第六章同化產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配第一節(jié)植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸（一）短距離運(yùn)輸

是指細(xì)胞內(nèi)以及細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離在微米與毫米之間。1.胞內(nèi)運(yùn)輸：分子擴(kuò)散、原生質(zhì)環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換、囊泡的形成及囊泡內(nèi)含物的釋放。2.胞間運(yùn)輸（1）共質(zhì)體運(yùn)輸：通過(guò)胞間連絲的運(yùn)輸。（2）質(zhì)外體運(yùn)輸：細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、導(dǎo)管中運(yùn)輸。（3）質(zhì)外體與共質(zhì)體之間的運(yùn)輸（物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的運(yùn)輸）一、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩剑ǘ╅L(zhǎng)距離運(yùn)輸

是指器官之間、源庫(kù)之間的運(yùn)輸，需要通過(guò)輸導(dǎo)組織，距離從幾厘米到上百米。

植物體各器官之間的物質(zhì)需通過(guò)輸導(dǎo)組織進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸。輸導(dǎo)組織(維管束)中的木質(zhì)部和韌皮部為物質(zhì)長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)膬蓷l主要通道。環(huán)割法：

葉片生成的物質(zhì)可以通過(guò)韌皮部向下輸送；根部可以通過(guò)木質(zhì)部向上輸送物質(zhì)。紅色：根部輸送物質(zhì)。藍(lán)色：葉片輸送物質(zhì)。蒸汽環(huán)烘實(shí)驗(yàn)同位素示蹤法

14C，15N，32P等

通過(guò)向甜菜葉片供應(yīng)14CO2，光合作用10分鐘后，放射性活性（黑色）出現(xiàn)于葉柄基部。橫向運(yùn)輸（側(cè)向運(yùn)輸）物質(zhì)運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律鹽類等無(wú)機(jī)物：由木質(zhì)部上運(yùn)；由韌皮部下運(yùn)；糖等有機(jī)物：由韌皮部上運(yùn)或下運(yùn)；含N有機(jī)化合物：由木質(zhì)部或韌皮部上運(yùn)；春季樹(shù)葉展開(kāi)前，糖等有機(jī)物：由木質(zhì)部上運(yùn)。；組織與組織之間：物質(zhì)通過(guò)被動(dòng)或主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)側(cè)向運(yùn)輸；也有例外。二、同化產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)闹饕问窖料x吻刺法

篩管直徑20－30μm,

蚜蟲口針可準(zhǔn)確地插入篩管吸取韌皮部汁液。切斷口針，韌皮部汁液可源源不斷地從切口端流出，流出的速率基本與韌皮部?jī)?nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)乃俾氏嗨啤Ｊ占悍治龀煞?。碳水化合物：蔗糖（主要形式），綿子糖，水蘇糖和毛蕊花糖。有機(jī)酸：檸檬酸、蘋果酸、酒石酸等。氨基酸和酰胺：特別是Glu、Asp、Gln和Asn。磷酸核苷酸和蛋白質(zhì)：如蛋白激酶、硫氧還蛋白、遍在蛋白（與蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)有關(guān)）等。植物激素：乙烯除外。糖醇：如甘露醇、山梨醇等。無(wú)機(jī)離子：如鉀、磷、氯等。陽(yáng)離子中K＋最多，可能與有機(jī)酸共同維持篩管汁液的離子平衡；陰離子中不含NO3-。ATP：說(shuō)明運(yùn)輸過(guò)程需要能量供應(yīng)。主要形式：為什么蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非還原糖，它們?cè)诨瘜W(xué)性質(zhì)上具有較還原糖更大的穩(wěn)定性；蔗糖水解時(shí)能產(chǎn)生相對(duì)高的自由能。由于蔗糖是一種分子小、移動(dòng)性大，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，且含有高水解自由能的化合物，因此它適合進(jìn)行韌皮部運(yùn)輸。三、同化產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)亩攘?.速度：植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸速度比擴(kuò)散速度快，以cm/h表示。不同植物存在差異，范圍30--150cm/h。不同生育期不同，幼齡快；隨物質(zhì)種類而異。2.比集運(yùn)量（SMT）

有機(jī)物在單位時(shí)間內(nèi)通過(guò)韌皮部單位橫截面的數(shù)量。韌皮部運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)1、韌皮部物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆较蛟粗府a(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉，萌發(fā)種子的子葉或胚乳。庫(kù)指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實(shí)、種子等。源庫(kù)的概念是相對(duì)的，可變的如幼葉是庫(kù)，但當(dāng)葉片長(zhǎng)大長(zhǎng)足時(shí)，它就成了源。物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆较颍河稍粗翈?kù)

4株同樣大小的大豆植株，從不同部位的葉片（示以箭頭）部位飼喂K2H32PO4，24小時(shí)后進(jìn)行放射自顯影韌皮部物質(zhì)由源向庫(kù)運(yùn)輸?shù)姆派渥燥@影證據(jù)源庫(kù)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)就近運(yùn)輸：源向距其最近的庫(kù)輸送同化物。同側(cè)運(yùn)輸：源向與其通過(guò)維管束直接聯(lián)系的庫(kù)輸送同化物，如葉片通常向位于其下方或上方的幼葉或花果。輸送。

第二節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理

一、有機(jī)物在韌皮部裝載

是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩分子-伴胞復(fù)合體的整個(gè)過(guò)程。篩分子-伴胞復(fù)合體

篩分子篩板—篩孔—P-蛋白（胞間聯(lián)絡(luò)束），無(wú)細(xì)胞核、液泡膜、微絲、微管、高爾基體和核糖體，有質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。伴胞有細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、核糖體、線粒體等。與篩管結(jié)合緊密，有大量的胞間連絲相連。為篩管提供物質(zhì)和能量（ATP）構(gòu)成篩管伴胞復(fù)合體（SE/CC），用作轉(zhuǎn)移細(xì)胞，參與同化物的裝卸。篩分子-伴胞復(fù)合體

伴胞韌皮部薄壁細(xì)胞韌皮部裝載要經(jīng)過(guò)3個(gè)步驟：

1、白天，光合形成的磷酸三碳糖從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)，晚上可能以葡萄糖形式離開(kāi)葉綠體，后轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽牵ㄆ渌\(yùn)輸糖）；

2、葉肉細(xì)胞蔗糖運(yùn)到葉片細(xì)脈的篩分子附近；（約只有2—3個(gè)細(xì)胞直徑）

3、篩分子裝載，即有機(jī)物運(yùn)入篩分子和伴胞。磷酸三碳糖從葉綠體中運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)韌皮部裝載的2條途徑：

共質(zhì)體途徑：通過(guò)胞間連絲，蔗糖由源細(xì)胞進(jìn)入篩管。質(zhì)外體途徑：蔗糖從源細(xì)胞釋放到細(xì)胞壁空間，然后被篩管細(xì)胞膜上的蔗糖-H+轉(zhuǎn)運(yùn)器跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)至篩管細(xì)胞。源葉中韌皮部裝載途徑示意圖

粗箭頭示共質(zhì)體途徑，細(xì)箭頭示質(zhì)外體途徑。蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)的能量來(lái)自H＋-ATPase的作用胞間連絲:

質(zhì)膜、壓縮的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、絲狀蛋白質(zhì)連接球蛋白（3nm）組成，可通行<800-1000D物質(zhì)(病毒10000D)。106~107條/mm2。轉(zhuǎn)移細(xì)胞\轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞分布在輸導(dǎo)組織未端及花果器官等同化物裝入或卸出部位的一些特化細(xì)胞。韌皮部裝載的特點(diǎn)1.逆濃度梯度進(jìn)行；2.是需能過(guò)程；3.具有選擇性。二、韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力1.壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)2.胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)3.收縮蛋白學(xué)說(shuō)1.壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)E.Mü

ch(1930)首次提出壓力流學(xué)說(shuō):韌皮部中物質(zhì)流沿著膨壓梯度由源移動(dòng)到庫(kù)。壓力流學(xué)說(shuō)的物理模式2.胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)胞縱連束縱跨篩分子，束內(nèi)環(huán)狀的蛋白質(zhì)反復(fù)、有節(jié)奏地收縮和張弛，產(chǎn)生蠕動(dòng)，將細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖隨之流動(dòng)。篩分子胞縱連束3.收縮蛋白學(xué)說(shuō)篩管中含有大量的P－蛋白P－蛋白遍布于篩管中，在一些植物中形成絲網(wǎng)狀或交織的管狀，P－蛋白可能參與篩管中物質(zhì)的主動(dòng)運(yùn)輸，耗能，三、韌皮部卸出篩管中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到庫(kù)器官中的過(guò)程。1.同化產(chǎn)物卸出途徑I.共質(zhì)體途徑：

糖分通過(guò)胞間連絲從篩管進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞。通常發(fā)生于生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)器官（幼葉、根、莖尖等）；II.質(zhì)外體途徑：

篩管中的糖分轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞壁空間，由庫(kù)細(xì)胞上存在的載體轉(zhuǎn)運(yùn)到庫(kù)中。通常發(fā)生于貯藏器官（果實(shí)、貯藏根莖等）。第三節(jié)植物體內(nèi)同化產(chǎn)物

的分配及其調(diào)控一、源與庫(kù)的概念1.源：能夠制造或輸出有機(jī)物的植物組織或器官。2.庫(kù)：接納有機(jī)物用于生長(zhǎng)消耗或貯藏的植物組織或器官。3.源-庫(kù)單位：植物體中相應(yīng)的源與庫(kù)，以及二者之間的疏導(dǎo)系統(tǒng)構(gòu)成一個(gè)源-庫(kù)單位。4.源庫(kù)關(guān)系對(duì)作物產(chǎn)量的影響（1）源限制型（2）庫(kù)限制型（3）源庫(kù)互作型二、同化產(chǎn)物的分配規(guī)律1.由源到庫(kù)2.優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心生長(zhǎng)中心隨發(fā)育過(guò)程而改變：如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段為莖尖和幼葉，而進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)變?yōu)榛?、果和種子。不同的生長(zhǎng)中心，對(duì)同化物的競(jìng)爭(zhēng)力不同：一般，生殖高于營(yíng)養(yǎng)器官，地上部高于地下部，主莖幼葉高于分蘗。3.就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸一個(gè)庫(kù)的同化物來(lái)源主要是其附近的葉片。同一方位的葉制造的同化物主要供給相同方位的幼葉、花絮和根。4.葉層分工成齡葉片輸出的有機(jī)物只能進(jìn)入幼齡葉片，已成為源的葉片之間不存在同化物的分配關(guān)系。三、同化產(chǎn)物的再分配和再利用

大分子化合物分解為小分子物質(zhì)或無(wú)機(jī)離子，就是同化物的再分配和再利用。四、同化產(chǎn)物的分配與產(chǎn)量的形成1.產(chǎn)量形成：經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=生物產(chǎn)量×經(jīng)濟(jì)系數(shù)2.同化物分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系源中光合產(chǎn)物輸出能力庫(kù)對(duì)同化物的吸收能力輸導(dǎo)組織的運(yùn)輸能力五、影響同化產(chǎn)物運(yùn)輸和分配的因素1.代謝調(diào)控（1）細(xì)胞內(nèi)蔗糖濃度對(duì)運(yùn)輸?shù)挠绊懀?）細(xì)胞內(nèi)能量代謝對(duì)運(yùn)輸?shù)恼{(diào)節(jié)（3）碳素固定類型的影響2.植物激素

除乙烯外其他幾種內(nèi)源激素都有促進(jìn)有機(jī)物運(yùn)輸與分配的效應(yīng)。3.環(huán)境因素

（1）溫度短期效應(yīng)適20-30℃。溫度↓，運(yùn)輸↓，呼吸↓，能量↓，光合↓可轉(zhuǎn)出產(chǎn)物↓，篩管液粘度↑，胼胝質(zhì)堵寒篩孔。高溫下，運(yùn)輸↓，呼吸↑，光合↓，可運(yùn)物↓，胼胝質(zhì)堵塞篩孔。夜溫差大有利于運(yùn)轉(zhuǎn)。可運(yùn)物↑。長(zhǎng)期效應(yīng)從長(zhǎng)期效應(yīng)來(lái)看，溫度改變了源庫(kù)的代謝活性和庫(kù)容的