同β羥丁酸線粒體底物琥珀酸保溫維生素CADP、Pi、Mg2+測定氧磷消耗量第67頁/共111頁底物電子傳遞鏈P/O比值生成ATP數(shù)β羥丁酸NAD+

復(fù)合體ICoQ復(fù)合體IIIc

復(fù)合體IV

O22.52.5琥珀酸

復(fù)合體IICoQ復(fù)合體IIIc

復(fù)合體IV

O21.51.5維生素Cc

復(fù)合體IV

O2

0.881細(xì)胞色素c(Fe2+)

復(fù)合體IV

O20.61~0.681離體線粒體的P/O比值第68頁/共111頁Q:線粒體外NADH經(jīng)α-磷酸甘油穿梭作用進到線粒體內(nèi)完成氧化磷酸化，其P/O

？丙酮酸、α-酮戊二酸硫辛酸FADΒ-羥丁酸、蘋果酸、異檸檬酸、谷氨酸

、酯酰CoA、

α-甘油磷酸抗壞血酸細(xì)胞色素c(Fe2+)ATPATPATP(肝，心肌）(腦，骨骼?。?.5第69頁/共111頁（二）氧化磷酸化的偶聯(lián)機制1.

化學(xué)滲透假說(chemiosmotichypothesis)-1978電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時，可將質(zhì)子（H+）從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度儲存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時驅(qū)動ADP與Pi生成ATP。線粒體基質(zhì)

線粒體膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP第70頁/共111頁ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATP4H+2H+4H+胞液側(cè)

基質(zhì)側(cè)++++++++++---------電子傳遞過程復(fù)合體Ⅰ(4H+)、Ⅲ(4H+)和Ⅳ(2H+)有質(zhì)子泵功能。

第71頁/共111頁2.ATP合酶疏水部分,亞基:a1b2c9～12ATP合酶結(jié)構(gòu)模式圖親水部分,亞基:

α3β3γδε,

OSCP,IF1亞基)（1）結(jié)構(gòu)第72頁/共111頁(2)質(zhì)子通過ATP合酶Fo順濃度梯度回流使F1γ亞基旋轉(zhuǎn)ATP合酶Fo中a亞基和c亞基結(jié)構(gòu)示意半通道：親水線粒體內(nèi)膜：疏水c環(huán)與γδ亞基緊密相連，當(dāng)c環(huán)旋轉(zhuǎn)時會帶動γ亞基旋轉(zhuǎn)。胞漿半通道基質(zhì)半通道H+第73頁/共111頁第74頁/共111頁當(dāng)H+順濃度梯度經(jīng)F0中a亞基和c亞基之間回流時，γ亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn)，3個β亞基的構(gòu)象發(fā)生改變。ATP合酶的工作機制(3)γ亞基旋轉(zhuǎn)使β亞基構(gòu)象改變導(dǎo)致ATP合成和釋放L：疏松型；T：緊密型；O：開放型第75頁/共111頁第76頁/共111頁三、影響氧化磷酸化的因素1.呼吸鏈抑制劑

阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞。2.解偶聯(lián)劑使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離。如：解偶聯(lián)蛋白3.ATP合酶抑制劑對電子傳遞及ADP磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素（一）抑制劑第77頁/共111頁魚藤酮粉蝶霉素A異戊巴比妥

×抗霉素A二巰基丙醇

×CO、CN-、N3-及H2S×各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點Q：氰化物中毒是由于抑制了哪種細(xì)胞色素？第78頁/共111頁解偶聯(lián)蛋白（UCP)作用機制（棕色脂肪組織線粒體）ⅢⅠⅡF0F1ⅣCytcQ胞液側(cè)基質(zhì)側(cè)解偶聯(lián)蛋白熱能H+H+ADP+PiATP第79頁/共111頁熊冬眠嬰兒及初生的哺乳動物維持體溫—棕色脂肪組織（含大量線粒體，內(nèi)膜存在解偶聯(lián)蛋白）第80頁/共111頁

寡霉素(oligomycin)可阻止質(zhì)子從F0質(zhì)子通道回流，抑制ATP生成寡霉素ATP合酶結(jié)構(gòu)模式圖+++++++-------H+第81頁/共111頁（二）ADP的調(diào)節(jié)作用主要因素：ADP↑→氧化磷酸化↑（三）甲狀腺激素誘導(dǎo)Na+,K+–ATP酶→ATP加速分解→ADP↑解偶聯(lián)蛋白基因表達↑→產(chǎn)熱↑（四）線粒體DNA(mtDNA)突變

與線粒體DNA病及衰老有關(guān)。第82頁/共111頁化學(xué)滲透示意圖及各種抑制劑對電子傳遞鏈的影響第83頁/共111頁四、線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運

線粒體外膜：通透性高線粒體內(nèi)膜：對物質(zhì)通過的有嚴(yán)格的選擇性物質(zhì)的轉(zhuǎn)運主要依賴于中不同轉(zhuǎn)運蛋白(transporter)第84頁/共111頁（一）胞漿中NADH的氧化

胞漿中NADH必須經(jīng)一定轉(zhuǎn)運機制進入線粒體，再經(jīng)呼吸鏈進行氧化磷酸化。轉(zhuǎn)運機制主要有α-磷酸甘油穿梭(α-glycerophosphateshuttle)蘋果酸-天冬氨酸穿梭(malate-asparateshuttle)第85頁/共111頁1.

α-磷酸甘油穿梭機制第86頁/共111頁

NADH+H+FADH2NAD+FAD

線粒體內(nèi)膜

線粒體外膜膜間隙

線粒體基質(zhì)α-磷酸甘油脫氫酶呼吸鏈磷酸二羥丙酮α-磷酸甘油第87頁/共111頁主要存在于腦和骨骼肌中。糖酵解途徑中產(chǎn)生的NADH進入線粒體生成FADH2，進入琥珀酸氧化呼吸鏈，生成1.5ATPα-磷酸甘油穿梭第88頁/共111頁2.

蘋果酸-天冬氨酸穿梭機制第89頁/共111頁NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+天冬氨酸-谷氨酸轉(zhuǎn)運蛋白α-酮戊二酸轉(zhuǎn)運蛋白蘋果酸草酰乙酸α-酮戊二酸谷氨酸蘋果酸脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶胞液線粒體內(nèi)膜基質(zhì)呼吸鏈天冬氨酸第90頁/共111頁主要存在于肝和心肌中。糖酵解途徑中產(chǎn)生的NADH進入線粒體，重新生成NADH，進入NADH氧化呼吸鏈，生成

2.5ATP蘋果酸-天冬氨酸穿梭第91頁/共111頁（二）ADP與ATP反向轉(zhuǎn)運腺苷酸轉(zhuǎn)位酶（adeninenucleotidetranslocase）又稱腺苷酸轉(zhuǎn)運蛋白。第92頁/共111頁ATP4-F0F1胞液側(cè)

基質(zhì)側(cè)

腺苷酸轉(zhuǎn)運蛋白磷酸轉(zhuǎn)運蛋白

ADP3-H2PO4-ATP4-H+H+H+H+H2PO4-H2PO4-ADP3-ADP3-每分子ATP4-和ADP3-反向轉(zhuǎn)運時，向內(nèi)膜外凈轉(zhuǎn)移1個負(fù)電荷，相當(dāng)于多1個H+轉(zhuǎn)入線粒體基質(zhì)。

第93頁/共111頁轉(zhuǎn)運蛋白進入線粒體出線粒體ATP-ADP轉(zhuǎn)位酶ADP3-ATP4-磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白H2PO4-+H+二羧酸轉(zhuǎn)運蛋白HPO42-蘋果酸α-酮戊二酸轉(zhuǎn)運蛋白蘋果酸α-酮戊二酸天冬氨酸-谷氨酸轉(zhuǎn)運蛋白谷氨酸天冬氨酸單羧酸轉(zhuǎn)運蛋白丙酮酸OH-三羧酸轉(zhuǎn)運蛋白蘋果酸檸檬酸堿性氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白鳥氨酸瓜氨酸肉堿轉(zhuǎn)運蛋白脂酰肉堿肉堿線粒體內(nèi)膜的某些轉(zhuǎn)運蛋白對代謝物的轉(zhuǎn)運

第94頁/共111頁第三節(jié)

不生成ATP的氧化途徑OxidationWithoutATPGeneration第95頁/共111頁參與呼吸鏈以外的氧化過程；不伴隨磷酸化，不生成能量；主要與代謝物、藥物、毒物的生物轉(zhuǎn)化有關(guān)非線粒體氧化體系同線粒體氧化體系的區(qū)別第96頁/共111頁一、微粒體細(xì)胞色素P450單加氧酶催化底物分子羥化單加氧酶(monoxygenase)RH+NADPH+H++O2ROH+NADP++H2O上述反應(yīng)需要細(xì)胞色素P450(CytP450)參與。催化氧分子中一個氧原子加到底物分子中（羥化），故也稱羥化酶(hydroxylase)；同時將另一個氧原子與NADPH+H+中的2H結(jié)合生成水，故又稱混合功能氧化酶(mixed-functionoxidase)。

第97頁/共111頁第98頁/共111頁二、生物氧化過程中產(chǎn)生反應(yīng)活性氧類反應(yīng)活性氧類(reactiveoxygenspecies,ROS)O2e-O2·-e-+2H+H2O2