植物必需的營養(yǎng)元素盡管Arnon關(guān)于植物生長必需元素的標(biāo)準(zhǔn)也許更準(zhǔn)確，但LongAshton研究站的DJNichilas對營養(yǎng)元素必需性所下的定義更實用，故為本書所采用。Nicholas引伸了''功能養(yǎng)分〃或''代謝養(yǎng)分〃的概念。這一概念涵蓋了在植物代謝中起作用的任何礦質(zhì)元素（無論其作用是否專一）。該定義回避了死板地采用必需性標(biāo)準(zhǔn)時引起的混亂，例如經(jīng)施用特定元素來防止和糾正缺素癥狀來確定其為必需元素的做法。采用限制性較小的定義時，氯、硅、鈉和釩等元素也被納入必需元素。第一節(jié)植物營養(yǎng)元素的必需性及必需元素一、 植物營養(yǎng)元素的必需性描述植物營養(yǎng)元素水平的幾個常用術(shù)語為缺短、不足、毒害和過量。短缺：一種必需元素濃度低得足以嚴(yán)重限制產(chǎn)量并多少產(chǎn)生明顯缺素癥狀。極度短缺會導(dǎo)致植株死亡。不足：一種必需植物養(yǎng)分低于最適產(chǎn)量所需水平且與其他養(yǎng)分處于不平衡狀態(tài)。此時很少有明顯癥狀。毒害：必需元素或其他元素的濃度高得足以嚴(yán)重降低植物生長。毒害嚴(yán)重時會導(dǎo)致植株死亡。過量：一種必需元素濃度過高，以至使其他養(yǎng)分相應(yīng)短缺。二、 植物所需的營養(yǎng)元素碳、氫、氧、氮、磷、硫是組成蛋白質(zhì)繼而組成原生質(zhì)的元素。除此6種元素外，尚有14種元素為某種或各種植物所必需，它們是：鈣、鎂、鉀、鐵、錳、鉬、銅、硼、鋅、氯、鈉、鈷、釩和硅。并非所有植物需要所有這些元素，但已查明所有這些元素對某些植物都必需。這些礦質(zhì)元素加上磷和硫構(gòu)成所謂植物灰分，即碳、氫、氧、氮被燃盡后所余的其他礦物質(zhì)。這20種元素在植物生長發(fā)育中起著重要作用。若其數(shù)量不足，則限制植物生長，降低產(chǎn)量。植物所含碳、氫、氧從二氧化碳及水獲得，繼而由光合作用轉(zhuǎn)化為簡單的碳水化合物，最終形成氨基酸、蛋白質(zhì)，進(jìn)而形成原生質(zhì)。一般認(rèn)為，這些元素不是礦質(zhì)養(yǎng)分。人類除能控制水分或在更小程度上控制二氧化碳外，幾乎沒有什么重要的作為來改變這些元素對植物的供應(yīng)。植物礦質(zhì)元素含量受眾多因素影響，因此其在作物中的含量差異極大，若用植物體中各種元素組成數(shù)據(jù)作參考時這一點(diǎn)要銘記在心。因早期分析方法的缺陷，一些仍在沿用的舊資料所列出的數(shù)據(jù)可能過低。硫就是典型的例子。近期研究表明，早年該元素植株含量的百分?jǐn)?shù)值很低。Venema指出，如今以現(xiàn)代分析手段測定的硫要多出2~100倍。另外，早年化學(xué)分析數(shù)值偏低還因其是在遠(yuǎn)低于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中作物產(chǎn)量水平下測出的結(jié)果。植物元素組分?jǐn)?shù)據(jù)有時被錯誤地用作制定施肥計劃的唯一依據(jù)，其錯誤在于認(rèn)為作物移走的元素量應(yīng)由肥料中所含的量來補(bǔ)償。該法忽視了一些重要因素，如淋失、某些元素被土壤固定為非有效形態(tài)、各種植物吸收某些元素的效率等等。當(dāng)然，若考慮上述因素，這些數(shù)據(jù)能幫助指導(dǎo)制定完善的施肥計劃。表13-1（參見第十三章）中列出了幾種常見作物植株中一些礦質(zhì)元素含量，雖然使用了最新的資料，但仍應(yīng)想到那僅僅是平均值。土壤、氣候、作物品種和管理等因素會對植株的元素組成有很大影響，個別情況下可能與表中數(shù)值迥異。下面將簡要介紹植物生長中各種元素的作用。第二節(jié)植物所需營養(yǎng)元素的生理功能一、氮氮對植物來說是一種生死攸關(guān)的養(yǎng)分，其供應(yīng)可受人為控制。植株通常含有其干物質(zhì)1%~5%的氮素，常以硝酸鹽和銨離子或尿素形態(tài)被植物吸收。在濕潤、溫暖、通氣良好的土壤中以NO3--N為主。NO3-一旦進(jìn)入植株，就利用光合作用提供的能量還原為NH4+-N。在暗代謝條件下，當(dāng)所供氮為NO3-而不是NH4+時，合成蛋白質(zhì)所耗的葡萄糖要高出約50%。一些硝酸鹽在植物根中被還原，生成NH4+的量因品種而異，也有相當(dāng)一部分在枝葉中被還原。生成的NH4+與谷氨酸鹽等各種有機(jī)化合物相結(jié)合，產(chǎn)物為谷氨酰胺。這種初級反應(yīng)的其他產(chǎn)物（可能為天冬酰胺、天冬氨酸和谷氨酸等氨基酸）也因作物品種而異。這些初級同化產(chǎn)物中的氮可以NH2形態(tài)轉(zhuǎn)入其他底物，如此合成植株中100余種氨基酸中的任何一種，但只有其中一部分（約20種）用來合成蛋白質(zhì)。氨基酸在蛋白質(zhì)中的排列順序由基因控制。植物細(xì)胞中有很多功能性而不是結(jié)構(gòu)性蛋白質(zhì)，也就是說，它們是酶。正是這些酶控制了植物體內(nèi)發(fā)生的代謝過程，其中一些參與N03-還原及蛋白質(zhì)合成，當(dāng)然，這些功能蛋白質(zhì)并非穩(wěn)定不變，而是時而降解，時而重新合成。一組稱為核蛋白的復(fù)雜蛋白質(zhì)參與控制發(fā)育及遺傳過程。脫氧核糖核酸（DNA）為其成分之一，存在于細(xì)胞核和線粒體中。在分裂生長時，DNA復(fù)制所有細(xì)胞攜載的遺傳信息并通過染色體將其傳遞給每個子細(xì)胞。核糖核酸（RNA）也在細(xì)胞核中，但更多的是在細(xì)胞核周圍的細(xì)胞內(nèi)含物（即細(xì)胞質(zhì)）中。RNA的重要使命是執(zhí)行DNA分子的指令密碼。氮除合成蛋白質(zhì)的作用外，也是構(gòu)成光合作用中光能主要吸收體—-葉綠素的必需組分。葉綠素結(jié)構(gòu)的基本單元是卟啉環(huán)，包括4個吡咯環(huán)，每個環(huán)含1個氮原子、4個碳原子。每個卟啉環(huán)中心束縛1個鎂原子。繁茂的營養(yǎng)生長和深綠的顏色意味著供氮充足。氮的不平衡或?qū)α?、鉀和硫等其他養(yǎng)分相對過量會延長生育期，推遲成熟。在土壤供水偏低的地區(qū)刺激生育前期營養(yǎng)生長過旺則十分不利。若前期過分耗竭土壤水分，灌漿前又得不到補(bǔ)充，那么就會造成減產(chǎn)。氮延遲成熟的作用并不像以前認(rèn)為的那么嚴(yán)重。其實，如果氮適當(dāng)?shù)嘏c其他土壤養(yǎng)分配合施用，會像表3-1所示那樣，可加速玉米和小粒谷物等作物的成熟。施氮高達(dá)22.5公斤/畝時，降低了收獲時玉米籽粒含水量。這一有益作用節(jié)省了烘干至15.5%籽粒含水量水平所需的能量，并能提前收獲。表3-1.氮對玉米籽粒含水量和產(chǎn)量的影響（1967-1977年平均值）施氮量產(chǎn)量收獲籽粒含水量（%）公斤/畝027636.14.542230.0956427.913.566026.91869828.222.570227.2資料來源：俄亥俄州立大學(xué)。17thAnnu.Agron.Demonstration,FarmSci.Rev.（1979）.供氮與碳水化合物的利用有關(guān)。供氮不足時碳水化合物就沉積在營養(yǎng)細(xì)胞中，使細(xì)胞增大，一旦供氮充足、條件利于生長時就利用這些已合成的碳水化合物合成蛋白質(zhì)，因而營養(yǎng)器官儲存的碳水化合物減少，形成更多的原生質(zhì)。因原生質(zhì)高度水合，故植株更多汁液。對于某些植物，過分多汁也有不良后果。比如棉花一類作物，纖維會因此而脆弱，糧食作物則會倒伏，尤其當(dāng)供鉀不足或品種不適應(yīng)高施氮水平時這種情況更嚴(yán)重。過量氮肥令甜菜含糖量降低，有時過分多汁使植物較易染病或遭受蟲害。這并不是說氮肥有害。正相反，補(bǔ)充氮對水稻、油菜和大麥等作物十分有益。小粒谷物、牧草和其他作物中粗蛋白含量通常因氮養(yǎng)分充足而大大提高。蛋白質(zhì)品質(zhì)很重要，許多研究人員調(diào)查了氮肥對小麥籽粒中氨基酸組成的影響。加拿大Lethbridge研究站的Dubetz及其同事報道，施氮可提高籽粒中谷氨酸、苯丙氨酸、胱氨酸、蛋氨酸和酪氨酸的比例，而賴氨酸、組氨酸、精氨酸、天冬氨酸、蘇氨酸、甘氨酸、纈氨酸和亮氨酸有所下降。這是因為在不同的氮水平下合成各種蛋白質(zhì)的比例不同，并非單個蛋白質(zhì)中氨基酸組成有變化。美國哥倫比亞大學(xué)的Rendig和Broadbent發(fā)現(xiàn)，玉米對氮肥有同樣的反應(yīng)。正如本節(jié)前面所指出的，只有不同尋常過量施氮且其他養(yǎng)分又供不應(yīng)求或采用不合適的品種時才會觀察到有害效應(yīng)。生產(chǎn)和使用氮肥是對高效農(nóng)業(yè)發(fā)展最有力的措施之一。當(dāng)其在完善的作物管理計劃中與其他植物養(yǎng)分配合施用時，氮肥極大地增加了作物產(chǎn)量和種植者的純收入。植株缺氮時生長矮小發(fā)黃。發(fā)黃（或叫失綠）一般先出現(xiàn)于低位葉片，高位葉片仍很綠。嚴(yán)重缺氮時葉片變褐并且死亡。禾本科一般低位葉片“燒焦”變褐，從葉尖開始逐漸沿中脈發(fā)展直至整葉枯死。圖3-1示出正常和缺氮玉米植株的差別。圖3-1.合理施氮和缺氮的玉米植株。199800018050中間數(shù)行為缺氮玉米植株，植株瘦弱、紡錘狀，顏色變淺；右邊和極左邊施氮肥的玉米長勢旺盛，顏色深綠。上部幼葉保持綠色而下部葉片變黃枯死的趨勢表明了植物中氮的移動性。當(dāng)根系吸收不到足夠的氮來滿足生長需要時，植株衰老部分的氮化合物就會溶解，蛋白質(zhì)氮變?yōu)榭扇軕B(tài)氮，轉(zhuǎn)移到代謝活躍區(qū)域，在新的原生質(zhì)合成中再次被利用。二、磷與氮、鉀、鈣、鎂、硫一起，磷被劃歸為大量養(yǎng)分。大多數(shù)植物中磷的濃度介于0.1%~0.4%之間，遠(yuǎn)低于通常測出的氮和鉀的濃度。植物以吸收H2PO4-為主，也少量吸收HPO42-。因前者在大多數(shù)作物普遍適應(yīng)的土壤pH值范圍內(nèi)非常豐富，所以是作物主要的吸收形態(tài)。對一些植物的研究表明，作物根上H2PO4-的吸收位點(diǎn)大約10倍于HPO42-的吸收位點(diǎn)。土壤pH值低時大多吸收H2PO4-,而pH值高時增加吸收HPO42-。磷的其他形態(tài)，如某些商品肥料組分中的焦磷酸鹽和偏磷酸鹽也適于作物利用。因這兩種鹽在水溶液中可水解成正磷酸鹽，故其吸收大概發(fā)生于轉(zhuǎn)化為正磷酸鹽以后。植物也能吸收某些水溶性有機(jī)磷酸鹽。在無菌砂培和溶液培養(yǎng)中，植物也吸收核酸和肌醇六磷酸鈣鎂。這兩種化合物可由土壤有機(jī)質(zhì)分解產(chǎn)物產(chǎn)生且直接被作物生長利用。還發(fā)現(xiàn)，DNA和磷酸一鉀對缺磷土壤上生長的大麥同樣是有效的磷源。卵磷脂比上述兩種化合物有效性差。在活躍的微生物群落存在情況下，許多有機(jī)磷化合物不穩(wěn)定，所以它們在高等植物生長的大田環(huán)境中作為磷源的重要性很有限。磷在植物生命的許多重要功能中，最重要的作用是儲存和轉(zhuǎn)運(yùn)能量。在植株體內(nèi)，磷酸鹽化合物扮演著“能量流通載體”的角色。從光合作用和碳水化合物代謝中獲得的能量儲存在磷酸鹽化合物中以備以后的生長和繁殖利用。最常見的磷能量載體是二磷酸腺苷（ADP）和三磷酸腺苷（ATP），載體以ADP和ATP結(jié)構(gòu)末端磷酸鹽分子間的高能焦磷酸鍵形式出現(xiàn)（圖3-2）。ATP的3個磷酸鹽分子間有2個焦磷酸鍵，因此含能量很高。ATP或ADP端位上的磷酸鹽分子解離會放出相當(dāng)多的能量，約12000卡/摩爾。圖3-2.二磷酸腺苷（ADP）和三磷酸腺苷（ATP）的結(jié)構(gòu)199800018051PhosphorusforAgriculture:三磷酸腺苷實際上為植物中所有需能的生物活動提供能源。幾乎任何有意義的代謝反應(yīng)都通過磷酸鹽衍生物進(jìn)行。表3-2列出一些十分重要的涉及ATP或其等價物的代謝過程。表3-2.ATP參與的代謝過程或途徑膜運(yùn)輸細(xì)胞質(zhì)流動光合作用蛋白質(zhì)生物合成磷脂生物合成核酸合成產(chǎn)生膜電位呼吸作用生物合成纖維素、果膠、半纖維素和木質(zhì)素生物合成脂類物質(zhì)合成類異戊二烯一類固醇和赤霉素資料來源：Glass等，Proc.WesternCanadaPhosphateSymp.,p.358（1980）.植物體中從ATP到需能物質(zhì)間提供或轉(zhuǎn)移高能磷酸鹽分子被稱作磷酸化過程。在該反應(yīng)中，ATP蛻變?yōu)锳DP，ADP蛻變?yōu)橄佘账幔姿猁}分子則與磷酸化化合物相結(jié)合。在呼吸的氧化反應(yīng)等產(chǎn)能位置有足量磷時，會生成和更新ADP和ATP化合物。磷除參與這一重要的代謝作用外，也是核酸、輔酶、核苷酸、磷脂和磷酸糖類等一系列重要生化物質(zhì)的結(jié)構(gòu)組分。兩種核酸（DNA和RNA）在控制發(fā)育和遺傳過程中的重要性已在先前做過討論。在植物生命早期充分供磷對形成繁殖器官原基至關(guān)重要。在種子和果實中測出了大量磷，因此認(rèn)為，磷對種子的形成不可缺少。肌醇六磷酸鈣鎂是肌醇六磷酸（植酸）的鈣和鎂鹽，是種子中磷儲備的主要形式。磷脂（如卵磷脂和腦磷脂）似乎與原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)框架有關(guān)。因此，磷脂是葉綠體結(jié)構(gòu)的一部分。根系生長量大與供磷良好有關(guān)。美國普渡大學(xué)的Ohlrogge及其助手指出，當(dāng)條施可溶性磷酸鹽化合物和銨態(tài)氮時，處理的土壤區(qū)內(nèi)植物根系激增，吸磷量也增加。如果施用硝態(tài)氮，則看不到這種現(xiàn)象。銨的這種效果一時尚難以解釋，但很可能高濃度的銨在生成更易溶的速效磷反應(yīng)產(chǎn)物中起關(guān)鍵作用。許多研究表明，植物吸收銨時溢泌出的氫在石灰性和高pH值土壤中提高了磷的溶解度。英國Letcombe實驗室的Drew報道了關(guān)于定位供應(yīng)磷酸鹽、硝酸鹽、銨和鉀對根系形成的影響。在砂培中，使用營養(yǎng)液可避免在土壤中發(fā)生復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)。圖3-3示出了將大麥主胚根部分地暴露于高磷濃度區(qū)域后如何引起初級和次級側(cè)根的萌發(fā)和茁壯發(fā)育。這導(dǎo)致根系形狀發(fā)生極大的改變，但對主胚根的生長影響甚微。改變硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的濃度，對磷也表現(xiàn)出同樣的反應(yīng)。這一結(jié)果可用來解釋條施氮、磷肥對根系發(fā)育的某些影響。大量增加的植物根系會刺激受處理土壤區(qū)域中養(yǎng)分和水分的大幅度利用。圖3-3.定位施用磷酸鹽、硝酸鹽、銨鹽和鉀鹽對根系形狀的影響199800018053對照植株(HHH)在植物根系各部位施用完全養(yǎng)分溶液，其余處理的根系(LHL)僅在中間部位得到完全養(yǎng)分溶液，而提供給上部和底部的是缺少指定養(yǎng)分的溶液。NewPhytol.,75:486(1975)]磷肥對植物生長還有其他粗略定量作用。磷一直與作物(尤其是糧食作物)的早熟有關(guān)。圖3-4示出足量磷養(yǎng)分對縮短籽粒成熟所需時間的影響。圖3-4.磷肥對小粒谷物成熟的影響。施磷(左)的小粒谷物比不施磷的對照(右)更早熟。199800018054]資料來源：O?H?Ling,UniversityofTennessee]供磷充足使谷物秸稈強(qiáng)度更高。獲得充足的磷后的一些水果、飼草、蔬菜和糧食作物的品質(zhì)相應(yīng)改善且更抗病。特別值一提的是，磷具有提高小粒谷物耐受根腐病的能力。而且，施磷，尤其是對缺磷土壤和當(dāng)生長條件不理想時施磷，可顯著降低小粒谷物遭受冬季危害造成減產(chǎn)的風(fēng)險。植物體中磷極易移動，出現(xiàn)短缺時，衰老組織中的磷就轉(zhuǎn)移到分生活躍的組織。但因缺磷限制全株生長，所以很少看到像氮或鉀等其他元素短缺時出現(xiàn)那種明顯的葉片癥狀。三、鉀三、鉀作物生長所需的第三種大量養(yǎng)分是鉀。植株中鉀濃度一般為1%~4%，甚至高達(dá)5%，有時還可能會更高。在土壤溶液中以K+形態(tài)被吸收。土壤鉀以數(shù)種形態(tài)存在，對植物速效的鉀只占土壤全鉀的很小一部分。以后的章節(jié)還要討論土壤鉀平衡。植物對鉀的需求量很高。供鉀不足時，植株表現(xiàn)出缺素癥狀。典型苜蓿缺鉀癥狀示于圖3-5。圖3-5.苜蓿缺鉀癥狀199800018055[WesternPotashNewsLetter,W-29(April,1963)]鉀是活動性元素，出現(xiàn)短缺時衰老組織中的鉀會轉(zhuǎn)移到幼嫩分生組織中。結(jié)果一年生植物缺鉀癥狀常首先出現(xiàn)于低位葉片，隨著缺乏加劇，漸次波及到頂部。與氮、硫、磷及其他幾種植物養(yǎng)分不同，鉀不與其他元素結(jié)合生成諸如原生質(zhì)、脂肪和纖維素等植物大分子。相反，它以活性離子態(tài)存在，其功能主要是催化作用。鉀在植物中有以下7種功能。酶的激活現(xiàn)已明確，有60多種酶需要鉀來激活。這些酶涉及許多重要的植物生理過程。一般認(rèn)為，鉀最重要的功能是激活酶。若激活作用發(fā)生在一個或數(shù)個鉀離子連接的酶分子表面時，鉀可改變酶分子形狀并暴露出酶的活性位點(diǎn)。這些酶在植物的地上和地下兩側(cè)生長點(diǎn)的分生組織中顯得特別豐富，那里細(xì)胞分裂特別快而且生成初生組織。平衡水分植株中鉀對其他陽離子的優(yōu)勢使其對滲透壓的調(diào)節(jié)起特別重要的作用。鉀提供了許多滲透“拉力”，將水“拉”入植物根系。缺鉀植株耐受缺水的能力較差，主要因其不能充分利用有效水。光合作用和代謝過程必需使植物保持一定膨壓。當(dāng)鉀流入氣孔周圍保衛(wèi)細(xì)胞使膨壓增大時氣孔張開。缺鉀造成氣孔功能失調(diào)使光合速率和水分利用效率降低。蒸騰是通過氣孔失水，是植物水分利用的主要部分。鉀能通過調(diào)節(jié)氣孔開張影響蒸騰速率及水分的吸收。圖3-6是鉀如何通過更徹底地關(guān)閉氣孔降低豌豆蒸騰速率的一個實例。圖3-6.提高鉀水平可因氣孔口徑縮小而降低豌豆蒸騰速率199800018056Physiol.Plant,.26:254(1972)]（三）參與能量形成植物需要鉀參與合成高能磷酸鹽分子ATP。ATP產(chǎn)自光合作用和呼吸作用。供鉀不足時光合作用將二氧化碳同化為糖的量急劇下降，對于玉米來說首先受影響的是低位葉片的光合速率。鉀在光合作用中起重要作用，葉片鉀總量的50%集中在葉綠體內(nèi)。圖3-7表明，提高玉米葉片中鉀水平對光合速率（該速率可由二氧化碳固定速率測出）具有有益作用。圖3-7.玉米葉片中充足的鉀提高了光合效率以二氧化碳固定速率測定光合效率199800018057Agron.J.,68:907（1976）］（四） 參與同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)光合過程中二氧化碳同化得到的糖需轉(zhuǎn)運(yùn)到植物器官中儲存或用于生長。植物運(yùn)輸系統(tǒng)所用能量形式ATP的合成需鉀的參與。缺鉀的甘蔗葉片中糖的運(yùn)輸能力急劇下降。例如，已發(fā)現(xiàn)正常甘蔗植株中糖分從葉片向下運(yùn)輸速率約為2.5厘米/分。缺鉀植株比不缺鉀植株的運(yùn)輸速率降低50%以上。（五） 參與氮吸收及蛋白質(zhì)合成植物吸氮與蛋白質(zhì)合成也需要鉀。缺鉀植株吸氮總量一般較低且蛋白質(zhì)的合成也少，這可由積累的氨基酸來證明。同樣，上述兩種過程均需要ATP，鉀就是通過參與ATP供應(yīng)而參與以上兩過程的。對甘蔗的研究表明，非蛋白質(zhì)氮在缺鉀植株葉片中積累。另外的研究發(fā)現(xiàn)，游離氨基酸在缺鉀大麥植株葉片中積累，極度缺鉀植株中，游離氨基酸濃度下降而酰胺濃度上升。業(yè)已觀察到，供鉀不足條件下生長的某些禾本科植物中積累酰胺態(tài)氮并且其轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)的量減少。改善供鉀后蛋白質(zhì)氮增加，相應(yīng)酰胺態(tài)氮減少。（六） 活化淀粉合成酶淀粉合成酶是控制葡萄糖進(jìn)入長鏈淀粉分子中的連接速率的關(guān)鍵酶。其活化需要鉀，可溶性糖類轉(zhuǎn)化為淀粉是籽粒灌漿過程中至關(guān)重要的環(huán)節(jié)。籽粒的質(zhì)量是決定籽粒產(chǎn)量的重要因素。前聯(lián)邦德國的Forster指出，鉀養(yǎng)分水平高對春小麥和冬小麥的籽粒灌漿尤為重要。表3-3表明，鉀對冬小麥增產(chǎn)的有利影響主要在于較高的籽粒產(chǎn)量。足量的鉀對提高冬小麥籽粒產(chǎn)量和籽粒質(zhì)量有明顯效果，其原因在于延長了籽粒灌漿后期旗葉的生理活性期，因旗葉一般負(fù)責(zé)籽粒灌漿的80%以上，故增加其光合能力和延長生產(chǎn)壽命非常重要。表3-3.鉀養(yǎng)分對冬小麥產(chǎn)量因素的影響（5個品種的平均值）產(chǎn)量因素對提高鉀養(yǎng)分的相對反應(yīng)（%）缺鉀稍缺鉀鉀充足鉀水平高籽粒產(chǎn)量100143199225單粒重100132181192穗粒數(shù)100109111112株穗數(shù)10010199105資料來源：Forster,Proc.8thInter.Fert.CongrVol.1;p.41（1976）.（七）（七） 活化固氮酶據(jù)報道，鉀對苜蓿、蠶豆、毛葉苕子等豆科作物的共生固氮效果良好。供鉀水平高可提高結(jié)瘤量、固氮速率、固氮酶活性和生物產(chǎn)量。固氮酶是根瘤菌細(xì)胞中一種負(fù)責(zé)將N2還原為NH3的酶。由此生成的NH3釋入寄主豆科植物細(xì)胞中并用來合成氨基酸。N2還原程度視碳水化合物的供應(yīng)而定。鉀似乎可促進(jìn)碳水化合物向根瘤運(yùn)輸并用來合成氨基酸。鉀對作物功能的影響反映在幾個方面。缺鉀的可見癥狀可能首先表現(xiàn)在葉片上，圖3-5是苜蓿缺鉀的癥狀。另一個缺鉀癥狀是糧食作物莖稈脆弱，這會造成小粒谷物倒伏和玉米、高梁等作物折莖（圖3-8）。表3-4中的結(jié)果表明了折莖引起的減產(chǎn)和收獲損失，折莖對玉米生產(chǎn)有很大影響。圖3-8.低鉀土壤上玉米對鉀的反應(yīng)。注意右側(cè)生長不良和倒伏的植株199800018060［引自：Potash&PhosphateInstitute,Atlanta,Ga.］表3-4.氮和鉀對玉米產(chǎn)量和斷莖的影響施K2O量不施氮施氮6公斤/畝施氮12公斤/畝產(chǎn)量公斤/畝0200140159630548549712247510539斷莖率（%）095759643812444資料來源：Schulte,Proc.WisconsinFert.AndAglimeConf.,p.58(1975).缺鉀造成作物嚴(yán)重減產(chǎn)。其實，沒有明顯的缺素癥狀作物也會嚴(yán)重減產(chǎn)。該現(xiàn)象稱作“潛在饑餓”，且不只局限于鉀元素。作物對其他元素也表現(xiàn)潛在饑餓，第十二章將充分討論這一點(diǎn)。某些植物抗病力降低也與缺鉀有關(guān)。S?Perrenoud對有關(guān)施鉀肥和作物病害的文獻(xiàn)深入考察得出以下重要結(jié)論：有65%的研究中鉀改善了植物健康，尚有23%研究中鉀是有害的。鉀減輕了細(xì)菌和真菌病害的占70%，減輕蟲害和螨害的占60%，線蟲和病毒侵染在大多數(shù)情況下都得到減輕。如前所述，鉀養(yǎng)分不足造成可溶性糖類和氨基酸的積累。這些低分子質(zhì)量化合物刺激植物病原體的活動。大豆植株對大豆間座殼菌(DiaporthesojaeL.)引起的豆莢凋腐病和莖枯病十分敏感。該病原體感染造成霉變的籽粒不僅意味著減產(chǎn)，也意味著籽粒品質(zhì)降低。表3-5示出受大豆間座菌侵染的大豆籽粒百分比與鉀肥處理的關(guān)系。較多地施用氯化鉀和硫酸鉀可大大減少大豆各個品種的大豆間座殼菌的感病率。表3-5.鉀對大豆籽粒產(chǎn)量和病害的作用氯化鉀或硫酸鉀(克/管)每株粒數(shù)病(灰霉)粒比例(%)A品種B品種A品種B品種對照25420087622262207655810275209213330+10側(cè)追施2642001314不顯著LSD=6.0資料來源：Crittenden和Svec,Agron.J.66:697(1974).鉀肥不足也降低一些作物產(chǎn)品品質(zhì)，尤其是水果和蔬菜的品質(zhì)。圖3-9表明，鉀肥對大豆品質(zhì)有明顯作用。圖3-9.低鉀造成大豆霉、病、品質(zhì)低劣199800018092[引自：PotashandPhosphateInstitute,Atlanta,Ga.]四、鈣鈣是高等植物需要的另一種大量養(yǎng)分，以Ca2+離子形態(tài)被吸收，在葉片中大量存在。其正常濃度范圍在0.2%~1.0%。細(xì)胞液中鈣常以游離Ca2+存在，也與一些非移動性有機(jī)離子如羧基、磷酰基、酚羥基離子相連接。它可以草酸鈣、碳酸鈣和磷酸鈣沉淀出現(xiàn)在液泡中。許多種子中的肌醇六磷酸鈣鎂可能是酸性植酸鈣鎂鹽。果膠鈣是細(xì)胞間層的組分之一。缺鈣表現(xiàn)為植物頂芽和根系頂端不發(fā)育，生長點(diǎn)分生活動停滯。因此，供鈣不足阻礙植物生長。玉米缺鈣阻礙萌芽和新葉展開，葉尖幾乎無色并蒙被一層粘膠物，使葉子相互粘連。常常由水果和蔬菜儲藏組織的變形判斷供鈣不足，與鈣有關(guān)變形的例子是番茄臍腐病和蘋果苦陷病受苦陷病影響的蘋果如圖3-10所示。圖3-10.感染苦陷病的金冠蘋果(上)及其橫切面(下)199800018063[引自：B?Fleming和G?Neilsen博士。AgricultureCanada,Summerland,B.C.]如前所述，鈣在細(xì)胞伸長和分裂方面起重要作用，但在這些過程中其具體功能尚未弄清。呼吸時線粒體積累鈣，鈣可增加線粒體蛋白質(zhì)含量。由于線粒體在有氧呼吸和鹽類吸收中發(fā)揮作用，所以鈣同離子吸收具有直接關(guān)系。業(yè)已證明，鈣對細(xì)胞膜構(gòu)成和滲透性起重要作用。缺鈣通常造成膜結(jié)構(gòu)破壞，結(jié)果難于保持可擴(kuò)散的化合物于細(xì)胞內(nèi)。鈣可促進(jìn)硝態(tài)氮吸收，因此與氮代謝有關(guān)。與其他離子不同，鈣對酶激活不起主要作用。正常有絲分裂需少量鈣，表明鈣在染色質(zhì)或有絲分裂紡錘體組織中有特殊功能。業(yè)已證實，鈣與染色體穩(wěn)定性直接有關(guān)，并且還是染色體結(jié)構(gòu)組分。鈣還對植物體中碳水化合物的運(yùn)轉(zhuǎn)有影響。一般認(rèn)為，鈣為非活動元素。韌皮部中極少有鈣移動，因此一般果實和儲存器官中供鈣極差。根系中鈣的下移也有限，這可阻止鈣進(jìn)入供鈣不良的土壤。五、鎂鎂是6種大量養(yǎng)分中的第五種，以Mg2+形態(tài)被吸收，在作物中的濃度一般為0.1%~0.4%。鎂是葉綠素分子中僅有的礦質(zhì)組分，如前面討論氮時所述，鎂處于葉綠素中心位置，其重要性顯而易見，因為沒有葉綠素，自養(yǎng)綠色植物無法進(jìn)行光合作用。生成葉綠素通常用去植株全鎂量的15%~20%。鎂也是核糖體的結(jié)構(gòu)組分。它似乎能穩(wěn)定核糖體顆粒在蛋白質(zhì)合成中所需的構(gòu)型，而且鎂還可能激活氨基酸生成多肽鏈。缺鎂的結(jié)果一般是植株中蛋白質(zhì)氮減少然而非蛋白質(zhì)氮增多。鎂是活動性元素。如果缺鎂，它很容易從植株衰老部分向幼嫩部分轉(zhuǎn)移。植物組織中全鎂量的70%是可擴(kuò)散的，并與無機(jī)陰離子和蘋果酸鹽、檸檬酸鹽等有機(jī)陰離子相結(jié)合。但它也與草酸鹽和果膠酸等非擴(kuò)散性陰離子相結(jié)合。鎂在小粒谷物的種子以植酸鹽的形式存在。鎂具有多種生理和生化功能，參與那些同磷酸鹽反應(yīng)功能團(tuán)有關(guān)的轉(zhuǎn)移反應(yīng)。碳水化合物代謝中幾乎每種磷酸化酶的最大活性都需要鎂來激活。涉及三磷酸腺苷(ATP)磷酸轉(zhuǎn)移的大多數(shù)反應(yīng)都需要鎂。一般認(rèn)為，鎂與磷酸功能團(tuán)生成螯合結(jié)構(gòu)，構(gòu)成一種在轉(zhuǎn)移反應(yīng)中達(dá)到最大活性的構(gòu)型。因能量轉(zhuǎn)移的基本過程發(fā)生于光合作用、糖酵解過程、三羧酸循環(huán)(檸檬酸循環(huán)或克雷布斯循環(huán))和呼吸過程中，所以鎂在所有植物代謝中都有重要作用。除有關(guān)磷酸鹽轉(zhuǎn)移反應(yīng)外的其他幾種酶也需鎂作輔助因子。若對這些酶供鎂不足則會限制二氧化碳同化，繼而影響光合作用。葉綠體中RuDP羧化酶的激活中鎂也有重要作用。鎂提高了酶與二氧化碳的親和性。鎂與植物中合成油脂有關(guān)，它與硫一起可使一些作物含油量大大提高。因大部分植物鎂具有可移動性且易從植物衰老部分移到幼嫩部分，故鎂的缺素癥狀一般首先在低位葉片出現(xiàn)。許多品種缺鎂導(dǎo)致葉脈間失綠，只有葉脈保持綠色。進(jìn)一步發(fā)展，整個葉片組織全部淡黃，然后變褐直至最終壞死。其他一些植物，尤其是棉花，下部葉片可能出現(xiàn)紫紅色，然后逐漸變褐最后壞死。玉米缺鎂癥狀如圖3-11所示。圖3-11.玉米缺鎂癥狀199800018064［弓I自：G?R?Hagstrom博士，DuvalSalesCorp.Houston,Tx.］六、硫硫在大量養(yǎng)分范疇中為第六種元素。植物根幾乎只吸收硫酸根離子SO42-。低濃度氣態(tài)SO2可被植物葉片吸收并在植株內(nèi)利用，但高濃度氣態(tài)硫有毒害作用。少量單質(zhì)硫一旦塵落在果樹葉上，便即刻進(jìn)入植物體內(nèi)。這種非水溶性硫滲入植株內(nèi)的機(jī)制尚不清楚。植株中硫濃度一般介于0.1%~0.4%之間。如同氮一樣，大多數(shù)SO42-能夠在植株內(nèi)還原，能夠以-S-S-和-SH形態(tài)測出。大量硫酸鹽態(tài)硫也出現(xiàn)于植物組織和胞液中。在小麥、玉米、菜豆和馬鈴薯等植物中硫與磷含量相同或略低，但在苜蓿、卷心菜和蘿卜中其量甚大。缺硫極大阻礙植物生長，特征為均一的植株失綠、矮小、莖細(xì)和紡錘形。許多植物中其癥狀極似缺氮癥狀，這會不可避免地導(dǎo)致對許多缺素原因的誤診。但與氮不同，缺硫時，植株中的硫似乎不能輕易地從衰老部分移到幼嫩部分。十字花科作物，如卷心菜、油菜等缺硫時，最初會在葉片背面出現(xiàn)淡紅色。油菜的葉片也向內(nèi)彎曲成杯狀。隨著卷心菜缺硫加劇，葉片正反面都發(fā)紅紫；杯狀葉反折過來，葉片正面顯露出凹凸不平。油菜缺硫的特征表現(xiàn)如圖3-12所示。圖3-12.正常(右)和缺硫(左)油菜植株199800018065］引自：KDMclachlan,CSIRO,澳大利亞堪培拉；硫研究所，華盛頓特區(qū)］現(xiàn)已查明，世界上一些特定地區(qū)缺硫。缺硫的報告日益頻繁，范圍日漸擴(kuò)大，其原因如下：含硫少或不含硫的高成分肥料使用量增多；更高產(chǎn)作物和多熟種植從土壤中移取更多的硫；對工業(yè)排放的硫控制更嚴(yán)格并且減少使用含硫咼的燃料；減少使用含硫殺蟲劑和除草劑；侵蝕和礦化損失了有機(jī)質(zhì)，造成表層土壤硫儲備的下降。在植物生長和代謝中硫有多種重要功能，下面簡要介紹其中幾種。合成蛋白質(zhì)必需組分胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸需要硫。植株中約90%的硫存在于這些氨基酸中。大多數(shù)蛋白質(zhì)中的半胱氨酸和蛋氨酸約占3%~7%，但其比例變化很大。蛋白質(zhì)或多肽中硫的主要功能是在多肽鏈中形成二硫鍵。這種連接由兩個半胱氨酸分子生成胱氨酸的反應(yīng)來完成。蛋白質(zhì)中二硫鍵連接兩個半胱氨酸單位會造成蛋白質(zhì)卷曲，因此二硫鍵的重要作用是穩(wěn)定蛋白質(zhì)并決定其構(gòu)型，這反過來直接關(guān)系到蛋白質(zhì)的催化或結(jié)構(gòu)特性。半胱氨酸的巰基與酶的催化功能有關(guān)。某些情況下植株中該形態(tài)硫的含量與提高抗寒性有關(guān)。合成其他代謝物時也需要硫，這些代謝物包括輔酶A、生物素、硫胺素(即維生素B1)和谷胱甘肽。輔酶A可能是其中最重要的物質(zhì)，因其參與多種生化過程，如氧化及合成脂肪酸、合成氨基酸以及氧化某些三羧酸循環(huán)(即檸檬酸循環(huán))的中間產(chǎn)物。生物素在各種羧化反應(yīng)中作輔助因素，而焦磷酸硫胺素在含氧酸和轉(zhuǎn)酮醇酶脫羧反應(yīng)中是輔助因子。谷胱甘肽是一種還原劑，在對某些有害于細(xì)胞的代謝物的解毒作用中十分重要。硫還是其他含硫物質(zhì)的組分，這些物質(zhì)包括S-腺苷甲硫氨酸、甲酰甲硫氨酸、硫辛酸和腦硫脂。甲基化反應(yīng)依靠S-腺苷甲硫氨酸作為甲基供體。甲酰甲硫氨酸是合成中蛋白質(zhì)氨基末端的氨基酸，一般在后續(xù)過程中斷開。硫辛酸是三羧酸循環(huán)中氧化含氧酸時必需的輔助因子。腦硫脂是葉綠體膜的重要結(jié)構(gòu)物質(zhì)。硫是鐵氧還蛋白質(zhì)的重要部分，作為葉綠體中非血紅鐵硫蛋白。鐵氧還蛋白參與氧化還原過程的電子轉(zhuǎn)移。氧化態(tài)鐵氧還蛋白在光合作用光反應(yīng)中葉綠素光氧化期間接受葉綠素排出的電子。還原態(tài)鐵氧還蛋白可能是光合作用暗反應(yīng)中二氧化碳還原的最終還原動力。除光合過程外，鐵氧還蛋白還在亞硝酸鹽還原、硫酸鹽還原、根瘤菌和自生土壤固氮菌以及線粒體中電子傳遞中發(fā)揮重要作用。植物合成葉綠素也需要硫，盡管硫并非葉綠素組分。表3-6表明，硫養(yǎng)分充足對紅三葉草葉綠素形成具有重要作用。表3-6.增施硫?qū)t三葉草中葉綠素含量的影響施硫酸鹽(ppmS)葉綠素含量占干物重(%)00.4950.54100.50201.02401.18資料來源：Rending等，Agron.Abstr.Annu.Ameet.Am.Soc.Agron.,p.109(1968).(6)芥菜和洋蔥科植株中具特征味道和氣味的揮發(fā)性化合物中均含硫元素。硫促進(jìn)亞麻和大豆等作物中油脂的生成，能激活大量蛋白水解酶，如木瓜蛋白酶等。表3-7的數(shù)據(jù)表明，硫肥在一定范圍內(nèi)可改變植物中含硫氨基酸含量。在培養(yǎng)基中增加硫養(yǎng)分含量提高了兩個供試苜蓿品系的蛋氨酸、胱氨酸和全硫含量。但兩個品系合成蛋氨酸和胱氨酸的能力差別很大。表3-7.硫?qū)俎：虬被岷康挠绊慡O42-離子濃度(ppm)蛋氨酸(毫克/克N)胱氨酸(毫克/克N)硫(%)C3C10C3C10C3C10010.617.621.524.40.1000.089120.827.628.635.20.1030.098333.634.937.043.60.1290.121938.040.338.942.90.1860.2002741.443.942.945.00.2290.2278143.444.343.646.00.2440.242資料來源：Tisdale等,Agron.J.42:221(1950)從.動物及人體營養(yǎng)觀點(diǎn)出發(fā)，不同栽培品種能有效利用礦質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)來合成重要營養(yǎng)化合物的能力是人們所期望的特性。第二章曾提到，通過提高蛋白質(zhì)水平和基因重組技術(shù)調(diào)節(jié)氨基酸分布來改善作物營養(yǎng)價值的潛力。缺氮植株一般含有少量可溶性氮和正常數(shù)量的硫酸鹽，而缺硫植株在硫酸鹽水平極低時以酰胺和硝酸鹽形式積累非蛋白質(zhì)氮。硝酸鹽的積累可以用人們所熟知的剝奪硫后硝酸還原酶活性降低來解釋。美國威斯康星州的研究人員用缺硫玉米幼苗進(jìn)行試驗，發(fā)現(xiàn)缺素癥出現(xiàn)之前，可溶性蛋白質(zhì)濃度大幅度降低的同時，硝酸鹽濃度卻上升。表3-8為美國華盛頓州進(jìn)行的試驗結(jié)果。該結(jié)果清楚地表明，充足的硫養(yǎng)分對控制鴨茅草非蛋白質(zhì)氮和硝酸鹽濃度的影響。顯然，硫肥通過縮小氮/硫比來改善這種牧草的品質(zhì)。過去曾一直認(rèn)為氮/硫比(N/S)為15:1時對反芻動物就足夠了，但現(xiàn)在知道，N/S達(dá)9:1和12:1的比率時瘤胃中的微生物才能有效循環(huán)利用氮元素。硫肥通過降低N/S比率改善作物品質(zhì)，但這種有利作用常常被忽視。表3-8施用單質(zhì)硫?qū)喢┎莓a(chǎn)量和品質(zhì)的影響(每次刈割后施氮7.5公斤/畝)施硫量(1965和1967年)產(chǎn)量(1968年收)非蛋白質(zhì)含量硝酸鹽含量氮/硫比第1次刈割第3次刈割第1次刈割第3次刈割第1次刈割第3次刈割第1次刈割第3次刈割公斤/畝%02491181.051.220.0640.21121.321.41.52481700.640.850.0370.18415.318.732421750.590.490.0510.14414.314.862271930.510.440.0370.1372271840.490.370.0330.10610.810.0資料來源：Baker等，SulphurInst.J.,9(1):15(1973).硫還參與亞麻、大豆、花生和油菜等作物油脂生成。但這種作用尚未廣泛被認(rèn)識。業(yè)已發(fā)現(xiàn)，在硫營養(yǎng)中加入鎂可進(jìn)一步提高產(chǎn)油量。表3-9的數(shù)據(jù)解釋了硫、鎂和鉀對大豆含油量的聯(lián)合影響。表3-9氯、硫和鎂對大豆含油量的影響處理籽粒產(chǎn)量產(chǎn)油量含油量公斤/畝％N+P388.622.9N+P+K+Cl4310.324.0N+P+K+SO44811.924.8N+P+K+SO4+Mg5213.325.4資料來源：Venema,PotashTrop.Agric.,5(October1962).硫?qū)ψ魑锖土康挠绊懺跉W洲比在美國更受重視。在美國，科學(xué)家們致力于通過選育品種而不是通過增加養(yǎng)分來提高含油量。七、硼硼在單子葉植物和雙子葉植物中的濃度通常分別為6~18ppm和20~60ppm。大多數(shù)作物成熟葉片組織中硼水平在20ppm以上就足夠了。土壤中大多數(shù)硼為未解離的硼酸(H3BO3,pK9.2)，并以此形態(tài)被植物吸收。也許存在極少量其他形態(tài)，如B4O72-，H2BO3-、HBO32-，但它們一般對植物需硼不起重要作用。有關(guān)硼的吸收機(jī)理尚未充分查清，但似乎主要是隨著向根移動的水流被動吸收。所有微量元素中，缺硼最為普遍。業(yè)已發(fā)現(xiàn)，美國至少43個州和加拿大幾乎全部10個省份均缺硼，許多大田作物、水果和蔬菜作物常常缺硼，但這一養(yǎng)分問題更常出現(xiàn)于苜蓿。其他需硼量高的作物有蘆筍、胡蘿卜、芹菜、萵苣、洋蔥、甜菜、向日葵和各種蕓苔屬植物。高需硼作物的施硼量對低需硼作物(如小粒谷物、豌豆和菜豆等)可能造成傷害。硼在植物分生組織的發(fā)育和生長中起重要作用。因其不易從衰老組織向活躍生長組織移動，最先見到的缺素癥狀是頂芽停止生長，繼而幼葉死亡。缺硼也限制開花和果實發(fā)育。缺硼植株幼葉變?yōu)榈G，葉基比葉尖失綠更多?；拷M織破壞，如果繼續(xù)生長，葉片偏斜或扭曲，通常葉片死亡，頂端停止生長。缺硼癥狀常還表現(xiàn)為葉片變厚、萎蔫或卷葉；葉柄和莖變粗、開裂或呈水浸狀；果實、塊莖或塊根褪色、開裂或腐爛。蘋果縮果病是由缺硼造成的。柑橘缺硼導(dǎo)致果皮厚薄不一，果實疙里疙瘩、果實內(nèi)種皮上沉積膠粘物。塊根作物缺硼導(dǎo)致塊根內(nèi)部組織破壞造成的暗色區(qū)，也叫做褐心或黑心。圖3-13表明了甜菜缺硼的情況。圖3-13.缺硼的甜菜根。注意變黑心組織199800018070]引自：R?L?Cook,密執(zhí)安州立大學(xué)，HungerSignsinCrops,第3版,1964.]植物的一些生長過程需硼，尤其以下幾方面：分生組織新細(xì)胞的發(fā)育；正常受粉、坐果和結(jié)籽；糖類、淀粉、氮和磷轉(zhuǎn)運(yùn)；氨基酸和蛋白質(zhì)合成；豆科植物結(jié)瘤；調(diào)節(jié)碳水化合物代謝。硼不與酶或結(jié)構(gòu)大分子結(jié)合，也不同于Mn2+、Zn2+和Mg2+，硼不造成酶和底物的螯合反應(yīng)。與鐵、錳和鉬不同，硼在其生理作用中不發(fā)生價變。硼酸鹽離子如同磷酸鹽，在反應(yīng)中與糖類、醇類和有機(jī)酸的OH-基結(jié)合生成硼酸酯。業(yè)已發(fā)現(xiàn)，硼在植株內(nèi)有多種功能，其中多數(shù)與硼酸離子對鄰位構(gòu)型多羥基化合物的親和力有關(guān)。硼的一些功能如下：細(xì)胞壁穩(wěn)定而良好的結(jié)構(gòu)因硼與細(xì)胞壁組分間發(fā)生反應(yīng)生成多羥基化合物而增強(qiáng)。硼通過這種作用影響生長迅速的分生組織、花粉管的穩(wěn)定性和花粉的萌動及其生長。硼酸與醇類和糖類生成的多羥基復(fù)合體促進(jìn)了糖在植物中的轉(zhuǎn)移。在原生質(zhì)膜上創(chuàng)造出穩(wěn)定正電荷“空穴”，因而加速了帶負(fù)電荷的生長物質(zhì)和代謝物向受體細(xì)胞運(yùn)動。硼養(yǎng)分不足時，碳水化合物代謝傾向于以磷酸戊糖途徑取代正常的糖酵解。這一轉(zhuǎn)變導(dǎo)致酚類化合物水平上升，這種現(xiàn)象又因解毒機(jī)制能力的降低而加重。有人提出，硼養(yǎng)分充足趨于抑制淀粉合成，使糖類保持移動的可溶狀態(tài)，增加蔗糖的合成，蔗糖是植株中運(yùn)輸?shù)闹饕衔?。硼在氮基礎(chǔ)代謝和在控制磷結(jié)合進(jìn)核苷酸的速率中起作用，從而可以影響RNA的代謝。硼能改變植物激素活性，缺硼植株中積累生長素。顯然硼參與保護(hù)吲哚乙酸氧化酶系統(tǒng)。盡管我們尚不能準(zhǔn)確解釋硼在植株中的作用機(jī)制，但硼(通常是少量的)對許多重要農(nóng)業(yè)作物的正常生長是必不可少的。雖然高等植物和一些藻類和硅藻都需要硼，但動物和微生物卻不需要。八、鐵作物中鐵的充足范圍一般是50~250ppm。通常以干物質(zhì)計鐵的含量在50ppm或以下時可能出現(xiàn)缺鐵癥。鐵既作為結(jié)構(gòu)組分，又充當(dāng)酶促反應(yīng)的輔助因素。它既可以Fe2+、Fe3+形式，又可以有機(jī)復(fù)合或螯合鐵到達(dá)植物根部。代謝需要Fe2+且以此形態(tài)被植物吸收。Fe2+態(tài)鐵活性高且更有效地結(jié)合進(jìn)生物分子結(jié)構(gòu)。一些富含F(xiàn)e3+的植物組織卻能出現(xiàn)缺鐵癥狀?，F(xiàn)已在許多植物上觀察到缺鐵現(xiàn)象。缺鐵在石灰性或堿性土壤上生長的作物上最常見，當(dāng)然，一些品種在酸性土壤上施磷水平高也會導(dǎo)致缺鐵。柑橘和落葉果樹常出現(xiàn)缺鐵失綠。極酸土壤上生長的歐洲越桔和長在中性偏堿土壤上的高粱也常常發(fā)現(xiàn)缺鐵。其他已知表現(xiàn)缺鐵的作物為大豆、矮菜豆、玉米、草莓、鱷梨、蔬菜作物和許多觀賞植物。美國玉米帶西部常見大豆缺鐵。缺鐵首先出現(xiàn)在植株幼葉上。鐵不能從衰老組織向尖端分生組織轉(zhuǎn)運(yùn)，結(jié)果使生長停止。幼葉出現(xiàn)葉脈間失綠，很快會發(fā)展到整個葉片。嚴(yán)重時葉片全白。圖3-14中為高梁缺鐵癥狀。圖3-14.高梁缺鐵癥狀。注意左邊缺鐵小區(qū)的失綠和其他缺素癥狀199800019071[引自：M?Marsolek和G?R?Hagsrrom博士。DuualSalesCorp.,Houston,Tx.]鐵的化學(xué)性質(zhì)使其成為氧化還原反應(yīng)的一個重要組成部分。鐵是過渡金屬，具有不只一種氧化態(tài)，因此能根據(jù)反應(yīng)物的氧化勢接受或提供電子。鐵也能與電子供體或配體結(jié)合生成復(fù)合物。配體能提供多于一個電子時發(fā)生螯合。鐵可與含氧、硫或氮的分子生成穩(wěn)定螯合物。在有機(jī)分子與鐵之間運(yùn)動的電子提供了酶促轉(zhuǎn)化的勢能，其中少不了鐵。以下是鐵在植物營養(yǎng)中主要的作用。其結(jié)構(gòu)和酶促功能之間關(guān)系非常密切。鐵是卟啉分子的結(jié)構(gòu)的組分細(xì)胞色素、血紅素、羥高鐵血紅素、高鐵色素和豆血紅蛋白均參與線粒體中呼吸作用和葉綠體中光合作用的兩個代謝過程中的氧化還原反應(yīng)。約75%的細(xì)胞中的鐵與葉綠體結(jié)合，而且高達(dá)90%葉片中的鐵與葉綠體和線粒體膜的脂蛋白相結(jié)合。葉綠體中鐵的存在反映了進(jìn)行各種光合還原的細(xì)胞色素和作為最初電子受體的鐵氧還蛋白的存在。普遍認(rèn)為，呼吸作用中將氧還原為水是鐵化合物的功能。鐵是非血紅素分子結(jié)構(gòu)組分鐵氧還蛋白是一種穩(wěn)定的Fe-S蛋白。它是光合電子傳遞鏈中第一個穩(wěn)定氧化還原化合物。參與酶系統(tǒng)鐵參與以下酶系統(tǒng)：細(xì)胞色素氧化酶；過氧化氫酶；過氧化物酶；烏頭酸酶；葉綠素合成的氨基丫-酮戊酸脫水酶、氨基Y-酮戊酸合成酶和亞鐵螯合酶；肽基脯氨酸水解酶；固氮酶，該酶在固氮生物中處于N2固定過程中心；在大豆中，鐵也能部分取代鉬作硝酸還原酶的金屬輔助因子。九、錳錳是另一個植物需要的過渡金屬微量養(yǎng)分，在植株中正常濃度一般為20~500ppm。通常植株地上部錳的水平在15~25ppm時則表現(xiàn)缺錳。植物以錳離子Mn2+及其與某些天然及合成的絡(luò)合劑結(jié)合成的分子形式吸收。葉面施用其中的任何一種形式的錳肥都能被葉片直接吸收。錳與鐵一樣為較不活動元素。一般缺素癥首先表現(xiàn)在幼葉上。闊葉植物表現(xiàn)為葉脈間失綠，一些禾本科作物上有時也出現(xiàn)這種現(xiàn)象，但不太明顯。圖3-15所示為缺錳的大豆葉片。一些作物缺錳癥曾被稱為種種病害，如燕麥灰斑病、豌豆?jié)癜卟『吞鸩税呖莶〉取D3-15.不同階段的大豆葉片缺錳癥狀[引自：普渡大學(xué)農(nóng)學(xué)系,HungerSignsinCrops,第3版,1964.]眾所周知，錳參與光合作用，特別是氧釋放；也參與氧化還原過程、脫羧和水解反應(yīng)。在許多磷酸化反應(yīng)和功能團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)中錳能代替鎂。錳在檸檬酸循環(huán)過程中雖然不是特別必需的，但若使該過程中許多酶反應(yīng)活性達(dá)到最強(qiáng)則均需要錳在大多數(shù)酶系統(tǒng)中鎂與錳同樣有效地促進(jìn)酶轉(zhuǎn)變。錳影響植株中生長素水平，似乎高濃度錳有利于吲哚乙酸分解。錳的功能有以下幾個方面：光系統(tǒng)II中電子轉(zhuǎn)移；維護(hù)葉綠體膜結(jié)構(gòu)；(3)組成錳蛋白；(4)參與以下酶系統(tǒng)：與染色質(zhì)結(jié)合的RNA聚合酶；合成tRNA引導(dǎo)的寡腺苷酸；磷脂酰肌醇的合成；鈍化吲哚乙酸保護(hù)物質(zhì);天冬氨酸型C4植物NAD蘋果酸酶。過量錳對植物生長有害。美國南部棉花帶高酸性紅壤和黃壤上時常發(fā)現(xiàn)棉花卷葉就是錳毒害現(xiàn)象。在極酸性土壤上生長的煙草、大豆、果樹和油菜也發(fā)現(xiàn)過錳中毒。施石灰提高土壤pH值可校正這種問題。十、銅銅對植物養(yǎng)分必不可少的性質(zhì)有點(diǎn)像鐵。銅在植物組織中的正常濃度為5~20ppm。若以植物干物的質(zhì)量計，降到4ppm水平以下時可能表現(xiàn)缺乏。植物以銅子Cu2+形態(tài)吸收，也能吸收天然或合成有機(jī)復(fù)合體中的銅。葉片也能吸收銅鹽及其復(fù)合物。曾報道過多種植物缺銅現(xiàn)象，當(dāng)然以泥炭土和腐殖土上生長的作物更普遍。對缺銅極敏感的作物有苜蓿、小麥、大麥、燕麥、萵苣、洋蔥、胡蘿卜、菠菜和食用甜菜。其他對銅肥有反應(yīng)的作物為三葉草玉米和各種果樹。各種作物的缺銅癥狀表現(xiàn)不同。玉米缺銅幼葉變黃收縮，隨著缺素加劇，幼葉變白且老葉死亡，更嚴(yán)重時沿葉尖和葉緣出現(xiàn)死亡組織，其形式與缺鉀類似。缺銅小粒谷物植株幼葉失色，最終破裂，葉尖死亡。許多蔬菜作物缺銅則葉片失去膨壓，并出現(xiàn)藍(lán)色、失綠、卷曲、不開花。缺銅造成玉米植株，尤其是莖節(jié)中積累鐵。提供給植物的銅是這樣的金屬：其還原態(tài)易于結(jié)合并還原02,其氧化態(tài)易于還原。在蛋白質(zhì)復(fù)合體中，銅具有高氧化還原勢。其上述性質(zhì)被酶利用來羥化、氧化單酚生成木質(zhì)素和黑色素等復(fù)雜多聚物，終止電子傳遞鏈,解除過氧化物毒性,氧化酰胺等。銅在酶中的作用獨(dú)一無二,不可能被其他金屬離子取代。銅在植物營養(yǎng)中已知的作用包括參與以下酶系統(tǒng)或代謝過程：氧化酶、包括酪氨酸酶、蟲漆酶和抗壞血酸氧化酶；細(xì)胞色素氧化酶的末端氧化作用；質(zhì)體藍(lán)素介導(dǎo)的光合電子傳遞；對形成根瘤的間接影響。十一、鋅鋅是植物所需的一種第二副族過渡金屬微量元素，其在植物干物質(zhì)中正常含量為25~150ppm，低于20ppm則缺鋅，葉片中鋅水平超過400ppm發(fā)生毒害。植物根吸收離子鋅(Zn2+)、合成及天然分子復(fù)合體中的鋅?？扇苄凿\鹽和鋅復(fù)合體也能從葉片直接進(jìn)入植物體。玉米和菜豆對缺鋅特別敏感。柑橘和落葉果樹(如桃)也對鋅特別敏感。其他對缺鋅敏感的作物有亞麻、葡萄、啤酒花、洋蔥、美洲山核桃、松樹和大豆。一些中度敏感的作物有苜蓿、三葉草、棉花、馬鈴薯、高粱、蘇丹草、糖用甜菜和番茄。缺鋅?？捎沙霈F(xiàn)于葉片的明顯可見癥狀確定。有時缺素癥狀也會出現(xiàn)在果實或枝條或整個植物的發(fā)育上。許多作物共有的癥狀包括：葉脈間，尤其是低位老葉的葉脈間出現(xiàn)淺綠、或白色區(qū)域；這種失色，失綠葉片部分組織死亡；莖或莖節(jié)間變短，出現(xiàn)許多葉片叢生，呈蓮座狀外觀；葉片小，且又窄又厚，通常葉片上僅有部分葉組織不斷生長造成畸形；葉片早落；生長受阻；果實畸形、低產(chǎn)或絕產(chǎn)；缺鋅造成果樹上部枝條葉子特征性變小，且眾多葉片呈蓮座狀或群集一處，造成不育；玉米和高梁缺鋅常出現(xiàn)''白苗”，棉花出現(xiàn)''小葉”，柑橘缺鋅出現(xiàn)''雜色葉”或''細(xì)葉病"，而RussetBurband馬鈴薯則為“蕨葉病”(圖3-16)；圖3-16.馬鈴薯缺鋅(右)和正常(左)葉片［引自：LouisC?Boawn,美國農(nóng)業(yè)部，農(nóng)業(yè)研究服務(wù)局］鋅滿足植物細(xì)胞對穩(wěn)定金屬酶復(fù)合體的需要，其配位基本上是正四面體。它具有能與氮和硫配體生成穩(wěn)定共價鍵的特點(diǎn)，而且鋅在生物學(xué)體系中不經(jīng)受氧化還原反應(yīng)。鋅參與多種酶活動，但不能肯定其中鋅究竟是功能性、結(jié)構(gòu)性還是調(diào)節(jié)性輔助因子。鋅的功能包括參與以下酶系統(tǒng)或代謝過程：生長素代謝：色氨酸合成酶；色胺代謝；脫氫酶，如吡啶核苷酸、乙醇、葡糖六磷酸和丙糖磷酸代謝；磷酸二酯酶；碳酸酐酶(存在于葉綠體中)；過氧化物歧化酶；促進(jìn)合成細(xì)胞色素C；（7）穩(wěn)定核糖體。十二、鉬具有非金屬性質(zhì)的鉬是第五周期中惟一植物所需的過渡元素，以MOO42-形態(tài)被植物吸收。鉬酸為弱酸，能生成復(fù)合多聚陰離子，如有6個配位的磷鉬酸鹽。由于鉬的螯合形態(tài)，植物相對過量吸收后無明顯毒害。一般植物干物質(zhì)中鉬含量低于1ppm，缺鉬植株中通常低于0.2ppm。因土壤溶液中含MoO42-極少，所以植株中鉬濃度一般很低。但在某些情況下，作物中鉬水平超過1000~2000ppm。鉬是硝酸還原酶的必需組分。植株中大多數(shù)鉬都集中于這種酶中，這種酶為水溶性鉬黃蛋白，存在于葉綠體被膜中。根中也分離出這種物質(zhì)。植物需鉬受無機(jī)態(tài)氮影響，亞硝酸鹽或銨鹽有效降低其需求。鉬也是固氮酶結(jié)構(gòu)組分，該酶積極參與豆科作物根瘤固氮菌、一些藻類、放線菌、自生固氮生物（如固氮菌）的固氮作用。已觀察到豆科作物根瘤中10倍于其在葉片中的鉬濃度。還有報道表明，鉬在植物對鐵的吸收和運(yùn)輸中起著不可替代的作用。十三、氯直到20世紀(jì)50年代，氯元素才被證實對植物生長所必需。一般認(rèn)為，植物需氯幾乎與需硫一樣多。植物由根和地上部吸收Cl-形態(tài)的氯。雖然植物中積累的正常氯濃度約為干物質(zhì)的0.2%~2.0%，但達(dá)到10%水平的也并非罕見。所有這些數(shù)值遠(yuǎn)高于植物生理所需。敏感作物組織中0.5%~2.0%濃度的氯能降低產(chǎn)量和品質(zhì)。甜菜、大麥、玉米、菠菜和番茄等耐氯作物中氯水平達(dá)到4%時同樣會降低產(chǎn)量和品質(zhì)。高等植物真正的代謝物中尚未發(fā)現(xiàn)氯，其必需的作用似乎在于其生化惰性，這使其適合于具有生物化學(xué)或生物物理上重要意義的滲透作用和陽離子中和作用。氯易于在植物組織中轉(zhuǎn)移。氯的一個有用功能是在鉀流動迅速時充作平衡離子，以便維持葉片和植株其他器官的膨壓。觀察所見到的部分萎蔫和葉片失去膨壓便是缺氯癥狀，這一點(diǎn)為氯是活性滲透劑的論點(diǎn)提供了依據(jù)俄勒岡州立大學(xué)進(jìn)行的研究表明，高水平氯養(yǎng)分會增加小麥植株葉片總水勢和細(xì)胞液滲透勢。伴隨這種有利的內(nèi)部水分條件變化，旗葉趨于更直立并保持更長久。氯確實在光合作用光系統(tǒng)II的釋氧過程中起作用。葉綠素中測出高達(dá)11%的氯水平。NO3-和SO42-的吸收可因氯的競爭效應(yīng)而降低。蒙大拿州立大學(xué)的V?Haby將高水平氯養(yǎng)分條件下冬小麥中蛋白質(zhì)含量的降低歸咎于氯化物和硝酸鹽之間強(qiáng)烈的競爭關(guān)系。（一）防病在美國俄勒岡和華盛頓兩州已發(fā)現(xiàn)含氯肥料可大大降低冬小麥全蝕根腐病。氯抑制病原的作用顯然與下列事實有關(guān)：氯能限制硝態(tài)氮的吸收使作物吸收NH4+以獲得所需大部分氮，并使根際pH值變得不利于病原體活動。氯對植株中水勢的影響中也可能是防治全蝕病的一個因素，因為造成此病的原真菌在高水勢或潮濕條件下長得最好。提高細(xì)胞液滲透勢造成較低的水分能量狀態(tài)似乎與抗全蝕病有關(guān)。在美國俄勒岡州還進(jìn)一步觀察到氯處理的抗病效果。施氯化銨比施硫酸銨的冬小麥較少受條銹病侵染。俄勒岡州立大學(xué)的Jackson和Christensen及其合作者也發(fā)現(xiàn)殼針抱（一種侵染小麥穗的病原）通過施用含氯肥料受到抑制。美國蒙大拿州立大學(xué)的V?Haby在Huntley實驗站發(fā)現(xiàn)，施用氯化鉀比施用含鉀量相等的硫酸鉀時大麥更能降低鐮刀菌旱地根腐病的侵染。施氯化鉀減輕玉米莖腐病的嚴(yán)重程度，起抑制作用的是氯而不是鉀，因施硫酸鉀對該病無效。鉀磷肥研究所的VonUexkull認(rèn)為，氯能抑制油棕和椰子的某些葉腐病和根腐病。（二）滲調(diào)作用美國俄勒岡州立大學(xué)的研究者發(fā)現(xiàn)，施用氯化銨比施用等氮量硫酸銨的冬小麥葉片更直立且維持更久。晴空萬里的中午，葉形的區(qū)別更明顯。已知氯離子通過對滲透作用，如對膨壓、葉水勢和滲透勢的調(diào)節(jié)來影響植物水勢。對小粒谷物催熟是氯對作物生長的一種鮮為人知的作用，這種現(xiàn)象已在美國蒙大拿州和華盛頓州觀察到。幼葉失綠和全株萎蔫是缺氯的兩個最常見癥狀，缺氯植株上也能見到一些植株部分壞死和葉片青銅癥。還能觀察到根系生長明顯減少。一般來說，組織中氯濃度低于70~700ppm即為缺氯。氯過量對作物有害，各種作物對其耐受力極為不同。煙草、桃、鱷梨和一些豆科植物對氯是最敏感的作物。當(dāng)煙草和馬鈴薯中富集了過量的氯時葉片變厚卷曲。吸收過量氯對馬鈴薯塊莖儲藏品質(zhì)和煙葉薰制品質(zhì)都有不良影響。大田中已見到大量作物對施氯有反應(yīng)，如煙草、番茄、蕎麥、豌豆、萵苣、卷心菜、胡蘿卜、糖用甜菜、大麥、玉米、馬鈴薯、棉花、椰子和油棕等。最后兩種熱帶作物對施氯特別有反應(yīng)。大多數(shù)溫帶地區(qū)作物的高產(chǎn)對氯的需要不過為0.3~0.7公斤/畝。十四、鈷研究表明，鈷是微生物固定大氣氮所必需的元素。因此在豆科和榿木結(jié)瘤以及在固氮藻類中均需要鉆。植物干物質(zhì)中正常鉆含量為0.02~0.5ppm。已知在苜蓿固氮中鉆在營養(yǎng)液中只要10ppb就已滿足。諸如根瘤菌等共生微生物、自生固氮菌和藍(lán)綠藻的生長中必需有鉆在維生素B12形成中起作用。鉆與卟啉環(huán)結(jié)構(gòu)中的氧原子生成復(fù)合體，為與B12輔酶中核苷酸相連接提供一個輔基。這個鉆復(fù)合體叫做鉆胺輔酶。鉆的其他功能還與豆血紅蛋白代謝和根瘤菌(Rhizobium)中核糖核苷酸還原酶有關(guān)。還有報道表明，鉆是激活烯醇酶和琥珀酸激酶的幾種金屬之一。前蘇聯(lián)研究人員報道過棉花、菜豆和芥菜對施鉆的反應(yīng)。鉆能改善生長、蒸騰和光合作用，使菜豆和芥菜的還原活性和葉綠素含量得以提高。棉花施鉆可增加棉桃，減少落鈴。進(jìn)一步的報道表明，施鉆能提高葉片含水量和過氧化氫酶活性，降低細(xì)胞液濃度。施鉆可使棉花增產(chǎn)9%~21%。十五、釩據(jù)報道，低濃度釩對微生物、動物和高等植物的生長有利。雖然已肯定，釩對一種叫柵藻(Seenedesmus)的綠藻是必需的，但尚未肯定其對咼等植物是否必需。一些研究人員提出，釩可在固氮菌等微生物固定大氣氮中部分代替鉬。釩可能在生物氧化還原反應(yīng)中起作用。蘆筍、水稻、萵苣、大麥和玉米上報道過釩能增產(chǎn)。一般認(rèn)為，植物需釩低于干物質(zhì)量的2ppb。植株材料中釩的正常含量平均為1ppm。十六、鈉鈉對液泡中積累充足鹽分、維持鹽生植物膨壓和生長是必需的。有時鹽生植物靠鈉實現(xiàn)其肉質(zhì)組織多汁。需鈉作物有芹菜、飼用甜菜、菠菜、糖用甜菜、莙荙菜(牛皮菜)、食用甜菜和蕪菁。也有報道表明，鈉對卷心菜、羽衣甘藍(lán)、球莖甘藍(lán)、芥菜、蘿卜和油菜有良好效果。據(jù)研究，鹽能促進(jìn)鹽生植物生長是因提咼了植物細(xì)胞的膨壓。植物以Na+形態(tài)吸收鈉，其濃度在葉組織中變化很大，為干物質(zhì)的0.01%~10%。糖用甜菜葉柄一般含鈉