緒論

內(nèi)容提要：

微生物：是存在于自然界的一群個(gè)體微小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、肉眼看不見或看不清楚，必須藉助光

學(xué)或電子顯微鏡放大數(shù)百倍、數(shù)千倍甚至數(shù)萬倍才能觀察到的低等生物的總稱。

微生物的特點(diǎn)：比表面積大；代謝能力強(qiáng)，代謝類型多；生長(zhǎng)繁殖快，容易培養(yǎng)；適應(yīng)能力

強(qiáng)，易發(fā)生變異；分布廣泛，種類繁多。

微生物學(xué)：一門在細(xì)胞、分子和群體水平上研究微生物的形態(tài)構(gòu)造、生理代謝、遺傳變異、

生態(tài)分布和分類進(jìn)化等生命活動(dòng)基本規(guī)律，并將其應(yīng)用于工業(yè)發(fā)酵、醫(yī)藥衛(wèi)生、生物

工程和環(huán)境保護(hù)等實(shí)踐領(lǐng)域的科學(xué)，其根本任務(wù)是發(fā)掘、利用、改善和保護(hù)有益微生

物，控制、消滅或改造有害微生物，為人類社會(huì)的進(jìn)步服務(wù)。

微生物學(xué)的奠基者：列文虎克，巴斯德，科赫等及其貢獻(xiàn)。

一、微生物及其主要類群

微生物并非生物分類學(xué)上的名詞，而是存在于自然界的一群個(gè)體微小（一般＜0.1mm）、

結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、肉眼看不見或看不清楚，必須藉助光學(xué)或電子顯微鏡放大數(shù)百倍、數(shù)千倍甚至數(shù)

萬倍才能觀察到的低等生物的總稱。

根據(jù)其是否具有細(xì)胞結(jié)構(gòu)可分為兩大類:?大類是具有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的,包括原核類的細(xì)菌、

放線菌、藍(lán)細(xì)菌、支原體、立克次氏體、衣原體、古生菌等和真核類的真菌（酵母菌、霉菌

和草菌）、顯微藻類及原生動(dòng)物；第二大類是無細(xì)胞結(jié)構(gòu)的病毒、亞病毒（類病毒、衛(wèi)星病

毒、衛(wèi)星RNA和骯病毒）。

人入八一r微米級(jí)：光學(xué)顯微鏡下可見（細(xì)胞）

?。▊€(gè)體微小）-5

I納米級(jí)：電子顯微鏡下可見（細(xì)胞器、病毒）

r單細(xì)胞

簡(jiǎn)（結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單）｛簡(jiǎn)單多細(xì)胞

L非細(xì)胞（即“分子生物”）

原核類：細(xì)菌，放線的，藍(lán)細(xì)菌，支原體，立克次氏體，衣原體，

古生菌等

低（進(jìn)化地位低）

真核類：真菌（酵母菌，霉菌，蕈菌），顯微藻類，原生動(dòng)物

非細(xì)胞類：病毒，亞病毒（類病毒，衛(wèi)星病毒，衛(wèi)星RNA,骯病毒）

二、微生物的主要特點(diǎn)

微生物具有生物的共同特點(diǎn)：基本組成單位是細(xì)胞（病毒例外）；主要化學(xué)成分相同，

都含有蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類等；新陳代謝等生理活動(dòng)相似；受基因控制的遺傳機(jī)制相

同；有繁殖能力。微生物還具有與動(dòng)植物不同的特點(diǎn)，可以歸納如下：

（―）比表面積大

把一定體積的物體分割得越小，它們的總表面積就越大，物體的表面積和體積之比稱為

比表面積。如果把人的比表面積值定為1,則大腸桿菌的比表面積可高達(dá)30萬！一個(gè)如此

突出的小體積特大表面積的系統(tǒng)，正是微生物與一切大型生物相區(qū)別的關(guān)鍵所在。了解了這

點(diǎn)，我們就比較容易理解微生物的許多特性了。

（二）代謝能力強(qiáng)，代謝類型多

微生物的代謝能力比動(dòng)植物強(qiáng)得多。它們個(gè)體小，比表面大，一個(gè)或幾個(gè)細(xì)胞就是一個(gè)

獨(dú)立的個(gè)體，能迅速與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換，因而具有很強(qiáng)的合成與分解能力。有資料表

明，大腸桿菌每小時(shí)可分解自重1000?10000倍的乳糖，乳酸細(xì)菌每小時(shí)可產(chǎn)生自重1000

倍的乳酸，產(chǎn)阮假絲酵母合成蛋白質(zhì)的能力是大豆的100倍，是肉用公牛的10萬倍。微生

物高效率的吸收轉(zhuǎn)化能力具有極大的應(yīng)用價(jià)值。

微生物代謝類型之多是動(dòng)植物所不及的。它們幾乎能分解地球上的一切有機(jī)物，也能合

成各種有機(jī)物。微生物的代謝產(chǎn)物極多，僅抗生素已發(fā)現(xiàn)9000多種。微生物有多種產(chǎn)能方

式，有的利用分解有機(jī)物放出的能量；有的從無機(jī)物的氧化中獲得能量；有的能利用光能，

進(jìn)行光合作用。有的能進(jìn)行有氧呼吸；有的能進(jìn)行無氧呼吸。有的能固定分子態(tài)氮；有的能

利用復(fù)雜有機(jī)氮化物。有的微生物具有抗熱、冷、酸、堿、高滲、高壓、高輻射劑量等極端

環(huán)境的特殊能力。

（三）生長(zhǎng)繁殖快，容易培養(yǎng)

微生物的繁殖速度是動(dòng)植物無法比擬的。有些細(xì)菌在適宜條件下每20min就繁殖一代，

24h就是72代。微生物的快速繁殖能力應(yīng)用在工業(yè)發(fā)酵上可以大大提高生產(chǎn)率，運(yùn)用于科

學(xué)研究中可以大大縮短科研周期。當(dāng)然，必須防止病原微生物和腐敗微生物的危害。

微生物培養(yǎng)容易，能在常溫常壓下利用簡(jiǎn)單的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，甚至工農(nóng)業(yè)廢棄物生長(zhǎng)繁殖，

積累代謝產(chǎn)物。利用微生物發(fā)酵法生產(chǎn)食品、醫(yī)藥、化工原料等具有許多優(yōu)點(diǎn)：設(shè)備簡(jiǎn)單，

不需要高溫、高壓設(shè)備；原料廣泛，可用廉價(jià)的甘薯粉、米糠、秋皮、玉米粉及廢糖蜜、酒

糟等工農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品；不需要催化劑；產(chǎn)品一般無毒。工藝獨(dú)特，成本低廉，可因地制宜，就

地取材。

（四）適應(yīng)能力強(qiáng)，易發(fā)生變異

微生物具有極靈活的適應(yīng)性，這也是動(dòng)植物無法比擬的。為了適應(yīng)多變的環(huán)境條件，微

生物在長(zhǎng)期的進(jìn)化中產(chǎn)生了許多靈活的代謝調(diào)控機(jī)制，并有很多種誘導(dǎo)酶。微生物對(duì)環(huán)境條

件尤其是惡劣的“極端環(huán)境”具有驚人的適應(yīng)能力。例如，海洋深處的某些硫細(xì)菌可在100

°C以上的高溫下正常生長(zhǎng)，一些嗜鹽細(xì)菌能在32%的鹽水中正?；顒?dòng)。

微生物個(gè)體微小，易受環(huán)境條件影響，加之繁殖快，數(shù)量多，容易產(chǎn)生大量變異的后代。

利用這一特性選育優(yōu)良菌種比較方便。例如，青霉素生產(chǎn)菌產(chǎn)黃青霉1943年每毫升發(fā)酵液

只含約20單位的青霉素。經(jīng)過多年的選育，變異逐漸積累，該菌目前每毫升發(fā)酵液青霉素

含量已接近10萬單位。當(dāng)然，事物總是一分為二的。微生物容易發(fā)生變異的特性在某些方

面對(duì)人類也有害，如致病菌對(duì)青霉素等抗生素的抗藥性，幾十年來由于變異的不斷積累，使

抗生素的治療效果不斷下降。這一特性還常導(dǎo)致菌種衰退。

（五）分布廣泛，種類繁多

微生物在自然界分布極為廣泛。土壤、空氣、河流、海洋、鹽湖、高山、沙漠、冰川、

油井、地層下以及動(dòng)物體內(nèi)外、植物體表面等各處都有大量的微生物在活動(dòng).例如，在人體

腸道中經(jīng)常聚居著100?400種不同種類的微生物，個(gè)體總數(shù)超過100萬億個(gè)；1974年4月

和1977年2月，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)東太平洋深達(dá)1萬多米的海底溫泉中存在既耐高溫（100℃）

又耐高壓（L15Xl（）8pa大氣壓）、在厭氧條件營(yíng)自養(yǎng)生活的硫細(xì)菌；20世紀(jì)70年代末，人

們用地球物理火箭從74km的高空采集到微生物，后來乂在85kHi的高空找到了微生物；有人

在南極洲深128m和427m的沉積巖中找到了活細(xì)菌。由此可見，微生物的分布比高等生物廣

泛得多。

微生物的種類繁多。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前已發(fā)現(xiàn)的微生物有約15萬種。更大量的微生物資源

還有待我們發(fā)掘。隨著分離、培養(yǎng)方法的改進(jìn)和研究工作的深入，微生物的新種、新屬、新

科，甚至新日、新綱不斷發(fā)現(xiàn)。有人估計(jì)已發(fā)現(xiàn)的微生物種類至多也不超過自然界中微生物

總數(shù)的10%?？梢韵嘈?，隨著人類認(rèn)識(shí)和研究工作的發(fā)展，總有一天微生物的總數(shù)會(huì)超過

動(dòng)植物的總和。

三、微生物學(xué)及其分科

微生物學(xué)是一門在細(xì)胞、分子和群體水平上研究微生物的形態(tài)構(gòu)造、生理代謝、遺傳變

異、生態(tài)分布和分類進(jìn)化等生命活動(dòng)基本規(guī)律，并將其應(yīng)用于工業(yè)發(fā)酵、醫(yī)藥衛(wèi)生、生物工

程和環(huán)境保護(hù)等實(shí)踐領(lǐng)域的科學(xué)，其根本任務(wù)是發(fā)掘、利用、改善和保護(hù)有益微生物，控制、

消滅或改造有害微生物，為人類社會(huì)的進(jìn)步服務(wù)。

在微生物學(xué)的發(fā)展中，按照研究?jī)?nèi)容和目的不同，相繼建立了許多分支學(xué)科?，F(xiàn)根據(jù)其

性質(zhì)簡(jiǎn)單歸納為以下6類：

1.按研究微生物的基本生命活動(dòng)規(guī)律為目的來分

總學(xué)科稱為普通微生物學(xué)，分科如微生物分類學(xué)，微生物生理學(xué)，微生物遺傳學(xué)，微生

物生態(tài)學(xué)，分子微生物學(xué)，細(xì)胞微生物學(xué)和微生物基因組學(xué)等。

2.按微生物應(yīng)用領(lǐng)域來分

總學(xué)科稱為應(yīng)用微生物，分科如工業(yè)微生物學(xué)，農(nóng)業(yè)微生物學(xué)，醫(yī)學(xué)微生物學(xué)，獸醫(yī)微

生物學(xué)，藥學(xué)微生物，衛(wèi)生微生物學(xué)，抗生素學(xué)，食品微生物學(xué)等。

3.按研究的微生物對(duì)象來分

如細(xì)菌學(xué)，真菌學(xué)，病毒學(xué)，原核生物學(xué)，自養(yǎng)菌生物學(xué)和厭氧菌生物學(xué)等。

4.按微生物所處的生態(tài)環(huán)境來分

如土壤微生物學(xué)，微生態(tài)學(xué)，海洋微生物學(xué)，環(huán)境微生物學(xué)，地質(zhì)微生物學(xué)，宇宙微生

物學(xué)等。

5.按學(xué)科間的交叉、融合來分

如化學(xué)微生物學(xué)，分析微生物學(xué)，微生物生物工程學(xué)，微生物化學(xué)分類學(xué)，微生物數(shù)值

分類學(xué)，微生物地球化學(xué)和微生物信息學(xué)等。

6.按實(shí)驗(yàn)方法、技術(shù)來分

如實(shí)驗(yàn)微生物學(xué)、微生物研究方法等。

四、微生物發(fā)展史

（一）微生物的發(fā)現(xiàn)

人類真正看到微生物之前，實(shí)際上已經(jīng)猜想或感覺到它們的存在。我國(guó)勞動(dòng)人民很早就

已經(jīng)認(rèn)識(shí)到微生物的存在，并在生產(chǎn)中應(yīng)用它們，積累了豐富的經(jīng)驗(yàn)。據(jù)考古學(xué)推測(cè)，我國(guó)

在8000年以前已經(jīng)出現(xiàn)了曲麋釀酒了，4000多年前我國(guó)釀酒已十分普遍。2500年前我國(guó)人

民已利用微生物制醬、釀醋，知道用曲治療消化道疾病。公元六世紀(jì)（北魏時(shí)期），我國(guó)賈思

勰的巨著《齊民要術(shù)》詳細(xì)地記載了制曲、釀酒、制醬和釀醋等工藝，并記述了不同的輪作

方式，強(qiáng)調(diào)豆類和谷類作物的輪作制。公元九世紀(jì)到十世紀(jì)我國(guó)已發(fā)明用鼻苗法種痘，用細(xì)

菌浸出法開采銅。到了16世紀(jì)，古羅馬醫(yī)生G.Fracastoro才明確提出疾病是由肉眼看不

見的生物引起的。我國(guó)明末（1641年）醫(yī)生吳又可也提出“戾氣”學(xué)說，認(rèn)為傳染病的病因

是一種看不見的“戾氣”，其傳播途徑以口、鼻為主。

但是真正看見并描述微生物的第一個(gè)人是荷蘭商人安東?列文虎克，他自制了世界上第

-臺(tái)顯微鏡，其放大倍數(shù)為50?300倍。他的顯微鏡，構(gòu)造很簡(jiǎn)單，僅有一個(gè)透鏡安裝在兩

片金屬薄片的中間，在透鏡前面有一根金屬短棒，在棒的尖端擱上需要觀察的樣品，通過調(diào)

焦螺旋調(diào)節(jié)焦距。1676年利用這種顯微鏡，列文虎克觀察到了一些細(xì)菌和原生動(dòng)物，當(dāng)時(shí)

稱為微動(dòng)體，首次揭示了微生物世界。由于他的劃時(shí)代貢獻(xiàn)，1680年被選為英國(guó)皇家學(xué)會(huì)

會(huì)員。

（~）微生物學(xué)發(fā)展的奠基者

繼列文虎克發(fā)現(xiàn)微生物世界以后的200年間，微生物學(xué)的研究基本上停留在形態(tài)描述和

分門別類的階段。直到19世紀(jì)中期，以法國(guó)的巴斯德和德國(guó)的柯赫為代表的科學(xué)家才將微

生物的研究從形態(tài)描述推進(jìn)到生理學(xué)研究階段，揭示了微生物是造成腐敗發(fā)酵和人畜疾病的

原因，并建立了分離、培養(yǎng)、接種、滅菌和染色等一系列獨(dú)特的微生物技術(shù)，從而奠定了微

生物學(xué)的基礎(chǔ)，同時(shí)開辟了醫(yī)學(xué)和工業(yè)微生物等分支學(xué)科。

1、巴斯德

微生物學(xué)的奠基人。他在微生物學(xué)研究領(lǐng)域的卓越貢獻(xiàn)主要集中在以卜幾方面：

⑴徹底否定了“自然發(fā)生說”

1857年他利用曲頸瓶試驗(yàn)證實(shí)，空氣中確實(shí)含有微生物，它們引起有機(jī)質(zhì)的腐敗。巴

斯德自制了一個(gè)具有細(xì)長(zhǎng)而彎曲頸的玻璃瓶，其中盛有有機(jī)物水浸液，經(jīng)加熱滅菌后，瓶?jī)?nèi)

可一直保持無菌狀態(tài)，有機(jī)物不發(fā)生腐敗，因?yàn)閺澢钠款i阻擋了外面空氣中微生物直達(dá)有

機(jī)物浸液內(nèi)，一旦將瓶頸打斷，瓶?jī)?nèi)浸液中才有了微生物，有機(jī)質(zhì)發(fā)生腐敗。

⑵免疫學(xué)——預(yù)防接種

1877年，巴斯德研究了雞霍亂，發(fā)現(xiàn)將病原菌減毒可誘發(fā)免疫性，以預(yù)防雞霍亂病。

其后他又研究了牛、羊炭疽病和狂犬病，并首次制成狂犬疫苗，證實(shí)其免疫學(xué)說，為人類防

病、治病作出了重大貢獻(xiàn)。

⑶證實(shí)發(fā)酵是由微生物引起的

巴斯德證實(shí)酒精發(fā)酵是由酵母菌引起的，還發(fā)現(xiàn)乳酸發(fā)酵、醋酸發(fā)酵和「酸發(fā)酵都是由

不同細(xì)菌所引起的。為進(jìn)一步研究微生物的生理生化奠定了基礎(chǔ)。

⑷其他貢獻(xiàn)

?直沿用至今的巴斯德消毒法和家蠶軟化病問題的解決也是巴斯德的重要貢獻(xiàn)。他不僅

在實(shí)踐上解決了當(dāng)時(shí)法國(guó)酒變質(zhì)和家蠶軟化病的實(shí)際問題，而且也推動(dòng)了微生物病原學(xué)說發(fā)

展，并深刻影響醫(yī)學(xué)的發(fā)展。

2、柯赫

細(xì)菌學(xué)的奠基人?？潞赵诓≡难芯考拔⑸飳W(xué)實(shí)驗(yàn)方法的建立等方面作出了突出的

貢獻(xiàn)。

在病原菌研究方面的主要貢獻(xiàn)：①具體證實(shí)了炭疽病菌是炭疽病的病原菌；②發(fā)現(xiàn)了肺

結(jié)核病的病原菌，這是當(dāng)時(shí)死亡率極高的傳染性疾病，因此柯赫獲得了諾貝爾獎(jiǎng)；③提出了

證明某種微生物是否為某種疾病病原體的基本原則——柯赫法則。

柯赫在微生物基本操作技術(shù)方面的貢獻(xiàn)更是為微生物學(xué)的發(fā)展奠定了技術(shù)基礎(chǔ)，這些技

術(shù)包括：①配制培養(yǎng)基；②利用固體培養(yǎng)基分離純化微生物的技術(shù)；③創(chuàng)立了許多顯微鏡技

術(shù)，如細(xì)菌鞭毛染色法、懸滴培養(yǎng)法、顯微攝影技術(shù)等。這些技術(shù)仍是當(dāng)今微生物學(xué)研究的

重要基本技術(shù)。

巴斯德與柯赫的杰出工作，使微生物學(xué)作為一門獨(dú)立的學(xué)科開始形成，并出現(xiàn)以他們?yōu)?/p>

代表而建立的各分支學(xué)科，例如細(xì)菌學(xué)(巴斯德、柯赫等)、消毒外科技術(shù)(J.Lister),免

疫學(xué)(巴斯德、Metchnikoff,Behring、Ehrlich等)、土壤微生物學(xué)(M.Beijernck.

Winogradsky等)、病毒學(xué)(IVanowsky、Beijerinck等)、植物病理學(xué)和真菌學(xué)(Bary,Berkeley

等)、釀造學(xué)(Hensen、Jorgensen等)以及化學(xué)治療法(Ehrlish等)等。微生物學(xué)的研究

內(nèi)容日趨豐富，使微生物學(xué)發(fā)展更加迅速。

(=)現(xiàn)代微生物學(xué)的發(fā)展

進(jìn)入20世紀(jì)，由于電子顯微鏡的發(fā)明，同位素示蹤原子的應(yīng)用，生物化學(xué)、生物物理

學(xué)等邊緣學(xué)科的建立，推動(dòng)了微生物學(xué)向分子水平的縱深方向發(fā)展。

1929年英國(guó)醫(yī)生弗來明(A.Fleming)發(fā)現(xiàn)青霉素能抑制細(xì)菌生長(zhǎng)。此后，開展了對(duì)抗

生素的深入研究，抗生素工業(yè)象雨后春筍一樣發(fā)展起來，形成了強(qiáng)大的現(xiàn)代化產(chǎn)業(yè)部門。除

醫(yī)用外，抗生素還廣泛用于動(dòng)植物病害及雜草防治和食品保藏等方面。

1935年斯坦來(W.Stanley)得到煙草花葉病毒的結(jié)晶。1937年鮑登(F.Bordon)等證實(shí)

該結(jié)晶為核蛋白，它具有感染能力。此后，證明其他許多病毒的主要成分也是核蛋白。核蛋

白由核酸與蛋白質(zhì)組成，兩部分分開后，只有核酸具有侵染能力。這些發(fā)現(xiàn)不僅為病毒病的

治療指明了途徑，而且為探索生命的本質(zhì)和起源提供了線索。

20世紀(jì)30年代電子顯微鏡的發(fā)明，突破了光學(xué)顯微鏡的限制，為微生物學(xué)等學(xué)科提供

了重要的觀察工具。1939年考雪(G.Kausche)等第一次用電子顯微鏡觀察到了棒狀的煙草

花葉病毒。

1941年比德耳(G.Beadle)和塔圖姆(E.Tatum)分離并研究了脈抱菌的系列生化突變

型，將遺傳學(xué)和生物化學(xué)緊密結(jié)合起來，不僅促進(jìn)了微生物遺傳學(xué)和微生物生理學(xué)的建立，

而且也推動(dòng)了分子遺傳學(xué)的形成。同時(shí).，也使基因和酶的關(guān)系得到闡明，提出了“一個(gè)基因

一個(gè)酶”的假說。對(duì)基因的本質(zhì)和作用有了進(jìn)一步的了解。

1944年埃弗里(0.Avery)等人通過細(xì)菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，證明儲(chǔ)存遺傳信息的物質(zhì)是脫氧核

糖核酸(DNA),第一次確切地將DNA和基因的概念聯(lián)系起來，開創(chuàng)了分子生物學(xué)的新紀(jì)元。

1953年沃森(J.Watson)和克里克(F.Crick)總結(jié)了前人的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，提出了DNA分子

雙螺旋結(jié)構(gòu)模型及半保留復(fù)制假說，為分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)奠定了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。

1958年克里克提出遺傳信息傳遞的“中心法則”。

1961年雅各布(F.Jacob)和莫諾(J.Monod)通過對(duì)大腸桿菌乳糖代謝的調(diào)節(jié)機(jī)制的研

究，提出了操縱子學(xué)說，并指出基因表達(dá)的調(diào)節(jié)機(jī)制。1965年尼倫伯格(M.Nirenberg)等

用大腸桿菌的離體能系證實(shí)了三聯(lián)體遺傳密碼的存在，提出遺傳密碼的理論，闡明了遺傳信

息的表達(dá)過程.

1963年莫諾等提出調(diào)節(jié)酶活力的變構(gòu)理論。這些微生物學(xué)研究成果，使分子生物學(xué)更

快地發(fā)展起來。

1970年史密斯(H.Smith)等從流感嗜血菌Rd的提取液中發(fā)現(xiàn)并提純了限制性內(nèi)切酶，

為分子生物學(xué)及遺傳工程實(shí)驗(yàn)室找到了加工DNA分子的“手術(shù)刀”。

1973年科恩(S.Cohen)等人首次將重組質(zhì)粒成功地轉(zhuǎn)入大腸桿菌中。從此，基因工程

研究蓬勃開展。

1975年，密爾斯坦(C.Milstein)等人建立生產(chǎn)單克隆抗體技術(shù)，在免疫學(xué)中引起了一

場(chǎng)革命。它是微生物培養(yǎng)技術(shù)、合成培養(yǎng)基技術(shù)、營(yíng)養(yǎng)缺陷型篩選技術(shù)及原生質(zhì)體融合等技

術(shù)在免疫學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用。

1977年F.Sanger等人對(duì)①X174噬菌體的5373個(gè)核甘酸的全部順序進(jìn)行了分析。此

后,20世紀(jì)90年代中后期相繼對(duì)獨(dú)立生活的原核生物流感嗜血桿菌和真核生物釀酒酵母DNA

進(jìn)行全序列分析。為“人類基因組作圖和測(cè)序計(jì)劃”及其后基因組研究的完成作好了技術(shù)準(zhǔn)

備。

20世紀(jì)，微生物學(xué)與生命科學(xué)及其他學(xué)科匯合、交叉，獲得了全面、深入的發(fā)展。首

先，它與遺傳學(xué)、生物化學(xué)匯合，形成了微生物遺傳學(xué)和微生物生理學(xué)，同時(shí)其他各分支學(xué)

科都得到迅速發(fā)展。隨后，微生物生態(tài)學(xué)、環(huán)境微生物學(xué)等許多新的分支學(xué)科也在與生態(tài)學(xué)、

環(huán)境科學(xué)等學(xué)科的交叉中發(fā)展起來。20世紀(jì)50年代，微生物學(xué)研究全面進(jìn)入分子水平，并

與分子生物學(xué)等學(xué)科進(jìn)一步滲透，使微生物學(xué)發(fā)展成為生命科學(xué)中發(fā)展最快、影響最大、體

現(xiàn)生命科學(xué)發(fā)展主流的前沿科學(xué)。另一方面，微生物學(xué)也為生命科學(xué)作出了多方面的貢獻(xiàn)。

糖酵解及許多氨基酸、核昔酸等的合成途徑都是通過對(duì)微生物的研究搞清楚的。許多代謝途

徑首先是在微生物中發(fā)現(xiàn)，再從動(dòng)物組織中找到，最后在植物中得到證明。因?yàn)?，許多生化

反應(yīng)在不同細(xì)胞中都是相同的。微生物是研究生命科學(xué)的理想材料，如轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合、

代謝阻遏、遺傳密碼、轉(zhuǎn)錄、翻譯、mRNA、tRNA等許多基本概念，絕大部分都是以微生物

為研究材料發(fā)現(xiàn)和證實(shí)的。微生物學(xué)、生物化學(xué)和遺傳學(xué)相互滲透，促進(jìn)了分子生物學(xué)的形

成，深刻地影響了生命科學(xué)的各個(gè)方面。因此，微生物學(xué)是現(xiàn)代生命科學(xué)的帶頭學(xué)科之一，

正處于整個(gè)生命科學(xué)發(fā)展的前沿。

微生物學(xué)不但使生命科學(xué)在理論上產(chǎn)生重大變革，而且它的實(shí)驗(yàn)方法也是獨(dú)特的、先進(jìn)

的。如顯微鏡技術(shù)和制片染色技術(shù)、無菌操作技術(shù)、消毒滅菌技術(shù)、純種分離和克隆化技術(shù)、

純種培養(yǎng)技術(shù)、突變型標(biāo)記及篩選技術(shù)、菌種保藏技術(shù)、原生質(zhì)體制備和融合技術(shù)及DNA

重組技術(shù)等。許多方法已在生命科學(xué)的很多領(lǐng)域中廣泛采用，推動(dòng)了整個(gè)生命科學(xué)的發(fā)展。

20世紀(jì)70年代興起的以微生物為主角的基因工程，是獲得新物種的一項(xiàng)嶄新技術(shù)，為

人工定向捽制生物遺傳性狀、根治疾病、美化環(huán)境、用微生物生產(chǎn)稀有的多肽類藥物及其他

發(fā)酵產(chǎn)品展現(xiàn)了極其美好的前景。

21世紀(jì)微生物學(xué)將進(jìn)一步向地質(zhì)、海洋、大氣、太空等領(lǐng)域滲透，使更多的邊緣學(xué)科

得到發(fā)展，如地質(zhì)微生物學(xué)、海洋微生物學(xué)、大氣微生物學(xué)、太空微生物學(xué)及極端環(huán)境微生

物學(xué)等。微生物與能源、信息、材料、計(jì)算機(jī)的結(jié)合也將開辟新的研究領(lǐng)域。微生物學(xué)的研

究技術(shù)和方法也將會(huì)在吸收其他學(xué)科的先進(jìn)技術(shù)的基礎(chǔ)上，向自動(dòng)化、定向化和定量化發(fā)展。

五、我國(guó)微生物學(xué)的簡(jiǎn)況

新中國(guó)成立之前,我國(guó)微生物學(xué)研究力量薄弱且分散,沒有形成自己的隊(duì)伍和研究體系，

沒有專門的微生物學(xué)教學(xué)、科研機(jī)構(gòu)，只有少數(shù)醫(yī)學(xué)院、農(nóng)學(xué)院開設(shè)醫(yī)用細(xì)菌學(xué)、植物病理

學(xué)和釀造學(xué)等課程。新中國(guó)成立之后，微生物學(xué)在我國(guó)有了劃時(shí)代的發(fā)展，一批主要進(jìn)行微

生物學(xué)研究的單位相繼建立，一些重點(diǎn)大學(xué)創(chuàng)設(shè)了微生物學(xué)專業(yè)，培養(yǎng)了一大批微生物學(xué)人

才?，F(xiàn)代化的發(fā)酵工業(yè)、抗生素工業(yè)、生物農(nóng)藥和菌肥工作已經(jīng)形成一定規(guī)模，特別是改革

開放以來，我國(guó)微生物學(xué)無論在基礎(chǔ)理論研究和應(yīng)用研究方面都取得了重要的成果。

工業(yè)方面，古老的釀造'也恢復(fù)了生氣，并陸續(xù)建立了抗生素、生物制品、醐制劑、石油

發(fā)酵、微生物農(nóng)藥等發(fā)酵工業(yè)，建立了微生物現(xiàn)代工業(yè)體系，使微生物廣泛應(yīng)用到食品、醫(yī)

藥、制革、紡織、石油、化工、冶金及環(huán)保等國(guó)民經(jīng)濟(jì)的許多部門。我國(guó)抗生素、氨基酸、

有機(jī)酸、多糖、寡糖、維生素、釀酒、酶制劑等的生產(chǎn)都已具相當(dāng)規(guī)模。例如抗生素產(chǎn)量不

斷增加，質(zhì)量逐步提高，品種逐漸增多，發(fā)酵單位也穩(wěn)步上升，產(chǎn)品的產(chǎn)量居世界首位，遠(yuǎn)

銷世界各國(guó)。我國(guó)的兩步發(fā)酵法生產(chǎn)維生素C和十五碳二元酸生產(chǎn)新工藝以及十二碳二元酸

及其衍生物工業(yè)化生產(chǎn)技術(shù)等都達(dá)到世界先進(jìn)水平。我國(guó)成功地以薯干和廢糖蜜為原料?，用

微生物發(fā)酵法生產(chǎn)味精、檸檬酸、甘油、有機(jī)酸等，產(chǎn)量高，質(zhì)量好。許多產(chǎn)品結(jié)束了過去

依賴進(jìn)口的局面。尤其是利用發(fā)酵法生產(chǎn)酶制劑，在我國(guó)屬于新興工業(yè)，促進(jìn)了釀酒、食品、

印染、制糖、紡織、皮革等行業(yè)的發(fā)展，它不僅僅提高了產(chǎn)量，更主要的是提高了產(chǎn)品質(zhì)量。

我國(guó)已成功地用微生物發(fā)酵法進(jìn)行石油脫蠟，降低油品凝固點(diǎn)，以滿足工業(yè)生產(chǎn)和國(guó)防建設(shè)

的需要。以石油為原料發(fā)酵生產(chǎn)酵母、有機(jī)酸、醐制劑、抗生素等都已有一定的研究。利用

微生物法勘探石油和天然氣，利用微生物提高原油采收率，創(chuàng)造多種微生物采油工藝，應(yīng)用

范圍不斷擴(kuò)大。對(duì)石油酵母和石油蛋白綜合利用的研究工作都已有了很大進(jìn)展。細(xì)菌冶金的

研究工作進(jìn)展很快。分離選育了氧化力強(qiáng)的嗜酸細(xì)菌及嗜酸熱細(xì)菌，并成功地應(yīng)用于銅、錦、

鈾、鉆、金、鍥等礦物的浸出和提取。利用微生物處理有毒廢水的研究和應(yīng)用進(jìn)展都很快，

選育出?批高效降解污染物的菌株，研究了合理的生物治理工藝，已用微生物處理含酚、鼠、

有機(jī)磷、丙烯懵、TNT、硫氟酸鹽、石油、重金屬、染料等的廢水。

農(nóng)業(yè)方面，微生物應(yīng)用也越來越多。我國(guó)已研制成功多種微生物農(nóng)藥，如防治園林、蔬

菜、農(nóng)田害蟲的蘇云金桿菌制劑，防治松毛蟲等的白僵菌制劑，防治蚊子幼蟲的球形芽抱桿

菌制劑等。農(nóng)用抗生素如春雷霉素、井岡霉素、慶豐霉素、內(nèi)療素等逐漸推廣應(yīng)用。使用“魯

保一號(hào)"微生物除草劑防治大豆菟絲子獲得良好效果。微生物肥料有我國(guó)科技工作者分離的

涇陽鏈霉菌、根瘤菌、自生固氮菌、聯(lián)合固氮菌、磷細(xì)菌、菌根菌等多種制劑，應(yīng)用越來越

廣。生物固氮的研究在各方面都取得了較大的進(jìn)展。沼氣發(fā)酵在農(nóng)村普遍推廣應(yīng)用。赤霉素

等生物生長(zhǎng)刺激素、糖化飼料、畜禽用生物制品的研究與應(yīng)用進(jìn)展顯著。植物病毒病害的調(diào)

查、鑒定及防治各項(xiàng)研究工作都取得了顯著的成績(jī)，可利用生物化學(xué)、分子生物學(xué)、電子顯

微鏡等手段對(duì)一些重要作物病毒病原迅速作出鑒定，為綜合防治提供科學(xué)依據(jù)。利用控制溫

度等生長(zhǎng)條件、接種類病毒及病毒衛(wèi)星RNA、創(chuàng)建抗病毒的轉(zhuǎn)基因植物等多種途徑防治植物

病毒病獲得成功。昆蟲病毒的研究與利用也取得了可喜的成果。

醫(yī)學(xué)方面，抗生素已普遍使用。各類生物制品如菌苗、疫苗等的生產(chǎn)和應(yīng)用飛速發(fā)展。

由于大力開展愛國(guó)衛(wèi)生運(yùn)動(dòng)、普遍進(jìn)行預(yù)防接種，我國(guó)已在解放后的不長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)消滅或控制

了天花、鼠疫、霍亂等烈性傳染病。小兒麻痹癥也已基本消滅。乙型腦炎等流行病也在逐步

控制和消滅中。另外，對(duì)人類流感病毒開展了生態(tài)研究，亞洲甲型流感病毒是我國(guó)首先發(fā)現(xiàn)

的。腫瘤病毒的研究十分活躍。還開展了對(duì)真菌毒素和細(xì)菌毒素、衣原體、支原體等的研究

工作。我國(guó)科學(xué)家湯匕凡于1956年首先分離并培養(yǎng)成功沙眼衣原體，在國(guó)際學(xué)術(shù)界引起轟

動(dòng)，榮獲國(guó)際沙眼防治組織頒發(fā)的沙眼金質(zhì)獎(jiǎng)?wù)隆?/p>

獸醫(yī)學(xué)方面，對(duì)布魯氏病等多種人畜共患疾病進(jìn)行了深入的研究。已使常用診斷制劑標(biāo)

準(zhǔn)化，提高了診斷技術(shù)。研制了許多細(xì)菌病原的安全有效的菌苗，為防治這些細(xì)菌性傳染病

作出了貢獻(xiàn)。對(duì)動(dòng)物病毒病的研究也取得了顯著成績(jī)，我國(guó)首先研制并應(yīng)用的馬傳染性貧血

疫苗、豬瘟疫苗、豬肺疫-豬瘟-豬丹毒三聯(lián)疫苗等多種疫苗，在國(guó)際上得到了較高的評(píng)價(jià)。

基礎(chǔ)理論方面，如微生物分類、代謝、遺傳育種、分子遺傳學(xué)、菌種篩選與保藏、微生

物資源開發(fā)等各個(gè)領(lǐng)域都取得了很大成績(jī)。菌種保藏工作進(jìn)展很快，1951年成立了中國(guó)菌

種保藏委員會(huì)，1979年又成立了中國(guó)微生物菌種保藏管理委員會(huì)。目前保藏菌種2萬多株,

并編印了《中國(guó)菌種目錄》一書。菌種選育工作成績(jī)顯著，除用常規(guī)育種方法獲得許多優(yōu)質(zhì)

高產(chǎn)菌株外，還利用微生物代謝調(diào)控理論、原生質(zhì)體融合、基因工程等新理論、新技術(shù)選育

出許多優(yōu)良菌株。1981年，我國(guó)將乙型肝炎病毒表面抗原基因分別在細(xì)菌、酵母菌中表達(dá),

制得疫苗，達(dá)到世界先進(jìn)水平。1983年，我國(guó)構(gòu)建一套多功能質(zhì)粒，在大腸桿菌中表達(dá)胰

島素成功，在世界上名列前茅。1987年，我國(guó)又在大腸桿菌中表達(dá)干擾素成功。利用細(xì)胞

融合技術(shù)獲得了許多新品種。對(duì)某些酶類、氨基酸、抗生素的生物合成及其調(diào)節(jié)的研究也取

得了進(jìn)展。微生物遺傳學(xué)的研究，特別是細(xì)菌質(zhì)粒的研究獲得了很大進(jìn)展。近年來，我國(guó)學(xué)

者正瞄準(zhǔn)世界微生物學(xué)發(fā)展前沿，進(jìn)行微生物基因組研究，已完成痘苗病毒天壇株及我國(guó)的

辛德畢斯毒株（變異株）、泉生熱袍菌的全基因組測(cè)序工作。對(duì)病毒、類病毒的分離、形態(tài)、

亞顯微結(jié)構(gòu)等方面的研究廣泛開展。在微生物分類方面，已廣泛使用液相及氣相色譜、電泳、

DNA中堿基（G+C）mol%含量的測(cè)定、核酸分子雜交法、電子顯微鏡、電子計(jì)算機(jī)、數(shù)值分類

法等各種新技術(shù)，促進(jìn)了物種關(guān)系研究的不斷深入。我國(guó)幅員遼闊，地理景觀復(fù)雜，微生物

資源極其豐富，已在真菌、放線菌、細(xì)菌的系統(tǒng)分類和區(qū)系調(diào)查方面做了大量的工作，完成

了?大批放線菌生物多樣性和國(guó)家細(xì)菌區(qū)系調(diào)查等研究項(xiàng)目，我國(guó)的放線茵、細(xì)菌、真菌的

分類學(xué)研究已接近國(guó)際先進(jìn)水平.在微生物生態(tài)學(xué)方面，對(duì)土壤、水體等自然界各處微生物

的分布作了很多調(diào)查研究?？傊?，我國(guó)微生物學(xué)進(jìn)入了一個(gè)全面發(fā)展的新時(shí)期。盡管從總體

上看，我國(guó)微生物學(xué)的大多數(shù)領(lǐng)域與國(guó)際先進(jìn)水平尚存在較大差距，但可以相信，通過艱苦

努力，我國(guó)微生物學(xué)一定能很快趕上并超過世界先進(jìn)水平。

能力單元一細(xì)菌

內(nèi)容提要：

細(xì)菌：細(xì)菌個(gè)體微小，基本形態(tài)有球狀、桿狀、螺旋狀三種；典型細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造可分為基

本構(gòu)造和特殊構(gòu)造，基本構(gòu)造包括細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物和核區(qū)；特殊

構(gòu)造包括芽泡、糖被、鞭毛、菌毛和性菌毛等。裂殖是細(xì)菌的主要繁殖方式。細(xì)菌的

菌落特征多樣，對(duì)細(xì)菌的分類鑒定有重要的意義。

細(xì)菌是一類細(xì)胞細(xì)短（直徑約0.5um,長(zhǎng)度0.5?5um）、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、種類繁多、主要

以二分裂方式繁殖和水生性較強(qiáng)的單細(xì)胞原核微生物。

細(xì)菌是自然界中分布最廣、數(shù)量最大，與人類關(guān)系極為密切的一類微生物。在我們周圍，

到處都有大量細(xì)菌存在。凡在溫暖、潮濕和富含有機(jī)物質(zhì)的地方，都有大量的細(xì)菌活動(dòng)。在

它們大量集居處，常會(huì)散發(fā)出特殊的臭味或酸敗味。如用手去撫摸長(zhǎng)有細(xì)菌的物體表面時(shí)，

就有粘、滑的感覺。在固體食物表面如果長(zhǎng)出水珠狀、鼻涕狀、漿糊狀、顏色多樣的細(xì)菌菌

落或菌苔時(shí)，用小棒去試挑一下，常會(huì)拉出絲狀物。長(zhǎng)有大量細(xì)菌的液體，會(huì)呈現(xiàn)混濁、沉

淀或飄浮一片片小“白花”，并伴有大量氣泡冒出。

當(dāng)人類還未研究和認(rèn)識(shí)細(xì)菌時(shí)，細(xì)菌中的少數(shù)病原菌曾猖獗?時(shí)，奪走無數(shù)生命：不少

腐敗菌也常常引起食物和工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品腐爛變質(zhì)。因此，細(xì)菌給人的最初印象常常是有害的，

甚至是可怕的。實(shí)際上，隨著微生物學(xué)的發(fā)展，當(dāng)人們對(duì)它們的生命活動(dòng)規(guī)律認(rèn)識(shí)越來越清

楚后，情況就有了根本的改變。目前，由細(xì)菌引起的傳染病基本上都得到了控制。與此同時(shí),

還發(fā)掘和利用了大量的有益細(xì)菌到工、農(nóng)、醫(yī)、環(huán)保等生產(chǎn)實(shí)踐中，給人類帶來巨大的經(jīng)濟(jì)

效益和社會(huì)效益。例如，在工業(yè)上各種氨基酸、核甘酸、酶制劑、乙醇、丙酮、丁醇、有機(jī)

酸及抗生素等的發(fā)酵生產(chǎn)；農(nóng)業(yè)上如殺蟲菌劑、細(xì)菌肥料的生產(chǎn)和在沼氣發(fā)醉、飼料青貯等

方面的應(yīng)用；醫(yī)藥上如各種菌苗、類毒素、代血漿和許多醫(yī)用酶類的生產(chǎn)等；以及細(xì)菌在環(huán)

保和國(guó)防上的應(yīng)用等，都是利用有益細(xì)菌的例子。

1-1細(xì)菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)

一、細(xì)菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)

（一）細(xì)菌細(xì)胞的形態(tài)和排列方式

細(xì)菌細(xì)胞的基本形態(tài)有球狀、桿狀、螺旋狀三種（圖1-1）,分別稱為球菌、桿菌和螺

旋菌，其中以桿狀最為常見，球狀次之，螺旋狀較為少見。僅有少數(shù)細(xì)菌或一些細(xì)菌在培養(yǎng)

不正常時(shí)為其他形狀，如絲狀、三角形、方形、星形等。

圖1-1細(xì)菌的三種基本形態(tài)（左為模式圖，右為照片）

1.球菌

球菌單獨(dú)存在時(shí)，細(xì)胞呈球形或近球形。根據(jù)其繁殖時(shí)細(xì)胞分裂面的方向不同，以及分

裂后菌體之間相互粘連的松緊程度和組合狀態(tài)，可形成若干不同的排列方式（圖12）。

A??Cit?DB

圖1-2球菌的形態(tài)及排列方式

（A.單球菌；B.雙球菌；C.四聯(lián)球菌；D.八疊球菌；E.鏈球菌；F葡萄球菌）

（1）單球菌細(xì)胞沿一個(gè)平面進(jìn)行分裂，子細(xì)胞分散而獨(dú)立存在，如尿素微球菌。

（2）雙球菌細(xì)胞沿一個(gè)平面分裂，子細(xì)胞成雙排列，如褐色固氮菌。

（3）四聯(lián)球菌細(xì)胞按兩個(gè)互相垂直的平面分裂，子細(xì)胞呈田字形排列,如四聯(lián)微球菌。

（4）八疊球菌細(xì)胞按三個(gè)互相垂宜的平面分裂，子細(xì)胞呈立方體排列，如尿素八卷球

菌。

（5）鏈球菌細(xì)胞沿一個(gè)平面分裂，子細(xì)胞成鏈狀排列，如溶血鏈球菌。

（6）葡萄球菌細(xì)胞分裂無定向，子細(xì)胞呈葡萄狀排列，如金黃色葡萄球菌。

細(xì)菌細(xì)胞的形態(tài)與排列方式在細(xì)菌的分類鑒定上具有重要的意義。但某種細(xì)菌的細(xì)胞不

一定全部都按照特定的排列方式存在，只是特征性的排列方式占優(yōu)勢(shì)。

2.桿菌

桿菌細(xì)胞呈桿狀或圓柱狀，形態(tài)多樣。不同桿菌其長(zhǎng)短、粗細(xì)差別較大，有短桿或球桿

狀（長(zhǎng)寬非常接近），如甲烷短桿菌屬；有長(zhǎng)桿或棒桿狀（長(zhǎng)寬相差較大），如枯草芽抱桿菌。

不同桿菌的端部形態(tài)各異，有的兩端鈍圓，如臘狀芽抱桿菌；有的兩端平截，如炭疽芽抱桿

菌；有的兩端稍尖，如梭菌屬；有的?端分支，呈“丫”或叉狀，如雙歧桿菌屬，有的一端

有?柄，如柄細(xì)菌屬。也有的桿菌稍彎曲而呈月亮狀或弧狀，如脫硫弧菌屬。桿菌的細(xì)胞排

列方式有“八”字狀、柵狀、鏈狀等多種（圖1-3）?

圖1-3桿菌的形態(tài)及排列

（A.單桿菌；B.雙桿菌；C.柵欄狀排列的菌；D.鏈桿菌）

3.螺旋菌

螺旋菌細(xì)胞呈彎曲狀，常以單細(xì)胞分散存在。根據(jù)其彎曲的情況不同，可分為三種：

（1）弧菌菌體呈弧形或逗號(hào)狀，螺旋不足一周的稱為弧菌，如霍亂弧菌。這類菌與略

彎曲的桿菌較難區(qū)分（圖『4）。

（2）螺菌菌體堅(jiān)硬、回轉(zhuǎn)如螺旋狀，螺旋滿2?6周的稱為螺菌，如迂回螺菌。

（3）螺旋體菌體柔軟、回轉(zhuǎn)如螺旋狀，螺旋超過6周的稱為螺旋體，如梅毒密螺旋體。

圖1-4螺旋菌的形態(tài)（左為模式圖，右為照片）

（二）細(xì)菌細(xì)胞的大小

細(xì)菌細(xì)胞大小的常用度量單位是微米（um）,而細(xì)菌亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的度量單位是納米（nm）。

不同細(xì)菌的大小相差很大（圖廠5）。一個(gè)典型細(xì)菌的大小可用大腸桿菌作代表。它細(xì)胞的

平均長(zhǎng)度為2um,寬0.5口m。迄今為止所知的最小細(xì)菌是納米細(xì)菌，其細(xì)胞直徑僅有50nm,

甚至于比最大的病毒還要小。而最大細(xì)菌是納米比亞硫磺珍珠菌，它的細(xì)胞直徑為0.32?

1.00mm,肉眼清楚可見。

細(xì)菌細(xì)胞微小，采用顯微鏡測(cè)微尺能較容易、較

顫藍(lán)細(xì)菌（一種藍(lán)細(xì)菌）

準(zhǔn)確地測(cè)量它們的大?。灰部赏ㄟ^投影法或照相制成

5pimX4Ogm

圖片，再按照放大倍數(shù)測(cè)算。

球菌大小以直徑表示，一般約0.5?lum；桿菌

和螺旋菌都是以寬X長(zhǎng)表示，一般桿菌為（0.5-1）

nmX（1~5）um,螺旋菌為（0.5-1）umX（1~

巨大芽把桿菌

50）但螺旋菌的長(zhǎng)度是菌體兩端點(diǎn)間的距離，

1.3pm

而不是真正的長(zhǎng)度，它的真正長(zhǎng)度應(yīng)按其螺旋的直徑

和圈數(shù)來計(jì)算。

大腸桿菌在顯微鏡下觀察到的細(xì)菌大小與所用固定染色

0.5pmX2pm的方法有關(guān)。經(jīng)干燥固定的菌體比活菌體的長(zhǎng)度，一

般要縮短1/3?1/4；若用襯托菌體的負(fù)染色法，其菌

體往往大于普通染色法甚至比活菌體還大。

肺炎鏈球菌細(xì)菌的大小和形態(tài)除了隨種類變化外，還要受環(huán)

0.8Jim（直徑）

境條件（如培養(yǎng)基成分、濃度、培養(yǎng)溫度和時(shí)間等）

的影響。在適宜的生長(zhǎng)條件下，幼齡細(xì)胞或?qū)?shù)期培

流感嗜血菌養(yǎng)物的形態(tài)一般較為穩(wěn)定，因而適宜于進(jìn)行形態(tài)特征

0.25RmXl.2pm的描述。在非正常條件下生長(zhǎng)或衰老的培養(yǎng)體，常表

現(xiàn)出膨大、分枝或絲狀等畸形。例如巴氏醋酸菌在高

溫下由短桿狀轉(zhuǎn)為紡錘狀、絲狀或鏈狀，干酪乳桿菌

的老齡培養(yǎng)體可從長(zhǎng)桿狀變?yōu)榉种畹?。少?shù)細(xì)菌類

群（如芽抱細(xì)菌、鞘細(xì)菌和粘細(xì)菌）具有兒種形態(tài)不

同的生長(zhǎng)階段，共同構(gòu)成一個(gè)完整的生活周期，應(yīng)作

為一個(gè)整體來描述研究。

圖1-5不同細(xì)菌大小的比例

二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造

典型的細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造可分為基本構(gòu)造和特殊構(gòu)造（圖1-6）。

細(xì)菌的基本構(gòu)造是指為所有的細(xì)菌細(xì)胞所共有的，而可能為生命所絕對(duì)必需的細(xì)胞構(gòu)

造，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物和核區(qū)。

細(xì)菌的特殊構(gòu)造是指某些細(xì)菌所特有的，可能具有某些特殊功能的細(xì)胞構(gòu)造，如芽孑包、

糖被、鞭毛、菌毛和性菌毛等。

（一）細(xì)菌細(xì)胞的基本構(gòu)造

1.細(xì)胞壁

細(xì)胞壁是位于細(xì)胞最外面的一層厚實(shí)、堅(jiān)韌的外被。其厚度因菌種而異，一般在10~

80nm之間，其重量占細(xì)胞干重的10%?25%。通過染色、質(zhì)壁分離或制成原生質(zhì)體后在光

學(xué)顯微鏡卜可觀察到，或用電子顯微鏡觀察細(xì)菌超薄切片等方法，也可證明細(xì)胞壁的存在。

細(xì)胞壁的功能主要有:①固定細(xì)胞外形和提高機(jī)械強(qiáng)度，使其免受滲透壓等外力的損傷;

②為細(xì)胞的生長(zhǎng)、分裂和鞭毛運(yùn)動(dòng)所必需：③阻攔大分子有害物質(zhì)（某些抗生素和水解能）

進(jìn)入細(xì)胞；④賦予細(xì)菌特定的抗原性、致病性（如內(nèi)毒素）以及對(duì)抗生素和噬菌體的敏感性。

鞭毛

圖1-6細(xì)菌細(xì)胞的模式構(gòu)造

（1）細(xì)菌的革蘭氏染色法

由于細(xì)菌細(xì)胞既微小又透明，因此一般要經(jīng)過染色才能作顯微鏡觀察。革蘭氏染色法是

1884年由丹麥病理學(xué)家ChristainGram氏創(chuàng)立的，而后一些學(xué)者在此基礎(chǔ)上作了某些改

進(jìn)。該法不僅能觀察到細(xì)菌的形態(tài)而且還可將所有細(xì)菌區(qū)分為兩大類。其主要過程為：結(jié)晶

紫初染、碘液媒染、95%乙醇脫色和番紅等紅色染料復(fù)染4步（圖1-7）。染色反應(yīng)呈藍(lán)紫

色的稱為革蘭氏陽性細(xì)菌（G’細(xì)菌）；染色反應(yīng)呈紅色的稱為革蘭氏陰性細(xì)菌（G細(xì)菌）。現(xiàn)

在已知細(xì)菌革蘭氏染色的陽性或陰性叮細(xì)菌細(xì)胞壁的構(gòu)造和化學(xué)組成有關(guān)。

圖1一7革蘭氏染色步驟示意圖

（2）細(xì)菌細(xì)胞壁的構(gòu)造和化學(xué)組成

根據(jù)細(xì)菌細(xì)胞壁的構(gòu)造和化學(xué)組成不同（圖1-8和表廠1）,可將其分為G'細(xì)菌與G細(xì)

菌。G-細(xì)菌的細(xì)胞壁較厚（20?80nm）,但化學(xué)組成比較單一，只含有90%的肽聚糖和10

%的磷壁酸；但G細(xì)菌的細(xì)胞壁較薄（10?15nm）,卻有多層構(gòu)造（肽聚糖和脂多糖層等）,

其化學(xué)成分中除含有肽聚糖以外，還含有一定量的類脂質(zhì)和蛋白質(zhì)等成分。此外，兩者在表

面結(jié)構(gòu)上也有顯著不同。

革蘭氏陽性細(xì)H（G.）革蘭氏陰性細(xì)H（G）

圖1-8G,細(xì)菌與G細(xì)菌細(xì)胞壁構(gòu)造的比較

表1-1G,細(xì)菌與（T細(xì)菌細(xì)胞壁成分的比較

占細(xì)胞壁干重的％

成分

G*細(xì)菌G細(xì)菌

肽聚糖含量很高（30?95）含量較低（5?20）

磷壁酸含量較高（＜50）0

類脂質(zhì)一般無（＜2）含量較高（約20）

蛋白質(zhì)0含量較高

（3）革蘭氏染色的機(jī)制

對(duì)細(xì)菌細(xì)胞壁的詳細(xì)分析，為解釋革蘭氏染色的機(jī)制提供了較充分的基礎(chǔ)。目前多用物

理機(jī)制來解釋革蘭氏染色現(xiàn)象。革蘭氏染色結(jié)果的差異主要基于細(xì)菌細(xì)胞壁的構(gòu)造和化學(xué)組

分不同。通過初染和媒染，在細(xì)菌細(xì)胞膜或原生質(zhì)體上染上了不溶于水的結(jié)晶紫與碘的大分

子復(fù)合物。G'細(xì)菌由于細(xì)胞壁較厚、肽聚糖含量較高和交聯(lián)緊密，故用乙醇洗脫時(shí)，肽聚糖

層網(wǎng)孔會(huì)因脫水而明顯收縮，再加上的G'細(xì)菌細(xì)胞壁基本上不含類脂，故乙翦處理不能在

壁上溶出縫隙，因此，結(jié)晶紫與碘復(fù)合物仍牢牢阻留在其細(xì)胞壁內(nèi)，使其呈現(xiàn)藍(lán)紫色。G細(xì)

菌因其細(xì)胞壁薄、肽聚糖含量低和交聯(lián)松散，故遇乙醇后，肽聚糖層網(wǎng)孔不易收縮，加上它

的類脂含量高，所以當(dāng)乙醇將類脂溶解后，在細(xì)胞壁上就會(huì)出現(xiàn)較大的縫，這樣結(jié)晶紫與碘

的復(fù)合物就極易被溶出細(xì)胞壁。因此，通過乙醇脫色，細(xì)胞又呈現(xiàn)無色。這時(shí)，再經(jīng)番紅等

紅色染料復(fù)染，就使G細(xì)菌獲得了新的顏色——紅色，而C細(xì)菌則仍呈藍(lán)紫色（實(shí)為紫中

帶紅）。

革蘭氏染色不僅是分類鑒定菌種的重要指標(biāo)，而且由于G’細(xì)菌和G細(xì)菌在細(xì)胞結(jié)構(gòu)、

成分、形態(tài)、生理、生化、遺傳、免疫、生態(tài)和藥物敏感性等方面都呈現(xiàn)出明顯的差異，因

此任何細(xì)菌只要通過簡(jiǎn)單的革蘭氏染色，就可提供不少其他重要的生物學(xué)特性方面的信息

（表1-2）,

表1-2G*細(xì)菌與G.細(xì)菌一系列生物學(xué)特性的比較

比較項(xiàng)目G'細(xì)菌G細(xì)菌

1、革蘭氏染色反應(yīng)能阻留結(jié)晶紫而染成紫色可經(jīng)脫色而復(fù)染成紅色

2、肽聚糖層厚，層次多薄，一般單層

3、磷壁酸多數(shù)含有無

4、外膜無有

5、脂多糖(LPS)無有

6、類脂和脂蛋白含量低(僅抗酸性細(xì)菌含類脂)高

7、鞭毛結(jié)構(gòu)基體上著生2個(gè)環(huán)基體上著生4個(gè)環(huán)

8、產(chǎn)毒素以外毒素為主以內(nèi)毒素為主

9、對(duì)機(jī)械力的抗性強(qiáng)弱

10、細(xì)胞壁抗溶菌酶弱強(qiáng)

11、對(duì)青霉素和磺胺敏感不敏感

12、對(duì)鏈霉素、氯霉素和四環(huán)素不敏感敏感

13、堿性染料的抑菌作用強(qiáng)弱

14、對(duì)陰離子去污劑敏感不敏感

15、對(duì)疊氮化鈉敏感不敏感

16、對(duì)干燥抗性強(qiáng)抗性弱

17、產(chǎn)芽抱有的產(chǎn)不產(chǎn)

(4)缺壁細(xì)菌

細(xì)胞壁是細(xì)菌細(xì)胞的基本構(gòu)造，在特殊情況下也可發(fā)現(xiàn)有幾種細(xì)胞壁缺損的或無細(xì)胞壁

的細(xì)菌存在。

①原生質(zhì)體：指在人工條件下用溶菌酶除盡原有細(xì)胞壁或用青霉素抑制細(xì)胞壁的合成

后，所留卜的僅由細(xì)胞膜包裹著的圓球狀滲透敏感細(xì)胞，一般由G'菌形成；

②球狀體：指還殘留部分細(xì)胞壁的原生質(zhì)體，一般由G菌形成；

原生質(zhì)體和球狀體的共同特點(diǎn)：無完整的細(xì)胞壁，細(xì)胞呈球狀，對(duì)滲透壓較敏感，即使

有鞭毛也無法運(yùn)動(dòng)，對(duì)相應(yīng)噬菌體不敏感，細(xì)胞不能分裂等.在合適的再生培養(yǎng)基中，原生

質(zhì)體可以回復(fù)，長(zhǎng)出細(xì)胞壁。原生質(zhì)體或球狀體比正常有細(xì)胞壁的細(xì)菌更易導(dǎo)入外源遺傳物

質(zhì)和滲入誘變劑，故是研究遺傳規(guī)律和進(jìn)行原生質(zhì)體育種的良好實(shí)驗(yàn)材料。

“自發(fā)缺壁突變：L型細(xì)菌

「實(shí)驗(yàn)室中形成］徹底除盡：原生質(zhì)體

缺壁細(xì)q人工方法去壁一

II部分去除：球狀體

I自然界長(zhǎng)期進(jìn)化中形成：支原體

③L型細(xì)菌：1935年時(shí)，在英國(guó)李斯特預(yù)防醫(yī)學(xué)研究所中發(fā)現(xiàn)一種由自發(fā)突變而形成細(xì)

胞壁缺損的細(xì)菌——念珠狀鏈桿菌，它的細(xì)胞膨大，對(duì)滲透壓十分敏感，在固體培養(yǎng)基表面

形成“油煎蛋”似的小菌落。由于李斯德(Lister)研究所的第一字母是“L"，故稱L型細(xì)

菌。許多G'菌和G菌都可形成L型。目前L型細(xì)菌的概念有時(shí)用得較雜，甚至還把原生質(zhì)

體或球狀體也包括在內(nèi)。嚴(yán)格地說，L型細(xì)菌專指在實(shí)驗(yàn)室中通過自發(fā)突變形成的遺傳性穩(wěn)

定的細(xì)胞壁缺陷菌株。

L型細(xì)菌雖然喪失合成細(xì)胞壁的能力，但是由于質(zhì)膜完整，在一定滲透壓下不影響其生

存和繁殖，但是不能保持原有細(xì)胞形態(tài)，菌體形成高度多形態(tài)的變異菌。

④支原體：是在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成的、適應(yīng)自然生活條件的無細(xì)胞壁的原核微生物。

其細(xì)胞膜中含有一般原核生物所沒有的俗醇，因此雖缺乏細(xì)胞壁，其細(xì)胞膜仍有較高的機(jī)械

強(qiáng)度。

2.細(xì)胞膜和間體

(1)細(xì)胞膜乂稱細(xì)胞質(zhì)膜，是一層緊貼在細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)，包圍著細(xì)胞質(zhì)的柔軟、脆弱、

富有彈性的半透性薄膜，厚約7?8nm,約占細(xì)胞干重的10%。通過質(zhì)壁分離、鑒別性染色、

原生質(zhì)體破裂等方法可在光學(xué)顯微鏡下觀察到，或采用電子顯微鏡觀察細(xì)菌超薄切片等方

法，均可證明細(xì)胞膜的存在。

細(xì)胞膜的主要化學(xué)成分有磷脂（約占20%?30%）和蛋白質(zhì)（約占50%?70%）,還有

少量糖類（如己糖）。其中蛋白質(zhì)種類多達(dá)200余種。

圖1-9細(xì)胞膜的模式構(gòu)造

通過電子顯微鏡觀察時(shí)，細(xì)胞膜呈現(xiàn)3層結(jié)構(gòu)，即在上下兩層暗的電子致密層中間夾著

一較亮的電子透明層。這是因?yàn)?，?xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)是由兩層磷脂分子整齊地排列而成。每

一磷脂分子由1個(gè)帶正電荷且能溶于水的極性頭（磷酸端）和1個(gè)不帶電荷且不溶于水的非

極性尾（燒端）所構(gòu)成。極性頭朝向膜的內(nèi)外兩個(gè)表面，呈親水性；而非極性的疏水尾（長(zhǎng)

鏈脂肪酸，其鏈長(zhǎng)和飽和度與細(xì)菌的生長(zhǎng)溫度有關(guān)）則埋藏在膜的內(nèi)層，從而形成?個(gè)磷脂

雙分子層。

常溫下，磷脂雙分子層呈液態(tài)，具有不同功能的周邊蛋白和整合蛋白可在磷脂雙分子層

表面或內(nèi)側(cè)作側(cè)向運(yùn)動(dòng)，猶如漂浮在海洋中的冰山（圖『9）。這就是J.S.Singer和

G.L.Nicolson（1972年）提出的細(xì)胞膜液態(tài)鑲嵌模式。

細(xì)胞膜的功能為：①能選擇性地控制細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)（營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物）的運(yùn)送V

交換；②維持細(xì)胞內(nèi)正常滲透壓的屏障作用；③合成細(xì)胞壁各種組分（肽聚糖、磷壁酸、LPS

等）和糖被等大分子的重要場(chǎng)所;④進(jìn)行氧化磷酸化或光合磷酸化的產(chǎn)能基地:⑤許多酶（B-

半乳糖背酶、細(xì)胞壁和莢膜的合成酶及ATP酶等）和電子傳遞鏈的所在部位；⑥鞭毛的著生

點(diǎn)，并提供其運(yùn)動(dòng)所需的能量等。

（2）間體或稱中體，是一種由細(xì)胞膜內(nèi)褶而形

成的囊狀構(gòu)造，其中充滿著層狀或管狀的泡囊（圖

1T0）。在G'菌中均有一個(gè)至數(shù)個(gè)發(fā)達(dá)的間體，但許

多G菌中沒有。

間體的生理功能：①間體在細(xì)胞分裂時(shí)常位于

細(xì)胞的中央，因此認(rèn)為可能與DNA復(fù)制與橫隔壁形

成有關(guān)：②位于細(xì)胞周圍的間體可能是分泌胞外酶

（如青霉素酶）的地點(diǎn)；③間體作為細(xì)胞呼吸時(shí)的

氧化磷酸化中心，起著真核生物中線粒體的作用。

但近年來也有學(xué)者提出不同的觀點(diǎn)，認(rèn)為“間體”

僅是電鏡制片時(shí)因脫水操作而引起的一種鷹像。

圖1一10白喉?xiàng)U菌的間體

3.細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物

細(xì)胞質(zhì)是指被細(xì)胞膜包圍的除核區(qū)以外的一切半透明、膠體狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱。其

含水量約為80%。細(xì)胞質(zhì)的主要成分為核糖體、貯藏物、各種酶類、中間代謝物、質(zhì)粒、

各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和大分子的單體等，少數(shù)細(xì)菌還存在類囊體、竣酶體、氣泡或伴胞晶體等。

（1）核糖體是以游離狀態(tài)或多聚核糖體狀態(tài)存在于細(xì)胞質(zhì)中的一種顆粒狀物質(zhì)，由

RNA（50%?70%）和蛋白質(zhì)（30%?50%）組成，每個(gè)菌體內(nèi)所含有的核糖體可多達(dá)數(shù)萬個(gè)，其

直徑為18nm,沉降系數(shù)為70S,由50s與30s兩個(gè)亞基組成。它是蛋白質(zhì)的合成場(chǎng)所。

鏈霉素、四環(huán)素、氯霉素等抗生素通過作用于細(xì)菌核糖體的30s亞基而抑制細(xì)菌蛋白質(zhì)

的合成，而對(duì)人的80s核糖體不起作用，因此可用于治療細(xì)菌性疾病。

(2)貯藏物在許多細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中，常含有各種形狀較大的顆粒狀內(nèi)含物，多數(shù)是細(xì)

胞貯藏物，如聚6-羥J.酸、異染顆粒、多糖類貯藏物、硫粒等。這些內(nèi)含物常因菌種而異，

即使同一種菌，顆粒的多少也隨菌齡和培養(yǎng)條件不同而有很大變化。往往在某些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過

剩時(shí)，細(xì)菌就將其聚合成各種貯藏顆粒，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí)，它們又被分解利用。種類較多，表

解如下：

“糖原：大腸桿菌、克雷伯氏菌、藍(lán)細(xì)菌和芽抱桿菌等

(碳源及能源類1聚一B一羥丁酸(PHB)：固氮菌、產(chǎn)堿菌、腸桿菌等

I硫粒：紫硫細(xì)菌、絲硫細(xì)菌、貝氏硫桿菌等

「藻青素：藍(lán)細(xì)菌含有

貯藏"氮源?

〔藻青蛋白：藍(lán)細(xì)菌含有

I磷源(異染粒)：迂回螺菌、白喉棒桿菌、結(jié)核分枝桿菌

4.核區(qū)與質(zhì)粒

(1)核區(qū)

又稱核質(zhì)體、原核、擬核或核基因組。細(xì)菌的核區(qū)位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，沒有核膜，沒有核仁,

沒有固定形態(tài)，結(jié)構(gòu)也很簡(jiǎn)單。構(gòu)成核區(qū)的主要物質(zhì)是一個(gè)大型的反復(fù)折疊高度纏繞的環(huán)狀

雙鏈DNA分子，長(zhǎng)度為0.25?3.00mm,另外還含有少量的RNA和蛋白質(zhì)。其功能是存儲(chǔ)、

傳遞和調(diào)控遺傳信息。在正常情況下，每個(gè)細(xì)胞中只含有1個(gè)核，但由于核的分裂常在細(xì)胞

分裂之前進(jìn)行，加上細(xì)菌生長(zhǎng)迅速，分裂不斷進(jìn)行，故在一個(gè)菌體內(nèi)，經(jīng)?？梢钥吹揭呀?jīng)分

裂完成的2個(gè)或4個(gè)核，而細(xì)胞本身尚未完成分裂。細(xì)菌在一般情況下均為單倍體，只有在

染色體復(fù)制時(shí)間內(nèi)呈雙倍體。

(2)質(zhì)粒

很多細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中，除染色體外還有質(zhì)粒。它是存在于細(xì)菌染色體外或附加于染色體上

的遺傳物質(zhì)，絕大多數(shù)由共價(jià)閉合環(huán)狀雙鏈DNA分子所構(gòu)成，分子量較細(xì)菌染色體小，約2?

100X1()6道爾頓。每個(gè)菌體內(nèi)有?個(gè)或兒個(gè)，也可能有很多個(gè)質(zhì)粒，每個(gè)質(zhì)?？梢杂袃簜€(gè)甚

至50?100個(gè)基因。不同質(zhì)粒的基因可以發(fā)生重組，質(zhì)?；蚺c染色體基因間也可重組。很

多細(xì)菌，如桿菌、痢疾桿菌、綠膿桿菌、根瘤土壤桿菌、金黃色葡萄球菌、乳酸鏈球菌等均

具質(zhì)粒。

按其功能，質(zhì)?？煞譃椋孩僦掠蜃?F因子)，它是最早發(fā)現(xiàn)的與細(xì)菌有性接合有關(guān)的

質(zhì)粒；②抗藥性質(zhì)粒(R因子)，對(duì)某些抗生素或其他藥物表現(xiàn)抗性；③大腸桿菌素質(zhì)粒(Col

因子)，使大腸桿菌能產(chǎn)生大腸桿菌素，以抑制其他細(xì)菌生長(zhǎng)；④有的質(zhì)粒對(duì)某些金屬離子

具有抗性，包括確(Te")、神(As，、汞(暗*)、銀(Ni")、鉆(Co*)、銀(Ag*)、鎘(Cd")等;

⑤有的質(zhì)粒對(duì)紫外線、X射線具有抗性。⑥在假單胞菌科中還發(fā)現(xiàn)了一類極為少見的分解性

質(zhì)粒，能分解樟腦、二甲苯等?，F(xiàn)在研究得較多而且較為清楚的是大腸桿菌的F因子、R因

子和Col因子。

質(zhì)?？梢詮木w內(nèi)自行消失，也可通過物理化學(xué)手段，如用重金屬、”丫咤類染料或高溫

處理將其消除或抑制；沒有質(zhì)粒的細(xì)菌，可通過接合、轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)導(dǎo)等方式，從具有質(zhì)粒的細(xì)

菌中獲得，但不能自發(fā)產(chǎn)生。這一現(xiàn)象表明：質(zhì)粒存在與否，無損于細(xì)菌生存。但是，許多

次生代謝產(chǎn)物如抗生素、色素等的產(chǎn)生、以至芽抱的形成，均受質(zhì)粒的控制。質(zhì)粒既能自我

復(fù)制、穩(wěn)定遺傳，也可插入細(xì)菌染色體中或其攜帶的外源DNA片段共同復(fù)制增殖；它可通過

轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)或接合作用單獨(dú)轉(zhuǎn)移，也可攜帶著染色體片段起轉(zhuǎn)移。所以質(zhì)粒已成為遺傳工

程中重要的運(yùn)載工具之一。

（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊構(gòu)造

1.芽抱

某些細(xì)菌在其生長(zhǎng)發(fā)育后期，在細(xì)胞內(nèi)形成的?個(gè)圓形或橢圓形、厚壁、折光性強(qiáng)、含

水量低、抗逆性強(qiáng)的休眠構(gòu)造，稱為芽胞。因在細(xì)胞內(nèi)形成，故又稱為內(nèi)生抱子。由于每一

個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)僅形成一個(gè)芽泡，故芽泡無繁殖能力。

芽抱是整個(gè)生物界抗逆性最強(qiáng)的生命體，在抗熱、抗化學(xué)藥物、抗輻射和抗靜水壓等方

面尤為突出。如肉毒梭狀芽抱桿菌的芽抱在100℃沸水中要經(jīng)過5.0?9.5h才能被殺死，至

121℃時(shí)，平均也要lOmin才殺死。巨大芽抱桿菌芽電的抗輻射能力要比大腸桿菌強(qiáng)36倍。

芽泡的休眠能力更為突出，在常規(guī)條件下，?般可存活幾年甚至幾十年，據(jù)文獻(xiàn)記載，有些

芽泡桿菌甚至可以休眠數(shù)百年、數(shù)千年甚至更久。如：環(huán)狀芽泡桿菌的芽抱在植物標(biāo)本上（英

國(guó)）已經(jīng)保存200?300年；普通高溫放線菌的芽抱在湖底凍土中（美國(guó)）已保存7500年;

一種芽抱桿菌的芽泡在琥珀內(nèi)蜜蜂腸道中（美國(guó)）已保存2500萬?4000萬年。

（1）產(chǎn)芽抱細(xì)菌的種類

能否形成芽抱是細(xì)菌種的特征。能產(chǎn)生芽抱的細(xì)菌種類不多，最主要的是革蘭氏陽性桿

菌的兩個(gè)屬，即好氧性的芽胞桿菌屬和厭氧性的梭菌屬。球菌中只有芽胞八疊球菌屬產(chǎn)生芽

抱，螺旋菌中發(fā)現(xiàn)有少數(shù)種產(chǎn)芽抱。

（2）芽抱的類型

芽胞形成的位置、形狀、大小因菌種而異，

在分類鑒定上有一定意義。例如巨大芽抱桿

菌、枯草芽抱桿菌、炭疽芽抱桿菌等的芽泡位

于菌體中央，卵圓形、小于菌體寬度；肉毒梭

菌等的芽抱位于菌體中央，橢