連鎖遺傳連鎖與交換規(guī)律第一頁，共85頁。四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件第四章連鎖遺傳（連鎖與交換）規(guī)律第三大規(guī)律前二大規(guī)律的綜合與應(yīng)用第二頁，共85頁。四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件對(duì)于第三章獨(dú)立分配（自由組合）規(guī)律的檢查一、第三章的簡(jiǎn)單總結(jié)二、思考題的檢查：1、第二、三章研究的基因與染色體的關(guān)系中有什么共同點(diǎn)？（回答人員：。。。）2、假設(shè)不是這種關(guān)系又會(huì)怎么樣？（回答人員：。。。）3、三對(duì)基因與染色體有多少種可能的位置關(guān)系？（回答人員：。。。）三、作業(yè)的講解：。。。。。。。。。第三頁，共85頁。四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件第四章

連鎖遺傳規(guī)律

第一節(jié)性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)第二節(jié)連鎖遺傳的原理和驗(yàn)證第三節(jié)連鎖和交換的遺傳機(jī)理第四節(jié)交換值及其測(cè)定第五節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖

第六節(jié)性別決定與性連鎖第四頁，共85頁。四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件本章要求掌握1．連鎖遺傳的表現(xiàn)。2．連鎖遺傳（連鎖與交換）的原理。3．連鎖與交換規(guī)律的應(yīng)用。4．性別決定與性連鎖遺傳。5．能進(jìn)行簡(jiǎn)單的基因定位分析與基因測(cè)序第五頁，共85頁。第四章連鎖遺傳（連鎖與交換）規(guī)律連鎖遺傳規(guī)律是研究?jī)蓪?duì)或多對(duì)基因共載于同一對(duì)染色體上的遺傳規(guī)律。它是由美國(guó)生物學(xué)家摩爾根和他的同事，在前人研究的基礎(chǔ)上，以果蠅為試驗(yàn)材料，結(jié)合細(xì)胞學(xué)的研究，所總結(jié)出來的第三個(gè)遺傳變異的基本規(guī)律。第六頁，共85頁。第一節(jié)、連鎖遺傳的表現(xiàn)連鎖遺傳與獨(dú)立遺傳兩個(gè)規(guī)律都是研究不同對(duì)等位基因(非等位基因)之間關(guān)系的規(guī)律。當(dāng)兩對(duì)或多對(duì)等位基因分載于不同對(duì)同源染色體上時(shí)，表現(xiàn)獨(dú)立遺傳;當(dāng)兩對(duì)或多對(duì)等位基因共同存在于一對(duì)染色體上時(shí)，則受連鎖遺傳規(guī)律支配。因此，同時(shí)具有兩對(duì)性狀差異的個(gè)體雜交，其遺傳表現(xiàn)有很大不同。例如，玉米籽粒胚乳有飽滿(Sh)與凹陷(sh)的相對(duì)差異;糊粉層顏色有有色(C)與無色(c)的相對(duì)差異。這兩對(duì)基因共載于玉米細(xì)胞的第九對(duì)染色上?，F(xiàn)以胚乳飽滿、糊粉層有色的玉米純系與凹陷、無色的純系雜交，其F1、F2的表現(xiàn)如圖4-4第七頁，共85頁。一性狀連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)一P紫花、長(zhǎng)花粉粒×紅花、圓花粉粒PPLL↓ppllF1紫花、長(zhǎng)花粉粒PpLl↓F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓總數(shù)P_L_P_llppL_ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)483139039313386952按9:3:3:1推算的理論數(shù)3910.51303.51303.5434.56952第八頁，共85頁。實(shí)驗(yàn)二P紫花、圓花粉?！良t花、長(zhǎng)花粉粒PPll↓ppLLF1紫花、長(zhǎng)花粉粒PpLl↓F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓總數(shù)P_L_P_llppL_ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)22695971419按9:3:3:1推算的理論數(shù)235.878.578.526.2419第九頁，共85頁。二連鎖遺傳的定義

原來為同一親本所具有的兩個(gè)性狀,F2中常有連系在一起遺傳的傾向,稱為連鎖遺傳。相引相和相斥相○相引相:甲乙二個(gè)顯性性狀連系在一起遺傳，甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起遺傳的雜交組合,稱相引相?！鹣喑庀?甲顯性和乙隱性性狀連系在一起遺傳,乙顯和甲隱連系在一起遺傳的雜交組合,稱為相斥相。第十頁，共85頁。描述親本花色花粉粒形狀兩個(gè)顯性性狀連在一起遺傳P1紫花(顯)長(zhǎng)花粉粒(顯)兩個(gè)隱性性狀連在一起遺傳P2紅花(隱)圓花粉粒(隱)一個(gè)顯性性狀與另一個(gè)隱性性狀P1紫花(顯)圓花粉粒(隱)一個(gè)隱性性狀與另一個(gè)顯性性狀P2紅花(隱)長(zhǎng)花粉粒(顯)相引相相斥相描述親本花色花粉粒形狀兩個(gè)顯性性狀連在一起遺傳P1紫花(顯)長(zhǎng)花粉粒(顯)兩個(gè)隱性性狀連在一起遺傳P2紅花(隱)圓花粉粒(隱)一個(gè)顯性性狀與另一個(gè)隱性性狀P1紫花(顯)圓花粉粒(隱)一個(gè)隱性性狀與另一個(gè)顯性性狀P2紅花(隱)長(zhǎng)花粉粒(顯)相引相相斥相第十一頁，共85頁。第二節(jié)

連鎖遺傳的原理和驗(yàn)證

一、性狀分解單獨(dú)分析二、測(cè)交計(jì)算配子的百分?jǐn)?shù)三、連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋第十二頁，共85頁。每對(duì)相對(duì)性狀是否符合分離規(guī)律？性狀F2表現(xiàn)型F2個(gè)體數(shù)F2分離比例紫花(顯)4831+390=5221紅花(隱)1338+393=1731長(zhǎng)花粉粒(顯)4831+393=5224圓花粉粒(隱)1338+390=1728紫花(顯)226+95=321紅花(隱)97+1=98長(zhǎng)花粉粒(顯)226+97=323圓花粉粒(隱)95+1=963:13:13:13:1花色花粉粒形狀相引相相斥相花色花粉粒形狀第十三頁，共85頁。兩對(duì)相對(duì)性狀自由組合測(cè)交法：測(cè)定雜種F1產(chǎn)生配子的種類和比例赫欽森(C.B.Hutchinson,1922)玉米測(cè)交試驗(yàn)籽粒顏色：有色(C)、無色（c）籽粒飽滿程度：飽滿(Sh)、凹陷(sh)試驗(yàn)結(jié)果分析：F1產(chǎn)生的四種類型配子比例不等于1:1:1:1；親本型配子比例高于50％，重組型配子比例低于50％；親本型配子數(shù)基本相等，重組型配子數(shù)也基本相等第十四頁，共85頁。

一、性狀分解單獨(dú)分析

第一個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花=(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1長(zhǎng)花粉:圓=(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二個(gè)試驗(yàn):紫花:紅花=(226+97):(97+1)=321:983:1長(zhǎng)花粉:圓花粉=(226+97):(95+1)=323:963:1

說明兩個(gè)單位性狀的綜合分離不符合獨(dú)立分配規(guī)律，但每個(gè)單位性狀而言，仍是受分離規(guī)律支配第十五頁，共85頁。二測(cè)交計(jì)算配子的百分?jǐn)?shù)

獨(dú)立分配遺傳的前提

獨(dú)立分配遺傳的前提是F1個(gè)體形成的不同配子比例相同。對(duì)于2對(duì)性狀而言，F(xiàn)1產(chǎn)生四種配子，比例為1:1:1:1。如果不是這樣，F(xiàn)2就不可能獲得原來的理論比例。由此可以推論，在連鎖遺傳中，F(xiàn)1形成多種的配子不相等。第十六頁，共85頁。

二測(cè)交試驗(yàn)

相引相：

計(jì)算：測(cè)交后代中

親本組合=(4032+4035)/86368×100%=96.4%

重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%結(jié)論:F1不同類型配子的比例CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1

說明兩對(duì)非等位基因不是獨(dú)立分配的,而常常是連系在一起遺傳,導(dǎo)致親本型的配子數(shù)偏多,而重新組合偏少。

第十七頁，共85頁。相斥相計(jì)算：測(cè)交后代中：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%

重新組合=(638+672)/43785×100%=2.99%

結(jié)論:F1不同類型配子的比例Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1

說明兩對(duì)非等位基因不是獨(dú)立分配的,而常常是連系在一起遺傳,導(dǎo)致親本型的配子數(shù)偏多,而重新組合偏少。

第十八頁，共85頁。測(cè)交：相斥相親本表現(xiàn)型親本基因型F1表現(xiàn)型F1基因型Ft表現(xiàn)型有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷Ft基因型CcShshCcshshccShshccshshFt個(gè)體數(shù)6382137921096672比例(%)1.548.848.21.5有色飽滿CcShsh有色凹陷無色飽滿CCshshccShSh第十九頁，共85頁。三、連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋連鎖遺傳規(guī)律：連鎖遺傳的相對(duì)性狀是由位于同一對(duì)染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關(guān)系，在形成配子時(shí)傾向于連在一起傳遞；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換形成的。第二十頁，共85頁。第三節(jié)

連鎖和交換的遺傳機(jī)理

一完全連鎖和不完全連鎖二交換與不完全連鎖的形成第二十一頁，共85頁。一完全連鎖和不完全連鎖連鎖的本質(zhì):Bateson發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳現(xiàn)象不久，Morgan用果蠅為材料，證明具有連鎖關(guān)系的基因位于同一染色體上。這一點(diǎn)是很容易理解的，因?yàn)樯锏幕蛴谐汕先f，而染色體只有幾十條，所以一條染色體必須載荷許多基因。第二十二頁，共85頁。完全連鎖（completelinkage）

F1自交或測(cè)交，其后代個(gè)體的表現(xiàn)型只表現(xiàn)為親本組合的類型。完全連鎖，后代的表現(xiàn)與一對(duì)基因的遺傳很近似，即自交結(jié)果為3:1分離,測(cè)交結(jié)果為1:1分離。完全連鎖是罕見的。第二十三頁，共85頁。不完全連鎖（incompletelinkage）既有連鎖又有交換的現(xiàn)象

不完全連鎖F1不僅產(chǎn)生親型配子，也產(chǎn)生重組型配子(交換)。上節(jié)所舉的玉米籽粒顏色和粒形的遺傳就是不完全連鎖。第二十四頁，共85頁。圖4-4不完全連鎖(incompletelinkage)雙親類型明顯增多新類型顯著減少第二十五頁，共85頁。C-Sh基因間的連鎖與交換第二十六頁，共85頁。二交換與不完全連鎖的形成交叉型假設(shè)：1在雙線期非姐妹染色單體間有某些點(diǎn)上出現(xiàn)交叉（chisma)，表示在同源染色體間對(duì)應(yīng)片段發(fā)生過交換。

2處于同源染色體的不同座位的相互連鎖的兩個(gè)基因之間如果發(fā)生了交換，就導(dǎo)致這兩個(gè)連鎖基因的重組（染色體內(nèi)重組）。第二十七頁，共85頁。ShCshc二分體ShCShCShCShCShCshcshcshcshcshcshCShcCShCShCShcShCshcshcshcsh全部親本型1/2親型1/2重組型F1交換交換F1新新交換都發(fā)生在同源染色體相靠近的非姊妹染色體之間，而另外兩條不交換。一部分染色體交換發(fā)生在連鎖基因之內(nèi)，→重組配子1/2重組、1/2親型配子另一部分交換發(fā)生在連鎖基因之外，→非重組配子所以重組型配子自然少于50%

第二十八頁，共85頁。ShShCCshshcc染色單體染色單體染色單體

染色單體染色體染色體同源染色體ShCshc染色單體染色單體ShcshC染色單體染色單體ShCCShshshccc(交換前）（交換）同源染色體同源染色體（交換后）CCccshshShSh（后期II染色單體分開）同源染色體配對(duì)、交換重組示意圖第二十九頁，共85頁。圖4-4減數(shù)分裂中染色體的交換與基因交換(圖中將Shsh簡(jiǎn)化為Ss)I.染色體交換在Shsh與Cc兩對(duì)基因之間II.染色體交換在Shsh與Cc兩對(duì)基因區(qū)段之外發(fā)生第三十頁，共85頁。第四節(jié)

交換值及其測(cè)定

一交換值的概念及計(jì)算公式二交換值的測(cè)定方法第三十一頁，共85頁。請(qǐng)保持安靜！第三十二頁，共85頁。一交換值的概念及計(jì)算公式交換值，即重組率，是指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。計(jì)算公式交換值(RF)(%)=重組型的配子數(shù)/總配子數(shù)×100%第三十三頁，共85頁。二交換值的測(cè)定方法

1、測(cè)交法。即用F1與隱性純合體交配，然后將重新組合的植株數(shù)除以總數(shù)即得。2、自交法。用于去雄較困難的植物，如水稻、小麥、花生、豌豆等。課堂練習(xí)：試計(jì)算圖4-4的交換值第三十四頁，共85頁。自交法計(jì)算交換值的步驟①求F2代純合隱性個(gè)體的百分率②以上百分率開方即得隱性配子的百分率③含兩個(gè)顯性基因配子的百分率等于隱性配子的百分率④100%-2×隱性配子的百分率得重組配子百分率，即得交換值。第三十五頁，共85頁。交換值的意義：基因的交換值是比較穩(wěn)定的。遺傳學(xué)上，通常以交換值衡量?jī)蓪?duì)基因在染色體上的相對(duì)距離，并以1%作為1個(gè)遺傳單位。例如上述Shsh與Cc兩對(duì)基因的交換值為3·6%，就是這兩對(duì)基因之間的距離為3·6個(gè)遺傳單位。交換值越大，就反映了連鎖基因之間的距離越遠(yuǎn)，也就是連鎖強(qiáng)度越小;反之，交換值小，就說明兩對(duì)連鎖基因相距近，連鎖強(qiáng)度大;交換值近于0，則成為完全連鎖。交換值最大不會(huì)達(dá)到50%，也就是說連鎖遺傳產(chǎn)生的重組型配子不會(huì)達(dá)到50幼，這是區(qū)別于獨(dú)立遺傳的標(biāo)志。第三十六頁，共85頁。第五節(jié)

基因定位與連鎖遺傳圖

基因定位指確定基因在染色體上的位置。確定基因的位置主要是確定基因之間的距離和順序；它們之間的相對(duì)距離是用交換值來表示的。連鎖遺傳圖（linkagemap）存在于同一染色體上的基因，組成一個(gè)連鎖群。把一個(gè)連鎖群的各個(gè)基因之間的距離和順序標(biāo)志出來，就能形成（繪）連鎖遺傳圖。第三十七頁，共85頁。第三十八頁，共85頁。兩對(duì)基因間的排列次序根據(jù)上述信息可知：C-Sh間遺傳距離為3.6個(gè)遺傳單位；但不能確定它們?cè)谌旧w上的排列次序，因而有兩種可能的排列方向，如下圖所示：第三十九頁，共85頁?；蚨ㄎ坏膶哟螐V義的基因定位有三個(gè)層次：染色體定位(單體、缺體、三體定位法)；染色體臂定位(端體分析法)；連鎖分析(linkageanalysis)。第四十頁，共85頁。一、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：通過三次測(cè)驗(yàn)，獲得三對(duì)基因兩兩間交換值、估計(jì)其遺傳距離；每次測(cè)驗(yàn)兩對(duì)基因間交換值；根據(jù)三個(gè)遺傳距離推斷三對(duì)基因間的排列次序。步驟如下：1.通過三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測(cè)交，考察測(cè)交子代的類型與比例。第四十一頁，共85頁。例：玉米第9染色體上三對(duì)基因間連鎖分析：子粒顏色： 有色(C)對(duì)無色(c)為顯性；飽滿程度： 飽滿(SH)對(duì)凹陷(sh)為顯性；淀粉粒： 非糯性(Wx)對(duì)糯性(wx)為顯性.(1).(CCShSh×ccshsh)F1 × ccshsh(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1 × wxwxshsh(3).(wxwxCC×WxWxcc)F1 × wxwxcc第四十二頁，共85頁。第四十三頁，共85頁。2.計(jì)算三對(duì)基因兩兩間的交換值

估計(jì)基因間的遺傳距離。第四十四頁，共85頁。3.根據(jù)基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并作連鎖遺傳圖譜。C-Sh:3.6 Wx-Sh:20 Wx-C:22 第四十五頁，共85頁。兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：局限性1.工作量大，需要作三次雜交，三次測(cè)交；2.不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。當(dāng)兩基因位點(diǎn)間超過五個(gè)遺傳單位時(shí)，兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的準(zhǔn)確性就不夠高。第四十六頁，共85頁。二、三點(diǎn)測(cè)交：

指一次測(cè)交同時(shí)包括3個(gè)基因，同時(shí)考察3個(gè)基因的順序。三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)是基因定位最常用的方法，它只通過一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交，就可以同時(shí)確定3對(duì)基因在染色體上的位置。采用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)?zāi)軌蜻_(dá)到兩個(gè)目的：其一，可以糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更加準(zhǔn)確；其二，可以通過一次試驗(yàn)同時(shí)確定3對(duì)連鎖基因的位置。下面仍用玉米Cc、Shsh、Wxwx這3對(duì)基因?yàn)槔v述三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法的具體步驟：第四十七頁，共85頁。利用籽粒凹陷、非糯、有色的玉米純系與子粒飽滿、糯性、無色的玉米純系雜交得到F1，,再使,F1,與凹陷、糯、無色的隱性純合體進(jìn)行測(cè)交，測(cè)交的結(jié)果如下：注：為了便于說明，以“+”號(hào)代表各顯性基因，其對(duì)應(yīng)的隱性基因仍分別以c、sh、wx代表。第四十八頁，共85頁。P凹陷、非糯性、有色×飽滿、糯性、無色shsh++++++wxwxcc測(cè)交F1飽滿、非糯性、有色×凹陷、糯性、無色+sh+wx+cshshwxwxcc第四十九頁，共85頁。測(cè)交后代的表現(xiàn)型據(jù)測(cè)交后代表現(xiàn)推測(cè)的F1配子種類粒數(shù)交換類別飽滿、糯性、無色+wxc2708親本型凹陷、非糯、有色Sh++2538親本型飽滿、非糯、無色++c626單交換凹陷、糯性、有色Shwx+601單交換凹陷、非糯、無色Sh+c113單交換飽滿、糯性、有色+wx+116單交換飽滿、非糯、有色+++4雙交換凹陷、糯性、無色Shwxc2雙交換總數(shù)6708第五十頁，共85頁。三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的步驟：（一）、確定三對(duì)基因是否連鎖遺傳（二）、確定三對(duì)基因在染色體上的排列次序（三）、確定3對(duì)基因在染色體上的相對(duì)距離第五十一頁，共85頁。（一）、確定三對(duì)基因是否連鎖遺傳3對(duì)基因間遺傳關(guān)系有三種可能：1.如果是獨(dú)立遺傳，則八種表現(xiàn)型的植株數(shù)量應(yīng)相近，而實(shí)際卻差異大。（？？？？）2.如果是其中兩對(duì)基因在一對(duì)染色體上，一對(duì)基因在另一對(duì)染色體上，則測(cè)交后代的八種表現(xiàn)中應(yīng)是每四種表現(xiàn)型數(shù)相同，只有兩種比例，而實(shí)際上并非如此。（？？？？）3.如果是3對(duì)基因連鎖，則每?jī)煞N的表現(xiàn)型相同，就會(huì)有四類不同的比例值，這與本試驗(yàn)結(jié)果相符，表明基因位于同一對(duì)染色體上，有連鎖遺傳關(guān)系。第五十二頁，共85頁。WxShCwxshc產(chǎn)生配子1種可能：WxShcshCwxcShwxCShwxCShWxCshWxcshWxwxcsh2種可能：WxShCwxshc產(chǎn)生配子WxShCWxShcwxshCwxshc或者：WxShCwxshc產(chǎn)生配子WxShCwxshcwxshCWxShc第五十三頁，共85頁。第3種可能：WxShCwxshc產(chǎn)生配子完全連鎖wxshcWxShC產(chǎn)生配子WX與Sh間交換WxShCwxshcwxShCWxshc產(chǎn)生配子C與Sh間交換WxShCwxshcWxShcwxshC產(chǎn)生配子WX與Sh間交換同時(shí)SH與C間交換WxShCwxshcWxshCwxShc××××第五十四頁，共85頁。（二）、確定三對(duì)基因在染色體上的排列次序在測(cè)交后代中，根據(jù)個(gè)體數(shù)量最多的兩種表現(xiàn)型是親本型，即飽滿、糯性、無色和凹陷、非糯、有色。產(chǎn)生的配子+wxc和sh++;最少的是雙交換型的個(gè)體，即凹陷、糯性、無色和飽滿、非糯、有色，產(chǎn)生的配子是shwxc和+++。但根據(jù)兩親本的表現(xiàn)型推測(cè)，F(xiàn)1的基因排列次序可能是shwxc或wxshc或shcwx,但只有wxshc才有可能產(chǎn)生+++和shwxc兩種雙交換的配子（？？），前兩種都不可能產(chǎn)生。由此可以確定3對(duì)基因在一對(duì)同源染色體上的位置是Shsh在Wxwx和Cc之間，即WxwxShshCc.即正確的排列次序是：WxshC第五十五頁，共85頁。（三）、確定3對(duì)基因在染色體上的相對(duì)距離3對(duì)基因在染色體上的順序己經(jīng)排定，那么可以進(jìn)行交換值的估算，以此來確定它們之間的距離。由于每個(gè)雙交換包括兩個(gè)單交換，因此在估算兩個(gè)值時(shí)，應(yīng)該分別加上雙交換值，才能正確地反映實(shí)際發(fā)生的單交換的頻率。在本例中：第五十六頁，共85頁。于是，3對(duì)基因在染色體上的位置和距離可以確定圖示如下：21。918。43。5上述試驗(yàn)結(jié)果表明，基因在染色體上有一定的位置，順序和距離，它們是呈直線排列的第五十七頁，共85頁。幾個(gè)概念：1、重組與交換：重組是指基因的重新組合；交換是指染色體片段的交換。2、單交換和雙交換：?jiǎn)谓粨Q是指在考察區(qū)域內(nèi)發(fā)生了一次交換，同理雙交換是指發(fā)生了兩次交換。第五十八頁，共85頁。雙交換的特點(diǎn)：

雙交換的比率最低：如果3個(gè)基因是自由組合的，則8種配子的比率為1：1：1：1：1：1：1：1，如果是連鎖的，則非交換>單交換>雙交換。雙交換的結(jié)果是3個(gè)基因中只有中間的基因位置發(fā)生改變，另兩個(gè)基因位置不變。重組值與交換值的區(qū)別：發(fā)生雙交換后，頭尾兩個(gè)基因間發(fā)生了兩次交換，但兩基因沒有重組。理論上說，染色體圖距應(yīng)由交換值表示，但我們能觀察到的只有表型（基因）的重組。

第五十九頁，共85頁。

連鎖遺傳圖(linkagemap)連鎖遺傳圖(linkagemap)，遺傳圖譜(geneticmap)。遺傳作圖(mapping).連鎖群(linkagegroup)；連鎖群的數(shù)目.遺傳作圖的過程與說明。連鎖遺傳圖繪制的基本過程；大于50個(gè)遺傳單位的遺傳距離說明什么？

第六十頁，共85頁。玉米的連鎖遺傳圖第六十一頁，共85頁。連鎖群連鎖群：彼此連鎖，具有一起往下傳遞的趨勢(shì)的許多基因，構(gòu)成一個(gè)連鎖群。某種生物的連鎖群的數(shù)目等于該生物的染色體對(duì)數(shù)。如小麥21對(duì)同源染色體，有21個(gè)連鎖群、大麥7對(duì)同源染色體，有7個(gè)連鎖群。第六十二頁，共85頁。果蠅的4個(gè)連鎖群第六十三頁，共85頁。第六節(jié)性別決定與性連鎖一、性染色體與性別決定動(dòng)物中絕大部分物神都是雌雄異體的，高等植物中既有雌雄異株的，也有雌雄同株或同花的。動(dòng)植物的雌雄性別與遺傳變異有密切聯(lián)系。決定雌雄性別的機(jī)制有多種，其中以性染色體決定性別最為普遍。在生物細(xì)胞內(nèi)的各對(duì)同源染色體中，決定性別的一對(duì)染色體叫性染色體，其余各對(duì)叫常染色體。常染色體中各同源染色體在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上相似;性染色體的兩個(gè)染色體在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上往往不同，動(dòng)植物的雌、雄性別主要由這一對(duì)異形染色體決定的。其決定方式主要有以下兩種:第六十四頁，共85頁。l.XY型也叫雄異配型。以X和Y代表性染色體的兩條異形染色體，以A表示常染色體。例如，果蠅共有4對(duì)染色體(Zn=8)，其中一對(duì)為性染色體，三對(duì)為常染色體(3AA)。雄性個(gè)體的染色體組成為3AA十XY;雌性個(gè)體的染色體組成為3AA十XK。果蠅的X染色體較小，為棒形;Y染色體較大為j形(圖4-6)。第六十五頁，共85頁。圖4-6果蠅的常染色體與性染色體第六十六頁，共85頁。當(dāng)果蠅通過減數(shù)分裂產(chǎn)生配子時(shí)，雄性個(gè)體產(chǎn)生的精子有兩種，一種含X染色體，一種含Y染色體，二者數(shù)量相等。而雌性個(gè)體產(chǎn)生的卵子只有一種，都是含X染色體。受精時(shí)。如果含X染色體的精子同卵子相結(jié)合，則性染色體組成為XX，子代發(fā)育成雌性;如果含Y染色體的精子同卵子相結(jié)合，組成為XY，子代發(fā)育成雄性(圖4一7)。

第六十七頁，共85頁。人類的性別決定也屬于XY型。人類體細(xì)胞內(nèi)有23對(duì)染色體，其中有一對(duì)是性染色體，男性是XY，女性是XX。人的X染色體較大，而Y較小。由于男性產(chǎn)生的帶X染色體的精子與帶Y染色體的精子數(shù)量相同，這二種精子同帶X染色體的卵子結(jié)合的概率一樣，因此生男生女的概率也基本相同。第六十八頁，共85頁。圖4-7果蠅的性別決定第六十九頁，共85頁。卵子結(jié)合的概率一樣，因此生男生女的概率也基本相同。屬于這一類的有哺乳類動(dòng)物，多數(shù)昆蟲，某些魚類和兩棲類，某些植物。2.ZW型又叫雌異配型。這種類型與XY型相反，即雌性個(gè)體的性染色體為ZW，雄性個(gè)體的性染色體為2Z。雄性個(gè)體只能產(chǎn)生一種帶Z的精子;而雌性個(gè)體能產(chǎn)生帶Z和帶W的兩種卵子，二者數(shù)量相同，因此這類生物的雌雄比例也是1:1。屬于這一類的動(dòng)物有雞、鴨、鵝、鳥類、蛾類、蝶類和某些魚類。

第七十頁，共85頁。上述性別決定是形成子代雌，雄性別的基礎(chǔ)，但環(huán)境條件(生物體外環(huán)境和體內(nèi)環(huán)境如體液的pH值和激素等)對(duì)雌、雄性別的發(fā)育也有著一定影響。例如，某些環(huán)境因素能夠增加或減少某一類精子參與受精的概率，使兩類精子與卵子相結(jié)合的比例偏離1:1;也有的因素可以使兩類合子(XX或XY)的發(fā)育有不同的成活率。因此，在個(gè)別情況下，某些動(dòng)植物雌、雄性別比例不完全相等·第七十一頁，共85頁。二、性連鎖遺傳(伴性遺傳)是指連鎖在性染色體上的某些基因的遺傳。由于性染色體的組成的差異決定著雌雄性別，所以連鎖在性染色體上的某些基因的遺傳，就伴隨著性別的不同而不同。第七十二頁，共85頁。遺傳研究表明，性染色體中的X染色體和Y染色體所載的基因數(shù)量有很大不同，而各對(duì)常染色體則沒有此情況。目前在X染色體上發(fā)現(xiàn)的基因較多，而在Y染色體上發(fā)現(xiàn)的基因很少。因此，當(dāng)性染色體為XY(或ZW)時(shí)，往往只在X(或Z染色體上存在某些基因，而Y染色體上不存在對(duì)應(yīng)的等位基因，因此這些基因只能隨X染色體遺傳。例如，人類中的紅綠色盲(不能分辯紅綠顏色)為隱性基因(b)控制，而視覺正常為顯性(B)，不論R或b只存在于X染色體上，而Y染色體上則不存在它的等位基因。第七十三頁，共85頁。因此，對(duì)于隱性性狀的色盲來說，女性(XX)必須在兩個(gè)染色體上都存在b基因即XbXb才表現(xiàn)色盲，XBXb的女性只是色盲基因攜帶者但表現(xiàn)正常;而男性(XY)只要在一個(gè)X染色體上存在b即XbY就表現(xiàn)色盲。所以色盲患者在男性中出現(xiàn)的概率大、而在女性中出現(xiàn)的概率小。據(jù)調(diào)查，我國(guó)男子色盲患者為7%，而女性患者僅為0.5%。其原因在于此。第七十四頁，共85頁。圖4-8伴性遺傳舉例第七十五頁，共85頁。性連鎖遺傳在動(dòng)植物中較為普遍。在人類中已發(fā)現(xiàn)有20多個(gè)性連鎖遺傳基因，其中有些屬致病基因，其遺傳方式與色盲的遺傳相似。在家禽及桑蠶的繁育生產(chǎn)中。根據(jù)性連鎖遺傳的原理和性狀的表現(xiàn)，進(jìn)行雌、雄早期鑒別，早已在生產(chǎn)中得到應(yīng)用。第七十六頁，共85頁。本章要求掌握1．連鎖遺傳的表現(xiàn)。2．連鎖遺傳（連鎖與交換）的原理。3．連鎖與交換規(guī)律的應(yīng)用