第九章感覺器官生理學1第一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一第一節(jié)感受器和感覺器官的一般生理一、感受器、感覺器官的定義和分類

1.

定義：

(1)感受器:是指分布在體表或體表或組織內(nèi)部的專門感受機體內(nèi)、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置。第二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一（2）感覺器官=感受細胞+附屬結(jié)構(gòu)特殊感覺器官：頭部（視、聽、嗅、味、前庭）

2.分類

(1)部位分類:外感受器：距離、接觸內(nèi)感受器：平衡、本體、內(nèi)臟

(2)性質(zhì)分類:機械、溫度、傷害性、電磁、化學第三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一二、感受器的一般生理特性（一）感受器的適宜刺激與特異敏感性（二）感受器的換能作用和感受器電位 感受器電位—感受器細胞啟動電位/發(fā)生器電位—感覺神經(jīng)末梢（三）感受器的編碼功能（四）感受器的適應第四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一第二節(jié)視覺器官第五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一一、眼的折光功能簡化眼視敏度視力5μM第六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一(一）眼折光功能的調(diào)節(jié)視近物（6m以內(nèi)）時，如果眼不作調(diào)節(jié)，近物發(fā)出的散射光線，經(jīng)折射后必定成像于視網(wǎng)膜之后，視網(wǎng)膜上形成的是模糊不清的物像。第七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一

但是，正常眼能看清一定近距離的物體。這是因為視近物時，由于眼的折光系統(tǒng)能隨著物體的移近而發(fā)生相應的變化，以使物像仍能清晰地聚焦在視網(wǎng)膜上。第八頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一

眼睛發(fā)生這種能看清近物的適應性變化，稱為眼的調(diào)節(jié)。

1、晶狀體折光能力的調(diào)節(jié)

2、瞳孔的調(diào)節(jié)

3、雙眼球會聚第九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一1、晶狀體折光能力的調(diào)節(jié)

隨著物體的移近，反射性引起晶體變凸，折光能力增大，使影像聚焦在視網(wǎng)膜上。模糊的視覺形象在視區(qū)皮層出現(xiàn)，引起下行沖動到達中腦正中核，由動眼神經(jīng)使眼內(nèi)睫狀肌的環(huán)行肌收縮，引起懸韌帶放松；晶狀體由于其自身的彈性而向前方和后方凸出（以前突較為明顯），折光能力增大。第十頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一第十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一2、瞳孔的調(diào)節(jié)當視近物時，在晶體調(diào)節(jié)的同時還伴隨瞳孔縮小。這種反應可減少入眼的光線量和減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差，使視網(wǎng)膜形成的物像更清晰。稱為瞳孔近反射或稱瞳孔調(diào)節(jié)反射。第十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一

瞳孔對光反射：

(1)瞳孔的大小可隨光線的強弱而改變，弱光下瞳孔散大，強光下瞳孔縮小。

(2)意義：調(diào)節(jié)進入眼內(nèi)的光量，使視網(wǎng)膜不致因光量過強而受到損害。

(3)瞳孔對光反射為雙側(cè)性的，稱為互感性對光反射。

(4)瞳孔對光反射中樞在中腦。第十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一3、雙眼球會聚視近物時會發(fā)生雙眼球內(nèi)收及視軸向鼻側(cè)會聚現(xiàn)象，稱為眼球會聚。也稱為輻輳反射。這種反射過程可以使成像于兩眼視網(wǎng)膜的對稱點上，產(chǎn)生單一的清晰視覺。第十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一（二）眼的折光能力和調(diào)節(jié)異常

1.正視眼:無需調(diào)節(jié)可以使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上。

2.非正視眼:折光能力異?；蜓矍蛐螒B(tài)異常，使平行光線不能在安靜未調(diào)節(jié)的眼聚焦在視網(wǎng)膜上，稱為非正視眼。

第十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一3.老視:靜息時折光能力正常，由于年齡增長，晶狀體彈性減弱，看近物時調(diào)節(jié)能力減弱。

4.近視：眼球前后徑過長或折光系統(tǒng)折光力過強，使遠處物體的平行光聚焦于視網(wǎng)膜之前。矯正近視可用凹透鏡。

5.遠視：由于眼球的前后徑過短或折光系統(tǒng)折光力過弱，使遠處物體平行光聚焦于視網(wǎng)膜后方，造成視遠物模糊。矯正遠視用凸透鏡。第十六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一3.散光：折光表面的不同方向曲率不等，故到達眼的平行光線不能都聚焦在視網(wǎng)膜上。經(jīng)過曲率小的部分的光線將聚焦在視網(wǎng)膜的前方；而經(jīng)過曲率半徑大的部分的光線則聚焦在視網(wǎng)膜的后方。因此，散光眼在視網(wǎng)膜上所形成的物像不會清晰，并與物體的原形不完全符合?？捎弥R矯正。第十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一二、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng)

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（一）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)

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人類視網(wǎng)膜感光細胞有視桿和視錐細胞兩種。視桿細胞對光的敏感性較高，介導暗光覺，只能區(qū)別明暗、而無色覺。視錐細胞對光的敏感性較差，介導晝光覺。但能辨別顏色，且對物體表面的細節(jié)和境界都能看得清楚，有很高的分辨力。第二十頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一第二十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一（一）視紫紅質(zhì)的光化學反應及其代謝

1.視紫紅質(zhì)的分子量約為27-28kd，是一種與結(jié)合蛋白質(zhì)，由一分子稱為視蛋白（opsin）的蛋白質(zhì)和一分子稱為視黃醛（retnal）的生色基團所組成。視黃醛由維生素A變來，后者是一種不飽和醇，在體內(nèi)一種酶的作用下可氧化成視黃醛。第二十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一第二十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一2.視紫紅質(zhì)在光照時迅速分解為視蛋白和視黃醛。視黃醛分子在光照時由11-順型（一種較為彎曲的構(gòu)象）變?yōu)槿葱停ㄒ环N較為直的分子構(gòu)象）。視黃醛分子構(gòu)象的這種改變，將導致視蛋白分子構(gòu)象也發(fā)生改變，經(jīng)過較復雜的信號傳遞系統(tǒng)的活動，誘發(fā)視桿細胞出現(xiàn)感受器電位。第二十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一3.在亮處分解的視紫紅質(zhì)，在暗處又可重新合成，亦即它是一個可逆反應：全反型的視黃醛變?yōu)?1-順型的視黃醛，很快再同視蛋白結(jié)合。第二十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一

（二）視桿細胞外段的超微結(jié)構(gòu)和感受器電位的產(chǎn)生視桿細胞在形態(tài)上分為四部分，由外向內(nèi)依次稱為外段、內(nèi)段、胞體和終足。視桿細胞所含的視紫紅質(zhì)幾乎全部集中在外段的視盤膜中。第二十六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一第二十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一

當視網(wǎng)膜受到光照時，可看到外段膜兩側(cè)電位短暫地向超極化的方向變化，由此可見，外段膜同一般的細胞膜不一致，它是在暗處或無光照時處于去極化狀態(tài)，而在受到光刺激時，跨膜電位反而向超極化方向變化，因此視桿細胞的感受器電位（視錐細胞也一樣），表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位，這在所有被

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研究過的發(fā)生器或感受器電位中是特殊的，它們一般都表現(xiàn)為膜的暫時去極化。因此視桿細胞的感受器電位（視錐細胞也一樣），表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位，這在所有被研究過的發(fā)生器或感受器電位中是特殊的，它們一般都表現(xiàn)為膜的暫時去極化。第二十九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一

視桿細胞感受器電位的產(chǎn)生機制：

由視桿細胞外段細胞膜對鈉的通透性減小引起。無光照時：cGMP控制的鈉通道與鈉泵平衡維持RP，30mV。光照時：cGMP分解，鈉通道關閉，導致超級化，60mV。超級化的大小隨光照的強度改變。第三十頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一1.光照前，視桿細胞外段膜對Na+

通透性較大，有一定量的Na+內(nèi)流使膜靜息電位明顯地小于K+平衡電位值。這是由于外段膜在無光照時，就有相當數(shù)量的Na+通道處于開放狀態(tài)并有持續(xù)的Na+

內(nèi)流所造成，而內(nèi)段膜有Na+泵的連續(xù)活動將Na+移出膜外，這樣就維持了膜內(nèi)外的Na+平衡。第三十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一2.光量子被作為受體的視紫紅質(zhì)吸收后引起視蛋白分子的變構(gòu)，又激活了視盤膜中一種稱為傳遞蛋（transducin）Ct的中介物，后者在結(jié)構(gòu)上屬于

G-蛋白家庭的一員，它激活的結(jié)果是進而激活附近的磷酸二酯酶，于是使外段部分胞漿中的cGMP大量分解，而第三十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一胞漿中cGMP的分解，就使未受光刺激時結(jié)合于外段膜的cGMP由也膜解離而被分解，而cGMP在膜上的存在正是這膜中存在的化學門控式Na+通道開放的條件，膜上cGMP減少，Na+通道開放減少，于是光照的結(jié)果出現(xiàn)了我們記錄到的超極化型感受器電位。第三十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一3.一個光子激活的視紫紅質(zhì)分子產(chǎn)生約500個轉(zhuǎn)導蛋白分子，一個PDE(

磷酸二酯酶)分子每秒使2000個cGMP分子分解，在光子吸收和cGMP失活間的級聯(lián)反應能導致約108的放大作用。

第三十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一4.視桿細胞外段和整個視桿細胞都沒有產(chǎn)生動作電位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器電位只能以電緊張性的擴布到達它的終足部分，影響終點（相當于軸突末稍）外的遞質(zhì)釋放。第三十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一三、視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺

1.三原色理論：在視網(wǎng)膜中可能存在著三種分別對紅、綠、藍光敏感的機制，這三種機制在不同波長光的刺激下發(fā)出不同的信號，傳至大腦，產(chǎn)生各種顏色感覺。第三十六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一2.視錐細胞的三種視色素

(1)存在三種不同光譜吸收的視錐色素。圖為人視網(wǎng)膜的三種視錐的光譜吸收特性。

(2)顏色信息在光感受器這一水平是以紅、綠、藍三種不同的信號編碼的。

(3)用DNA雜交技術(shù)，已鑒定和分離了編碼視錐色素的基因。第三十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一第三十八頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一四、與視覺有關的其它現(xiàn)象

（一）暗適應和明適應

1.

明適應

(1)概念：當人從暗處突然進入光亮處時，最初只有耀眼光亮而視物不清，稍等片刻才能恢復視覺，這個現(xiàn)象稱為明適應。第三十九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一

（2）機制：明適應約1分鐘即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗處合成的大量視紫紅質(zhì)，在亮處迅速分解所致。只有當大量視紫紅質(zhì)迅速分解之后，視錐色素才能在光亮處感光。

2.暗適應

(1)概念：人從亮處突然進入暗處，最初看不清任何物體，經(jīng)過一定時間逐漸恢復暗光視覺的現(xiàn)象，稱為暗適應。第四十頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一(2)機制：與在暗處視網(wǎng)膜中感光色素合成增強有關；第一階段（開始的7分鐘內(nèi)）主要與視錐細胞的感光色素合成量增加有關；第二階段（在6-7分鐘后到20分鐘左右）與視桿細胞中的視紫紅質(zhì)的合成逐漸增加有關。

第四十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一第四十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一（二）視野單眼固定注視正前方一點時，該眼所能看到的空間范圍。（三）雙眼視覺和立體視覺人和高等哺乳動物的雙眼都在面部前方，兩眼視野有很大一部分重疊。第四十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一

第三節(jié)耳的聽覺功能一、聽閾與聽域

1.聽閾：對于每一種頻率的聲波，都有一個剛能引起聽覺的最小強度，稱為聽閾。當強度增加到某一限度時，它引起的將不單是聽覺，同時還會引起鼓膜的疼痛感覺，這個限度稱為最大可聽閾。

第四十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一

2.聽域:由于每一個聲波振動頻率都有其自己的聽閾和最大可聽閾，將所能聽到的不同頻率聲音的聽閾連成曲線和最大可聽閾連成曲線，這兩條曲線之間的面積稱為聽域。第四十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一二、外耳和中耳的功能（一）外耳的功能外耳：耳廓+外耳道耳廓：收集聲波，判斷方向外耳道：共振（最佳共振頻率：波長為長度4倍，2.5cm→3500Hz，強度增強10倍）第四十六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一（二）中耳的功能

中耳：鼓膜、聽骨鏈、鼓室、咽鼓管主要功能：傳音聲波振動通過聽骨鏈到達卵圓窗時，振動壓強增大，振幅稍減小，為中耳的增壓作用。鼓膜面積：卵圓窗面積=17.2：1；聽骨鏈杠桿：1.3：1

增壓效應：17.2×1.3=22.4第四十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一第四十八頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一

鼓膜張肌、鐙骨?。罕Ｗo（潛伏期長）咽鼓管的功能：調(diào)節(jié)鼓室內(nèi)壓力，與外界大氣壓保持平衡。第四十九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一（三）聲音傳向內(nèi)耳的途徑：

1.氣傳導：聲音經(jīng)外耳道、鼓膜、聽骨鏈和卵圓窗膜傳至耳蝸。這個途徑是引起正常聽覺聲音傳導的主要途徑。氣傳導次要途徑：鼓膜振動引起鼓室空氣振動，經(jīng)圓窗膜傳至耳蝸。

2.骨傳導：聲波直接引起顱骨振動，再引起耳蝸內(nèi)淋巴振動。第五十頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一第五十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一第五十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一三、耳蝸的功能感音（一）耳蝸的結(jié)構(gòu)要點第五十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一（二）基底膜的振動和行波理論

1.當聲波振動通過聽骨鏈到達卵圓窗時，壓力變化立即傳給前庭階的外淋巴并通過前庭膜傳給蝸管的內(nèi)淋巴和基底膜，以使基底膜發(fā)生相應的振動。第五十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一2.基底膜的振動同時引起螺旋器的振動，從而使毛細胞頂端和蓋膜之間相對位移，發(fā)生相切運動，使聽纖毛彎曲導致了耳蝸內(nèi)的電位變化，最后引起與毛細胞相聯(lián)系的耳蝸神經(jīng)纖維產(chǎn)生神經(jīng)沖動頻率的改變。第五十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一第五十六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一3.行波學說認為，聲波使基底膜以行波形式隨之振動。振動從蝸底開始向蝸頂推進，振動幅度也逐漸加大，到基底膜的某一部位，振幅達到最大，以后則很快衰減。不同頻率的聲波引起基底膜最大振動幅度的部位不同。聲波頻率越低，其基底膜振動幅度最大的部位越靠近蝸頂；聲波頻率越高，基底膜振動最大振幅的部位，越向蝸底部位移位。第五十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一第五十八頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一既然每一振動頻率在基底膜上都有一個特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，因而在這些區(qū)域的毛細胞就會受到相應的刺激。這樣，來自基底膜不同區(qū)域的蝸神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動及其組合形式便形成了不同的編碼，傳到中樞的不同部位便產(chǎn)生不同音調(diào)的感覺。因而不同頻率的聲音引起不同部位基底膜的振動，被認為是耳蝸能區(qū)分不同頻率的基礎。第五十九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一（三）耳蝸的生物電現(xiàn)象

1.

endocochlearpotential,EP耳蝸內(nèi)電位：以蝸管外淋巴為參考電位，蝸管內(nèi)淋巴中的電位為+80mV左右，稱為耳蝸內(nèi)電位。

2.毛細胞膜內(nèi)電位：-70~-80mV

毛細胞頂端膜內(nèi)外電位差：160mV左右第六十頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一3.微音器電位：耳蝸受到聲音刺激時所產(chǎn)生的一種交流性質(zhì)的電位變化，其頻率和幅度與作用于耳蝸的聲波振動完全一致。無真正閾值，潛伏期極短，沒有不應期，一定范圍內(nèi)，振幅隨聲壓增大而增大，對缺氧和麻醉不敏感。第六十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一

4.耳蝸微音器電位：全部毛細胞的感受器電位的總和。機制：靜毛的彎曲使毛細胞頂部的阻抗改變。向外彎曲，頂部表面的阻抗減小，電流增大，去極化。向內(nèi)彎曲，頂部表面的阻抗增大，電流減弱，超極化。第六十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期一四、聽神經(jīng)動作電位

單一聽神經(jīng)纖維對某一特定頻率的純音只需很小的刺激強度便可發(fā)生興奮，這個頻率稱為特征頻率。特征頻率決定于該纖維末梢在基底膜的分布位置。第六十三頁，共七十三頁，