植物的生長生理1、不要輕言放棄，否則對不起自己。2、要冒一次險(xiǎn)!整個(gè)生命就是一場冒險(xiǎn)。走得最遠(yuǎn)的人，常是愿意去做，并愿意去冒險(xiǎn)的人。“穩(wěn)妥”之船，從未能從岸邊走遠(yuǎn)。--戴爾．卡耐基。3、人生就像一杯沒有加糖的咖啡，喝起來是苦澀的，回味起來卻有久久不會(huì)退去的余香。4、守業(yè)的最好辦法就是不斷的發(fā)展。5、當(dāng)愛不能完美，我寧愿選擇無悔，不管來生多么美麗，我不愿失去今生對你的記憶，我不求天長地久的美景，我只要生生世世的輪回里有你。植物的生長生理植物的生長生理1、不要輕言放棄，否則對不起自己。2、要冒一次險(xiǎn)!整個(gè)生命就是一場冒險(xiǎn)。走得最遠(yuǎn)的人，常是愿意去做，并愿意去冒險(xiǎn)的人。“穩(wěn)妥”之船，從未能從岸邊走遠(yuǎn)。--戴爾．卡耐基。3、人生就像一杯沒有加糖的咖啡，喝起來是苦澀的，回味起來卻有久久不會(huì)退去的余香。4、守業(yè)的最好辦法就是不斷的發(fā)展。5、當(dāng)愛不能完美，我寧愿選擇無悔，不管來生多么美麗，我不愿失去今生對你的記憶，我不求天長地久的美景，我只要生生世世的輪回里有你。第七章植物的生長生理第一節(jié)種子的萌發(fā)※第二節(jié)細(xì)胞的生長和分化第三節(jié)植物的生長※第四節(jié)光形態(tài)建成與光受體※第五節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)第七章植物的生長生理植物生長（plantgrowth）:植物在體積和重量上的不可逆增加，是由細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長以及原生質(zhì)體、細(xì)胞壁的增長引起的。2、利用原生質(zhì)的著色能力—（染料染色法）活種子的原生質(zhì)膜有選擇透性，不選擇吸收染料，原生質(zhì)（胚）不著色。

3、利用細(xì)胞中的熒光物質(zhì)具有生活力的種子能發(fā)出明亮的熒光。3、種子活力

種子活力（seedvigor）：種子在田間狀態(tài)下迅速而整齊地萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力。包括種子萌發(fā)成苗的能力和對不良環(huán)境的忍受力兩個(gè)方面。種子活力與種子的大小、成熟度、貯藏條件和貯藏溫度有關(guān)。種子活力能更準(zhǔn)確地評價(jià)種子的播種品質(zhì)和田間生產(chǎn)性能。4、種子壽命

種子壽命（seedlongevity）：從種子成熟到失去發(fā)芽力的時(shí)間。頑拗性種子：不耐脫水和低溫，壽

命很短，如：熱帶的

可可、芒果種子正常性種子：耐脫水和低溫，壽命

較長，如：水稻、花生種子壽命與種子含水量和貯藏溫度有關(guān)。二、影響種子萌發(fā)的外界條件※1、足夠的水分吸水是種子萌發(fā)的第一步：（1）水分使種皮膨脹軟化，氧易透過種皮，增加胚的呼吸，胚根易突破種皮（2）水分使原生質(zhì)從凝膠態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z態(tài)，代謝水平提高

豆類作物種子吸水量較禾谷類大。種子萌發(fā)要求含氧量高于10%?；ㄉ⒋蠖?、棉花等含脂肪較多的種子萌發(fā)時(shí)，較淀粉種子需更多的氧氣。

3、適宜的溫度—酶促反應(yīng)不同作物種子萌發(fā)時(shí)需要溫度高低不同，與其原產(chǎn)地密切相關(guān)。2、充足的氧氣—有氧呼吸

4、光—有的種子萌發(fā)需光

需光種子：光下才能萌發(fā)的種子，

如萵苣、煙草、雜草種子需暗種子：光抑制種子萌發(fā)，如

茄子、番茄、瓜類種子對光不敏感種子：有光無光都可三、種子萌發(fā)時(shí)的生理生化變化※（一）種子吸水種子的吸水分為三個(gè)階段：

急劇吸水階段—吸脹性吸水吸水停頓階段胚根出現(xiàn)大量吸水階段—滲透性吸水2、呼吸作用的變化在吸水的第一和第二階段，CO2的產(chǎn)生大大超過O2的消耗—無氧呼吸；吸水的第三階段，O2的消耗大于CO2的釋放—有氧呼吸。3、酶的變化酶原的活化：種子吸脹后立即出現(xiàn)，

如：β-淀粉E重新合成：如α-淀粉E其mRNA可能由DNA轉(zhuǎn)錄而來已經(jīng)存在于干燥種子——長命mRNA4、貯藏物質(zhì)的動(dòng)員蛋白質(zhì)新的氨基酸N酰胺等CO2有機(jī)酸幼苗細(xì)胞壁物質(zhì)糖類重建

膜脂類運(yùn)輸貯藏物質(zhì)

脂肪乙醛酸循環(huán)

淀粉糖類蔗糖種子有機(jī)酸CO2分解

PraaN酰胺、其它氮素

運(yùn)輸化合物第二節(jié)細(xì)胞的生長和分化植物的生長是以細(xì)胞的生長為基礎(chǔ)—通過細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)目，通過細(xì)胞伸長增加細(xì)胞的體積，通過細(xì)胞分化形成不同的組織和器官。一、細(xì)胞的分裂

分裂細(xì)胞：根和莖的頂端分生組織及側(cè)生分生組織細(xì)胞。細(xì)胞質(zhì)濃厚，代謝旺盛。G1期—DNA復(fù)制前期：

RNA和蛋白質(zhì)的合成分裂間期S期—DNA復(fù)制期（細(xì)胞

核體積達(dá)到最大體積一半時(shí)）G2期—DNA復(fù)制后期：RNA

和蛋白質(zhì)的合成細(xì)胞分裂期

GA縮短G1期和S期所需的時(shí)間，CTK促進(jìn)S期DNA的合成，生長素在分裂較晚時(shí)期促進(jìn)rRNA的合成。二、細(xì)胞的伸長在細(xì)胞伸長期，細(xì)胞體積顯著增加—細(xì)胞壁和原生質(zhì)的增加，呼吸速率增加2~6倍，蛋白質(zhì)含量增加，二肽E等活性增強(qiáng)。呼吸作用的加強(qiáng)和蛋白質(zhì)的積累是細(xì)胞生長的基礎(chǔ)。

CTK促進(jìn)細(xì)胞橫向生長；GA和IAA促進(jìn)細(xì)胞伸長；ABA和ETH抑制細(xì)胞伸長。

三、細(xì)胞的分化

細(xì)胞分化（celldifferentiation）：指分生組織細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能不同的細(xì)胞群的過程。植物細(xì)胞的生長分為三個(gè)時(shí)期：分裂期、伸長期和分化期細(xì)胞分化的理論基礎(chǔ)是：細(xì)胞全能性

（一）細(xì)胞分化的內(nèi)部調(diào)控機(jī)理1、通過極性控制分化極性是分化產(chǎn)生的第一步，極性的存在使形態(tài)學(xué)上端分化出芽，下端分化出根。極性產(chǎn)生的原因：受精卵的第一次不均等分裂IAA在莖中的極性傳導(dǎo)2、通過激素控制分化IAA促進(jìn)愈傷組織分化出根，CTK促進(jìn)分化出芽。

3、通過基因調(diào)控分化如開花基因活化，可導(dǎo)致成花。（二）外界條件對細(xì)胞分化的調(diào)節(jié)1、糖濃度

低糖（蔗糖）濃度（<2.5%），有利于木質(zhì)部形成；高糖濃度（>3.5%），有利于韌皮部形成；中糖濃度(2.5%~3.5%)，木質(zhì)部、韌皮部形成，且中間有形成層。

2、植物激素CTK/IAA比值

生長素誘導(dǎo)愈傷組織分化出木質(zhì)部。3、光對植物組織分化也有影響黃化苗分化差，輸導(dǎo)、機(jī)械組織不發(fā)達(dá)。四、組織培養(yǎng)

（一）定義、優(yōu)點(diǎn)

組織培養(yǎng)（planttissueculture）：指在無菌條件下，分離并在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織、器官或細(xì)胞的技術(shù)。

理論基礎(chǔ)：植物細(xì)胞具有全能性

優(yōu)點(diǎn)：可以研究外植體在不受其它部分干擾的情況下的生長和分化的規(guī)律；可用各種培養(yǎng)條件影響外植體的生長和分化。（二）種類根據(jù)培養(yǎng)對象的不同，可分為：器官培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、胚胎培養(yǎng)、細(xì)胞培養(yǎng)和原生質(zhì)體培養(yǎng)。

（三）組織培養(yǎng)的原理

脫分化：外植體細(xì)胞分裂

無結(jié)構(gòu)的愈傷組織的過程。再分化：愈傷組織細(xì)胞適宜的條件下胚狀體或植株的過程。脫分化再分化（四）培養(yǎng)基的成分組織培養(yǎng)的植物材料必須完全無菌。1、無機(jī)營養(yǎng)物：大量元素和微量元素2、碳源：2%的蔗糖，維持組織或器官的滲透壓3、維生素：VB1必需，VB6、煙酸、肌醇對生長起促進(jìn)作用4、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)：2，4-D，NAA，KT等5、有機(jī)附加物：Gly、酵母汁、椰子乳促進(jìn)分化

（五）組織培養(yǎng)的應(yīng)用

1、植物體的無性快速繁殖及脫毒無性快速繁殖—園藝作物、農(nóng)作物及林木的育苗脫毒—馬鈴薯莖尖生長錐花粉培養(yǎng)—單倍體植株—加速育種進(jìn)程

3、人工種子人工種子的胚是體胚。

4、藥用植物的工廠化生產(chǎn)

5、原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細(xì)胞雜交原生質(zhì)體培養(yǎng)—研究生命活動(dòng)機(jī)理體細(xì)胞雜交—新品系、新品種2、花粉培養(yǎng)和單倍體育種第三節(jié)植物的生長※

一、植物生長的周期性

（一）生長大周期

生長大周期（grandperiodgrowth）：植物在不同生育時(shí)期的生長速率表現(xiàn)出慢—快—慢的變化規(guī)律，呈現(xiàn)“S”型的生長曲線。慢————快————慢整株植物靠種子貯存的營養(yǎng)物來維持光合系統(tǒng)建立，根的吸收能力增強(qiáng)同化能力，異化作用，消耗>積累離體器官以細(xì)胞分裂為基礎(chǔ)，原生質(zhì)體生長緩慢細(xì)胞吸水增強(qiáng)，細(xì)胞體積增大達(dá)到成熟大?。ǘ┲参锷L的溫周期性溫周期性：植物的生長按溫度的晝夜周期性發(fā)生有規(guī)律的變化。夏季，植物的生長速率白天較夜晚慢；冬季，植物的生長速率白天較夜晚快。（三）植物生長的季節(jié)周期性

季節(jié)周期性：植物的生長在一年四季中發(fā)生規(guī)律性的變化。原因：影響植物生長的外界因素不同。年輪的形成植物生長的季節(jié)周期性是植物對環(huán)境周期性變化的適應(yīng)。二、植物生長的相關(guān)性※

相關(guān)性：植物各部分間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。（一）地下部與地上部的相關(guān)

1、相互依賴—有營養(yǎng)物質(zhì)和植物激素的交流“根深葉茂”“本固枝榮”根生長所需的糖類、維生素需地上部供給；而地上部生長需根部吸收的水分、礦物質(zhì)、有機(jī)物和CTK等。

2、相互制約—對水分、營養(yǎng)的爭奪

（1）水分—“旱長根，水長苗”缺水，根冠比（R/T）增加；水分充足，根冠比減小

（1）由于根和胚芽鞘的生長所要求的含氧量不同所致。根的生長細(xì)胞的伸長和擴(kuò)大

細(xì)胞分裂—需有氧呼吸

提供能量和重要的中間產(chǎn)物胚芽鞘的生長細(xì)胞的伸長和擴(kuò)大

水少、供氧充足，IAA氧化酶活性升高，IAA含量降低，抑制胚芽鞘生長。水充足，IAA氧化酶活性降低，IAA含量升高，促進(jìn)胚芽鞘生長，根對IAA較敏感，生長受抑。

（3）與呼吸酶有關(guān)胚芽鞘呼吸酶以細(xì)胞色素氧化酶為主，與氧親和力高；幼根以抗氰氧化酶為主，與氧親和力低。（2）與生長素含量有關(guān)

缺N，R/T增大

N由根系從土壤吸收再供應(yīng)地上部分，缺N對地上部分影響較大；缺N地上部分蛋白質(zhì)合成減少，糖分積累多，對根系供應(yīng)的糖分增多，促進(jìn)根的生長P充足，R/T增大

P有利于地上部光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)根系生長

（2）礦物質(zhì)4、光照—光照強(qiáng)，R/T大在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，可用水肥措施來調(diào)控作物的根冠比，促進(jìn)收獲器官的生長。

3、溫度—低溫，R/T大

頂端優(yōu)勢：植物頂端在生長上占優(yōu)勢的現(xiàn)象。1、營養(yǎng)學(xué)說

頂芽構(gòu)成營養(yǎng)庫，壟斷了大部分營養(yǎng)物質(zhì)，而側(cè)芽因缺乏營養(yǎng)物質(zhì)而受抑制。（二）頂端優(yōu)勢頂芽合成生長素并極性運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽，抑制側(cè)芽生長。

IAA維持頂端優(yōu)勢，GA加強(qiáng)頂端優(yōu)勢，CTK破壞頂端優(yōu)勢。利用頂端優(yōu)勢，根據(jù)生產(chǎn)需要調(diào)節(jié)株型。2、生長素學(xué)說（三）營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)1、相互依賴營養(yǎng)生長是生殖生長的物質(zhì)基礎(chǔ)；在生殖過程中產(chǎn)生的激素類物質(zhì)作用于營養(yǎng)生長。

2、相互制約營養(yǎng)器官生長過旺，消耗較多養(yǎng)分，影響生殖器官的生長—水稻。生殖器官的生長抑制營養(yǎng)器官的生長。一次性開花植物—水稻、竹子果樹的大小年現(xiàn)象。在生產(chǎn)上，利用營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)性制定相應(yīng)措施。三、外界條件對植物生長的影響（一）溫度對植物生長的影響

溫度三基點(diǎn)與植物的原產(chǎn)地有關(guān)。作物最低溫度最適溫度最高溫度水稻10~1220~3040~44小麥0~525~3131~37南瓜10~1537~4444~50生長的最適溫度：植物生長最快的溫度。

協(xié)調(diào)最適溫度：在生產(chǎn)實(shí)踐上為培育健壯的植株，常要求在比生長的最適溫度略低的溫度下進(jìn)行。

（二）水分對植物生長的影響植物體缺水時(shí)，細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長都受到影響，但細(xì)胞伸長對缺水更敏感—干根濕芽。（三）光對植物生長的影響※

光形態(tài)建成：光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程。

1、間接作用——光是光合作用的能源，也是葉綠素形成的條件。光通過光合作用為植物的生長提供物質(zhì)和能量基礎(chǔ)

（1）光強(qiáng)——在一定范圍內(nèi)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而升高。光飽和現(xiàn)象和光抑制。

（2）光質(zhì)——主要影響光合效率。紅光光合效率最高，綠光最差。

2、直接作用——光控制植物的形態(tài)建成（1）光與植物的營養(yǎng)生長A、光抑制莖的生長

原因：a、光照使自由IAA轉(zhuǎn)變?yōu)闊o活性的結(jié)合態(tài)IAAb、光照提高IAA氧化E活性，加速IAA的分解高山上的樹木為什么比平地生長的矮小？a、高山上云霧稀薄，光照較強(qiáng)，強(qiáng)光特別是紫外光抑制植物生長b、高山上水分較少，土壤較貧瘠，肥力較低，使植物缺少水、肥而生長不良c、氣溫較低，且晝夜溫差較大

d、高山風(fēng)力較大，使植株受到的機(jī)械刺激多，破壞體內(nèi)激素平衡，不利于植物生長發(fā)育

這些因素不利于樹木縱向生長光可能促進(jìn)根內(nèi)形成ABA，或增加ABA活性

C、強(qiáng)光下，葉片小而厚；弱光下，葉片大而薄B、光抑制多種作物根的生長（2）日照時(shí)數(shù)影響植物生長與休眠大多數(shù)多年生植物都是長日照條件促進(jìn)生長，短日照誘導(dǎo)休眠。

（3）光與成花誘導(dǎo)自然界許多植物開花受光周期的誘導(dǎo)，如長日植物小麥、短日植物蒼耳等（4）光影響種子萌發(fā)（5）光與植物的運(yùn)動(dòng)如向光性，莖葉有正的向光性，根有負(fù)的向光性。此外，一些植物葉片的晝開夜合、氣孔運(yùn)動(dòng)等都受光的調(diào)節(jié)。第四節(jié)光形態(tài)建成與光受體※以能量的方式以信號(hào)的方式影響生長發(fā)育影響生長發(fā)育高能反應(yīng),與光低能反應(yīng),與光能的強(qiáng)弱有關(guān)有無、性質(zhì)有關(guān)

光合色素

光敏色素、隱花色

素、紫外光-B受體光合作用光形態(tài)建成作用方式

反應(yīng)

光受體一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布紅光區(qū)（600~700nm，660nm）遠(yuǎn)紅光區(qū)（720~760nm，730nm）順次暴露在R和FR后，萵苣種子的發(fā)芽情況光照處理發(fā)芽率（%）黑暗（對照）8R

98R+FR54R+FR+R

100R+FR+R+FR43R+FR+R+FR+R99R+FR+R+FR+R+FR54R+FR+R+FR+R+FR+R98萵苣種子受到促進(jìn)或抑制只與最后一次照射的光質(zhì)有關(guān)，紅光促進(jìn)，遠(yuǎn)紅光抑制。提出具有兩個(gè)光轉(zhuǎn)換形式的色素吸光系統(tǒng)，分別在紅光區(qū)和遠(yuǎn)紅光區(qū)有較強(qiáng)吸收峰。當(dāng)用紅光和遠(yuǎn)紅光交替照射后，吸收光譜可逆地變化。吸收紅光和遠(yuǎn)紅光并可以相互轉(zhuǎn)換的光受體是具有兩種存在形式的單一色素—光敏色素。

Pr（紅光吸收型）：藍(lán)綠色，生理鈍化型

Pfr（遠(yuǎn)紅光吸收型）：黃綠色，生理活化型

合成

660nm

[x]前體PrPfr[Pfr·x]生理反應(yīng)730nm

暗逆轉(zhuǎn)破壞光敏色素是一種易溶于水的色素蛋白質(zhì)，包括生色團(tuán)和蛋白質(zhì)，生色團(tuán)具有獨(dú)特的吸光特性。660nm730nm分布:分布在除真菌以外的低等和高等植物中，一般與膜系統(tǒng)結(jié)合,

。黃化苗的光敏色素含量比綠苗高20~100倍。

二、光敏色素的生理作用

1、由光敏色素控制的反應(yīng)種子萌發(fā)光周期花誘導(dǎo)偏上性生長性別表現(xiàn)小葉運(yùn)動(dòng)等許多酶的光調(diào)節(jié)是通過光敏色素為媒介的，如紅光能提高蠶豆葉提取液中磷酸甘油醛脫氫酶的活性；遠(yuǎn)紅光則逆轉(zhuǎn)這個(gè)作用。3、光敏色素和植物激素紅光處理使IAA含量減少；CTK受紅光刺激而上升。2、光敏素和酶

1、膜假說——解釋快反應(yīng)光敏色素定位于膜上，當(dāng)發(fā)生光轉(zhuǎn)換時(shí)，跨膜的離子流動(dòng)和膜上酶的分布都會(huì)發(fā)生改變，影響代謝，經(jīng)過一系列的生理生化變化最終表現(xiàn)出形態(tài)建成的改變。在光敏色素調(diào)節(jié)快速反應(yīng)中，有胞內(nèi)Ca2+濃度的升高和CaM的活化。三、光敏色素的作用機(jī)理※接受紅光后，Pfr型經(jīng)過一系列過程，將信號(hào)轉(zhuǎn)移到基因，活化或抑制某些特定基因，使特定mRNA的轉(zhuǎn)錄速率發(fā)生改變，翻譯成特定的蛋白質(zhì)。光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平。2、基因調(diào)節(jié)假說——解釋慢反應(yīng)第五節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)

向性運(yùn)動(dòng)(tropicmovement)植物的運(yùn)動(dòng)感性運(yùn)動(dòng)(nasticmovement)

近似晝夜節(jié)奏的生物鐘運(yùn)動(dòng)根據(jù)引起運(yùn)動(dòng)的原因：

生長性運(yùn)動(dòng)

膨脹性運(yùn)動(dòng)

向性運(yùn)動(dòng)：指植物的某些器官由于受到外界環(huán)境的單向刺激而產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)。向性運(yùn)動(dòng)是生長性運(yùn)動(dòng)—由于生長的不均勻引起的、不可逆的運(yùn)動(dòng)。

一、向性運(yùn)動(dòng)

感受（感受感受外界刺激）傳導(dǎo)（將感受到的信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)胞）反應(yīng)（接受信息后，彎曲生長）向光性：指植物隨光的方向而彎曲的能力。正向光性：地上部分負(fù)向光性：根部橫向光性：器官生長與光垂直引起向光性的光：短波光，紅光無效（一）向光性向光性的光受體：β-胡蘿卜素和核黃素1、生長素分布不均勻植物的向光彎曲與生長素在向光面與背光面的不均勻分布有關(guān)。其原因是單側(cè)光引起器官尖端不同部分產(chǎn)生電勢差，向光的一側(cè)帶負(fù)電荷，背光的一側(cè)帶正電荷，吸引IAA-向背光側(cè)移動(dòng)，導(dǎo)致背光側(cè)的IAA多，生長快，植物向光彎曲。

2、抑制物質(zhì)分布不均勻植物產(chǎn)生向光性反應(yīng)的原因：（二）向重力性向重力性：指植物在重力的影響下，保持一定方向生長的特性正向重力性：根順著重力方向向下生長負(fù)向重力性：莖背離重力方向向上生長橫向重力性：地下莖水平方向生長1、認(rèn)為在根冠、胚芽鞘尖和莖的內(nèi)皮層細(xì)胞中有比重較