17.2光合作用2光反響+Calvin循環(huán)(“暗反響〞)ATP&NADPHAerobicmetabolismofanimals光合作用：綠色植物、光合細菌或藻類等將光能轉(zhuǎn)變成化學能的過程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖類化合物并釋放出氧氣的過程，稱為光合作用。光合作用的總反響式可表示如下：37.2.1葉綠體及光合色素

1．葉綠體植物的綠色局部含有葉綠體，葉綠體內(nèi)含有葉綠素等光合色素，是綠色植物進行光合作用的場所。葉綠體由外膜和內(nèi)膜組成，內(nèi)外膜之間有間隙。膜內(nèi)為基質(zhì)，包含有許多可溶性酶，是進行暗反響的場所?；|(zhì)內(nèi)還分布著具有膜結構特點的片層狀類囊體。類囊體含有大量可進行光反響的光合色素。4基質(zhì)類囊體外膜內(nèi)膜類囊體內(nèi)Darkreaction(Lightreaction)葉綠體基粒薄片CO2+H2O→(CH2O)+O2light葉綠體是進行光合作用的場所。葉綠體內(nèi)有三種膜(外膜、內(nèi)膜和類囊體膜)和三個被隔開的獨立空間

(膜間隙、基質(zhì)類囊體空間)葉綠體在許多方面與線粒體類似!52．葉綠素葉綠素是綠色植物葉綠體中吸收光能的主要組分，結構與血紅素相似。包括葉綠素a和葉綠素b。其它的光合色素是類胡蘿卜素等。光合細菌和藻類中還含有葉綠素c和藻膽色素等。葉綠素是一類含鎂的卟啉衍生物，帶羧基的側(cè)鏈與一個含有20個碳的植醇形成酯。葉綠素a與b之間的差異在于吡咯環(huán)上的一個基團不同。葉綠素不溶于水，能溶于有機溶劑。葉綠素分子是一個大的共軛體系，在可見光區(qū)有很強的吸收。不同的葉綠素分子，它們的特征吸收也不相同：葉綠素a為680nm,葉綠素b為460nm。6葉綠素在結構上與血紅素相似，只是在共軛環(huán)中心被配位的是鎂而不是鐵

吸收光的共軛體系Thepeakmolarabsorptioncoefficientofchlorophyllsisamongthehighestobservedfororganiccompounds.7類胡蘿卜素類(Carotenoids)在類囊體膜上作為輔助色素吸收光.共軛多烯是吸收光的部位葉黃素-胡蘿卜素含有11個共軛雙鍵-胡蘿卜素衍生的二元醇87.2.2光合作用機制綠色植物的光合作用由光反響和暗反響組成。光反響是光能轉(zhuǎn)變成化學能的反響,即植物的葉綠素吸收光能進行光化學反響，使水分子活化分裂出O2、H+和釋放出電子，并產(chǎn)生NADPH和ATP。即光合磷酸化反響和水的光氧化反響。暗反響為酶促反響，由光反響產(chǎn)生的NADPH在ATP供給能量情況下，使CO2復原成簡單糖類的反響。即二氧化碳的固定和復原反響。9光反響過程由光系統(tǒng)I(PSI)和光系統(tǒng)II(PSII)共同完成的。PSI和PSII又被稱為光反響中心。所有放氧的光合細胞中，葉綠體的類囊體膜中都包含有PSI和PSII。1．光反響

〔1〕光反響系統(tǒng)10

光系統(tǒng)II(PSII)捕獲光能的復合體：即天線色素,是由大約200個葉綠素分子、50個類胡蘿卜素分子以及12條多肽鏈等組成的跨膜復合物。功能：吸收光能，把吸收的激發(fā)子再傳遞給P680。反響中心：含有20多個蛋白亞基，2個脫鎂葉綠素，50個葉綠素a，以及質(zhì)體醌〔在結構和功能和泛醌相似〕等電子供體和受體。由于反響中心在波長680nm處有最大吸收，又稱為P680。功能：由天線色素吸收的光能以激發(fā)能形式轉(zhuǎn)移入反響中心，并產(chǎn)生一種強氧化劑和一種弱復原劑。產(chǎn)生氧的復合體:外在膜蛋白，含有能促進水裂解的蛋白〔含有Mn2+離子〕等。功能：反響中心產(chǎn)生的強氧化劑在水裂解酶摧化下，將水裂解成氧和電子。這種高能電子是推動暗反響的動力。11質(zhì)體醌得失電子情況12

光系統(tǒng)I(PSI)PSI是一個跨膜復合物，由13條多肽鏈及200個葉綠素、50個類胡蘿卜素以及質(zhì)體藍素〔簡寫為PC〕和鐵氧還蛋白〔簡寫為FD〕等組成。PSI的反響中心含有130個葉綠素a，它的最大吸收波長為700nm，所以又稱為P700。Fd是一種水溶性蛋白，含有一個Fe2S2中心。PSI在波長為700nm的光照下被激活，產(chǎn)生一種強復原劑和一種弱氧化劑。強復原劑在鐵氧還蛋白作用下，生成NADPH，是暗反響的主要復原劑。PSI產(chǎn)生的弱氧化劑和PSII產(chǎn)生的弱復原劑作用與合成ATP。13細胞色素bf復合物一個大的多聚蛋白質(zhì)，在結構和功能上類似于線粒體內(nèi)膜上的復合物III。其輔基含有一個帶兩個血紅素基的b-型細胞色素b6和一個c型細胞色素〔常稱為細胞色素f〕和鐵硫蛋白。功能：將電子從質(zhì)體醌傳遞給質(zhì)體藍素〔一個水溶性蛋白質(zhì)，相當于線粒體中的細胞色素c〕；起質(zhì)子泵的作用，即在電子傳遞給質(zhì)體藍素過程中，將質(zhì)子泵入類囊體腔內(nèi)，形成質(zhì)子梯度和膜電勢用于合成ATP。14ATP合酶在結構和功能上類似于線粒體內(nèi)的ATP合酶15〔2〕光反響電子傳遞的Z型圖式光反響中心的色素分子P吸收一個光子，即形成激發(fā)態(tài)P*。激發(fā)態(tài)P*的電子具有很高的能量，是良好的電子供體，因此P*是一個強復原劑。而失去了電子的P+，那么是一個好的電子受體，是一個強氧化劑。從P*釋放出來的高能電子將沿著類囊體膜中的電子傳遞鏈傳遞。16Stage1電子在PSII內(nèi)的傳遞與O2的產(chǎn)生17在光照下，PSII的反響中心P680被激發(fā)，形成P680*，P680*將電子傳遞給脫鎂葉綠素，然后再傳遞給質(zhì)體醌，本身那么變成帶一個正電荷的自由基P680＋。P680＋是強氧化劑，通過放氧復合體從H2O獲得電子。18復原型的PQH2將電子經(jīng)由細胞色素bf復合物傳遞給質(zhì)體藍素。在此過程中，質(zhì)子被泵入類囊體腔內(nèi)。19Stage2電子在PSI內(nèi)的傳遞與NADH的產(chǎn)生20PSI經(jīng)光照形成激發(fā)態(tài)P700*。釋放出一個電子變成P700＋，它是一個弱氧化劑，可以從復原型的質(zhì)體藍素〔Cu+〕中獲得電子。21P700*釋放出的電子由一個受體A0接受，A0-是強復原劑。高能電子從A0-傳遞到A1,再經(jīng)Fe-S至鐵氧還蛋白〔Fd〕。電子從Fd通過Fd-NADP+復原酶傳遞至NADP+。22(3)光合磷酸化通過光激發(fā)導致電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)合成ATP的過程，稱為光合磷酸化。按照光合鏈電子傳遞的方式，光合磷酸化可以分為兩種形式：非環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化23非環(huán)式光合磷酸化在光照條件下，水分子光裂解產(chǎn)生的電子，經(jīng)P680將電子傳遞到NADP+，電子流動經(jīng)過兩個光系統(tǒng)，兩次被激發(fā)成高能電子。電子傳遞過程中產(chǎn)生的質(zhì)子梯度，驅(qū)動ATP合成，并生成NADPH。24環(huán)式光合磷酸化PSI作用中心P700受光激發(fā)釋放出的高能電子,在傳遞到鐵氧還蛋白后，不再繼續(xù)向NADP+傳遞，而是將電子傳回給細胞色素bf復合物。然后細胞色素bf又將電子通過質(zhì)體藍素傳遞給P700。電子在此循環(huán)流動過程中，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，從而驅(qū)動ATP的合成。所以這種形式的光合磷酸化稱為環(huán)式光合磷酸化。環(huán)式光合磷酸化只涉及PSI，并且只生成ATP而無NADPH生成。這是當植物體內(nèi)需要ATP時選擇的電子傳遞形式。25光反響總覽262．暗反響暗反響是指由光反響產(chǎn)生的NADPH在ATP供給能量情況下，將CO2復原成糖的反響過程。這是一個酶催化的反響過程，不需要光參加，所以稱為暗反響。大多數(shù)植物的暗反響中，復原CO2的第一個產(chǎn)物是三碳化合物〔3-磷酸甘油酸〕，所以這種途徑稱為C3途徑。有些植物，如甘蔗和玉米等高產(chǎn)作物，其暗反響復原CO2的產(chǎn)物是四碳化合物〔草酰乙酸等〕，所以稱為C4途徑。2728〔1〕C3途徑C3途徑的反響以循環(huán)形式進行，又稱為三碳循環(huán)。以三碳循環(huán)進行合成代謝的植物被稱為三碳植物。由于三碳循環(huán)是M.Calvin首先提出來的，所以也稱為Calvin循環(huán)。C3途徑可分為以下幾個階段：29Calvin循環(huán)分為三個階段：fixationreductionRegeneration1,5-二磷酸核酮糖3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛用于糖酵解供能或葡萄糖的合成30CO2+RuBP2X3-磷酸甘油酸1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)

烯醇式中間產(chǎn)物2-羧基-3-酮基-1,5-二磷酸核糖水化中間體3-磷酸甘油酸

負碳化合物3-磷酸甘油酸CO2固定由二磷酸核酮羧化酶催化313-磷酸甘油酸的復原3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油酸+ATP1,3-二磷酸甘油酸+ADP1,3-二磷酸甘油酸+NADPH+H+

3-磷酸甘油醛+NADP++Pi3-磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛脫氫酶321,5-二磷酸核酮糖的再生3-磷酸甘油醛

磷酸二羥丙酮1,6-二磷酸果糖6-磷酸果糖葡萄糖1/65/64-磷酸赤蘚糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核酮糖1,7-二磷酸庚酮糖7-磷酸庚酮糖5-磷酸核糖335-磷酸核酮糖激酶1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖異構酶異構酶3435能量消耗

上述所有反響組成了一個循環(huán).每一個循環(huán)，1分子的二磷酸核酮糖固定1分子CO2，生成1/6分子6-磷酸果糖，其中5/6分子的6-磷酸果糖參與再循環(huán)，1/6分子的6-磷酸果糖那么轉(zhuǎn)變成葡萄糖。從CO2的固定到生成一分子葡萄糖共需6個循環(huán)，總反響式是：6CO2+12H++18ATP+12NADPH+12H2OC6H12O6+18ADP+12NADP++6H+G’=476.8kJ/mol上式說明，在三碳循環(huán)中，每復原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。36甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反響機制是另一種途徑，即C4途徑或四碳循環(huán)，這類植物被稱為四碳植物。四碳植物的葉片結構中含有維管束鞘細胞和葉肉細胞。這兩種細胞分別含有兩種葉綠體并進行兩類循環(huán)：在維管束鞘細胞中的葉綠體，以三碳循環(huán)途徑固定CO2，而在葉肉細胞中，那么進行四碳循環(huán)。(2)C4

途徑37大氣中的CO2首先在葉肉細胞中與磷酸烯醇式丙酮酸〔PEP〕作用，形成草酰乙酸。草酰乙酰被NADPH復原成蘋果酸。蘋果酸通過細胞胞液中的胞間連絲從葉肉細胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細胞中，并在蘋果酸酶催化下脫羧生成丙酮酸和CO2。此反響生成的CO2在維管束鞘細胞中通過與1,5-二磷酸核酮糖結合進入三碳循環(huán)。丙酮酸那么經(jīng)過胞間連絲加到葉肉細胞，在丙酮酸磷酸二激酶作用下，轉(zhuǎn)化成磷酸烯醇式丙酮酸。38PEP羧化酶丙酮酸磷酸二激酶FreeofPSIIandO2!C3

循環(huán)C4

途徑葉肉細胞維管束鞘細胞草酰乙酸蘋果酸脫氫酶蘋果酸胞間連絲蘋果酸蘋果酸酶丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1,5-