第一節(jié)概述一、消化道平滑肌的生理特性二、消化腺的分泌功能三、消化道的神經(jīng)支配四、消化器官功能活動的激素調(diào)節(jié)第二節(jié)口腔內(nèi)消化一、唾液及其成分二、咀嚼與吞咽第三節(jié)胃內(nèi)消化一、胃液及其分泌二、胃的運動第四節(jié)小腸內(nèi)消化一、胰液的分泌二、膽汁的分泌和排出三、小腸液的分泌四、小腸的運動第五節(jié)大腸的功能第六節(jié)吸收第六章消化與吸收Digestionabsorption生理學(xué)講授者大連大學(xué)醫(yī)學(xué)院生理教研室孫莉?qū)W習(xí)目標掌握胃腸激素對消化器官功能活動的調(diào)節(jié)，理解消化道的神經(jīng)支配及其作用。了解口腔內(nèi)消化。掌握胃液的性質(zhì)、成分及作用，掌握胃液分泌的調(diào)節(jié)、胃的運動及其控制。掌握胰液成分和作用、胰液分泌的調(diào)節(jié)、膽汁的成分及作用，了解小腸液的分泌及小腸的運動。了解大腸液的分泌、大腸的運動和排便。了解吸收的部位、吸收的途徑與機制、幾種主要營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。第六章消化與吸收第一節(jié)概述消化(digestion)食物所含的營養(yǎng)物質(zhì)，在消化道內(nèi)被分解為可吸收的小分子物質(zhì)的過程。吸收(absorption)食物經(jīng)過消化后的小分子物質(zhì)，以及維生素、無機鹽和水通過消化道粘膜上皮細胞，進入血液和淋巴的過程。消化的方式通過消化道的運動，將食物研磨，與消化液混和、攪拌，并向消化道遠端推送。機械性消化(mechanicaldigestion)化學(xué)性消化(chemicaldigestion)通過消化液中的各種消化酶的作用，將食物中的大分子物質(zhì)(主要是蛋白質(zhì)、脂肪和多糖)分解為可吸收的小分子物質(zhì)。兩種消化方式互相配合，同時進行。一、消化道平滑肌的生理特性(一)一般生理特性1、舒縮遲緩：一次舒縮過程可達20s以上。2、富有伸展性：尤其胃，大量進食而胃內(nèi)壓變化不大。3、具有緊張性：消化道平滑肌經(jīng)常保持微弱的持續(xù)收縮狀態(tài)，是消化道各種不同運動形式的基礎(chǔ)。4、節(jié)律性收縮：節(jié)律緩慢且不規(guī)則。5、對電刺激不敏感，而對化學(xué)、溫度及機械牽張刺激很敏感。(二)電生理特性1、靜息電位-50—-60mV主要是K+由膜內(nèi)向膜外擴散和生電鈉泵的活動。消化道平滑肌的電活動示意圖少量的Na+、Ca2+向膜內(nèi)擴散和Cl-向膜外擴散也起一定的作用。機制數(shù)值三種電變化靜息電位慢波動作電位2、慢波或基本電節(jié)律(basicelectricalrhythm)概念消化道平滑肌在靜息電位基礎(chǔ)上，可自發(fā)地周期性地產(chǎn)生去極化和復(fù)極化，形成緩慢的節(jié)律性電位波動，由于其頻率較慢，稱為慢波(slowwave)。消化道平滑肌的電活動示意圖上圖曲線為細胞內(nèi)電極記錄的基本電節(jié)律(慢波)，在第2～4個慢波期間，出現(xiàn)數(shù)目不同的動作電位；下圖曲線為肌肉收縮張力，收縮波只出現(xiàn)在動作電位時，動作電位數(shù)目越多，收縮幅度也越大波動范圍5-15mV。起源由存在于胃體、胃竇、幽門部的縱行肌與環(huán)行肌交界處間質(zhì)的Cajal細胞產(chǎn)生。機制可能是由于Na+-K+泵活性的周期性減弱或停止有關(guān)。因為慢波可決定消化道平滑肌的收縮節(jié)律，也稱基本電節(jié)律。Cajal細胞的作用胃腸活動的起搏細胞，是慢波產(chǎn)生的必要條件。當(dāng)Na+泵活動暫時受到抑制時，靜息電位便發(fā)生去極化；當(dāng)Na+泵活動恢復(fù)時，膜電位又回到原來水平。當(dāng)去極化波達到閾電位水平時，就爆發(fā)動作電位，繼而引起平滑肌收縮。3、動作電位在慢波基礎(chǔ)上，消化道平滑肌在受到各種理化因素刺激后，慢波可進一步去極化，達閾電位(約-40mV)時，即可爆發(fā)動作電位。機制去極化相主要是由慢鈣通道開放，大量Ca2+內(nèi)流，以及少量Na+內(nèi)流造成的。內(nèi)流的Ca2+又可引起平滑肌收縮。復(fù)極化相K+通道開放，K+外流引起的消化道平滑肌的電活動示意圖上圖曲線為細胞內(nèi)電極記錄的基本電節(jié)律(慢波)，在第2～4個慢波期間，出現(xiàn)數(shù)目不同的動作電位；下圖曲線為肌肉收縮張力，收縮波只出現(xiàn)在動作電位時，動作電位數(shù)目越多，收縮幅度也越大產(chǎn)生有時當(dāng)慢波去極化達閾電位時，動作電位可自發(fā)產(chǎn)生。特點時程短，約10-20ms；幅度為60-70mV；可單個，也可成簇出現(xiàn)（1-10次/秒）。消化道平滑肌的慢波、動作電位和肌肉收縮三者之間的關(guān)系（1）在慢波去極化的基礎(chǔ)上產(chǎn)生動作電位。（2）由動作電位再引起平滑肌收縮，動作電位頻率較高時，引起的平滑肌收縮也較強。（3）慢波雖然不能直接觸發(fā)平滑肌的收縮，但它是決定肌肉收縮頻率、傳播速度和方向的控制波。二、消化腺的分泌功能消化腺包括存在于消化道粘膜的許多腺體和附屬于消化道的唾液腺、胰腺和肝臟。消化液量：每天分泌達6-8L。主要成分是水、無機鹽和多種有機物。消化液的成分及作用分解食物中的營養(yǎng)物質(zhì)為各種消化酶提供適宜的pH環(huán)境稀釋食物，使消化道內(nèi)容物的滲透壓與血漿滲透壓接近，有利于營養(yǎng)物的吸收。所含的粘液、抗體等有保護消化道粘膜的作用。三、消化道的神經(jīng)支配及其作用(一)內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng)（腸神經(jīng)系統(tǒng)）概念由分布于消化道壁內(nèi)無數(shù)不同類型的神經(jīng)元和神經(jīng)纖維所組成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。消化道壁內(nèi)神經(jīng)叢與外來神經(jīng)關(guān)系示意圖構(gòu)成肌間神經(jīng)叢：位于縱行肌與環(huán)行肌之間。粘膜下神經(jīng)叢：位于環(huán)行肌與粘膜層之間。神經(jīng)元總數(shù)：108個，相當(dāng)于脊髓內(nèi)神經(jīng)元的總數(shù)。其中：感覺神經(jīng)元：感受消化道內(nèi)的機械、化學(xué)和溫度等刺激。運動神經(jīng)元：支配消化道平滑肌、腺體和血管。中間神經(jīng)元：大量。這些神經(jīng)叢廣泛分布于消化道內(nèi)，將消化道壁內(nèi)的各種感受器、效應(yīng)器、外來神經(jīng)和壁內(nèi)神經(jīng)元緊密地聯(lián)系在一起。各神經(jīng)元之間通過短的神經(jīng)纖維形成網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系，組成一個結(jié)構(gòu)和功能十分復(fù)雜、相對獨立而完整的網(wǎng)絡(luò)整合系統(tǒng)，因而有“腸腦”之稱。(二)外來神經(jīng)消化道壁內(nèi)神經(jīng)叢與外來神經(jīng)關(guān)系示意圖1、交感神經(jīng)起源發(fā)自脊髓胸5至腰2段的側(cè)角→節(jié)前纖維→腹腔神經(jīng)節(jié)和腸系膜神經(jīng)節(jié)更換神經(jīng)元后→節(jié)后腎上腺素能纖維→去甲腎上腺素主要終止于腸神經(jīng)系統(tǒng)壁內(nèi)神經(jīng)叢中的膽堿能神經(jīng)元，抑制其釋放Ach；少量交感節(jié)后纖維直接支配消化道平滑肌、血管平滑肌和消化道腺細胞。使消化道運動減弱，腺體分泌抑制和血流量減少，而消化道括約肌收縮。作用2、副交感神經(jīng)副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維進入胃腸組織后，主要與肌間神經(jīng)叢和粘膜下神經(jīng)叢的神經(jīng)元形成突觸，發(fā)出節(jié)后纖維支配腺細胞、上皮細胞、血管和消化道平滑肌細胞。迷走-迷走反射消化系統(tǒng)的中樞和局部反射通路副交感節(jié)后纖維主要為膽堿能纖維，末梢釋放Ach+M受體→消化道收縮，腺體分泌↑少量為肽能神經(jīng)纖維，末梢釋放的遞質(zhì)有：P物質(zhì)、血管活性腸肽、腦啡肽和生長抑素。是一種傳入和傳出信息分別經(jīng)迷走神經(jīng)中傳入和傳出纖維完成的胃腸反射活動。內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng)和外來神經(jīng)系統(tǒng)的關(guān)系消化道各種感受器的傳入纖維可將各種信息傳到壁內(nèi)神經(jīng)叢，除引起腸壁局部反射外，還可通過交感和副交感的傳入纖維傳向中樞，以調(diào)節(jié)消化系統(tǒng)的活動。四、消化器道的內(nèi)分泌功能胃腸激素概念由消化道的內(nèi)分泌細胞合成和釋放的激素?；瘜W(xué)結(jié)構(gòu)上都屬于肽類物質(zhì)，故又稱之為胃腸肽。主要胃腸激素的分泌細胞及其分布部位：見表6-2。（一）消化道的內(nèi)分泌細胞開放型細胞數(shù)量多，頂端有微絨毛突入消化道腔內(nèi)，能感受腔內(nèi)的食物成分和PH等化學(xué)刺激。閉合型細胞頂端不暴露于消化道腔內(nèi)，而是被相鄰的非內(nèi)分泌細胞所覆蓋。感受機械性刺激、溫度變化和組織液、血液等局部環(huán)境的變化。（二）APUD細胞的概念消化道的內(nèi)分泌細胞都具有攝取胺前體、進行脫羧而產(chǎn)生肽類或活性胺的能力，這類細胞統(tǒng)稱為APUD細胞其他含有APUD細胞的組織神經(jīng)系統(tǒng)、甲狀腺、腎上腺髓質(zhì)、腺垂體等腦-腸肽多數(shù)胃腸肽也存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，這種雙重分布的肽總稱為腦-腸肽。表：6-2主要胃腸激素的分泌細胞及其分布部位胃腸激素細胞名稱分布部位胰高血糖素A細胞胰島胰島素B細胞胰島生長抑素D細胞胰島、胃、小腸、結(jié)腸胃泌素G細胞胃竇、十二指腸縮膽囊素I細胞小腸上部抑胃肽K細胞小腸上部胃動素Mo細胞小腸神經(jīng)降壓素N細胞回腸胰多肽PP細胞胰島、胰腺外分泌部分、胃、小腸、大腸促胰液素S細胞小腸上部（三）胃腸激素的分泌方式1、內(nèi)分泌：通過血液循環(huán)到達靶細胞→消化道、胰及肝的分泌細胞、消化道的平滑肌細胞以及粘膜的上皮細胞等發(fā)揮作用。2、旁分泌：通過局部組織液擴散，作用于靶細胞→消化道、胰及肝的分泌細胞、消化道的平滑肌細胞以及粘膜的上皮細胞等發(fā)揮作用。3、神經(jīng)分泌：從神經(jīng)末梢釋放到其鄰近的靶細胞發(fā)揮作用。4、腔分泌：有些胃腸激素直接分泌到胃腸腔內(nèi)而發(fā)揮作用。5、自分泌：胃腸激素分泌到細胞外，擴散到細胞間隙，再反過來作用于分泌該激素的細胞自身。胃腸激素分泌方式示意圖A．內(nèi)分泌B．旁分泌C．神經(jīng)分泌D．腔分泌E.自分泌（四）胃腸激素的生理作用1、調(diào)節(jié)消化腺的分泌和消化道的運動胃泌素能刺激胃酸、胰酶、膽汁、小腸液的分泌；促進食管和胃的括約肌以及消化道平滑肌的收縮。3、調(diào)節(jié)其他激素的釋放2、營養(yǎng)作用一些胃腸激素具有促進消化道組織代謝和生長的作用抑胃肽對胰島素的分泌具有很強的刺激作用第二節(jié)口腔內(nèi)消化一、唾液及其成分唾液(saliva)：是由腮腺、頜下腺、舌下腺和小唾液腺分泌液的混合液。(一)唾液的性質(zhì)和成分性質(zhì)為無色、無味、近于中性（PH6.6-7.1）的低滲液體。量每天分泌1.0-1.5L成分水約99%是，其余為無機物、有機物。無機物中有Na+、K+、Ca2+、Cl-、HCO3-及一些氣體分子等。有機物主要有粘蛋白、粘多糖、唾液淀粉酶、溶菌酶、免疫球蛋白A(IgA、IgG、IgM)、血型物質(zhì)（a、B、H）尿素、尿酸和游離氨基酸等。(二)唾液的作用1、濕潤口腔，便于說話和吞咽。2、溶解食物，利于產(chǎn)生味覺。3、清潔和保護口腔：沖洗和清除食物殘渣，減少細菌繁殖；唾液中的溶菌酶和免疫球蛋白具有殺滅細菌和病毒的作用。4、消化作用：唾液淀粉酶可使食物中的淀粉分解為麥芽糖。食團進入胃后，食團內(nèi)部的唾液淀粉酶的活性仍可維持一段時間。5、排泄功能：進入人體的某些異物可隨唾液排出，如鉛等；某些藥物等也隨唾液的分泌進行排泄。(三)唾液分泌的調(diào)節(jié)基礎(chǔ)分泌安靜情況下，唾液腺不斷分泌少量唾液（約0.5ml/min），以濕潤口腔。進食時唾液分泌的調(diào)節(jié)完全是神經(jīng)反射性的，包括條件反射和非條件反射。（1）非條件反射進食過程中，食物對口腔粘膜的機械、溫度和化學(xué)刺激所引起的唾液分泌。刺激→口腔黏膜、舌感受器→Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ對腦神經(jīng)→延髓的上涎核、下涎核（初級中樞）下丘腦及皮層的味覺與嗅覺感受區(qū)（高級中樞）｝→Ⅶ、Ⅸ對腦神經(jīng)中的副交感纖維（主）、交感纖維→唾液腺①副交感神經(jīng)興奮末梢釋放Ach+腺細胞M受體→胞內(nèi)IP3釋放→Ca2+釋放→腺細胞分泌活動↑、血管舒張，腺體血流量↑→唾液分泌↑特點：量多、稀薄，固體成分少。②交感神經(jīng)興奮末梢釋放NE+腺細胞β受體→胞內(nèi)CAMP↑→唾液分泌粘稠液體（2）條件反射在進食活動中，食物的形狀、顏色、氣味和與進食有關(guān)的環(huán)境刺激，甚至對語言文字描述所引起的唾液分泌，稱為條件反射，是在大腦皮層參與下實現(xiàn)的。條件反射的傳入神經(jīng)纖維在第Ⅰ、Ⅱ、Ⅷ對腦神經(jīng)中二、咀嚼與吞咽(一)咀嚼由咀嚼肌群的順序收縮完成的復(fù)雜的節(jié)律性動作。作用1、磨碎、混合和潤滑食物，使之易于吞咽2、使食物與唾液淀粉酶接觸，開始淀粉的化學(xué)性消化。3、反射性地引起胃、胰、肝和膽囊的活動，為食物的下一步消化過程做好準備。(二)吞咽口腔內(nèi)的食團經(jīng)咽和食道送入胃內(nèi)的過程。蠕動是指消化道平滑肌的一種基本運動形式，是一種神經(jīng)介導(dǎo)的，可使消化道內(nèi)容物向前推進的反射活動。食管蠕動時，食團前面有舒張波，食團后面跟隨有收縮波。第三節(jié)胃內(nèi)消化胃的功能：貯存和消化食物。一、胃液及其分泌（一）胃的分泌細胞1、外分泌細胞：構(gòu)成外分泌腺，主要有三種（1）賁門腺分布：胃與食管連接處的環(huán)狀區(qū)組成：粘液細胞為主。功能：分泌稀薄的堿性粘液。（2）泌酸腺：分布：胃底和胃體部組成：壁細胞，分泌鹽酸、內(nèi)因子。主細胞，分泌胃蛋白酶原粘液頸細胞，分泌粘液（3）幽門腺：分布：幽門部功能：分泌堿性粘液（4）上皮細胞分泌粘稠的粘液。2、內(nèi)分泌細胞：主要有：（1）G細胞分布：胃竇部功能：分泌胃泌素和ACTH樣物質(zhì)（2）D細胞分布：胃底、胃體、胃竇部功能：分泌生長抑素，對胃酸和胃泌素的分泌起調(diào)節(jié)作用。（3）腸嗜鉻樣細胞分布：胃泌酸區(qū)粘膜內(nèi)功能：合成和釋放組胺(二)胃液的性質(zhì)、成分和作用無色酸性液體，pH為0.9-1.5，正常成人每日分泌量為1.5-2.5L。性質(zhì)成分水，主要有鹽酸、胃蛋白酶原、粘液、HCO3-和內(nèi)因子。1、鹽酸（胃酸）來源壁細胞存在形式游離酸結(jié)合酸二者在胃液中的總濃度稱為胃液的總酸度?；A(chǔ)酸排出量：正常人空腹時的鹽酸排出量稱為：0-5mmol/L。最大排出量：可達20-25mmol/L。鹽酸排出量主要取決于壁細胞的數(shù)目與功能狀態(tài)。泌酸機制胃的壁細胞分泌鹽酸的基本過程示意圖水在細胞內(nèi)解離成OH-和H+，H+通過H+，K+—ATP酶提供能量主動轉(zhuǎn)運至分泌小管管腔；CA：碳酸酐酶1、基底側(cè)膜上有Na+-K+泵分布，2、頂端膜內(nèi)陷形成的分泌小管，小管膜上鑲嵌有H+泵(質(zhì)子泵，即H+-K+-ATP酶)和K+、Cl-通道。3、壁細胞內(nèi)含有豐富的碳酸酐酶（CA)，可促使細胞代謝產(chǎn)生的和從血液進入細胞的CO2和H2O結(jié)合，形成H2CO3，并解離為H+和HCO3-。H+被分泌小管膜上的H+泵泵入小管腔，再進入腺泡腔，K+則進入細胞內(nèi)；HCO3-在基底側(cè)膜上通過Cl--HCO3-逆向轉(zhuǎn)運體與Cl-交換，被轉(zhuǎn)運出細胞，并經(jīng)細胞間隙進入血液，與Na+形成NaHCO3；Cl-則進入細胞內(nèi)，再通過分泌小管的氯通道進入小管腔和腺泡腔，與H+形成HCl。5、基底側(cè)膜上的Na+-K+-ATP酶將細胞內(nèi)的Na+泵出，維持細胞內(nèi)的低Na+濃度；進入壁細胞內(nèi)的K+補充轉(zhuǎn)運到分泌小管內(nèi)的部分K+(見圖)。在消化期，由于胃酸大量分泌，同時有大量HCO3-進入血液，形成所謂餐后堿潮。質(zhì)子泵抑制劑：奧美拉唑。臨床上可用這類藥物治療胃酸分泌過多。胃酸的生理作用①激活胃蛋白酶原，使之轉(zhuǎn)變成有活性的胃蛋白酶，并為胃蛋白酶提供適宜的酸性環(huán)境。②可促使食物中的蛋白質(zhì)變性，易于被消化。③殺死隨食物入胃的細菌。④與鈣和鐵結(jié)合，形成可溶性鹽，促進它們的吸收。⑤胃酸進入小腸可促進促胰液素、縮膽囊素的釋放，進而促進胰液、膽汁和小腸液的分泌。胃酸過多，可侵蝕胃、十二指腸粘膜，可能是誘發(fā)胃、十二指腸潰瘍的原因之一；胃酸過少，可產(chǎn)生腹脹、腹瀉等消化不良的癥狀。2、胃蛋白酶原來源主要為泌酸腺的主細胞粘液頸細胞、賁門腺和幽門腺的粘液細胞及十二指腸近端的腺體鹽酸胃蛋白酶原→胃蛋白酶胃蛋白酶作用胃蛋白酶能使蛋白質(zhì)水解，生成示、胨和少量多肽?！鞍踪|(zhì)水解→示+胨+少量多肽最適pH為2-3.5，pH﹥5.0失活3、粘液和碳酸氫鹽胃黏液—碳酸氫鹽屏障模式圖（1）粘液來源胃粘膜表面的上皮細胞、頸粘液細胞、賁門腺和幽門腺成分糖蛋白特點具有較高的粘滯性和形成凝膠的特性。在胃粘膜表面形成厚約0.5mm的凝膠層。作用①潤滑作用，利于食糜在胃內(nèi)運動。②保護胃粘膜免受堅硬食物的機械損傷。③粘液為中性或弱堿性，可降低胃液的酸度，減少胃蛋白酶的活性。④減慢胃腔中的H+向胃壁擴散速度。（2）HCO3-主要由胃粘膜非泌酸細胞分泌（3）粘液-碳酸氫鹽屏障胃黏液—碳酸氫鹽屏障模式圖概念由粘液和HCO3-共同形成一層0.5-lmm厚的抗胃粘膜損傷的屏障。作用防止H+及胃蛋白酶對胃粘膜的侵蝕當(dāng)H+從粘膜表面向深層擴散時，與胃粘膜上皮細胞分泌HCO3-的相遇而發(fā)生中和，形成H2CO3。此時胃粘膜層中出現(xiàn)一個PH梯度，靠胃腔面pH約2.0，靠近上皮細胞側(cè)的粘液層，pH約7.0。可保護胃粘膜免受H+的侵蝕，也使胃蛋白酶原在上皮細胞側(cè)不能被激活，因而可防止胃蛋白酶對胃粘膜的侵蝕。（4）胃粘膜屏障概念胃上皮細胞的頂端膜及相鄰細胞之間存在的緊密連接構(gòu)成胃粘膜屏障作用對H+相對不通透，可防止胃腔內(nèi)的H+向粘膜內(nèi)擴散。其次，胃粘膜能合成和釋放大量的前列腺素(PG)，它們可抑制胃酸、胃蛋白酶原的分泌，刺激粘液和碳酸氫鹽分泌，使胃粘膜的微血管擴張，增加胃粘膜血流量，有助于胃粘膜的修復(fù)和維持其完整性。正常時胃酸與胃蛋白酶不會消化胃粘膜本身原因1、粘液-碳酸氫鹽屏障2、胃粘膜屏障3、前列腺素４、內(nèi)因子來源壁細胞實質(zhì)糖蛋白結(jié)構(gòu)特點兩個活性部位，一個部位與VB１２結(jié)合；一個部位與遠側(cè)回腸粘膜上的受體結(jié)合。作用能與食物中的維生素B12結(jié)合，形成一復(fù)合物而使后者易于被回腸主動吸收。內(nèi)因子缺乏，產(chǎn)生巨幼紅細胞性貧血。(二)胃液分泌的調(diào)節(jié)消化間期胃液分泌空腹時(消化間)，胃液分泌量很少稱為消化間期胃液分泌。消化期胃液分泌進食后，在神經(jīng)和體液因素的調(diào)節(jié)下，胃液大量分泌。1、促進胃液分泌的內(nèi)源性物質(zhì)(1)乙酰膽堿ACh與壁細胞膜上的膽堿能M3受體結(jié)合，引起胃酸分泌。Ach還可直接興奮腸嗜鉻樣（ECL）細胞，使其分泌組胺，組胺與壁細胞膜上H2受體結(jié)合，促進胃酸分泌。三種刺激胃酸分泌的內(nèi)源性物質(zhì)的作用乙酰膽堿M受體拮抗劑：阿托品胃泌素組胺(2)胃泌素三種刺激胃酸分泌的內(nèi)源性物質(zhì)的作用實質(zhì)由胃竇部及上段小腸粘膜的G細胞分泌的一種肽類激素作用①刺激胃酸和胃蛋白酶原的分泌②刺激ECL細胞分泌組胺，間接刺激壁細胞分泌鹽酸。③營養(yǎng)作用：促進消化道粘膜的生長，刺激胃、腸、胰的蛋白質(zhì)合成。④加強胃腸運動和膽囊收縮，促進胰液、膽汁的分泌。（3）組胺由胃泌酸區(qū)粘膜固的腸嗜鉻樣細胞釋放它還能增強ACh和胃泌素引起的胃酸分泌來源作用作用于壁細胞膜上的H2受體，刺激胃酸分泌。（4）三種物質(zhì)的相互作用ECL細胞膜上也含有胃泌素受體和M型膽堿能受體。因此，胃泌素及Ach可通過各自的受體刺激ECL細胞釋放組胺，組胺再作用于H2受體，刺激壁細胞分泌鹽酸。組胺還可提高壁細胞對胃泌素及Ach的敏感性。（5）機制三種刺激胃酸分泌的內(nèi)源性物質(zhì)的作用ACh、促胃液素和組胺與壁細胞膜上相應(yīng)的受體結(jié)合后，通過不同的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，刺激壁細胞分泌鹽酸。組胺通過GS蛋白中介→AC-CAMP系統(tǒng)激活→CAMP↑ACh和促胃液素通過激活磷脂酶C，生成第二信使IP3，使細胞內(nèi)Ca2+庫釋放Ca2+。cAMP和Ca2+通過激活蛋白激酶，使更多的Cl-通道和H+-K+-ATP酶分子表達于壁細胞的分泌小管膜上，從而增加HCl的分泌。刺激胃酸分泌的其他因素有Ca2+、低血糖、咖啡因和酒精。2、抑制胃酸分泌的內(nèi)源性物質(zhì)生長抑素、促胰液素、前列腺素、表皮生長因子。生長激素由胃體、胃竇、小腸粘膜內(nèi)D細胞分泌的一種14肽激素作用機制①抑制胃竇G細胞釋放胃泌素。②抑制ECL細胞釋放組胺。③直接抑制壁細胞分泌HCl。三種刺激胃酸分泌的內(nèi)源性物質(zhì)的作用3、消化期胃液分泌的調(diào)節(jié)消化期胃液分泌的時相及其調(diào)節(jié)頭期胃液分泌胃期胃液分泌腸期胃液分泌(1)頭期胃液分泌由進食動作引起，其感受器在頭部。觀察胃液分泌的假飼實驗非條件反射指食物入口，刺激口、咽等處的化學(xué)和機械感受器而引起的條件反射由食物的形象、氣味、聲音等刺激眼、鼻、耳等感受器而引起1、2、8對腦神經(jīng)5、7、9、10對腦神經(jīng)迷走神經(jīng)頭期胃液分泌制非條件反射→條件反射中樞→ACh→胃泌素釋放肽→壁細胞G細胞胃泌素→→胃液分泌→↑←頭期胃液分泌特點①持續(xù)時間長達2-4h；②分泌量多，占整個消化期分泌量的約30%；③胃液的酸度和胃蛋白酶含量均很高。→（2）胃期胃液分泌食物入胃后繼續(xù)引起胃液分泌概念機制①食物機械性擴張刺激胃底、胃體部感受器，經(jīng)迷走-迷走神經(jīng)反射和壁內(nèi)神經(jīng)叢反射，直接或間接通過胃泌素中介，引起胃液分泌。②食物機械擴張可刺激幽門部感受器，通過壁內(nèi)神經(jīng)叢使G細胞釋放胃泌素，進而引起胃液分泌。③食物的化學(xué)成分，主要是蛋白質(zhì)的消化產(chǎn)物可直接作用于G細胞，促進胃泌素釋放而引起胃液分泌。消化期胃液分泌的時相及其調(diào)節(jié)胃期的胃液分泌特點①持續(xù)時間長達3-4h；②分泌量大，占整個消化期分泌量的約60%；③胃液的酸度高，但胃蛋白酶的含量比頭期少，故消化力比頭期弱。（3）腸期胃液分泌概念食糜進入小腸上段（主要是十二指腸）后，繼續(xù)引起的胃液分泌。消化期胃液分泌的時相及其調(diào)節(jié)機制主要是食物的機械擴張刺激以及消化產(chǎn)物的化學(xué)刺激，使十二指腸粘膜的G細胞釋放胃泌素、同時還釋放腸泌酸素，刺激胃液分泌。特點分泌量少，只占整個消化期胃液分泌量的約10%?？偹岫群臀傅鞍酌傅暮烤^低。胃液分泌的三個時相的關(guān)系三個時相是部分重疊的，其中頭期和胃期的胃液分泌占有很重要的位置。腸期胃液分泌的量少；頭期以神經(jīng)調(diào)節(jié)為主，腸期以體液調(diào)節(jié)為主。4、消化期抑制胃液分泌因素（1）胃酸（2）脂肪條件當(dāng)胃竇pH降至≤1.2-1.5時，或十二指腸內(nèi)pH≤2.5時，抑制胃腺分泌，是負反饋調(diào)節(jié)。機制①胃酸直接抑制胃竇粘膜G細胞釋放胃泌素；②胃酸刺激胃竇部D細胞釋放生長抑素，間接抑制G細胞釋放胃泌素和胃酸分泌。③胃酸刺激十二指腸粘膜釋放促胰液素和球抑胃素，抑制胃液分泌。促胰液素對胃泌素引起的胃酸分泌有明顯的抑制作用。球抑胃素是一種具有抑制胃分泌的肽類激素。機制通過刺激上段小腸釋放腸抑胃素通過血液循環(huán)到達胃腺而實現(xiàn)的目前認為，腸抑胃素可能不是一個獨立的激素，而是包含數(shù)種具有抑制胃酸分泌作用的激素的混合物。如：促胰液素、抑胃肽、神經(jīng)降壓素、胰高血糖素。（3）高滲溶液機制刺激小腸內(nèi)的滲透壓感受器，通過腸-胃反射；刺激小腸粘膜釋放一種或多種激素而抑制胃液分泌隨著消化產(chǎn)物被吸收，以及腸內(nèi)鹽酸、高滲溶液被胰液、膽汁中和與稀釋，腸內(nèi)抑制胃液分泌的因素又被消除。二、胃的運動(一)胃的運動形式及其調(diào)節(jié)胃的功能頭區(qū)（胃底和胃體上1/3）：暫時貯存食物尾區(qū)（胃體其余2/3和胃竇）：混合、磨碎食物形成食糜，并加快固體食物的排空。胃的運動形式1、容受性舒張由進食動作和食物對咽、食道等處感受器的刺激反射性地引起胃底和胃體肌肉的舒張，稱為容受性舒張。意義概念2、緊張性收縮適應(yīng)大量食物的暫時儲存，同時保持胃內(nèi)壓基本不變，從而防止食糜過早排入小腸，利于食物在胃內(nèi)充分消化。使胃腔內(nèi)具有一定的壓力，有助于胃液滲入食物內(nèi)部，促進化學(xué)性消化，并協(xié)助推動食糜移向十二指腸。使胃保持一定的形狀和位置，不致出現(xiàn)胃下垂。容受性舒張緊張性收縮蠕動3、蠕動胃的蠕動示意圖胃的蠕動起始于胃的中部，向幽門方向推進(A)；并可將食糜推入十二指腸(B)；強有力的收縮波還可將部分食糜反向推回到近側(cè)胃竇或胃體，使食糜在胃內(nèi)進一步被磨碎(c)意義使食物與胃液的充分混合，利于胃液發(fā)揮化學(xué)性消化，也利于塊狀食物進一步被磨碎，將食糜由胃排入十二指腸。(二)胃的排空及其影響因素1、胃的排空食糜由胃排入十二指腸的過程胃排空的速度液體食物＞固體食物等張鹽溶液＞高張或低張鹽溶液糖＞蛋白質(zhì)＞脂類。普通的混合食物，每餐后從胃內(nèi)完全排空需4-6h。胃排空的動力胃內(nèi)壓與十二指腸內(nèi)壓之差。以后者的作用為更重要。2、影響胃排空的因素（1）胃內(nèi)促進排空的因素①胃內(nèi)食物量胃內(nèi)食物量大，對胃壁的擴張刺激強，通過迷走-迷走反射和壁內(nèi)神經(jīng)叢反射使胃運動增強，胃排空加快。②食物的機械擴張刺激或化學(xué)刺激（主要是蛋白質(zhì)消化產(chǎn)物）作用于胃竇部G細胞→釋放胃泌素→增強胃體和胃竇的收縮，利于增加胃內(nèi)壓；但由于它同時也增強幽門括約肌的收縮，所以綜合效應(yīng)是延緩排空。（2）十二指腸內(nèi)抑制胃排空的因素①腸-胃反射鹽酸、脂肪、高滲溶液以及食糜的機械性擴張刺激，可刺激十二指腸壁上的化學(xué)、滲透壓、機械感受器，通過腸-胃反射而抑制胃的運動。特點對胃酸尤為敏感，當(dāng)小腸內(nèi)的PH降低到3.5-4.0時，反射即發(fā)生。意義延緩酸性食糜進入十二指腸②胃腸激素當(dāng)大量食糜，特別是酸或脂肪進入十二指腸后，可刺激小腸粘膜釋放縮膽囊素、抑胃肽、促胰液素等，抑制胃排空。（三）非消化期的胃運動移行性復(fù)合運動（MMC）概念非消化期胃的運動呈現(xiàn)以間歇性強力收縮，伴有較長的靜息期為特征的周期性活動。意義可將胃腸內(nèi)容物，上次進食后遺留的食物殘渣、脫落的細胞碎片和細菌，以及空腹時咽下的唾液、胃黏液等清除干凈。非消化期的胃腸運動減弱，可引起功能性消化不良及腸道內(nèi)細菌過度繁殖等病癥。第四節(jié)小腸內(nèi)消化小腸是消化與吸收的最重要部位。1、消化酶豐富：有胰液、膽汁、小腸液。2、食物停留時間長，一般3-8小時。3、小腸長，5-8米。一、胰液的分泌胰腺的功能內(nèi)分泌功能：分泌激素外分泌功能，分泌胰液由胰腺的腺泡細胞及小導(dǎo)管細胞分泌(一)胰液的性質(zhì)、成分和作用性質(zhì)無色、無臭的堿性液體，pH約為7.8-8.4，每日分泌約1-2L，滲透壓與血漿相等。成分水、無機物和有機物1、胰液的無機成分和作用水：97%無機物：主要為HCO3-、Cl-HCO3-的主要作用是中和進入十二指腸的胃酸，保護腸粘膜免受強酸的侵蝕；為小腸內(nèi)多種消化酶發(fā)揮作用提供最適宜的PH環(huán)境。2、胰液中的有機成分和作用有機物：主要是胰腺的腺泡細胞分泌的多種消化酶。（1）碳水化合物水解酶胰淀粉酶將淀粉、糖原及大多數(shù)其他碳水化合物水解為二糖及少量三糖。最適pH為6.7-7.0（2）蛋白水解酶分解蛋白質(zhì)為示和胨1）胰蛋白酶胰蛋白酶（自身催化）胰蛋白酶原→腸激酶（小腸）胰蛋白酶胰蛋白酶還能激活糜蛋白酶原及羧基肽酶原，使它們分別轉(zhuǎn)化為相對應(yīng)的酶。2）糜蛋白酶分解蛋白質(zhì)為示和胨3）羧基肽酶分解多肽為氨基酸胰蛋白酶+糜蛋白酶→多肽+氨基酸→羧基肽酶↓←4）RNA酶5）DNA酶使相應(yīng)的核酸水解為單核苷酸（3）脂類水解酶1）胰脂肪酶將中性脂肪水解為甘油、甘油一酯及脂肪酸需在輔脂酶的存在下才能充分發(fā)揮作用。輔脂酶對膽鹽微膠粒具有較高的親和力，使胰脂肪酶、輔脂酶和膽鹽形成復(fù)合物，使胰脂肪酶緊密地附著于脂滴表面，發(fā)揮分解脂肪的作用。2）膽固醇酯水解酶水解膽固醇酯，生成膽固醇和脂肪酸3）磷脂酶A2水解磷脂，生成溶血磷脂和脂肪酸由于胰液中含有三種主要營養(yǎng)成分的消化酶，因而胰液是最重要的一種消化液。當(dāng)胰液缺乏時，即使其他消化液分泌正常，食物中的脂肪和蛋白質(zhì)仍不能完全消化，但糖的消化一般不受影響。由于脂肪不能被消化和吸收，故引起脂肪瀉。（4）胰蛋白酶抑制物與胰蛋白酶原、糜蛋白酶原結(jié)合形成無活性的化合物。正常情況下，胰液中的蛋白水解酶不會消化胰腺本身，原因是：A、以酶原的形式存在B、胰蛋白酶抑制物，阻止胰蛋白酶原、糜蛋白酶原的激活。胰腺炎發(fā)病機制：急性胰腺炎時，胰液分泌急劇增加，使胰管內(nèi)壓升高，導(dǎo)致胰小管和胰腺腺泡破裂，胰蛋白酶原滲入胰腺間質(zhì)而被組織激活，出現(xiàn)胰腺自身消化，從而發(fā)生胰腺炎。(二)胰液分泌的調(diào)節(jié)胰液分泌的神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)示意圖實線表示引起水樣分泌；虛線表示引起酶的分泌非消化期間，胰液幾乎不分泌或很少分泌；進食后，開始分泌或分泌增加。頭期主要是神經(jīng)調(diào)節(jié)胃期腸期體液調(diào)節(jié)為主1、頭期胰液分泌條件反射或食物直接刺激口咽部等感受器→迷走神經(jīng)→Ach→胰腺的腺泡細胞→水分和HCO3-較少，而酶很豐富。迷走神經(jīng)還→促進胃竇、和小腸粘膜→胃泌素→血液循環(huán)→胰腺，間接引起胰液分泌，但這一作用較小。特點酶很豐富，水分和HCO3-較少。分泌量占消化期胰液分泌量的約20%。機制2、胃期胰液分泌（1）食物擴張胃，通過迷走-迷走反射引起含酶多但液體量少的胰液分泌。（2）擴張胃以及蛋白質(zhì)的消化產(chǎn)物：也可刺激胃竇粘膜釋放胃泌素，間接引起含酶多而液體量少的胰液分泌。機制胰液分泌的神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)示意圖實線表示引起水樣分泌；虛線表示引起酶的分泌特點1）含酶多而液體量少2）占消化期胰液分泌的5%-10%。3、腸期胰液分泌消化期胰液分泌的最重要時相機制進入十二指腸的食糜（尤其是蛋白質(zhì)、脂肪的水解產(chǎn)物）①可刺激小腸粘膜釋放促胰液素和縮膽囊素，引起胰液分泌。②通過迷走-迷走反射引起胰液分泌。特點此期的胰液分泌量最多，占整個消化期胰液分泌量的70%，碳酸氫鹽和酶含量也高。調(diào)節(jié)胰液分泌的激素1、促胰液素（1）來源：小腸上段黏膜內(nèi)S細胞分泌。（2）實質(zhì)：由27個氨基酸殘基組成的多肽鏈。（3）刺激分泌的因素：胃酸是最強的刺激物，其次是蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物和脂肪酸鈉。（4）生理作用1）作用于胰腺小導(dǎo)管細胞，使其分泌大量的水和碳酸氫鹽，而酶的含量則不高。2）促進肝膽汁分泌，抑制胃酸分泌和胃泌素的釋放。2、縮膽囊素（CCK）又稱促胰酶素（1）來源：小腸上段黏膜內(nèi)I細胞分泌。（2）實質(zhì)：由33個氨基酸殘基組成的多肽鏈。（3）刺激分泌的因素：由強至弱蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、脂肪酸、胃酸、脂肪。（4）生理作用1）促進胰腺腺泡分泌多種消化酶；2）促進膽囊平滑肌強烈收縮，促使膽汁排出；3）對胰腺組織具有營養(yǎng)作用，促進胰腺組織蛋白質(zhì)和核糖核酸的合成。促胰液素和縮膽囊素共同作用于胰腺時具有協(xié)同作用。3、胃泌素促進胰腺中胰蛋白酶原、糜蛋白酶原和淀粉酶的分泌。4、血管活性腸肽促使胰導(dǎo)管上皮分泌水和碳酸氫鹽5、胰高血糖素、生長抑素、胰多肽、降鈣素基因相關(guān)肽等有抑制胰腺分泌的作用二、膽汁的分泌和排出分泌肝細胞排泄途徑消化間期，膽汁經(jīng)膽囊管→膽囊并被貯存，于消化期再排入十二指腸。膽汁→由肝管出肝→總膽管→十二指腸(一)膽汁的性質(zhì)和成分性質(zhì)肝膽汁：由肝細胞分泌后直接流入小腸的膽汁。膽汁呈金黃色，pH約7.4，比重1.009。膽囊膽汁：800-1000ml/日。在膽囊中貯存過的膽汁，因被濃縮而顏色加深，因碳酸氫鹽被吸收而呈弱酸性，PH約6.8。膽囊能儲存40-70ml膽汁。成分97%是水，還含有膽鹽、磷脂、膽固醇、膽色素等有機物及Na+、Cl-、K+、HCO3-等無機物，不含消化酶。1、膽鹽由肝細胞分泌的膽汁酸與甘氨酸或?；撬峤Y(jié)合而形成的鈉鹽或鉀鹽膽鹽的腸-肝循環(huán)膽鹽的腸—肝循環(huán)示意圖進入門脈系統(tǒng)的實線代表來自肝臟的膽鹽；虛線代表由細菌作用產(chǎn)生的膽鹽，合成膽鹽的正常速率是0.2g／d左右膽鹽隨肝膽汁排到小腸后，約有95%在回腸末端被吸收入血，經(jīng)門靜脈進入肝臟，再合成膽汁，又排入腸內(nèi)，這個過程稱為膽鹽的腸-肝循環(huán)。每循環(huán)1次膽鹽約損失5%，每次餐后可循環(huán)2-3次。2、膽固醇體內(nèi)脂肪代謝的產(chǎn)物，占膽汁固體成分的4%。特點：不溶于水正常情況下，膽鹽、膽固醇和卵磷脂之間有適當(dāng)?shù)谋壤?，維持膽固醇于溶解狀態(tài)。膽結(jié)石的形成原因膽固醇分泌過多，或膽鹽（跟主要的是卵磷脂）減少時，膽固醇可析出而形成膽固醇結(jié)晶，真是形成膽固醇結(jié)石的原因之一。易發(fā)因素：長期高脂肪飲食者較易發(fā)生膽結(jié)石降低血液膽固醇水平方法由于膽固醇隨糞便丟失是其排泄的主要方式，因此，一些能阻止膽鹽腸-肝循環(huán)的藥物，可使回收膽鹽減少，肝臟需要利用更多的膽固醇合成新的膽汁酸，從而可降低血液膽固醇水平。3、膽色素膽色素占膽汁固體成分的2%，是血紅蛋白的代謝產(chǎn)物。（二）膽汁的作用膽汁在消化到中的作用主要是由膽鹽來承擔(dān)的，它對脂肪的消化和吸收具有重要的意義。1、乳化脂肪，促進脂肪消化分解膽鹽、膽固醇和卵磷脂可作為乳化劑，降低脂肪的表面張力，使脂肪乳化成直徑僅為3-10μm的脂肪微滴，分散在腸腔內(nèi)，從而增加了與胰脂肪酶的接觸面積，加快脂肪酶對脂肪消化分解。2、促進脂肪的吸收膽鹽能幫助脂肪酸、甘油一酯及其他脂類從小腸粘膜吸收。（1）膽鹽是雙嗜性分子，所以在水溶液中易形成聚集物——圓筒形的微膠粒。膽鹽的疏水性表面朝向內(nèi)部，而親水性一面朝外與水接觸，圍成圓筒狀。（2）膽汁中的膽固醇、磷脂、脂溶性維生素以及脂肪分解產(chǎn)物如：脂肪酸甘油一酯均可滲入到微膠粒的內(nèi)部，共同組成混合微膠粒。膽鹽作為運載工具，能將不溶于水的脂肪分解產(chǎn)物運送到小腸粘膜表面，從而促使脂肪消化產(chǎn)物的吸收。3、促進脂溶性維生素的消化和吸收4、其他（1）中和部分進入十二指腸的胃酸。（2）通過腸-肝循環(huán)重吸收的膽鹽，可直接刺激肝細胞合成和分泌膽汁。（3）防止膽固醇析出而形成膽固醇結(jié)晶結(jié)石。（三）膽汁的分泌、排放及其調(diào)節(jié)1、膽汁的分泌和排放非消化期肝細胞持續(xù)分泌的膽汁大部分流入膽囊儲存消化期膽汁可直接由肝臟以及由膽囊經(jīng)膽總管排至十二指腸刺激膽汁排放的因素消化道內(nèi)的食物高蛋白食物（蛋黃、肉類）作用最強、高脂肪或混合性食物次之、糖類食物作用最小。2、膽汁的分泌與排放的調(diào)節(jié)神經(jīng)調(diào)節(jié)進食動作或食物對胃和小腸的刺激→神經(jīng)反射（迷走神經(jīng)傳出）→肝膽汁分泌少量增加，膽囊收縮輕微加強。迷走神經(jīng)可促進胃泌素的釋放，間接引起肝膽汁分泌和膽囊收縮。體液調(diào)節(jié)分泌部位:小腸粘膜I細胞刺激因素：蛋白質(zhì)、脂肪的分解產(chǎn)物。生理作用：引起膽囊收縮、Oddi括約肌舒張，促進膽囊膽汁大量排放?？s膽囊素促胰液素促進膽汁分泌和碳酸氫鹽含量增加胃泌素①直接作用于肝細胞和膽囊，促進肝膽汁分泌和膽囊收縮；②刺激胃酸分泌，間接引起十二指腸粘膜分泌促胰液素而刺激感膽汁的分泌膽鹽利膽作用：膽鹽通過腸-肝循環(huán)重回肝臟，刺激肝細胞分泌膽汁。所以，膽鹽是臨床上常用的利膽劑之一。三、小腸液的分泌小腸內(nèi)有種腺體十二指腸腺小腸腺十二指腸粘膜下層整個小腸粘膜層小腸液是兩種腺體分泌的混合液分泌量是消化液中最多的一種，但變動較大，分泌量為1-3L。（一）小腸液的性質(zhì)、成分和作用性質(zhì)弱堿性，pH約為7.6，滲透壓與血漿相似。成分水無機物：Na+、Cl-、K+、Ca2+、HCO3-等電解質(zhì)有機成分：粘蛋白、IgA和腸激酶腸激酶從小腸腺分泌入腸腔內(nèi)的消化酶可能只有腸激酶一種作用：激活胰蛋白酶原小腸粘膜（尤絨毛）上皮細胞表面：各種消化酶肽酶：分解小肽。脂肪酶：分解中性脂肪。二糖酶：蔗糖酶、麥芽糖酶、異麥芽糖酶和乳糖酶。小腸本身對食物的消化是在小腸上皮細胞的紋狀緣或上皮細胞內(nèi)進行的?？赡茉谕瓿蓪δ承I養(yǎng)物質(zhì)的最后消化中起作用。上皮細胞表面的消化酶如脫落入腸腔內(nèi)，對小腸內(nèi)的消化不起作用。（二）小腸液分泌的調(diào)節(jié)1、局部神經(jīng)反射：最重要尤其是食糜及其消化產(chǎn)物對腸粘膜局部機械或化學(xué)性刺激所引起的腸神經(jīng)系統(tǒng)的局部反射。食糜量越大，小腸液分泌量越多。2、激素胃泌素、促胰液素、縮膽囊素、血管活性腸肽和胰高血糖素等，都能刺激小腸液的分泌。四、小腸的運動小腸的分節(jié)運動示意圖1．腸管表面觀；2，3，4．腸管縱切面觀，表示不同階段的食糜節(jié)段分割和合攏組合情況緊張性收縮分節(jié)運動蠕動消化間期周期性移行性復(fù)合運動發(fā)生在緊張性收縮的基礎(chǔ)上（一）小腸運動的形式1、緊張性收縮意義（1）使小腸平滑肌保持一定的緊張度，（2）保持腸道一定的形狀（3）維持一定的腔內(nèi)壓（4）有助于腸內(nèi)容物的混合，使食糜與腸粘膜密切接觸，有利于吸收的進行。是小腸其他運動形式的基礎(chǔ)。2、分節(jié)運動（空腹時幾乎不存在）以腸壁環(huán)形肌為主的節(jié)律性收縮和舒張活動小腸被食糜充盈時，腸壁的牽張刺激可引起該段腸管一定間隔距離的環(huán)行肌同時收縮，將小腸分成許多鄰接的小節(jié)段；隨后，原來收縮的部位發(fā)生舒張，而原來舒張的部位發(fā)生收縮。如此反復(fù)進行，使小腸內(nèi)的食糜不斷地被分割，又不斷地混合。小腸的這種運動形式稱為分節(jié)運動。作用使食糜與消化液充分混和，有利于化學(xué)消化的進行；增強食糜與小腸粘膜的接觸，有利于營養(yǎng)物質(zhì)的；通過對腸壁的積壓，有助于血液和淋巴的回流，為吸收創(chuàng)造良好的條件。3、蠕動可發(fā)生于小腸的任何部位，但蠕動波的傳播速度較慢，每秒鐘僅0.5-2cm。意義使經(jīng)過分節(jié)運動的食糜向前推進，到達新的腸段，再開始新的分節(jié)運動。蠕動沖將食糜從小腸的始端一直推送到結(jié)腸的一種快速蠕動由進食時的吞咽動作或食糜刺激十二指腸引起意義發(fā)生蠕動沖時，可在數(shù)分鐘之內(nèi)把食糜從小腸上段推送到結(jié)腸，從而可迅速清除食糜中的有害刺激物或解除腸管的過度擴張。4、移行性復(fù)合運動發(fā)生時間在饑餓時或小腸內(nèi)容物大部分被吸收后，分節(jié)運動停止，而出現(xiàn)周期性的移行性復(fù)合運動(MMC)。特點小腸的MMC起源于胃的下部，向肛門方向緩慢移行。作用①將腸內(nèi)容物，包括前次進食后遺留的食物殘渣、脫落的上皮細胞及細菌等清除干凈。②阻止結(jié)腸內(nèi)的細菌遷移到終末回腸。MMC減弱或缺乏者，細菌易于在回腸內(nèi)過度生長；細菌釋放的某些物質(zhì)可刺激小腸上皮細胞分泌NaCl和水，導(dǎo)致腹瀉。（二）小腸運動的調(diào)節(jié)1、壁內(nèi)神經(jīng)叢食糜對小腸的機械和化學(xué)刺激，均可通過局部神經(jīng)叢使小腸蠕動加強。2、外來神經(jīng)調(diào)節(jié)副交感神經(jīng)興奮→小腸運動↑；交感神經(jīng)興奮→小腸運動↓交感、副交感神經(jīng)的作用一般通過小腸內(nèi)壁內(nèi)神經(jīng)叢實現(xiàn)。3、體液調(diào)節(jié)胃腸激素在調(diào)節(jié)小腸運動中其重要作用胃泌素、CCK和胃動素→小腸運動↑；促胰液素、生長抑素和血管活性腸肽→小腸運動↓第五節(jié)大腸的功能沒有重要的消化功能，其主要功能是：①吸收腸內(nèi)容中的水分、無機鹽，參與對水、電解質(zhì)平衡的調(diào)節(jié)；②吸收由結(jié)腸內(nèi)微生物合成的維生素B復(fù)合物和維生素K；③完成對食物殘渣的加工，形成并儲存糞便，以及將糞便排出體外。一、大腸液的分泌及大腸內(nèi)細菌的活動（一）大腸液的分泌分泌大腸粘膜表面的柱狀上皮細胞及杯狀細胞分泌性質(zhì)富含黏液和碳酸氫鹽，pH值為8.3-8.4。作用保護腸粘膜和潤滑糞便（二）大腸內(nèi)細菌的活動來源：空氣和食物作用發(fā)酵對糖和脂肪的分解。能產(chǎn)生乳酸、乙酸、CO2、甲烷等。腐敗對蛋白質(zhì)的分解?？僧a(chǎn)生氨、硫化氫、組胺、吲垛等。合成的維生素B復(fù)合物和維生素K。糞便中死的和活的細菌量約占糞便固體總量的20-30%。二、大腸的運動和排便(一)大腸的運動形式1、袋狀往返運動由環(huán)形肌的不規(guī)則收縮而引起空腹和安靜時最多見得一種非推進性運動形式作用使結(jié)腸呈現(xiàn)一串結(jié)腸袋，使結(jié)腸內(nèi)的壓力升高，結(jié)腸袋中的內(nèi)容物向前、后兩個方向做短距離位移，對內(nèi)容物盡其緩慢的搓揉作用，而不能向前推進。意義有助于水的吸收。2、分節(jié)推進和多袋推進運動發(fā)生時期：餐后或副交感神經(jīng)興奮時分節(jié)推進環(huán)行肌有規(guī)則的收縮將一個結(jié)腸袋的內(nèi)容物推移到鄰近的腸段，收縮結(jié)束后，腸內(nèi)容物不返回原處。多袋推進運動在一段較長的結(jié)腸壁上同時發(fā)生多個結(jié)腸袋收縮，并使其內(nèi)容物向下推移3、蠕動意義：將腸內(nèi)容物向遠端推進集團蠕動大腸的一種行進很快、向前推進距離很長的強烈蠕動，它可將腸內(nèi)容物從橫結(jié)腸推至乙狀結(jié)腸或直腸。集團運動每日發(fā)生3-4次，常在進餐后或胃內(nèi)有大量食物充盈時。這種餐后結(jié)腸運動增強的現(xiàn)象，稱為胃-結(jié)腸反射。胃腸反射敏感的人，往往在餐后餐間產(chǎn)生便意。屬于生理現(xiàn)象。(二)排便腸蠕動將糞便推入直腸時，刺激直腸壁內(nèi)的感受器，傳入沖動經(jīng)盆神經(jīng)和腹下神經(jīng)到脊髓腰、骶段的初級排便中樞，并上傳至大腦皮層，產(chǎn)生便意。如果環(huán)境許可，皮層發(fā)出下行沖動到脊髓初級排便中樞→傳出沖動經(jīng)盆神經(jīng)→降結(jié)腸、乙狀結(jié)腸和直腸收縮，肛門內(nèi)括約肌舒張；同時陰部神經(jīng)傳出沖動減少，肛門外括約肌舒張，糞便被排出體外。此外，腹肌、膈肌收縮也能促進糞便的排出。如果環(huán)境不許可，陰部傳出神經(jīng)興奮，外括約肌仍維持收縮，幾分鐘后，排便反射便消失，需經(jīng)過幾小時或到有糞便進入直腸時再發(fā)動排便反射。如果便意經(jīng)常被制止，使直腸對糞便壓力刺激的敏感性逐漸降低，便意的刺激閾提高，糞便在大腸內(nèi)滯留過久，水分吸收過多，會引起便秘。排便反射第六節(jié)吸收一、吸收過程概述(一)吸收的部位1、口腔內(nèi)，沒有營養(yǎng)物質(zhì)被吸收。2、胃僅吸收少量高度脂溶性的物質(zhì)如乙醇及某些藥物，如阿司匹林等。3、小腸吸收是吸收的主要部位。原因：（1）在小腸內(nèi)，糖類、蛋白質(zhì)、脂類已消化為可吸收的物質(zhì)。（2）小腸的吸收面積大。小腸粘膜形成許多環(huán)行皺璧，皺璧上有許多絨毛，絨毛的上皮細胞上有許多微絨毛，使小腸粘膜的表面積增加600倍，達到200-250m2。（3）腸絨毛的結(jié)構(gòu)特殊，有利于吸收。絨毛內(nèi)有毛細血管、毛細淋巴管(乳糜管)、平滑肌纖維及神經(jīng)纖維網(wǎng)，消化期間小腸絨毛的節(jié)律性伸縮與擺動，可促進絨毛內(nèi)的血液和淋巴流動。（4）食物在小腸內(nèi)停留的時間較長，能被充分吸收。4、大腸能吸收水和無機鹽(二)吸收的途徑與機制1、吸收的途徑跨細胞途徑細胞旁途徑腸腔內(nèi)的物質(zhì)通過小腸絨毛上皮細胞的頂端膜進入細胞內(nèi)，再通過基底側(cè)膜進入細胞外間隙，最后進入血液或淋巴。腸腔內(nèi)的物質(zhì)通過小腸上皮細胞間的緊密連接進入細胞間隙，再進入血液。2、吸收的機制(1)被動轉(zhuǎn)運：包括單純擴散、易化擴散和滲透。(2)主動轉(zhuǎn)運：包括原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運和繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。(3)入胞和出胞。水和小的溶質(zhì)在小腸黏膜吸收的途徑示意圖二、小腸的吸收功能(一)糖的吸收1、吸收形式單糖、少量的二糖腸道中的單糖主