吉林大學食品微生物真核演示文稿當前第1頁\共有55頁\編于星期五\5點吉林大學食品微生物真核當前第2頁\共有55頁\編于星期五\5點三、酵母菌繁殖方式和生活史

芽殖（budding）:最普遍

裂殖(fission)：裂殖酵母屬

無性繁殖

芽裂

節(jié)孢子

產無性孢子擲孢子

厚垣孢子

有性繁殖：產子囊和子囊孢子

酵母菌中尚未發(fā)現(xiàn)其有性階段的被稱為假酵母（一）繁殖方式當前第3頁\共有55頁\編于星期五\5點1、酵母菌的無性繁殖（1）芽殖即出芽繁殖，繁殖后在母細胞上留下一個芽痕，在子細胞上留下一個蒂痕多邊出芽（最普遍），兩端出芽，三端出芽。當前第4頁\共有55頁\編于星期五\5點（2）裂殖

裂殖是少數(shù)酵母進行的繁殖方式。即酵母細胞延長，核分裂為二，細胞中央出現(xiàn)隔膜，將細胞橫分為兩個具有單核的子細胞，如八孢裂殖酵母(Schizosaccaromycesoctosporus)。

以芽裂方式繁殖的酵母很少見。母細胞總在一端出芽，同時在芽基處又形成隔膜，這種在出芽的同時又產生橫隔的方式為芽裂或半裂殖。厚垣孢子：有些酵母，如白假絲酵母可以在假菌絲的頂端形成厚壁的厚垣孢子，具有較強的抗逆特性。節(jié)孢子：地霉屬的菌可以形成節(jié)孢子。擲孢子：擲孢酵母屬可以在其營養(yǎng)細胞上生出的小梗上形成小孢子，孢子成熟后通過一種特殊的噴射方式將孢子射出，這種孢子稱為擲孢子。（4）產生無性孢子（3）芽裂當前第5頁\共有55頁\編于星期五\5點2、酵母菌的有性繁殖（1）方式：形成子囊和子囊孢子（2）過程：

1）兩個不同接合型的單倍體細胞靠近，各伸出原生質突起相互接觸；

2）接觸處細胞壁消失，質配；

3）核配，形成二倍體核的接合子：

A、以二倍體方式進行營養(yǎng)細胞生長繁殖，獨立生活；下次有性繁殖前進行減數(shù)分裂。

B、進行減數(shù)分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細胞。當前第6頁\共有55頁\編于星期五\5點幾個概念：

單倍體細胞(n)：細胞核中只含一套染色體的細胞。（不管細胞中有多少個核）

雙倍體細胞(2n)：細胞核中只含二套染色體的細胞。（不管細胞中有多少個核）

只有單倍體細胞才具有接合能力:單倍體有兩種接合型，a型和α型(或+和-型)，兩者接合后形成二倍體細胞(a/α)。接合型由細胞遺傳特性決定。二倍體細胞是由二個性別不同的單倍體親本接合而來，成對染色體分別來自父本和母本。當前第7頁\共有55頁\編于星期五\5點形成子囊孢子的條件：1)首先必須是二倍體細胞2)營養(yǎng)充足的強壯幼齡細胞；3)適當?shù)臏囟龋?5℃）和濕度（80%以上）；通風良好；4）適當?shù)纳咦优囵B(yǎng)基，營養(yǎng)貧瘠；（棉子糖醋酸鈉培養(yǎng)基，石膏塊）實踐意義：1）利用形成單倍體進行雜交育種，人工定向培育新品種2）檢驗生產菌是否被野生酵母污染（依據(jù)：子囊孢子的形成速度，子囊中子囊孢子的數(shù)目和形狀）當前第8頁\共有55頁\編于星期五\5點（二）生活史（lifecycle）指上代個體經(jīng)一系列生長發(fā)育階段而產生下一代個體全部歷史。酵母菌生活史有三種類型：1）單、雙倍體型：營養(yǎng)體既可以單倍體也可以雙倍體形式存在,都可進行出芽繁殖。

2）單倍體型：營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進行減數(shù)分裂）

3）雙倍體型：營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配后不立即進行減數(shù)分裂）當前第9頁\共有55頁\編于星期五\5點1.單雙倍體型特點：一般情況以營養(yǎng)體狀態(tài)進行出芽繁殖；營養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以雙倍體(2n)形式存在；在特定條件下進行有性繁殖。代表：釀酒酵母（Sacharomycescerevisiae

）當前第10頁\共有55頁\編于星期五\5點（2）單倍體型代表：八孢裂殖酵母(Schizosaccharomycesoctosporus)特點：營養(yǎng)細胞為單倍體；以裂殖方式進行無性繁殖；二倍體細胞不能獨立生活（只是生活史中一部分，階段很短）當前第11頁\共有55頁\編于星期五\5點（3）雙倍體型代表：路德氏酵母（Saccharomycodesludwigii）特點：營養(yǎng)體為雙倍體形，以出芽方式繁殖；單倍體子囊孢子在子囊內發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，不能獨立生活，階段很短。當前第12頁\共有55頁\編于星期五\5點四、菌落特征

與細菌菌落類似，但一般較細菌菌落大且厚，表面濕潤，粘稠，易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅色，個別為黑色。當前第13頁\共有55頁\編于星期五\5點

上面啤酒酵母（S.cerevisiae

）：不易凝集沉淀而浮在上面。

下面啤酒酵母(S.carlsbergensis，卡爾斯伯酵母)：

易凝集沉淀，發(fā)酵度低。

區(qū)別：根據(jù)棉子糖發(fā)酵

半乳糖+葡萄糖+果糖=棉子糖（三糖）蜜二糖蔗糖

上面啤酒酵母：不含蜜二糖酶，只能發(fā)酵1/3棉子糖下面啤酒酵母：能發(fā)酵全部棉子糖五、工業(yè)上常用的酵母菌1.啤酒生產釀酒酵母（Sacharomycescerevisiae

）用途：啤酒，葡萄酒，白酒，酒精，面包，食用、藥用和飼用酵母，提取核酸、麥角甾醇和維生素C等。發(fā)酵特性當前第14頁\共有55頁\編于星期五\5點熱帶假絲酵母（C.tropicalis）：氧化烴類能力強，利用石油生產SCP。產朊假絲酵母(C.utilis)：利用五碳糖和六碳糖，既可利用造紙工業(yè)的亞硫酸紙漿廢液，也能利用糖蜜和木材水解液等生產SCP。

2.假絲酵母屬（Candida）五、工業(yè)上常用的酵母菌3.異常漢遜氏酵母產乙酸乙酯，用于醬油和白酒等增香（增香菌）當前第15頁\共有55頁\編于星期五\5點第三節(jié)霉菌（mould，mold）霉菌:通常指那些菌絲體較發(fā)達而又不產生大型子實體的,在營養(yǎng)基質上形成絨毛狀、蜘蛛網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的小型真菌。是一類絲狀真菌的統(tǒng)稱二型性的真菌：有些真菌尤其是對人和動物致病的真菌，一般是二型的，即存在酵母（Y）和霉菌(M)兩種形態(tài)。如：白假絲酵母（舊稱白色念珠菌）在動物體內以酵母形式存在（感染大多數(shù)發(fā)生在皮膚或黏膜），在體外以霉菌或菌絲體形式存在；有些與植物致病有關的真菌中，以與白假絲酵母相反的二型性形式存在。當前第16頁\共有55頁\編于星期五\5點白色念珠菌,G+當前第17頁\共有55頁\編于星期五\5點一、分布及與人類的關系：適宜的生長環(huán)境：陰暗潮濕；合適的有機物存在；適宜的溫度（25~30℃）；絕大多數(shù)好氧1.分布：在自然界中無所不在，基本屬陸生生物。2.與人類的關系1）工業(yè)產品

風味食品（醬油，腐乳，紅曲等）抗生素（青霉素，頭孢霉素、灰黃霉素）酶抑制劑（洛伐他汀—土曲霉）有機酸（檸檬酸，葡萄糖酸，衣康酸等）酶制劑（淀粉酶，果膠酶，纖維素酶等）甾體激素轉化殺蟲農藥（白僵菌劑）當前第18頁\共有55頁\編于星期五\5點2）在自然界物質轉化中具重要作用；有機物分解者3）食物、工農業(yè)制品的霉變全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占2%。我國每年約有10%的柑橘因霉壞而損失。4）產生毒素而引起人或動物發(fā)生食物中毒5）人（皮膚癬?。游锖椭参镏虏‘斍暗?9頁\共有55頁\編于星期五\5點二、霉菌的形態(tài)菌絲（hypha）：

單個的絲狀體稱為菌絲，是由硬壁包圍的管狀結構。是霉菌營養(yǎng)體的基本構成單位。直徑1~30μm，通常5~10μ

m（比放線菌菌絲約粗10倍）

菌絲體（mycelium）：

菌絲伸長和產生分枝，分枝的菌絲相互交錯在一起而形成的菌絲集合體。

菌絲的頂端呈圓錐形，在菌絲快速生長時，這一部位是細胞壁生長的活躍區(qū)域，叫做伸展區(qū)?？砷L達30μm，在這個區(qū)域之后，細胞壁逐漸加厚而不再生長。伸展區(qū)（extensionzone）：1.菌絲和菌絲體當前第20頁\共有55頁\編于星期五\5點

菌絲隔膜孔附近存在幾種蛋白晶體和伏魯寧體，在菌絲受傷后能堵塞隔膜孔而防止原生質流失隔膜是用于防止機械損傷后細胞質流失的有效結構。有隔膜的菌絲更能抵抗干旱環(huán)境。根據(jù)菌絲中是否有隔膜(septa)，霉菌菌絲分為兩大類：無隔菌絲（aseptatehyphe）有隔菌絲（septatehyphe）單細胞，多核體多細胞，每段為1個細胞當前第21頁\共有55頁\編于星期五\5點2.菌絲體及各種分化形式營養(yǎng)菌絲體分布在營養(yǎng)基質內，吸收營養(yǎng)氣生菌絲體伸展到空中，有的氣生菌絲產生子實體菌絲體的特化：有的菌絲在長期適應不同外界環(huán)境條件的過程中，特化成不同形態(tài)，如厚垣孢子、假根和匍匐菌絲、吸器、附著胞和侵染墊、菌環(huán)和菌網(wǎng)、菌索和菌絲束、菌核、子座等。當前第22頁\共有55頁\編于星期五\5點當前第23頁\共有55頁\編于星期五\5點厚垣孢子(chlamydospore)

一些霉菌在不良環(huán)境條件下，菌絲中經(jīng)常出現(xiàn)不規(guī)則的肥大菌絲細胞，菌絲中的原生質收縮，變圓，外面形成一層厚壁，以抵抗不良環(huán)境，表面一般具有刺或瘤狀突起，這種結構稱為厚垣孢子。厚垣孢子經(jīng)常在老化的菌絲中產生。厚垣孢子若產生于菌絲中間，稱為間生厚垣孢子；若生于菌絲頂端的稱為頂生厚垣孢子；若相連的幾個菌絲同時形成厚垣孢子，則稱串生厚垣孢子。厚垣孢子為無性孢子。當前第24頁\共有55頁\編于星期五\5點

毛霉目的霉菌在固體培養(yǎng)基上常形成延伸的匍匐狀的菌絲，稱為匍匐菌絲(stolon)。當匍匐菌絲蔓延到一定距離后，在培養(yǎng)基內或附著于器壁上形成根狀的菌絲，稱為假根(rhizoid)。功能是固著、延伸和吸收營養(yǎng)。匍匐菌絲和假根當前第25頁\共有55頁\編于星期五\5點吸器(haustorium)

一些專性寄生真菌從菌絲上分化出來的旁枝，侵入細胞內分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細胞內的營養(yǎng)。當前第26頁\共有55頁\編于星期五\5點附著胞(appressorium)和侵染墊(infectioncushion)

附著胞由孢子萌發(fā)，萌發(fā)管延伸，形成膨大的附著胞，在附著胞的下面產生細的侵染菌絲，可穿透寄主細胞，再膨大成正常粗細的菌絲。

侵染墊是菌絲頂端受到重復阻塞后，構成了多分枝，分枝菌絲頂端膨大而發(fā)育成一種墊狀的組織結構。當前第27頁\共有55頁\編于星期五\5點菌環(huán)和菌網(wǎng)1）菌環(huán)：菌絲交織成套狀;2）菌網(wǎng)：菌絲交織成網(wǎng)狀

捕蟲真菌在長期的自然進化中形成的特化結構，特化菌絲構成巧妙的網(wǎng)，可以捕捉小型原生動物或無脊椎動物。當前第28頁\共有55頁\編于星期五\5點菌絲束(mycelialstrand)和菌索(rhizomorph)

正常菌絲的分枝快速平行生長且緊貼母體菌絲而不分散開，使得菌絲束變得濃密而集群，并借助分枝間的大量聯(lián)結而成的統(tǒng)一體，稱為菌絲束。

菌索(rhizomorph)一般生于樹皮下或地下，呈白色或其他顏色的根狀結構，具有營養(yǎng)運輸和吸收的功能。當前第29頁\共有55頁\編于星期五\5點

是由菌絲聚集和粘附而形成的一種休眠體，同時它又是糖類和脂類營養(yǎng)物質的儲藏體。菌核(sclerotium)當前第30頁\共有55頁\編于星期五\5點例如：冬蟲夏草真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉變?yōu)榧倬?。當孢子萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內生長出子實體。含有蟲草酸，是名貴中藥。假菌核

寄生性真菌與宿主共同形成當前第31頁\共有55頁\編于星期五\5點

許多有隔菌絲生長到一定時期產生的菌絲聚集物，有規(guī)律或無規(guī)律的膨大而形成結實的團塊狀組織。子座成熟后，在它的內部或上部發(fā)育出各種無性繁殖和有性生殖的結構。子座一般呈墊狀、柱狀、棍棒狀、頭狀等。子座(stroma)當前第32頁\共有55頁\編于星期五\5點

細胞壁，細胞膜，細胞核，細胞質細胞器（液泡，線粒體，內質網(wǎng)，核糖體，泡囊，膜邊體高爾基體、微管、微體）儲藏物（糖原，脂肪滴等）具有典型的真核生物的細胞結構：三、霉菌的細胞結構當前第33頁\共有55頁\編于星期五\5點1.細胞壁主要成分：幾丁質（高等真菌）幾丁質結構：N-乙酰葡萄糖胺的β-1,4多聚物其它組分：蛋白質，葡聚糖蛋白，葡聚糖三、霉菌的細胞結構霉菌原生質體：菌絲經(jīng)過幾丁質酶消化（有時需補纖維素酶等）當前第34頁\共有55頁\編于星期五\5點2.細胞膜和膜邊體(lomasome)

膜邊體：細胞膜某些部位的增生形成的管狀或卷饒狀的膜結構。位于細胞壁與細胞膜之間。功能：可能與合成細胞壁有關。

由蛋白質鑲嵌的磷脂雙分子膜組成，包含甾醇，通常緊貼于菌絲的細胞壁，而且在某些部位堅固地附著，所以菌絲很難發(fā)生質壁分離。當前第35頁\共有55頁\編于星期五\5點

為雙層膜包圍的典型的細胞核，核的排列在不同的霉菌之間有區(qū)別，通常的模式是在菌絲頂端的細胞中含有幾個細胞核，而亞頂端細胞中僅有1~2個核。3.細胞核4.液泡

一般液泡存在于菌絲頂端之后的部位，最初液泡較小，隨著菌絲的生長變老，液泡逐漸變大，直到充滿整個細胞。由于液泡變大形成的壓力驅使細胞質向菌絲頂端流動。有些老的細胞能積累大量的脂肪類物質與壁結合形成一層極厚的次生壁，即厚垣孢子，它能抵抗不良環(huán)境。在細胞最老的部位，細胞質以及細胞壁可發(fā)生自溶(autolysis)而被降解。當前第36頁\共有55頁\編于星期五\5點四、霉菌繁殖方式

孢子囊孢子分生孢子厚垣孢子、節(jié)孢子、芽孢子、菌核

卵孢子接合孢子子囊孢子

擔孢子

無性孢子

有性孢子

霉菌的繁殖當前第37頁\共有55頁\編于星期五\5點1.無性孢子繁殖

霉菌主要利用無性孢子進行繁殖

不經(jīng)兩性細胞配合，只是營養(yǎng)細胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個體的過程。霉菌無性孢子的特點：

分散，量大（有利于接種和擴大培養(yǎng)）；干，休眠期長，具一定抗性（利于菌種保藏）；形態(tài)、顏色各異（菌種鑒定的重要指標）；小、輕（有助于廣泛傳播）當前第38頁\共有55頁\編于星期五\5點(1)孢子囊孢子(sporangiospore)一種內生孢子，當菌絲發(fā)育到一定階段，氣生菌絲的頂端細胞膨大成圓形、橢圓形或梨形的孢子囊，然后膨大部分與菌絲間形成隔膜，囊內的原生質分化成許多包含1~2個核的小塊，每一小塊的周圍形成一層膜，將原生質包起來，如此形成許多孢子囊孢子。孢囊梗

囊軸孢子囊孢子囊領囊托當前第39頁\共有55頁\編于星期五\5點(2)分生孢子(conidium)一種外生孢子，是霉菌中最常見的無性孢子。氣生菌絲的頂端細胞或菌絲分化形成的分生孢子梗的頂端細胞分割縊縮而形成的單個或成簇的孢子。分生孢子梗分生孢子頂囊當前第40頁\共有55頁\編于星期五\5點（3）霉菌的其他無性孢子

某些毛霉或根霉在液體培養(yǎng)基，菌絲細胞如同發(fā)芽一般產生小突起，經(jīng)細胞壁緊縮而形成一種耐久體，形似球狀，這種細胞被稱為酵母型細胞，也叫芽孢子。

毛霉，特別是總狀毛霉(Mucorracemosus)常在菌絲中間形成厚垣孢子。

少數(shù)菌種的菌絲中間會形成許多橫隔，然后斷裂形成節(jié)孢子。當前第41頁\共有55頁\編于星期五\5點2.有性孢子繁殖（有性繁殖）當兩個不同性別的細胞結合后發(fā)生質配、核配和減數(shù)分裂。霉菌有性孢子繁殖的特點：a）霉菌的有性繁殖多發(fā)生在特定條件下。b）一般由菌絲分化形成特殊的性細胞配子囊，或由配子囊產生的配子來相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即進行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍，雙倍體只限于接合子。d）存在同宗配合（同一菌體的菌絲可自身結合）和異宗配合（兩種不同質的菌才能結合）。e）霉菌有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、擔孢子當前第42頁\共有55頁\編于星期五\5點(1)卵孢子(oospore)

由兩個大小不同的配子囊結合后發(fā)育而成的，小型配子囊稱雄器，大型配子囊稱藏卵器。

由菌絲生出形態(tài)相同或略有不同的配子囊接合而成。(2)接合孢子(zygospore)當前第43頁\共有55頁\編于星期五\5點子囊菌亞門，青霉菌繁殖方式及生活史子囊孢子分生孢子(3)子囊孢子(ascospore)：兩個同一或相鄰的菌絲細胞形成兩個異形配子囊，即產囊器和雄器，二者進行質配和核配后，形成子囊，子囊中子囊孢子數(shù)通常是2的倍數(shù)，一般為8個。

當前第44頁\共有55頁\編于星期五\5點五、霉菌的生活史有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌。霉菌的生活史包括無性階段和有性階段，是指霉菌從孢子開始，經(jīng)過一定的生長和發(fā)育，最后又產生同一種孢子的過程。當前第45頁\共有55頁\編于星期五\5點六、霉菌的菌落特征質地疏松，呈絮狀、蜘蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或地毯狀。形態(tài)大，分為：局限性生長（青霉，曲霉）蔓延性生長（根霉，毛霉）干燥顏色豐富，正反，中心與邊緣常不一致。當前第46頁\共有55頁\編于星期五\5點七、工業(yè)上重要霉菌的形態(tài)特征及功能（一）單細胞霉菌菌絲無隔，無性孢子為孢子囊孢子和厚垣孢子個體特征：

菌絲無隔；孢囊根分枝情況可分為不分枝（1）分枝總狀分枝（單軸分枝）（2）假軸狀分枝（3）孢子囊球形，成熟后壁易破裂或消失；無囊托；無假根和匍匐枝；1.毛霉(Mucor)當前第47頁\共有55頁\編于星期五\5點菌落特征：白色，絮狀，蔓延用途：早期酒精生產采用阿明諾法，即雙邊發(fā)酵法。魯氏毛霉：能糖化淀粉并生成少量酒精制作腐乳和豆豉（產蛋白酶）；如：魯氏毛霉（M.rouxianus）總狀毛霉（M.racemosus

）淀粉質原料的糖化（產淀粉酶，糖化酶）酒精、有機酸發(fā)酵。1.毛霉(Mucor)當前第48頁\共有55頁\編于星期五\5點2.根霉(Rhizopus)個體特征：菌絲無隔；有假根和匍匐枝；與假根相對處向上長出孢囊梗；有囊托（孢子囊壁的殘片）；菌落特征：蜘蛛網(wǎng)狀，蔓延生長用途：

淀粉酶活力強，用作糖化菌（制曲釀酒，甜酒曲）米根霉（R.oryzae）甾體化合物的轉化

11α–羥基化：黑根霉(R.nigricans)

發(fā)酵產乳酸：華根霉，少根根霉，米根霉當前第49頁\共有55頁\編于星期五\5點3.梨頭霉(Rhizopus)個體形態(tài)：無隔膜；有假根和匍匐枝；孢囊梗著生在匍匐枝中間，同假根并不對生，2~5成簇；孢子囊頂生，呈洋梨形。孢囊成熟后壁易消失，有殘留的囊托；囊軸錐形、近球形或其它形狀。菌落特征：蜘蛛網(wǎng)狀，蔓延生長用途：甾體轉化

11β–羥基化：藍色梨頭霉（R.coerulea）當前第50頁\共有55頁\編于星期五\5點（二）多細胞霉菌菌絲有隔，多核，孢子多為外生孢子（分生孢子）1.曲霉屬（