第三章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

Chapter3Functionofnervoussystem

神經(jīng)系統(tǒng)的組成

中樞神經(jīng)系統(tǒng)

外周神經(jīng)系統(tǒng)

中樞神經(jīng)系統(tǒng)Centralnervoussystem，CNS頭顱腔內(nèi)的腦和脊椎管內(nèi)的脊髓

脊髓:頸8節(jié)、胸12節(jié)、腰5節(jié)和骶1節(jié)延腦:心跳、呼吸和消化等植物神經(jīng)中樞腦橋:主要傳輸從大腦半橋向小腦的信息中腦:四疊體、大腦腳：協(xié)調(diào)感覺與運(yùn)動(dòng)功能小腦:協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)功能間腦:

丘腦：編碼和轉(zhuǎn)輸傳向大腦皮層的信息；下丘腦：協(xié)調(diào)植物性、內(nèi)分泌和內(nèi)臟功能大腦半球:大腦皮層：額、頂、顳、枕葉、基底神經(jīng)節(jié)、海馬和杏仁核Cerebralcortex大腦皮層Brainstem腦干Basalnucei基底神經(jīng)節(jié)Midbrain中腦Thalamus丘腦Pons腦橋Hypothalamus下丘腦Medulla延腦Cerebellum小腦Spinalcord脊髓脊髓的結(jié)構(gòu)外周神經(jīng)系統(tǒng)

peripheralnervoussystem，PNS

腦與脊髓外的神經(jīng)成分：

12對(duì)腦神經(jīng)和31對(duì)脊神經(jīng)腦神經(jīng)和脊神經(jīng)腦膜meninges腦和脊髓外有三層膜：硬腦膜、蛛網(wǎng)膜和軟腦膜

蛛網(wǎng)膜和軟腦膜之間有一個(gè)較寬間隙－蛛網(wǎng)膜下腔，內(nèi)部循環(huán)腦脊液cerebrospinalfluid，是腦和脊髓特殊的內(nèi)環(huán)境。腦室系統(tǒng)

蛛網(wǎng)膜下腔、腦池和腦室，約150ml腦脊液循環(huán)其間。

第一節(jié)神經(jīng)元與膠質(zhì)細(xì)胞的功能一、神經(jīng)元、神經(jīng)纖維（一）神經(jīng)元:

神經(jīng)細(xì)胞，神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能單位。人類中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)含1000億個(gè)神經(jīng)元。A，大腦皮層的錐體細(xì)胞。B，小腦的浦肯野細(xì)胞。C，交感神經(jīng)節(jié)的節(jié)后神經(jīng)元。D，脊髓的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。E，背根神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。

１神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu):胞體cellbody（核周體）:接受、整合神經(jīng)沖動(dòng)樹突dendite:接受、傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)→胞體軸丘axonhillock：產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)軸突axon:傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)→軸突末稍

A.用光學(xué)顯微鏡觀察到的典型的神經(jīng)元的細(xì)胞器。神經(jīng)元的左邊是尼氏染色，右邊是重金屬染色。B.電子顯微鏡下觀察到的結(jié)構(gòu)。

2神經(jīng)元的功能分類：感覺神經(jīng)元（傳入神經(jīng)元）：１、２、３級(jí)神經(jīng)元運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（傳出神經(jīng)元）：上、下神經(jīng)元中間神經(jīng)元（聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元）：興奮性、抑制性神經(jīng)元3神經(jīng)元的形態(tài)分類：?jiǎn)螛O神經(jīng)元，雙極神經(jīng)元，多級(jí)神經(jīng)元

（二）神經(jīng)纖維

神經(jīng)纖維：神經(jīng)元的軸突。

神經(jīng)：許多神經(jīng)纖維聚合在一起的纖維束。

1、影響傳導(dǎo)速度因素：無(wú)髓纖維：Ⅰ＝E/RR=ρ(ι/A)

粗纖維：A大，R小，電流大、傳導(dǎo)速度快

細(xì)纖維A小，R大，電流小、傳導(dǎo)速度慢

有髓纖維：跳躍傳導(dǎo)saltatoryconduction

溫度：恒溫動(dòng)物較變溫動(dòng)物快2、神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征：生理完整性、絕緣性、雙向傳導(dǎo)、不衰減性、相對(duì)不疲勞性

3、神經(jīng)纖維的分類1）根據(jù)電生理特性外周Ｎ分：A類f（有鞘軀體傳入、傳出）

Aα初級(jí)肌梭傳入15μm100m/s

傳出至骨胳肌(13-22)（70-120)

Aβ皮膚能觸壓覺傳入8μm50m/s

Aγ傳出至肌梭5μm20m/s

A

皮膚痛溫覺傳入3μm15m/sB類f植物N節(jié)前3μm7m/sC類f(無(wú)髓)

sC植物神經(jīng)節(jié)后0.5μm1m/s

drC背根痛覺傳入0.5μm1m/s2）根據(jù)纖維直徑大小及傳入沖動(dòng)來源，將感覺神經(jīng)分:I類f:a肌梭螺旋狀未稍15μm100m/s相當(dāng)Aα

b高氏腱器官II類f肌梭花桿狀未稍9μm50m/s相當(dāng)Aβ

皮膚觸壓覺

Ⅲ類f皮膚痛溫覺3μm20m/s相當(dāng)Aδ

肌肉深壓覺

Ⅳ類f痛溫機(jī)械感覺0.5μm1m/s相當(dāng)C

4、神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸與營(yíng)養(yǎng)性機(jī)能（1）神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸順向：由胞體向軸突未稍的運(yùn)輸。逆向：軸突未稍中物質(zhì)反向運(yùn)至胞體被破壞或組裝。

1）快速順向運(yùn)輸250-500mm/d2）中速順向運(yùn)輸15-70mm/d3）慢速順向運(yùn)輸1-8mm/d4）逆向運(yùn)輸150-200mm/d；破傷風(fēng)、狂犬病毒可能機(jī)制功能：軸突生長(zhǎng)、遞質(zhì)釋放，提供軸漿基質(zhì)及代謝物質(zhì)等囊泡KinesinDynein微管快速軸漿運(yùn)輸：利用驅(qū)動(dòng)蛋白kinesin與動(dòng)力蛋白dynein的作用，使得胞器、囊泡等物質(zhì)，可以把微管當(dāng)作軌道，將物質(zhì)運(yùn)送至目的地。（2）神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性功能

神經(jīng)末梢釋放化學(xué)物質(zhì)，持續(xù)調(diào)整被支配組織的內(nèi)在代謝活動(dòng)，影響其持久性的結(jié)構(gòu)、生理和生化特性。

運(yùn)動(dòng)神經(jīng)切斷后，肌肉內(nèi)糖元合成↓蛋白合成↓分解↑肌肉萎縮。特定神經(jīng)支配的肌纖維，不接受別的神經(jīng)的支配。

（3）神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)性因子神經(jīng)生長(zhǎng)因子nervegrowthfactorNGF

神經(jīng)元營(yíng)養(yǎng)因子neuronotrophicfactor(BDNF，NT-3，NT-4/5等）二、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(占CNS細(xì)胞總數(shù)90％)1、膠質(zhì)細(xì)胞的種類A，纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞astrocyte(膠質(zhì)細(xì)胞的偽足和毛細(xì)血管連在一起)B，原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞C，少突膠質(zhì)細(xì)胞oligodendrocyte每一根突起都圍繞中心的軸突生成一個(gè)或多個(gè)結(jié)間的髓鞘。D，小膠質(zhì)細(xì)胞microgliaE，室管膜細(xì)胞ependymallcell外周神經(jīng)中的膠質(zhì)細(xì)胞：

施萬(wàn)細(xì)胞

神經(jīng)節(jié)內(nèi)的衛(wèi)星細(xì)胞satellitecell2、膠質(zhì)細(xì)胞功能：

1)支持作用

2)修復(fù)與再生作用

3)免疫應(yīng)答作用

4)物質(zhì)代謝和營(yíng)養(yǎng)作用

5)穩(wěn)定細(xì)胞外K+濃度

6)屏障、隔離與絕緣

A，支配一根骨骼肌纖維的正常運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。B，運(yùn)動(dòng)軸突被割斷后，運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元開始染色質(zhì)色原溶解。C，隨著染色質(zhì)色原的溶解出現(xiàn)長(zhǎng)芽。D，其中一根芽發(fā)育為再生的軸突，其他的芽退化掉。E，當(dāng)靶細(xì)胞重新受到神經(jīng)支配后，染色質(zhì)色原溶解現(xiàn)象消失。

第二節(jié)神經(jīng)元間的功能聯(lián)系

一、突觸

Synapse:突觸神經(jīng)細(xì)胞之間相互接觸的部位

(一）化學(xué)突觸突觸小體synapticknob（終扣）:突觸前膜(7nm)突觸間隙(20nm)突觸后膜(7nm)囊泡欄柵Vesiculargrid囊泡突觸傳遞的過程

AP傳至軸突末梢↓末梢膜對(duì)Ca2+通透性增加，Ca2+內(nèi)流，與鈣調(diào)蛋白結(jié)合，激活蛋白激酶II↓突觸蛋白磷酸化，突觸囊泡在Rab3作用下向前膜移動(dòng)，與突觸前膜融合↓↓↓

興奮性遞質(zhì)與后膜受體結(jié)合抑制性遞質(zhì)與后膜受體結(jié)合↓↓突觸后膜對(duì)Na+、K+

突觸后膜對(duì)K+、Cl-

的通透性增加

的通透性增加

↓↓

突觸后膜局部去極化

突觸后膜局部超極化

↓↓

興奮性突觸后電位（EPSP）

抑制性突觸后電位（IPSP）

↓↓

EPSP達(dá)到閾電位產(chǎn)生動(dòng)作電位IPSP不易達(dá)到閾電位

（提高突觸后神經(jīng)元興奮性）

（抑制突觸后神經(jīng)元興奮性）（3）突觸傳遞的特點(diǎn):

單向傳遞

突觸延擱：需時(shí)0.3-0.5ms/次

總和:

時(shí)間和空間總和

后發(fā)放:

中間神經(jīng)元的環(huán)式聯(lián)系

對(duì)內(nèi)環(huán)境敏感和易疲勞

（二）縫隙連接

gapjunction

間隙2-3nm。

連接部位膜不增厚，無(wú)突觸小泡

膜阻抗較低，易發(fā)生電緊張性擴(kuò)散

雙向性，無(wú)前、后膜功能差異

速度快，幾乎無(wú)潛伏期

與腦區(qū)同步性放電有關(guān)（三）非突觸性化學(xué)傳遞

結(jié)節(jié)性曲張?bào)w(Varicosity膨體)特點(diǎn)：

缺乏膜特化結(jié)構(gòu)

一個(gè)曲張?bào)w能影響較多效應(yīng)細(xì)胞

距離可>20nm以上 傳遞時(shí)間可>1s

作用較弱，選擇性較差

（四）局部神經(jīng)元回路中的各種突觸形式

局部神經(jīng)元回路localneuronalcircuit

突觸聯(lián)系：

軸突-胞體軸突-樹突軸突-軸突胞體－胞體胞體－樹突胞體－軸突

樹突－樹突樹突－胞體樹突－軸突二、中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式1、輻散式－－見于感覺傳導(dǎo)途徑2、聚合式－－見于運(yùn)動(dòng)傳出途徑3、連鎖式與環(huán)式——見于反饋環(huán)路

三、中樞活動(dòng)（一）中樞的興奮過程突觸前膜→興奮性遞質(zhì)→突觸后膜→EPSP→突觸后神經(jīng)元興奮（二）中樞的抑制過程1、突觸后抑制(postsynapticinhibition)

突觸前膜→抑制性遞質(zhì)→突觸后膜→IPSP→突觸后神經(jīng)元抑制①側(cè)支性抑制如:交互抑制意義:調(diào)控其它神經(jīng)元協(xié)調(diào)同步②回返性抑制如:通過閏紹細(xì)胞返回抑制該脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元意義:一種負(fù)反饋抑制，調(diào)控本身神經(jīng)元興奮過度

2、突觸前抑制(presynapticinhibition)

突觸前軸突末梢產(chǎn)生的動(dòng)作電位幅度減小，釋放的興奮性遞質(zhì)減少，使EPSP降低，使突觸后神經(jīng)元的興奮性下降或不易引起興奮，從而產(chǎn)生的抑制效應(yīng)。結(jié)構(gòu)基礎(chǔ):軸-軸-體式兩個(gè)興奮性突觸聯(lián)系。機(jī)制:①RP大小與AP大小有關(guān):RP大→AP大

RP小→AP小②AP大小與遞質(zhì)釋放量有關(guān):AP大→遞質(zhì)釋放多→EPSP大

AP小→遞質(zhì)釋放少→EPSP小意義:控制傳入的感覺信息，減少或排除干擾信息,

對(duì)感覺傳入的調(diào)節(jié)具有重要作用。四、神經(jīng)遞質(zhì)和受體

（一）神經(jīng)元信息傳遞物質(zhì)1、神經(jīng)遞質(zhì)突觸前神經(jīng)元合成并在末梢處釋放，經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散，特異性地作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞上的受體，使信息從突觸前傳遞到突觸后的化學(xué)物質(zhì)。符合條件：

①突觸前神經(jīng)元中有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng)。②在于突觸小泡內(nèi)，受到適宜刺激時(shí)，能從突觸前神經(jīng)元釋放。③與突觸后膜上的受體結(jié)合并產(chǎn)生一定的生理效應(yīng)。④存在有使其失活的機(jī)制。

2、神經(jīng)調(diào)質(zhì)調(diào)制作用：調(diào)節(jié)神經(jīng)信息傳遞的效率，增強(qiáng)或削弱遞質(zhì)的效應(yīng)。特點(diǎn)：A、與受體親和力較低，結(jié)合受體后主要通過第二信使物質(zhì)中介其作用；

B、分子量大（多肽），腦內(nèi)含量低，發(fā)揮效慢、持久；

C、同一神經(jīng)元所釋放的化學(xué)信息物質(zhì)，既可作為遞質(zhì)，又可作為調(diào)質(zhì)起作用（對(duì)不同的神經(jīng)元）。3、遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的分類按分泌部位：

中樞神經(jīng)遞質(zhì)和外周神經(jīng)遞質(zhì)。按化學(xué)性質(zhì)：

膽堿類:ACh胺類:Dopamine(DA),Noradrenaline(NA，NE),Adrenaline(Adr,E),5-HT,histamine(HA)氨基酸類:

興奮性：glutamateacid(Glu),asparticacid(Asp)

抑制性：glycine(Gly),γ–aminobutyric(GABA)肽類:VP,OXT,阿片肽，腦－腸肽，AngII等嘌呤類:

腺苷，ATP氣體:NO，CO脂類:

花生四烯酸及其衍生物

4、遞質(zhì)共存現(xiàn)象：

應(yīng)用免疫組織化學(xué)方法發(fā)現(xiàn)，一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)可以存在、且其末梢可釋放兩種或兩種以上的神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)。遞質(zhì)共存coexistence的意義：協(xié)調(diào)某些生理過程

如：支配貓唾液腺的副交感：ACh/VIP

支配輸精管的交感：NA/NPY5、遞質(zhì)的代謝

合成：主要在胞體貯存：囊泡釋放：Ca2+依賴性釋放。失活：重?cái)z?。褐饕獮閱伟奉惷附到猓篈ch-E，MAO等稀釋擴(kuò)散（二）受體Receptor1、概念細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)（遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等）特異性結(jié)合并誘發(fā)生物效應(yīng)的特殊生物分子（蛋白質(zhì)）。拮抗劑（antagonist）激動(dòng)劑（agonist）配基（體）配基（ligand）：能與受體結(jié)合的化學(xué)物質(zhì)（內(nèi)、外源性）2、受體的共性：1）飽和性

有限的結(jié)合能力2）適度的親和性

體內(nèi)配體的生理濃度10-9mol/L3）配體特異性

與配體的結(jié)合具結(jié)構(gòu)特異性4）靶組織專一性

分布呈區(qū)域特征5）結(jié)合可逆性

結(jié)合可逆并可被其它專一配體置換

6）生理相關(guān)性

與配體結(jié)合的數(shù)量和生物效應(yīng)強(qiáng)度相關(guān)7）具有內(nèi)源性配體

上調(diào)：反應(yīng)性↑（致敏）或受體數(shù)目↑下調(diào)：反應(yīng)性↓（脫敏）或數(shù)目↓或內(nèi)吞3、突觸前受體

突觸前膜受體的作用在于調(diào)節(jié)神經(jīng)末梢的遞質(zhì)釋放。如：突觸前膜釋放NE過多時(shí)→激活α2受體→負(fù)反饋抑制NE釋放。

4、受體命名按配體：以膽堿能受體為例內(nèi)源性配體：AchR

外源性配體：煙堿型受體毒蕈堿受體

按部位：細(xì)胞內(nèi)（胞漿、胞核）、膜受體突觸前膜（同源、異源受體）、突觸后膜受體按激活機(jī)制：

促（親）離子型受體（化學(xué)門控性離子型受體）促（親）代謝型受體（大多數(shù)受體屬此）

與G-蛋白耦聯(lián)，通過第二信使引發(fā)細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)自主神經(jīng)節(jié)前纖維大多數(shù)副交感神經(jīng)節(jié)后纖維少數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維（汗腺和骨骼肌舒血管）運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維（三）

主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)1、乙酰膽堿及其受體（最早被發(fā)現(xiàn)的遞質(zhì)）：

膽堿能神經(jīng)元：以ACh作為遞質(zhì)的神經(jīng)元膽堿能纖維：神經(jīng)末梢釋放ACh作為遞質(zhì)的纖維

脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元

丘腦后腹側(cè)特異感覺投射纖維

腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)

尾核、殼核、蒼白球

邊緣系統(tǒng)（梨狀區(qū)、杏仁核、海馬）毒蕈堿受體

muscarinicreceptor（M-ACh受體）（M1~M5)心臟抑制平滑肌收縮消化腺分泌汗腺分泌骨骼肌血管舒張腦神經(jīng)元煙堿受體

nicotinicreceptor

（N-ACh受體）神經(jīng)元型煙堿受體（N1）肌肉型煙堿受體（N2）膽堿能受體激動(dòng)劑：

N-Ach-R：Ach、煙堿（煙堿樣作用）

M-Ach-R：Ach、毒蕈堿（毒蕈樣作用）

膽堿能受體拮抗劑：

N1：筒箭毒堿、六烴季銨

N2：筒箭毒堿、十烴季銨

M：阿托品

2、去甲腎上腺素和腎上腺素及其受體

（Norepinephrine、AdrenalineandAdrenergicReceptor）PNS：尚未發(fā)現(xiàn)CNS：胞體集中在低位腦干去甲腎上腺素能神經(jīng)元及纖維：以NA作為遞質(zhì)的神經(jīng)元和纖維CNS：胞體主要集中在低位腦干（延髓、腦橋等）PNS：交感神經(jīng)節(jié)內(nèi)腎上腺能神經(jīng)元及纖維：以Ad作為遞質(zhì)的神經(jīng)元和纖維腎上腺素能受體

AdrenergicReceptor：能與Ad和NA結(jié)合的受體

21

2

31α受體（主要是α1受體）產(chǎn)生的效應(yīng)以興奮性為主，β受體（主要是β2受體）產(chǎn)生的效應(yīng)以抑制性為主。NA對(duì)α受體的作用較β受體強(qiáng)；Ad對(duì)α和β受體的作用都強(qiáng)；異丙腎上腺素主要對(duì)β受體有強(qiáng)烈作用。腎上腺素能受體特征：腎上腺素能受體與M受體具有高度同源性，結(jié)構(gòu)十分相似，作用通過G蛋白介導(dǎo)。腎上腺素能受體阻斷劑

α受體：

酚妥拉明（主要是α1受體）

育亨賓（α2受體）

β受體：

普萘洛爾（β1

、β2受體）

阿提洛爾（β1受體）

丁氧胺（β2受體）3、多巴胺及其受體①黑質(zhì)－紋體通路軀體運(yùn)動(dòng)行為覺醒②結(jié)節(jié)－漏斗部DA通路調(diào)節(jié)內(nèi)分泌③中腦－邊緣通路情緒④中腦－皮層通路精神活動(dòng)DA受體：D1D2D3D4四亞型派咪嗪阻斷DA受體4、5-羥色胺及其受體

5-HT分布于腦干中線區(qū)中縫核群上行→間腦、基底N節(jié)、邊緣前腦、大腦、小腦下行→脊髓與鎮(zhèn)痛、睡眠、情緒精神活動(dòng)，植物性功能，內(nèi)分泌調(diào)節(jié)等有關(guān)受體：5-HT1、5-HT2、5-HT3

肉桂硫胺阻斷5-HT35、氨基酸遞質(zhì)及受體興奮性氨基酸：谷氨酸、門冬氨酸抑制性氨基酸：GA