第二章

真核微生物的形態(tài)、構(gòu)造

和功能1微生物學(xué)TreeofLife(DomainSystem)Prokaryotes

（原核生物）Eukaryotes（真核生物)三域?qū)W說BacteriaArchaeaEukarya細(xì)菌域古生菌域真核生物域2原生動物真菌真核藻類一、真核微生物的主要類群3真核微生物植物界（中的）：原生動物（變形蟲、草履蟲）粘菌假菌真菌單細(xì)胞真菌——酵母菌絲狀真菌——霉菌大型子實體真菌——蕈菌顯微藻類（小球藻、杜氏藻）一、真核微生物的主要類群菌物界動物界（中的）：√本章重點：真菌44有核膜，有絲分裂，質(zhì)中含單位膜包裹的細(xì)胞器(organelles)細(xì)胞較大真核微生物（enkaryoticmicro-organisms）二、真核生物與原核生物的比較（教材46頁）5（一）細(xì)胞壁（二）鞭毛與纖毛（三）細(xì)胞膜（四）細(xì)胞核（五）細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器三、真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造

真菌細(xì)胞壁與其功能和進化史相關(guān),

隨不同生長階段而異,例

菌絲9% 魯氏毛霉幾丁質(zhì)量孢囊梗18% (Mucorroxianus)孢囊孢子2% 酵母型階段8%(一)真菌的細(xì)胞壁細(xì)胞壁的成份：細(xì)菌－－肽聚糖、胞壁酸 植物－－纖維素真菌－－幾丁質(zhì)、多聚糖（二）鞭毛與纖毛鞭毛：形態(tài)較長、數(shù)量較少，如鞭毛綱的原生動物、藻類、低等水生真菌的游動孢子或配子纖毛：形態(tài)較短、數(shù)量，如纖毛綱的原生動物草履蟲88鞭毛和纖毛的基本結(jié)構(gòu)基體：9+0型，9個三聯(lián)體，中央沒有微管和鞘

鞭桿：9＋2型＝1對中央微管＋9個微管二聯(lián)體過渡區(qū)“揮鞭方式”推動細(xì)胞運動9動力蛋白壁9+2型鞭毛鞭毛綱的原生動物藻類低等水生真菌的游動孢子或配子纖毛綱的原生動物具有鞭毛具有纖毛項目原核生物真核生物固醇無（支原體例外）有（膽固醇、麥角固醇等）磷脂種類磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺等脂肪酸種類直鏈或分支、飽和或不飽和脂肪酸高等：偶數(shù)碳的飽和或不飽和脂肪酸低等：奇數(shù)碳的不飽和脂肪酸糖脂無有（具有細(xì)胞間識別受體功能）電子傳遞鏈有無基團轉(zhuǎn)移運輸有無胞吞作用無有真核生物與原核生物細(xì)胞膜的差別（三）細(xì)胞膜11（四）細(xì)胞核（Nucleus）遺傳信息的貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的主要部位。真核細(xì)胞都有外形固定、有核膜包裹的細(xì)胞核。由核被膜、染色質(zhì)、核仁、核基質(zhì)組成。一般每個細(xì)胞只含有一個細(xì)胞核；特殊情況下含有2或多個細(xì)胞核；真菌的菌絲頂端細(xì)胞中常無細(xì)胞核。12（五）細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器（見p50-53）位于膜和核間透明、黏稠、不斷流動并充滿各種細(xì)胞器的溶膠。131、高爾基體：濃縮糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)，形成糖蛋白、脂蛋白分泌泡，排到胞外

-協(xié)調(diào)細(xì)胞生化功能和溝通細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境真菌中腐霉屬等少數(shù)低等種類中才發(fā)現(xiàn)142、線粒體：含自身特有的DNA（閉環(huán)狀）和70S核糖體3、葉綠體：只存在于綠色植物和藻類的細(xì)胞中，含70S核糖體、雙鏈環(huán)狀DNA（五）細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器（見p50-53）不進行光合作用以異養(yǎng)吸收為主具有發(fā)達菌絲體以產(chǎn)孢子方繁殖陸生性較強細(xì)胞壁多含幾丁質(zhì)15四、真菌的特點從進化上看，真菌可能更加接近動物，而不是植物?第二節(jié)酵母菌(yeast)

--泛指能發(fā)酵糖類的單細(xì)胞真菌

16酵母菌的5個特點以單細(xì)胞狀態(tài)存在細(xì)胞壁中常含甘露聚糖主要通過發(fā)酵糖類產(chǎn)生能量，故喜糖、喜酸水生性較強的真核微生物出芽生殖或分裂生殖（一）酵母菌概述17利用酵母菌的簡史（一）酵母菌概述18“第一種家養(yǎng)微生物”應(yīng)用廣泛（一）酵母菌概述釀酒酵母－－細(xì)胞工廠傳統(tǒng)：釀酒、面制品加工現(xiàn)代：單細(xì)胞蛋白、核酸、酶、維生素等

基因工程生產(chǎn)藥物19分子生物學(xué)研究的重要模式生物和工具最早測定全基因組序列的真核生物（1996年）致病的白假絲酵母（canidiaAlbicans）又稱白色念珠菌，廣泛存在于自然界，也存在于正常人口腔，上呼吸道，腸道及陰道，一般在正常機體中數(shù)量少，不引起疾病。為條件致病性真菌。鵝口瘡，生殖器念珠菌病、甲溝炎等芽殖。為雙相菌，正常情況下一般為酵母相，致病時轉(zhuǎn)化為菌絲相。發(fā)現(xiàn)假菌絲是假絲酵母菌感染的重要證據(jù)。2020（二）酵母細(xì)胞的形態(tài)構(gòu)造大?。杭s為細(xì)菌細(xì)胞的5-10倍， 2.5~10x4.5~21微米形狀：球狀、卵圓狀、橢圓狀、柱狀與香腸狀等有的酵母菌子代細(xì)胞連在一起成為鏈狀，稱為假絲酵母。絲狀酵母filamentousyeastAshbyagossypii21/uNaN11/v_.html22（二）釀酒酵母細(xì)胞構(gòu)造模式圖三明治式結(jié)構(gòu)：其外為甘露聚糖、中為蛋白質(zhì)和內(nèi)為葡聚糖。（三）酵母菌壁（模式圖）23蝸牛消化酶水解細(xì)胞壁，形成酵母原生質(zhì)體不同種屬酵母菌壁成分差異（四）細(xì)胞膜成分酵母菌細(xì)胞膜成分蛋白質(zhì)(50％)類脂(40％)糖類甘油的單、雙、三酯甘油磷脂甾醇磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺麥角甾醇：維生素D的前體酵母甾醇甘露聚糖等包括一些酶24功能：滲透屏障，部分酶的合成和作用場所大分子的生物合成與裝配基地。細(xì)胞核DNA（釀酒酵母，17條染色體，6500個基因）

酵母菌線粒體DNA（環(huán)狀）“2m質(zhì)?！盌NA少數(shù)酵母菌線狀質(zhì)粒DNA2m質(zhì)粒：用于研究基因調(diào)控、染色體復(fù)制的理想系統(tǒng)，可作為酵母菌轉(zhuǎn)化的有效載體，并可組建“工程菌”。1967年在S.cerevisiae的細(xì)胞核中發(fā)現(xiàn)的，是一個閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子，長約2m（6kb）。25（五）酵母菌細(xì)胞核25基于2m質(zhì)粒的克隆和表達載體26（六）酵母的繁殖方式271）無性繁殖----芽殖28（六）酵母菌繁殖方式和生活史成熟后，芽細(xì)胞和母細(xì)胞分離母細(xì)胞上---芽痕(budscar)芽細(xì)胞－生痕或稱蒂痕（birthscar）28測定胞齡：以芽痕數(shù)推測知觀察：掃描電子顯微鏡攝熒光染料染色。釀酒酵母的繁殖－－出芽生殖假菌絲：pseudohyphae（六）酵母的繁殖方式29芽殖后，子細(xì)胞不立即脫離母細(xì)胞，其間僅以狹小的面積相連，形成藕節(jié)狀的細(xì)胞串。酵母菌真菌絲（euhyphae）假菌絲（pseudohyphae）芽殖后，細(xì)胞相連，其間橫隔的面積與細(xì)胞直徑一致，形成竹節(jié)狀的細(xì)胞串。（六）酵母的繁殖方式302）無性繁殖----裂殖借細(xì)胞橫割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。31（六）酵母的繁殖方式地霉屬酵母擲孢酵母屬假菌絲頂端3）無性繁殖----無性孢子32（六）酵母的繁殖方式322、有性繁殖:以形成子囊和子囊孢子的形式進行1）異性單倍體細(xì)胞靠近，相互接觸；2）接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配；3）核配，形成二倍體核的接合子：以單倍體方式進行營養(yǎng)細(xì)胞生長繁殖以二倍體方式進行營養(yǎng)細(xì)胞生長繁殖4）減數(shù)分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。33（六）酵母的繁殖方式33特定的產(chǎn)孢培養(yǎng)基上二倍體營養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)變成子囊酵母菌單倍體和雙倍體細(xì)胞均可獨立存在，有三種類型：1）營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進行減數(shù)分裂）如，八孢裂殖酵母，形成8個單倍體子囊孢子2）營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配后不立即進行減數(shù)分裂）

如，路德類酵母，形成4個單倍體子囊孢子3）營養(yǎng)體既可以單倍體也可雙倍體形式存在，都可進行出芽繁殖。

如，釀酒酵母尚未發(fā)現(xiàn)其有性階段的被稱為假酵母真酵母：無性繁殖＋有性繁殖。34（七）酵母菌生活史（八）酵母菌的菌落個體形態(tài)：單細(xì)胞、以圓或橢圓形狀。菌落群體：溫潤、光滑、一定透明度、 正反及邊緣和中央顏色均一、 色以白燭色多、少數(shù)紅、黑色 大而隆、易挑起，有宜人酒香味道等。35各種酵母菌的菌落絲狀酵母filamentousyeastAshbyagossypii36第三節(jié)霉菌----絲狀真菌37霉菌是絲狀真菌的俗稱，引起霉變，菌絲體發(fā)達，但不產(chǎn)生大型子實體的真菌。酵母菌、霉菌不是分類意義上的名詞（一）霉菌的作用分布極廣作用極大與人類關(guān)系密切38在自然界中扮演重要角色降解有機物腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中有十分重要的作用提供植物營養(yǎng)生產(chǎn)酶、抗生素等引起植物、動物和人的疾病（二）霉菌菌絲細(xì)胞的形態(tài)構(gòu)造菌絲：為真菌營養(yǎng)體的基本單位；構(gòu)造：菌絲細(xì)胞的構(gòu)造與酵母相似；生長：菌絲頂端細(xì)胞的不斷延伸而實現(xiàn)39直徑：3-10μm,比放線菌粗10倍無隔菌絲：毛霉屬(Mucor)、根霉屬(Rhizopus)等有隔菌絲：曲霉屬(Aspergillus)、青霉屬(Penicillium)等1、霉菌的菌絲(hyphae)有隔菌絲橫隔膜分隔成成串多細(xì)胞，每個細(xì)胞內(nèi)含有一個或多個細(xì)胞核橫隔膜上有小孔，使細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可以自由流通，每個細(xì)胞的功能都相同。（三）形態(tài)結(jié)構(gòu)1、菌絲無隔菌絲細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有多個核。生長：菌絲的延長細(xì)胞核的裂殖增多細(xì)胞質(zhì)的增加40菌絲細(xì)胞的分化及其壁的成分粗糙脈孢霉菌絲尖端的成熟和分化次生細(xì)胞壁形成區(qū)延伸區(qū)硬化區(qū)成熟區(qū)隔膜區(qū)幾丁質(zhì)（內(nèi)）蛋白質(zhì)（外）幾丁質(zhì)層（內(nèi)）蛋白質(zhì)層葡聚糖蛋白網(wǎng)層葡聚糖層菌絲內(nèi)壁向內(nèi)延伸而成的環(huán)片狀構(gòu)造！不同真菌的細(xì)胞壁組分有差異真菌細(xì)胞壁成分的比較2、不同真菌的細(xì)胞壁組分2、真菌菌絲體(mycelium，mycelia)定義：由許多菌絲相互交織而成的一個菌絲集團營養(yǎng)菌絲體：于培養(yǎng)基內(nèi)，吸取營養(yǎng)功能氣生菌絲體：伸展到空氣中；分生孢子萌發(fā)氣生菌絲營養(yǎng)菌絲兩類菌絲均適應(yīng)相應(yīng)環(huán)境，呈現(xiàn)各種特殊形態(tài)與功能這些形態(tài)和功能不同的特化結(jié)構(gòu)，是在進化過程中對環(huán)境高度適應(yīng)的結(jié)果！1）菌環(huán)2）菌網(wǎng)捕蟲菌目（Zoopagales）的特化菌絲，可以捕捉小型原生動物或無脊椎動物，菌絲伸入體內(nèi)吸收營養(yǎng)。453、特化的營養(yǎng)菌絲體3）匍匐菌絲、假根（類似樹根）：固著和吸收營養(yǎng)。464、特化的營養(yǎng)菌絲體464）附著枝：寄生真菌菌絲細(xì)胞上生出1-2個細(xì)胞的短枝，附著宿主474、特化的營養(yǎng)菌絲體47附著胞：幫助真菌牢固地粘附在宿主的表面。附著胞上再形成纖細(xì)的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取營養(yǎng)。5）吸器：專性寄生真菌形成的，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)484、特化的營養(yǎng)菌絲體48(Fruitingbody)495、特化的氣生菌絲簡單無性子實體：分生孢子頭及孢子囊

復(fù)雜無性子實體：分生孢子器、 分生孢子座、 分生孢子盤。簡單有性子實體：擔(dān)子菌的擔(dān)子復(fù)雜有性子實體：子囊殼、 子囊盤和閉囊殼。505、特化的氣生菌絲青霉與曲霉的分生孢子頭（無性）515、特化的氣生菌絲根霉和毛霉的孢子囊（無性）根霉5、特化的氣生菌絲535、特化的氣生菌絲擔(dān)子菌的擔(dān)子（產(chǎn)有性孢子的子實體）6.1霉菌的無性繁殖霉菌主要通過無性或有性孢子來繁殖（p62）。菌絲的生長與分生孢子分生孢子分生孢子氣生菌絲營養(yǎng)菌絲54分生孢子頭無性孢子接合孢子6.2霉菌的有性繁殖－－有性孢子6.2霉菌的有性繁殖－－有性孢子接合孢子合子配子－性菌絲＋性菌絲接合孢子孢囊孢子587、根霉的無性及有性繁殖59真菌的孢子繁殖能力極強：無性或有性孢子經(jīng)風(fēng)等 大量傳播和繁殖。孢子特性：小、干、輕、多、 形態(tài)、色澤各異、休眠期長和 抗逆性較強等特點。應(yīng)用：菌種選育、擴大培養(yǎng)、保藏與鑒定等 60真菌的孢子與細(xì)菌芽孢的比較8、真菌的菌落個體形態(tài)：分化的絲狀體及特化菌絲體與孢子等。群體形態(tài)：菌落外觀干燥、不透明、呈或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛或棉絮狀、不易挑起、正、反面和邊緣與中央顏色常不一致等（p63）。各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據(jù)之一。黃曲霉在PDA上的菌落特征青霉黑曲霉的菌落犬小孢子菌的菌落黃曲霉的菌落638、真菌的菌落黑曲霉霉菌菌落正反面顏色呈現(xiàn)明顯差別。原因:由氣生菌絲分化出來的子實體和孢子的顏色往往比深入在固體基質(zhì)內(nèi)的營養(yǎng)菌絲的顏色深。64648、真菌的菌落第四節(jié)蕈菌-產(chǎn)大型肉質(zhì)子實體的真菌蕈菌：mushroom又稱傘菌第二章真核微生物65包括大多數(shù)擔(dān)子菌類和極少數(shù)子囊菌類一、分布及與人類的關(guān)系從外表看，蕈菌不像微生物。但是其進化歷史、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、早起發(fā)育特點、各種生物學(xué)特性和研究方法與顯微真菌完全一致。大型子實體視為一般真菌菌落的特化與發(fā)展形式。1.在自然界分布極廣2.與人類關(guān)系密切(1)經(jīng)濟用途：食用菌、藥用菌(2)蕈菌的危害

6666羊肚菌榆黃菇草菇雞腿菇67香菇金針菇雙孢蘑菇食用菌900余種68黑木耳金耳焰耳銀耳1.1食用菌69各種竹蓀701.1食用菌猴頭靈芝平菇滑子菇草菇711.1食用菌阿魏菇

新的品種有杏鮑菇、柳松菇、阿魏菇、茶菇、珍香紅菇和真姬菇等。真姬菇杏鮑菇721.1食用菌

有許多可供藥用的蕈菌，例如，茯苓、靈芝、云芝、馬勃和猴頭等都是名貴藥材，稱藥用菌。1.2藥用菌近幾年從擔(dān)子菌中找到了抗癌物質(zhì)，例如，香菇多糖等。7373白鱗馬勃茯苓云芝靈芝741.2藥用菌蕈菌—

各種名貴藥材梨形馬勃冬蟲夏草75751.2藥用菌紫杉（紅豆杉）內(nèi)生真菌產(chǎn)生

治癌藥物——紫杉醇治癌藥物——紫杉醇771.2藥用菌能產(chǎn)紫杉醇的內(nèi)生真菌共20多個屬，如擬盤多毛孢屬、鐮刀菌屬、曲霉屬、黑孢霉屬真菌紫杉醇/烷研究近況--《菌物學(xué)報》2011年02期1.3蕈菌的其他經(jīng)濟用途裂褶菌等產(chǎn)生促生素吲哚乙酸，許多傘菌、腹菌及多孔菌可產(chǎn)生抗生素，多種乳菇含有橡膠物質(zhì)。可以用現(xiàn)代發(fā)酵技術(shù)培養(yǎng)它們的菌絲體作為調(diào)味品：

（羊肚菌、鬼傘、馬勃、蜜環(huán)菌、牛肝菌、紫丁香蘑等）7878蜜環(huán)菌野生美味牛肝菌紫褐羊肚菌紫丁香蘑791.3蕈菌的其他經(jīng)濟用途1.4蕈菌的危害①少數(shù)蕈菌具有毒性。具毒性的蕈菌主要有毒粉褶菌、毒鵝膏菌和白毒鵝膏菌等。其毒素主要是毒傘肽（amatoxins）和毒肽（phallotoxins）兩大類。②有些種類可以引起木材的朽爛。8080白毒鵝膏菌哈蟆菌臭黃菇毒鵝膏菌摩根小傘有毒的蕈菌81蕈菌的子實體頂部的菌蓋中部的菌柄基部的菌絲體表皮菌肉菌褶菌環(huán)菌托(大型肉質(zhì))二、蕈菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)蕈菌的最大特征是形成形狀、大小、顏色各異的大型肉質(zhì)子實體。82821.菌蓋：是子實體最明顯的部分，像一頂帽子。①菌蓋的形狀、顏色多種多樣；

②有些種類的菌蓋具有各種附屬物：例如，纖毛、環(huán)紋和各種鱗片等。83二、蕈菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)①多生在菌蓋中央，有的偏生或側(cè)生；2.菌柄②質(zhì)地：肉質(zhì)、蠟質(zhì)、纖維質(zhì)或脆骨質(zhì)等；③有的與菌蓋不易分離，有的極易分離；④顏色也有多種多樣；⑤形狀各不相同：1.粗筒狀、2.棒狀、3.紡錘狀、4.圓柱狀、5.柄側(cè)生、6.柄偏生、7.基部延伸呈假根狀、8.基部膨大呈球形、9.基部呈杵狀。8484二、蕈菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)擔(dān)子菌長出地面的地上部分，樣子很像插在地里的一把傘。子實體菌絲體擔(dān)子菌的營養(yǎng)體部分，即非繁殖器官，長在地下，白色絲狀，到處蔓延，有隔，可伸入培養(yǎng)基中吸收養(yǎng)分。溫度、濕度、養(yǎng)料85三、繁殖方式和子實體的形成有性繁殖在蕈菌的發(fā)育過程中，菌絲的分化可分五個階段：①形成初生菌絲（一級菌絲）②形成次生菌絲（二級菌絲）四、蕈菌的發(fā)育過程③形成三生菌絲（三級菌絲）④形成子實體⑤產(chǎn)生擔(dān)孢子8686擔(dān)孢子萌發(fā)，形成由許多單核細(xì)胞構(gòu)成的菌絲，稱為一級菌絲。①形成初生菌絲（一級菌絲）8787②形成次生菌絲（二級菌絲）不同性別的一級菌絲發(fā)生接合，通過質(zhì)配形成了由雙核細(xì)胞構(gòu)成的二級菌絲，它通過鎖狀聯(lián)合使菌絲尖端延伸。8888條件適合時，大量的二級菌絲分化為多種菌絲束，即為三級菌絲。菌絲束在適